SINH LÝ HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG

Chương XII

SINH LÝ HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG
ĐẠI CƯƠNG VỀ SINH LÝ HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG
1. Vai trò của hệ thần kinh trung ương.
Hệ thần kinh là hệ thống xuất hiện và hoàn thiện muộn nhất trên bậc thang tiến
hoá của giới động vật. Hệ thần kinh chỉ có ở động vật đa bào. Quá trình trung
ương hoá hệ thần kinh thành dạng ống và phân ra thành tủy sống và não bộ chỉ
diễn ra ở các động vật có xương sống. Về sau khi một số động vật sống dưới nước
chuyển lên cạn não bộ mới phát triển mạnh bán cầu đại não cùng với vỏ não. Ở người
các cấu trúc này phát triển mạnh nhất và hoàn thiện muộn nhất, đặc biệt là vỏ não
mới (neocotex).
Hệ thần kinh trung ương có chức năng quan trọng bậc nhất trong cơ thể. Thứ
nhất, nó đảm bảo sự điều tiết hoạt động của các cơ quan và hệ thống cơ quan,
phối hợp hoạt động của các cơ quan trong một cơ thể thống nhất và toàn vẹn.
Thứ hai, nó thực hiện chức năng liên hệ giữa cơ thể với môi trường luôn biến
động xung quanh, làm cho cơ thể thích nghi và đáp ứng thoả đáng đối với những
biến đổi của môi trường sống, bao gồm môi trường tự nhiên và môi trường xã
hội.
Thực hiện được các chức năng nói trên là nhờ hệ thần kinh trung ương liên
tục nhận được thông tin từ các cơ quan cảm giác và nhờ khả năng tích hợp, xử lý
thông tin của chính nó để ra các quyết định chính xác, dẫn đến các đáp ứng thích
hợp. Đồng thời nhờ giữa các trung khu thần kinh và các cơ quan thực hiện ở
ngoại vi thiết lập được mối liên hệ hai chiều, tạo một vòng chức năng hoạt động
theo nguyên tắc điều khiển ngược: bất kỳ một hoạt động nào được gây ra ở cơ
quan thực hiện bởi các xung động ly tâm từ hệ thần kinh trung ương đều làm xuất
hiện trong các thụ cảm thể tại cơ quan đó các xung động hướng tâm truyền kết
quả hoạt động về hệ thần kinh trung ương. Ở đây sẽ diễn ra quá trình đối chiếu
kết quả hoạt động với nội dung thông tin được truyền đi trước đó. Nếu chưa có
sự phù hợp thì từ trung ương sẽ có tín hiệu điều chỉnh trở lại cơ quan thực hiện.
Quá trình sẽ kết thúc khi đáp ứng phù hợp với tác dụng của kích thích.

Cùng với hai chức năng trên, não người còn có một chức năng đặc biệt, mà ở
160


các động vật khác không có, đó là chức năng tư duy, bao gồm tư duy cụ thể và tư
duy trừu tượng. Nhờ có tư duy trừu tượng mà con người có khả năng sáng tạo
khoa học, nghệ thuật, cải tạo được thế giới và cải tạo được chính mình.
2. Lược sử nghiên cứu về sinh lý hệ thần kinh trung ương.
Hyppocrat (460-377 trước Công nguyên) - danh y người Hy Lạp và Galien
(131-201) - danh y người La Mã qua quan sát hoạt động tinh thần của con
người đã nhận định rằng: não bộ là cơ sở của hoạt động tinh thần. Song nhìn
chung, từ trước Công nguyên cho đến thời kỳ Trung cổ chưa có những công
trình nghiên cứu khoa học về chức năng của hệ thần kinh trung ương. Những
nghiên cứu thực nghiệm về chức năng của tủy sống và não bộ bắt đầu từ thế
kỷ thứ XIX. Các nhà sinh lý học đã sử dụng các phương pháp kích thích và
loại bỏ để xác định chức năng của các cấu trúc thần kinh.
Magendie (1822) và Bell (1823) là những người đầu tiên đã phát hiện
được sự khác biệt về vai trò của các rễ trước và rễ sau của tủy sống. Flourens
(1842) đã chứng minh được sự định khu chức năng trong não bộ và các vùng
cao cấp của não. Nhiều công trình nghiên cứu tiếp theo của Sherrington
(1892-1947) đã phát hiện được các tính chất chung của các phản xạ vận động,
mối quan hệ đối kháng giữa các quá trình hưng phấn và ức chế, con đường
chung cuối cùng và nhiều qui luật cơ bản trong hoạt động tích hợp của hệ thần
kinh.
Người có nhiều cống hiến trong nghiên cứu chức năng của hệ thần kinh trung
ương là Sechenov - nhà sinh lý học người Nga. Qua thí nghiệm kích thích đồi thị
ở ếch, Sechenov (1862) đã phát hiện được hiện tượng ức chế trung ương. Năm
1863, Sechenov cho xuất bản quyển "Các phản xạ của não bộ". Pavlov đã gọi
quyển sách này là "cú hích kỳ diệu", bắt đầu cho việc nghiên cứu một cách khách
quan chức năng của não bộ - cơ chất của tâm thần.

