CÁC HIỆN TƯỢNG ĐIỆN TRONG CƠ THỂ SỐNG

CÁC HIỆN TƯỢNG ĐIỆN TRONG CƠ THỂ SỐNG
I. Điện sinh vật cơ bản
Trong chương này ta sẽ khảo sát một số vấn đề cơ bản của hiện tượng điện sinh vật,
tác dụng của dòng điện lên cơ thể sống và ứng dụng của chúng.
1.1. Các loại điện thế sinh vật
Ý tưởng về mối liên hệ chặt chẽ giữa dòng điện và các hoạt động sống được lan
truyền từ khoảng những năm 1731 khi Gray (Anh) và Nollet (Pháp) khẳng định sự tồn tại
các điện tích ở thực vật, động vật. Tiếp theo đó vào năm 1751 Adanson đã nhận thấy tác
dụng điện của các giống cá điện cũng tương tự như bình Leyden đối với động vật và con
người. Walch (1773) đã chứng minh tính đồng nhất của những tác dụng kể trên đồng thời
cho thấy sự phóng điện của loại cá điện, cũng như bình Leyden được truyền theo dây dẫn
và bị ngắt bởi vật cách điện.
Khởi đầu cho những nghiên cứu về dòng điện sinh học (dòng điện sống) là thí
nghiệm nổi tiếng của bác sĩ người Ý Galvani (1791). Ông là người đã tìm ra đặc trưng quan
trọng của tế bào sống: Giữa tế bào sống và môi trường bên ngoài luôn tồn tại một sự chênh
lệch điện thế. Ðo trên các loại tế bào khác nhau, sự chênh lệch điện thế này vào khoảng
0,1V, riêng các loại cá điện có thể sinh ra các xung điện (các hiệu điện thế xuất hiện gián
đoạn theo thời gian) khoảng 600V, 100mA. Tuy sau đó rất nhiều nhà bác học khác cũng
quan tâm nghiên cứu, nhưng đến hơn 100 năm sau, con người vẫn chưa hiểu rõ cơ chế của
hiện tượng điện sinh vật. Trong vài chục năm gần đây, nhờ các máy ghi đo điện chính xác,
các máy phát xung điện cũng như các thiết bị điện tử hiện đại, nhờ sự áp dụng có hiệu quả
các phương pháp đồng vị phóng xạ, kính hiển vi điện tử, hóa học tế bào.v.v... chúng ta mới
phát hiện được nhiều quy luật về hoạt động điện của tế bào.
1.2. Điện thế nghỉ
Kết quả của thí nghiệm phát hiện điện thế nghỉ mô tả trên hình 4.1 cho thấy:
Khi 2 điện cực đặt trên bề mặt của sợi thần kinh thì không có sự chênh lệch về điện
thế.
Khi chọc 1 điện cực qua màng vào sâu trong tế bào, còn 1 điện cực đặt trên bề mặt
sợi thần kinh thì giữa hai đầu điện cực xuất hiện một hiệu điện thế.
Khi 2 điện cực chọc xuyên qua màng, không có sự chênh lệch về điện thế.
Như vậy giữa phần bên trong tế bào và môi trường bên ngoài luôn tồn tại một hiệu