Sang thế kỷ XX, sinh lý học nhận được sự trang bị kỹ thuật hùng hậu dưới
dạng các máy móc chính xác, tinh vi và luôn được hoàn thiện, cho phép tiến hành
nghiên cứu sâu hơn các qui luật hoạt động sống của cơ thể, trong đó có việc
nghiên cứu chức năng cao cấp của não bộ. Năm 1903, tại Hội nghị Quốc tế về y
học ở Madrid, Pavlov lần đầu tiên đã trình bày các kết quả nghiên cứu sinh lý
khách quan chức năng cao cấp của não bộ và đề xuất học thuyết về phản xạ có
điều kiện.

161


Pavlov và các cộng tác viên đã thiết lập được các quy luật cơ bản của các quá
trình hoạt động thần kinh cấp cao và giới thiệu các kết quả nghiên cứu đó trong
quyển "Các bài giảng về hoạt động của các bán cầu đại não " (1927). Phương
pháp nghiên cứu phản xạ có điều kiện của Pavlov về sau được sử dụng trong các
phòng thí nghiệm ở nhiều nước như Mỹ, Anh, Pháp, Ba Lan, Hà Lan, Rumanie...
Đến giữa thế kỷ XX, các nhà sinh lý học thần kinh đã phát hiện được cơ
chế tinh vi của quá trình hưng phấn và ức chế của các tế bào thần kinh, liên
quan với sự khử cực và tăng phân cực của màng tế bào (Eccles, 1951-1966);
đã phát hiện được sự tham gia của các cấu trúc dưới vỏ não và tập tính, cảm
xúc (Masserman, 1943); phát hiện được hệ thống hoạt hoá đi lên của thể lưới
thân não (Magoun, Moruzzi, 1948); đã phát hiện đựơc vai trò của hệ limbic
trong việc duy trì cân bằng nội môi, duy trì sự tồn tại của cá thể và của loài
(Mac Lean, 1952); đã đi sâu nghiên cứu các quá trình tiếp nhận, xử lý thông
tin cũng như cơ chất và cơ chế hình thành trí nhớ (Penfield, 1952; Mc Connel,
1962; Kandel, 1999...).
Việc ngày càng sử dụng nhiều hơn các thành tựu của lý học, hoá học và toán
học, các phương tiện kỹ thuật máy tính, các phương pháp điều khiển học trong
nghiên cứu chức năng của hệ thần kinh trung ương chắc chắn sẽ giúp các nhà
sinh lý học thần kinh đạt được những thành tựu to lớn hơn trong việc hiểu biết

hoạt động phức tạp và tinh vi của cấu trúc vật chất đặc biệt này.
3. Phản xạ - cơ chế hoạt động cơ bản của hệ thần kinh trung ương.
3.1. Khái niệm về phản xạ:
Chức năng của hệ thần kinh là điều hoà, phối hợp hoạt động của các hệ thống
cơ quan trong cơ thể và làm cho cơ thể thích ứng với các điều kiện sống luôn
thay đổi của môi trường xung quanh. Để thực hiện các chức năng này, hệ thần
kinh phải tiếp nhận thông tin từ ngoại vi, xử lý chúng và phát ra các xung động ly
tâm đến các cơ quan thực hiện (cơ, tuyến, mạch máu...). Toàn bộ các hoạt động
này được gọi là phản xạ.
Phản xạ (Reflexio), tiếng Latinh có nghĩa là phản ánh, một thuật ngữ được
dùng trong vật lý học để chỉ sự phản chiếu các tia sáng từ một mặt phản chiếu.
Thuật ngữ phản xạ được Descartes - nhà triết học, toán học, lý học người Pháp
đưa vào sinh lý học năm 1644 để chỉ hành động của con người hay động vật
khi trả lời lại kích thích từ bên ngoài. Có thể nói đây là bước đầu tiên để hiểu
162


cách thức hoạt động của hệ thần kinh. Tuy nhiên Dascartes chỉ giải thích phản
xạ như là một phản ứng đơn giản (ví dụ: ta giật tay khi chạm phải vật nóng),
chứ không xem hoạt động tư duy của con người là hoạt động phản xạ. Về sau
Hall (nhà y học người Anh) và Muller (nhà sinh lý học người Đức) đã dùng
khái niệm phản xạ để giải thích tất cả các hoạt động được gọi là những hoạt
động "không tùy ý", không có sự tham gia của vỏ não. Đến năm 1862,
Sechenov xem phản xạ như một cơ chế hoạt động chung của hệ thần kinh
trung ương nhằm bảo đảm sự liên hệ giữa cơ thể với thế giới bên ngoài.
Sechenov khẳng định rằng: mọi hoạt động của đời sống có ý thức và không có
ý thức, về bản chất đều là phản xạ.
Ngày nay, trong sinh lý học hiểu rằng: phản xạ là sự đáp ứng của cơ thể đối
với kích thích từ môi trường bên ngoài hoặc bên trong cơ thể và được thực hiện
bởi hệ thần kinh trung ương. Phản xạ được thể hiện bằng sự xuất hiện hay sự

ngừng hoạt động nào đó của cơ thể, ví dụ: co hay giãn cơ, tiết hay ngừng tiết của
các tuyến, co hay giãn các mạch máu.
Nhờ có hoạt động phản xạ mà cơ thể có khả năng phản ứng nhanh chóng đối
với những biến đổi khác nhau của môi trường bên ngoài hay trạng thái bên trong
cơ thể và thích ứng được với những biến đổi đó.
3.2. Các loại phản xạ:
Khởi đầu của phản xạ là sự tác động của những biến đổi từ môi trường bên
ngoài hay những biến đổi xuất hiện bên trong cơ thể lên thụ cảm thể hay một
nhóm thụ cảm thể (trường thụ cảm). Do đó, phụ thuộc vào thụ cảm thể nào được
kích thích và các kích thích nào gây ra phản xạ mà có các phản xạ khác nhau.
Theo ý nghĩa sinh học, có thể chia các phản xạ thành phản xạ định hướng,
phản xạ tự vệ, phản xạ dinh dưỡng, phản xạ sinh dục, phản xạ vận động và phản
xạ tư thế - trương lực.
Theo sự phân bố của các thụ cảm thể có thể chia ra: các phản xạ thuộc các
thụ cảm thể nằm trên bề mặt cơ thể (ngoại thụ cảm thể), ví dụ: các thụ cảm thể ở
các giác quan như tai, mắt, da, mũi, lưỡi; các phản xạ thuộc các thụ cảm thể bên
trong cơ thể (nội thụ cảm thể), ví dụ: các thụ cảm thể ở các cơ quan nội tạng,
mạch máu; các phản xạ thuộc các thụ cảm thể bản thể ở gân, cơ, khớp.
Theo sự xuất hiện của các phản xạ trong quá trình phát triển chủng loại và
phát triển cá thể, người ta chia ra các phản xạ bẩm sinh (không điều kiện) và
163