điện thế. Sự chênh lệch về điện thế này gọi là điện thế nghỉ hay điện thế tĩnh.
Ðiện thế nghỉ có hai đặc điểm sau:
Mặt trong màng tế bào sống luôn có điện thế âm so với mặt ngoài, tức là điện thế
nghỉ có chiều không đổi.
Ðiện thế nghỉ có độ lớn biến đổi rất chậm theo thời gian. Nếu sử dụng kỹ thuật ghi
đo tốt chúng ta có thể duy trì để độ lớn của điện thế nghỉ không đổi trong nhiều giờ thí
nghiệm; giá trị điện thế nghỉ chỉ nhỏ đi khi hoạt động chức năng của tế bào đã bắt đầu
giảm.
Ðể đo điện thế nghỉ chúng ta bắt buộc phải chọc một trong hai điện cực qua màng
tế bào, làm cho màng tổn thương ít nhiều. Vì vậy điện thế ghi được thực chất là điện thế
xuất hiện khi tế bào bị tổn thương. Ðể giảm tổn thương tới mức tối thiểu, các điện cực dùng
để chọc qua màng phải có kích thước hết sức nhỏ (ta gọi là vi điện cực) sao cho hiệu điện
thế ghi được có thể xem như điện thế nghỉ.
I.2.1. Ðiện thế hoạt động.
OP
Khi tế bào bị kích thích, dấu của điện tích ở hai phía màng tế bào đảo ngược hẳn so
với lúc nghỉ, điện thế mặt ngoài trở nên âm hơn mặt trong. Lúc đó xuất hiện điện thế hoạt
động. Có thể ghi điện thế hoạt động bằng hai phương pháp.
a. Phương pháp hai pha.
Hai điện cực ghi đều đặt trên bề mặt của một sợi thần kinh tại hai vị trí (1) và
(2). Một điện kế nhạy G nối với 2 điện cực trên (hình 4.4a).
Theo quan điểm cổ điển, khi có một tác nhân kích thích vào sợi dây thần kinh (xung
điện, chất hóa học...) sẽ có một sóng hưng phấn mang điện thế âm truyện dọc theo sợi thần
kinh. Như vậy sự thay đổi dấu diện tích ở điểm đặt điện cực tương ứng với sự lan truyền
của sóng hưng phấn so với các điện cực đó sẽ xác định dạng của điện thế hoạt động. Khi
sóng hưng phấn đạt tới điểm đặt điện cực thứ nhất, mặt ngoài màng tại điểm này trở nên
âm và do đó xuất hiện dòng điện theo hướng từ điện cực thứ hai đến điện cực thứ nhất.
Thiết bị ghi đó sẽ ghi lại dao động của dòng điện về một phía (hình 4.4b). Liền ngay sau đó
hưng phấn sẽ bao trùm cả hai vùng điện cực và vùng điện cực thứ hai cũng trở thành âm và
do đó hiệu điện thế giữa hai điện cực bằng 0. Bút ghi trở về giá trị 0 ban đầu (hình 4.4c).

Tiếp tục lan truyền, sóng hưng phấn sẽ rời vị trí (1) chỉ còn ở vị trí (2) khi đó vị trí (2) lại
trở nên âm so với vị trí (1), do dó dòng điện ở mạch ngoài hướng từ điện cực thứ nhất tới
điện cực thứ hai tức là ngược chiều so với dòng điện lúc trước (hình 4.4d). Khi sóng hưng
phấn hoàn toàn rời khỏi vùng đặt điện cực ghi đo, trạng thái nghỉ ngơi ban đầu phục hồi và
hiệu điện thế giữa hai điện cực lại bằng 0 (hình 4.4e).
b.Phương pháp một pha.
Trong phương pháp này, chỉ có một điện cực lớn đặt ở vị trí (2) còn điện cực thứ hai
là một vi điện cực cắm xuyên qua màng ở vị trí (3)(hình 4.5).
Khi chưa kích thích, giữa vi điện cực và điện cực lớn có một hiệu điện thế, đó là điện
thế nghỉ của thần kinh (khoảng -80mV). Khi kích thích thần kinh tại vị trí (1), sóng hưng
phấn sẽ lan truyền về phía vị trí (2): hiệu điện thế giữa hai điện cực tăng từ -80mV dần dần
đạt tới giá trị 0 khi sóng đi tới vị trí (2). Khi sóng hưng phấn truyền từ (2) tới (3) hiệu điện
thế giữa 2 điện cực lại giảm đi từ giá trị 0 về giá trị điện thế nghỉ như lúc ban đầu (-80mV).
Như vậy điện thế hoạt động chính là sự biến đổi nhanh chóng của điện thế nghỉ dưới tác
dụng của một tác nhân kích thích nào đó.
Gần đây, nhờ các dao động ký điện tử nhạy chúng ta đã ghi được tỷ mỉ và chính xác
hơn điện thế hoạt động bằng phương pháp một pha: đỉnh của điện thế hoạt động có dạng
gai nhọn, đỉnh này không dừng lại ở giá trị 0, mà tiếp tục vượt sang phía có giá trị dương
(Hình 4.6). Ðo trên sợi trục khổng lồ của thần kinh cá mực người ta thấy điện thế nghi có
giá trị khoảng 60mV, phần đỉnh của điện thế hoạt động nhô khỏi giá trị 0 khoảng 50mV.
Trên hình 4.6 dựa vào sự biến đổi điện thế ở hai phía của màng chúng ta có thể chia
điện thế hoạt động làm nhiều giai đoạn sau:
 Giai đoạn khử cực (đoạn AA') ứng với lúc hiệu điện thế ở hai phía của màng
biến đổi từ giá trị điện thế nghỉ đến giá trị 0.
 Giai đoạn quá khử cực (gai nhọn A'BB') ứng với hiệu điện thế ở hai phía
màng vượt quá giá trị 0.
 Giai đoạn phân cực lại (đoạn B'C) ứng với lúc hiệu điện thế ở 2 phía của
màng từ giá trị 0 trở về giá trị điện thế nghỉ.
 Giai đoạn quá phân cực (đoạn CD) ứng với lúc hiệu điện thế ở 2 phía màng
có giá trị âm hơn giá trị điện thế nghỉ.