phản xạ tập nhiễm (có điều kiện).
Theo phản ứng phản xạ người ta chia ra các phản xạ vận động, phản xạ bài
tiết, phản xạ tim mạch, phản xạ nôn...
3.3. Cung phản xạ:
Các phản xạ được thực hiện nhờ có các cung phản xạ. Một cung phản xạ đơn
giản gồm 5 khâu (hình 12.1).
Chức năng của thụ cảm thể (1) là

biến năng lượng của kích thích thành
các điện thế hoạt động, còn gọi là các
xung động thần kinh. Dây thần kinh
hướng tâm (2) có nhiệm vụ truyền các
xung động phát sinh từ thụ cảm thể về
trung khu thần kinh (3). Ở đây diễn ra
quá trình xử lý thông tin nhận được và
phát ra các điện thế hoạt động. Các
điện thế này được truyền theo dây thần
kinh ly tâm (4) đến gây hưng phấn cơ
quan thực hiện (5), làm cho cơ co,
tuyến tiết...
Hình 12.1: Sơ đồ cung phản xạ đơn giản.
(1): Thụ cảm thể (hay trường thụ cảm).
(2): Dây thần kinh hướng tâm (dây cảm giác).
(3): Trung khu thần kinh.
(4): Dây thần kinh ly tâm (dây thần kinh vận
động, dây thần kinh thực vật).
(5): Cơ quan thực hiện (cơ, tuyến, mạch máu).

Để thực hiện phản xạ cần có sự
nguyên vẹn về giải phẫu và chức năng
của tất cả các khâu của cung phản xạ.

Cung phản xạ đơn giản nhất được
cấu tạo từ 2 neuron: neuron thụ cảm
(cảm giác) và neuron tác động (ly
tâm). Giữa 2 neuron này chỉ có một
synap. Cung phản xạ như vậy được gọi là cung phản xạ 2 neuron hay cung phản
xạ một synap.

Các phản xạ một synap rất ít gặp. Ví dụ về phản xạ co sợi cơ như sau: các thụ
cảm thể (thoi cơ), khi bị kích thích chúng sẽ gây ra phản xạ co các sợi cơ vân;
thân của các neuron thụ cảm nằm trong các hạch gai tủy sống; thân của các tế
bào ly tâm nằm ở sừng trước tủy sống. Sự giãn cơ sẽ gây ra trong các thoi cơ các
xung động thần kinh. Theo các nhánh của các neuron thụ cảm các xung động
thần kinh được truyền về tủy sống và trực tiếp (không có sự tham gia của neuron

164


trung gian) được truyền đến neuron vận động. Từ các neuron vận động một loạt
xung động thần kinh được truyền đến tấm tận cùng (synap thần kinh - cơ), gây ra
điện thế hoạt động truyền đến các sợi cơ, làm cho cơ co lại. Kết quả là sự giãn cơ
sẽ gây ra co cơ kiểu phản xạ. Trong cung phản xạ này hưng phấn chỉ đi qua một
synap, nên thời gian thực hiện nhanh hơn các phản xạ đa synap.
Các cung phản xạ đa synap còn gọi là cung phản xạ phức tạp gồm nhiều
neuron nối tiếp nhau qua nhiều synap, trong đó có neuron thụ cảm, một hay
nhiều neuron trung gian và neuron ly tâm (hình 12.2).

Hình 12.2: Sơ đồ cung phản xạ phức tạp.
Trung khu của các phản xạ đa synap phân bố ở nhiều nơi trong hệ thần kinh
trung ương. Do đó, khi kích thích vào thụ cảm thể của cung phản xạ này, ví dụ:
phản xạ tự vệ đối với kích thích đau, hưng phấn phát sinh từ thụ cảm thể tiếp
nhận kích thích gây đau truyền vào tủy sống, truyền lên các trung khu nằm dưới
vỏ và trong vỏ các bán cầu đại não. Kết quả là gây ra cảm giác đau và kèm theo
hàng loạt các phản xạ thực vật như thay đổi nhịp tim, nhịp thở, trương lực mạch
máu... Điều này cũng diễn ra khi thực hiện các phản xạ dinh dưỡng (nhai, nuốt,
165

tiết nước bọt và dịch vị). Mức độ tham gia của các neuron thuộc các cấu trúc của
hệ thần kinh trung ương và phản ứng phụ thuộc vào cường độ và thời gian tác
dụng của kích thích, cũng như trạng thái của hệ thần kinh trung ương.
Trong quá trình thực hiện các phản xạ phức tạp, ngoài sự tham gia của 5 khâu
thuộc cung phản xạ nói trên, còn có sự tham gia của các neuron hướng tâm
truyền các xung động phát sinh từ các thụ cảm thể nằm trong các cơ quan thực
hiện. Đường truyền các xung động này được gọi là đường thông báo ngược hay
hướng tâm ngược (hình 12.2). Nhờ đường thông báo ngược này mà hệ thần kinh
trung ương nhận được thông tin về đặc điểm và mức hoạt động của cơ quan thực
hiện để đối chiếu thông tin này với nội dung thông tin được truyền đi trước đó và
gửi tín hiệu bổ sung (điều chỉnh) đến cơ quan thực hiện nếu cần thiết. Cơ quan
thực hiện lại hoạt động và lại thông báo ngược kết quả thực hiện về trung ương.
Quá trình sẽ tiếp tục cho đến khi cơ thể có được đáp ứng đầy đủ đối với kích
thích khởi động ban đầu.
4. Sự điều phối các quá trình phản xạ.
Mỗi phản xạ là một hoặc nhiều phản ứng của cơ thể có sự tham gia của hệ thần
kinh trung ương, nó phụ thuộc vào trạng thái của hệ thần kinh trong từng thời điểm
và vào mối quan hệ qua lại giữa các trung khu thần kinh đang hưng phấn. Do đó
trong thực hiện các phản xạ cần có sự điều phối (co-ordination) các quá trình diễn
ra trong hệ thần kinh trung ương. Sự điều phối bảo đảm cho việc thực hiện chính
xác các biểu hiện của phản xạ (gồm các thành phần vận động, bài tiết, tim mạch và
các thành phần khác) cho phù hợp và thích ứng với các tình huống đang diễn ra.
Sự điều phối các phản xạ được thực hiện theo những nguyên tắc sau:
4.1. Nguyên tắc quy tụ các luồng hướng
tâm:

1

Các luồng xung động hướng tâm truyền
về hệ thần kinh trung ương theo nhiều sợi

thần kinh hướng tâm khác nhau có thể được
quy tụ trong một số neuron trung gian và
neuron ly tâm. Hiện tượng này được
Sherrington gọi là nguyên tắc quy tụ
(convergence). Sự quy tụ các xung động thần
kinh trong từng neuron được giải thích bằng
sự có mặt của các tận cùng thần kinh từ nhiều

3

4

5

2
6
6
1

166
Hình 12.3: Các synap trên một
neuron vận động.
1. Các sợi nhánh
2. Sợi trục
3. Nhân tế bào thần kinh
4, 5. Các synap; 6. Bao myelin.


tế bào thần kinh khác trên thân và các sợi nhánh của mỗi neuron trong hệ thần
kinh trung ương (hình 12.3).