Chính điện thế hoạt động đã đảm bảo cho quá trình dẫn truyền hưng phấn dọc theo
sợi thần kinh. Các kết quả thực nghiệm sau cho thấy rằng điện thế hoạt động có khả năng
lan truyền:
- Ðiện thế hoạt động ghi được càng chậm so với thời điểm kích thích sợi thần kinh
khi ta đặt điện cực càng xa vị trí kích thích.
- Thời gian của một điện thế hoạt động càng lớn khi hai điện cực đặt càng xa nhau.
Trong những điều kiện sinh lý không thay đổi tốc độ lan truyền của điện thế hoạt
động đối với sợi thần kinh là không đổi. Ðối với các sợi thần kinh có đường kính như nhau,
tốc độ lan truyền trên các sợi có bao myêlin lớn hơn trên các sợi không có bao myêlin. Quá
trình lan truyền này không làm thay đổi dạng cũng như biên độ của điện thế hoạt động. Cơ
chế của quá trình lan truyền điện thế hoạt động có thể giải thích như sau:
Ta đã biết ở trạng thái kích thích, dấu điện tích ở hai phía của màng bị đảo ngược so
với lúc nghỉ ngơi. Giả sử màng tế bào đang bị kích thích ở vị trí B lúc đó dấu điện tích mặt
trong màng tại B sẽ (+) và ngoài màng sẽ (-), do đó sẽ xuất hiện dòng tại chỗ có chiều như
trên hình 4.7a đối với sợi thần kinh không có bao myêlin. Chính dòng điện tại chỗ này làm
giảm giá trị hiệu điện thế giữa 2 phía của màng ở vùng lân cận với vùng kích thích. Tại
vùng A khi hiệu điện thế giảm tới một giá trị ngưỡng, điện thế hoạt động sẽ xuất hiện tức là
vùng A đã chuyển sang trạng thái hưng phấn và lại xuất hiện dòng điện tại chỗ giữa vùng A
và vùng lân cận tiếp theo. Cứ như thế sóng hưng phấn được lan truyền dọc theo sợi thần
kinh. Vùng C đã bị hưng phấn trước vùng B, mặc dù có tác động của dòng điện tại chổ,
nhưng không thể chuyển sang trạng thái hưng phấn nữa như A, vì vùng C đang ở trong giai
đoạn trơ.
Khác với trên, quá trình lan truyền trong sợi thần kinh có bao myêlin xảy ra theo lối
nhảy cóc từ eo Ranvier này sang eo Ranvier khác và dòng điện tại chỗ cũng chỉ xuất hiện
tại các eo này (hình 4.7b), chính vì vậy mà tốc độ lan truyền nhanh hơn so với trong sợi
không có bao myêlin.
1.3. Cơ chế hiện tượng điện sinh vật
Vì cơ thể sinh vật có thể coi như một hệ thống chứa dung dịch điện ly, nên khi tìm
hiểu cơ chế hoạt động điện của tế bào người ta nghĩ ngay đến vài trò của các ion trong dung
dịch. Cuối thế kỷ trước 19, Dubois Reymond và Hermann đã so sánh các dấu hiệu điện sinh