Trong tủy sống và hành não sự quy tụ ở mức thấp hơn so với các cấu trúc
nằm trên chúng - các nhân dưới vỏ, thể lưới thân não và vỏ các bán cầu đại não.
Ở những nơi này một neuron có thể nhận được các xung động phát sinh từ nhiều
loại thụ cảm thể khác nhau (ví dụ: từ cơ quan thụ cảm xúc giác, từ thính giác, thị
giác...).
Các nghiên cứu về điện thế đáp ứng của các neuron trong não bộ cho thấy rõ hiện
tượng này. Đây là cơ sở cho phép các neuron xử lý các nguồn thông tin khác nhau,
đảm bảo tính chính xác trong quá trình thực hiện phản xạ cũng như các hành vi, tập
tính phức tạp.
4.2. Nguyên tắc con đường chung cuối cùng:
Một động tác vận động nào đó có thể gây ra bởi nhiều kích thích khác nhau
tác động lên các thụ cảm thể khác nhau. Ví dụ: động tác co chân của con mèo có
thể gây ra bằng cách kích thích vào da bụng, bằng phản xạ gãi, bằng cách căng
các cơ do kích thích các thụ cảm thể bản thể, bằng cách kích thích trường thụ
cảm gây duỗi cơ ở chân đối diện. Có thể gây co cơ bằng kích thích âm thanh,
kích thích ánh sáng (trong phản xạ co chân có điều kiện). Tất cả những ví dụ nói
trên nói lên rằng neuron vận động gây co cơ đó nằm trong thành phần của nhiều
cung phản xạ. Các neuron ly tâm tạo ra con đường chung cuối cùng của nhiều
phản xạ có nguồn gốc khác nhau và có thể liên hệ với các cơ quan cảm giác khác
nhau. Mối liên hệ này được thực hiện qua các neuron trung gian, nơi kết thúc của
các sợi trục của các neuron thụ cảm.
Các phản xạ mà cung phản xạ của chúng có con đường chung cuối cùng được
chia thành các phản xạ đồng vận và các phản xạ đối kháng. Các phản xạ đồng
vận có tác dụng tăng cường lẫn nhau, còn các phản xạ đối kháng thì gây ảnh
hưởng ức chế lẫn nhau.
Ví dụ về phản xạ đồng vận: trên con chó ta kích thích đồng thời hai điểm trên
da cách nhau vài centimet thì phản xạ co chân sẽ diễn ra mạnh hơn so với trường
hợp kích thích một điểm. Có sự tăng cường phản xạ là do các xung động hướng
tâm gây ra phản xạ đã quy tụ trên cùng các neuron trung gian và neuron ly tâm và
có sự tập cộng hưng phấn ở đó.

Ví dụ về phản xạ đối kháng: nếu trong khi phản xạ gãi ở chân con chó đang
diễn ra ta cho một kích thích gây đau tác động lên vùng da của chân đang gãi, thì
phản xạ gãi bị ngừng và thay vào đó là chân chó co lại (xuất hiện phản xạ co
167


chân tránh đau). Hai phản xạ này đều có con đường chung cuối cùng, đó là
neuron vận động điều khiển các cơ co, nhưng các neuron hướng tâm và neuron
trung gian lại nằm trong các cung phản xạ khác nhau. Khi trung khu của phản xạ
co chân (phản xạ tự vệ) hưng phấn, thì các neuron trung gian nằm trong cung phản
xạ gãi bị ức chế.
Như vậy, "cuộc cạnh tranh" giữa hai luồng xung động hướng tâm trong các
phản xạ đối kháng và con đường chung cuối cùng đã thực hiện theo cơ chế ức
chế lẫn nhau. Kết quả của cuộc cạnh tranh này phụ thuộc vào cường độ kích
thích và trạng thái chức năng của các trung khu thần kinh. Các kích thích gây
đau, đói, phản xạ sinh dục có ý nghĩa quan trọng đối với cơ thể, nên chúng
thường chiếm ưu thế khi cạnh tranh với các phản xạ khác.
4.3. Nguyên tắc ưu thế:
Nguyên tắc ưu thế được Ukhtomski nêu ra như một nguyên tắc cơ bản trong
hoạt động của hệ thần kinh trung ương. Theo nguyên tắc này, để cho hệ thần kinh
hoạt động như một khối thống nhất trong những điều kiện sống tự nhiên cần phải
có các cứ điểm hưng phấn ưu thế có khả năng thay đổi hoạt động của các trung
khu thần kinh khác. Nói cách khác, trong hệ thần kinh trung ương, cùng một lúc
có thể có nhiều trung khu cùng hưng phấn, song chỉ có một phản ứng phản xạ
được diễn ra, còn các phản xạ khác đều bị ức chế. Phản xạ diễn ra là phản xạ có
trung khu hưng phấn mạnh nhất. Cường độ của phản ứng có thể mạnh hơn so với
bình thường. Điều này được giải thích bằng sự lôi cuốn hưng phấn từ các trung
khu khác về phía trung khu có nguồn hưng phấn mạnh nhất.
Ta có thể tiến hành gây điểm ưu thế như sau: nếu trước khi sắp sửa xảy ra
động tác phóng uế, ta kích thích dòng điện vào một điểm có tác dụng gây co chân

chó tại vùng vận động vỏ não, thì trong trường hợp này chân chó không co lại mà
thay vào đó là làm cho động tác phóng uế xảy ra nhanh hơn và mạnh hơn. Một
thí nghiệm khác, ta kích thích vào các điểm vận động trong vỏ não mèo có tác
dụng gây co chân trong khi con vật đang nuốt, kích thích nói trên không làm cho
chân mèo co lại, mà thay vào đó là con vật sẽ nuốt mạnh hơn.
Các thí nghiệm nêu trên chứng tỏ rằng hưng phấn phản xạ của trung khu
phóng uế và trung khu nuốt có tác dụng làm thay đổi cơ bản những mối quan hệ
trong hệ thần kinh trung ương. Kết quả là các neuron vận động ở tủy sống nhận
xung động từ vỏ não bị ức chế, trong khi đó hưng phấn của các tế bào thần kinh
trong trung khu phóng uế và trung khu nuốt được tăng lên đến mức chúng có thể
lôi cuốn hưng phấn từ các nơi khác về phía chúng.
168


Trong điều kiện sống tự nhiên của các động vật và của con người hiện tượng
ưu thế bao trùm một số lớn phản xạ, trong đó có các phản xạ tự vệ, sinh dục và
dinh dưỡng.
Nguồn hưng phấn ưu thế, theo Ukhtomski có các đặc điểm sau:
+ Tăng tính hưng phấn.
+ Hưng phấn bền vững.
+ Có khả năng tập cộng hưng phấn.
+ Có tính ỳ, nghĩa là có khả năng duy trì hưng phấn rất lâu sau khi đã ngừng
kích thích.
Cơ chế hình thành các trung khu hưng phấn ưu thế chưa được biết đầy đủ.
Người ta cho rằng thể lưới thân não đóng vai trò quan trọng trong cơ chế này, vì
hưng phấn phát sinh trong thể lưới được khuếch tán rộng rãi trong hệ thần kinh
trung ương.
4.4. Nguyên tắc liên hệ ngược:
Bất kỳ một vận động nào được gây ra do kích thích hướng tâm đều làm cho
các thụ cảm thể ở gân, cơ, khớp (thụ cảm thể bản thể) hưng phấn. Các xung động

thần kinh phát sinh từ đây sẽ được truyền về hệ thần kinh trung ương. Các vận
động của con người được hoàn thiện dưới sự kiểm soát của thị giác cũng luôn có
sự liên hệ giữa các tín hiệu thị giác với các xung động từ các thụ cảm thể bản thể.
Các kết quả hành động được biểu hiện bằng âm thanh (ví dụ: ấn tay lên phím đàn
piano) cũng luôn được kiểm soát, đối chiếu tại trung khu thính giác. Các xung
động hướng tâm xuất hiện trong các thụ cảm thể bản thể, các vận động được mắt
kiểm soát, các âm thanh được thính giác đối chiếu nói trên được gọi là các xung
động hướng tâm thứ cấp hay hướng tâm ngược.
Hướng tâm ngược có ý nghĩa rất quan trọng trong cơ chế điều phối các phản
xạ. Điều này có thể quan sát trên các động vật thí nghiệm hay trên người bệnh.
Ta cắt đứt tất cả các dây thần kinh cảm giác của các chi của một con vật, làm cho
nó bị mất các đường hướng tâm, trong đó có cả hướng tâm từ các thụ cảm thể
bản thể. Con vật này khi đi lại sẽ không có những bước đi bình thường, mà thay
vào đó là những động tác giật cục. Ở các bệnh nhân bị tổn thương đường truyền
cảm giác bản thể, vận động của họ, đặc biệt là vận động đi lại sẽ bị mất tính nhịp
nhàng, uyển chuyển, mà là những động tác giật cục giống như những trường hợp
con vật bị cắt các dây thần kinh cảm giác nói trên. Có hiện tượng này là do hệ