vật với lượng ion chứa trong trong tế bào. Sau đó Nernst, Lazarev, Hưber, Huxley, Katz
nghiên cứu hiện tượng này sâu hơn.
Cần nhấn mạnh rằng chừng nào tế bào còn sống, còn có sự chênh lệch về nồng độ
các ion ở trong tế bào và ở môi trường bên ngoài. Thí dụ, nồng độ ion K+ ở trong các sợi
cơ lớn hơn ở không gian bên ngoài tế bào chừng 40 lần, còn nồng độ các ion Na+ thì ngược
lại. Ở môi trường bên ngoài nhiều hơn ở trong sợi cơ khoảng 10 lần. Do đó để tìm hiểu cơ
chế hiện tượng điện sinh vật, trước hết chúng ta cần khảo sát sự xuất hiện hiệu điện thế khi
hai phía của một màng có các dung dịch điện ly nồng độ khác nhau.
I.3.1. Các loại hiệu điện thế.
a. Hiệu điện thế khuếch tán.
Hiệu điện thế này xuất hiện ở ranh giới của các dung dịch điện ly có nồng độ khác
nhau nếu các cation (ion dương đến cathod) và anion (ion âm đến anod) chứa trong các
dung dịch này có độ linh động khác nhau. Còn nếu độ linh động của anion và cation như
nhau, ví dụ như trong trường hợp K+ và Cl-, thì không xuất hiện hiệu điện thế khuếch tán.
Các ion Kali, Natri, Hydro, Clo, Canxi, OH và NH4 giữ vai trò chính trong việc tạo
nên điện thế khuếch tán ở các tế bào và mô. Những ion khác giữ vai trò không đáng kể.
Khi mặt ngoài của tế bào bị huỷ hoại, hai dung dịch trong và ngoài tế bào tiếp giáp
nhau. Các dung dịch này rất khác nhau về thành phần và nồng độ các ion. Vì thế, khi đó
giữa các dung dịch này xuất hiện hiệu điện thế khuếch tán.
b. Hiệu điện thế nồng độ.
Nhúng hai điện cực làm bằng cùng một thứ kim loại vào hai dung dịch có nồng độ
ion kim loại đó khác nhau. Sau khi đạt trạng thái cân bằng, ở mỗi điện cực sẽ xuất hiện một
điện thế mà độ lớn phụ thuộc vào tỷ số nồng độ ion kim loại trong điện cực và trong dung
dịch. Vì nồng độ ion kim loại trong hai dung dịch khác nhau nên giá trị điện thế ở mỗi cực
một khác, giữa chúng xuất hiện một hiệu điện thế Uc, gọi là hiệu điện thế nồng độ.
Như vậy, hiệu điện thế nồng độ được xác định bằng tỉ số nồng độ các ion kim loại
trong hai dung dịch.
c. Hiệu điện thế màng và cân bằng Donnan.
Một trong những nguyên nhân tạo ra sự phân bố không đồng đều các ion là sự có mặt
của màng bán thấm. Tùy thuộc vào kích thước của lỗ màng, điện tích màng và tính thấm

chọn lọc của màng, chúng có thể thấm với các ion này mà không thấm với các ion khác.
Chính vì vậy mà xuất hiện hiệu điện thế màng, giá trị của điện thế màng phụ thuộc đặc tính
và mức độ thấm chọn lọc của màng, kích thước và điện tích của ion và độ linh động của
chúng. Ví dụ: Màng protein ở môi trường kiềm tích điện âm sẽ thấm chọn lọc đối với
cation và không thấm đối với anion. Ở các tổ chức sống nồng độ các dung dịch điện ly, các
hợp chất của chúng với các chất hữu cơ, tính thấm của màng luôn thay đổi do đó việc đánh
giá, giá trị điện thế màng phức tạp hơn nhiều. Một trong những quy luật phân bố các ion ở
hai phía của màng có tính thấm chọn lọc là quy luật cân bằng Donnan.
I.3.2. Lý thuyết ion màng về hiện tượng điện sinh vật.
Theo lý thuyết ion màng, trong quá trình hình thành điện thế sinh vật, các ion ở trong
dịch bào và ở môi trường ngoài tế bào (đặc biệt các ion K+, Na+...) cũng như màng tế bào
có vai trò quyết định. Cho tới nay lý thuyết này vẫn có nhiều ưu điểm trong việc giải thích
các hiện tượng điện sinh vật.
a. Lý thuyết ion màng về điện thế nghỉ.
Bernstein là người đầu tiên đưa ra lý thuyết ion màng về điện thế sinh vật, theo
Bernstein thì ở trạng thái tĩnh màng chỉ thấm đối với K+ và không thấm đối với Ion Na+
cũng như các anion liên kết với ion K+. Vì nồng độ các ion K+ trong tế bào lớn hơn ở
ngoài màng rất nhiều nên ion K+ không ngừng khuếch tán qua màng. Trong khi đó lực hút
tĩnh điện các anion và cation đã giữ chúng ở lại màng và làm cho màng bị phân cực một
cách bền vững. Như vậy chính sự phân bố không đồng đều các ion do tính thấm chọn lọc
của màng là nguyên nhân tạo ra điện thế nghỉ.
Bảng 4.1. Nồng độ các ion tạo điện thêm nghỉ (Na+, K+, Cl)
ở các đối tượng nghiên cứu khác nhau
Ðối tượng nghiên cứu Nồng độ trong dịch
bào (mM)
Nồng độ ở môi
trường ngoài (mM)
Tỉ số Nồng độ trong dịch
bào và Nồng độ ở môi
trướng ngoài

Na
+
K
+
Cl
-
Na
+
K
+
Cl
-
Na
+
K
+
Cl
-
Thần kinh ếch
Cơ ếch
Tim chuột cống
Cơ vân của chó
37
15
13
12
110
125
140
140

26
1,2
1,2
1,2
110
110
150
150
2,6
2,6
4,0
4,0
77
77
120
120
0,340
0,140
0,087
0,080
42
48
35
35
0,048
0,016
0,010
0,010
Quan điểm của Bernstein đã được Boyle và Conley phát triển: ở trạng thái tĩnh, bộ ba
các ion trên được phân bố tại ở 2 phía của màng tế bào giống như sự phân bố các ion ở

trường hợp cân bằng Donnan.
Ðiện thế nghĩ U được xác định bởi tỷ số các nồng độ của ion K+ (hoặc của ion Cl-)
có khả năng khuếch tán qua màng ở trong và ở bên ngoài tế bào.
Bằng thực nghiệm Boyle và Convey đã chứng minh rằng khi nồng độ ion K+ ở môi
trường ngoài có giá trị từ 13 đến 300 mg/lít, các ion Cl- và K+ được phân bố ở hai phía của
màng đúng theo qui luật cân bằng Donnan.
Tuy nhiên giả thuyết trên hầu như bị bác bỏ hoàn toàn khi nhờ kỹ thuật đánh dấu
phóng xạ người ta phát hiện rằng các ion Na+ cũng có thể xâm nhập qua màng vào trong tế
bào được. Mặc đù vậy Deen vẫn nhận xét một cách sâu sắc rằng: Cho dù màng tế bào có
thấm các ion Na+, qui luật cân bằng Donnan vẫn có thể ứng dụng đúng cho các quá trình
phân bố các ion Na+, K+, Cl- ở hai phía của màng nếu giả thiết rằng các ion Na+ có khả
năng vận chuyển ngược chiều građiêng nồng độ để lọt ra ngoài tế bào với tốc độ đúng bằng
tốc độ dòng ion Na+ đi vào trong tế bào. Ý kiến của Deen, đặc biệt là giả thuyết về khả
năng vận chuyển ion Na+ ra ngoài tế bào đã được nhiều thực nghiệm xác minh. Deen cùng
với Boyle, Convey được xem là đã góp phần quan trọng trong quá trình tìm hiểu bản chất
của điện thế nghỉ.
b. Lý thuyết ion màng về điện thế hoạt động.
Bernstein đã giải thích sự xuất hiện của điện thế hoạt động như sau: Khi tế bào ở
trạng thái hưng phấn màng tế bào thấm tất cả các loại ion. Vì vậy, điện thế nghỉ; tạo ra do
kết quả của sự phân bố không đồng đều các ion ở hai phía của màng sẽ mất đi. Dòng các
anion từ trong tế bào ra ngoài làm cho giá trị điện thế nghỉ ở 2 phía của màng sẽ biến đổi từ
giá trị điện thế nghỉ xuống giá trị 0 và như vậy điện thế hoạt động bằng điện thế nghỉ về giá
trị. Giả thiết này của Bernstein tồn tại mãi cho tới khi Hodgkin, Huxley (1938), Cole và
Curtis (1939) phát hiện ra rằng giá trị của điện thế hoạt động lớn hơn giá trị điện thế nghỉ,
tức là sau khi khử cực màng hoàn toàn, điện thế hoạt động tiếp tục tăng và đạt tới giá trị
nào đó.
Sau này Côle và Cơtis cho rằng tính thấm của màng thay đổi phụ thuộc vào trạng thái
của tế bào và đã giải thích được kết quả thí nghiệm của Hodgkin và Huxley mà Bernstein
chưa giải thích được: Khi tế bào ở trạng thái hưng phấn tính thấm của màng đối với ion
Na+ tăng lên, dòng các ion Na+ từ ngoài đi vào tế bào lớn hơn dòng các ion K+ từ trong tế

bào ra ngoài, sự phân cực của màng bị đảo ngược so với lúc nghỉ ngơi và kết quả là điện
thế hoạt động lớn hơn điện thế nghỉ về giá trị. Tế bào trở lại trạng thái với sự phân bố của
các ion như lúc đầu (nghỉ ngơi) là nhờ quá trình dịch chuyển các ion đó ngược chiều
gradien điện hóa nhờ năng lượng của quá trình trao đổi chất.
Phương pháp cố định điện thế: Bản chất của phương pháp là thông qua một vi điện
cực đặt trong tế bào và một điện cực ở bên ngoài màng người ta đặt một điện áp khử cực có
giá trị được ổn định nhờ bộ khuếch đại có mối liên hệ ngược (hồi tiếp). Ðồng thời thông