169


thần kinh trung ương mất sự kiểm soát đối với các động tác vận động. Bình
thường hệ thần kinh trung ương luôn nhận được các xung động hướng tâm ngược
để có thể nhận biết trạng thái của bộ máy vận động trong từng thời điểm và gửi
những xung động ly tâm mới đến để thực hiện các pha vận động tiếp theo hoặc
thay đổi vận động cho phù hợp với điều kiện vận động.
Đường liên hệ ngược cũng có ý nghĩa quan trọng trong việc điều hoà các
chức năng thực vật như tuần hoàn, hô hấp, tiêu hoá, bài tiết... Ví dụ: để duy trì
huyết áp ở mức độ ổn định cần có các xung động hướng tâm từ các thụ cảm thể
áp lực nằm trong các vùng phản xạ của các mạch máu; để duy trì động tác hít

vào, thở ra cần có các xung động phát sinh từ các thụ cảm thể ở phổi; để điều hoà
các quá trình bài tiết cần có các xung động từ các thụ cảm thể thẩm thấu...
5. Các trung khu thần kinh và tính chất của chúng.
5.1. Các trung khu thần kinh:
Trung khu thần kinh là một tập hợp các tế bào thần kinh, chúng cùng thực
hiện một phản xạ nhất định hay điều hoà một chức năng nào đó.
Người ta xác định các trung khu thần kinh bằng cách dựa trên cơ sở các thí
nghiệm kích thích, phá hủy từng vùng nhỏ, cắt bỏ hay cắt ngang các phần khác
nhau của não bộ và tủy sống.
Nếu khi kích thích vào một phần nào đó của hệ thần kinh trung ương ta quan sát
được một phản ứng nào đó, còn khi cắt bỏ hoặc phá hủy phần đó phản ứng bị mất đi,
ta cho rằng trong vùng đó có trung khu thần kinh điều hoà phản ứng nói trên hay
thực hiện phản xạ đó. Ví dụ: khi kích thích một vùng trong hồi đỉnh của vỏ các bán
cầu đại não sẽ quan sát được động tác co chân trước của con vật thí nghiệm (chó), ta
nhận định rằng ở hồi đỉnh có trung khu vận động gây co chân. Một ví dụ khác, nếu
cắt bỏ thùy chẩm và quan sát thấy chó bị mất chức năng thị giác, ta nhận định rằng
trong thùy chẩm có trung khu thị giác. Một ví dụ thứ ba. Nếu tiến hành cắt thân não
tại mức trên hành não, nhát cắt này không làm ngừng hô hấp. Sau đó ta thực hiện
một nhát cắt ở mức dưới hành não, quan sát thấy con vật ngừng thở. Tiếp theo ta phá
hủy một vùng nhỏ trong hành não, con vật ngừng thở hoàn toàn. Trên cơ sở thí
nghiệm này có thể đi đến kết luận rằng trung khu hô hấp nằm trong hành não.
Phương pháp nghiên cứu bằng cách cắt ngang tủy sống ở các mức khác nhau cho
phép phát hiện các trung khu của hàng loạt phản xạ thuộc tủy sống.
Theo quan điểm sinh lý học, trung khu điều hoà một chức năng nào đó hay thực
hiện một động tác phản xạ phức tạp nào đó là một tập hợp các neuron. Chúng hoạt
170


động một cách đồng bộ trong việc điều hoà phản ứng phản xạ, trong đó vai trò của
các neuron khác nhau trong tập hợp neuron không giống nhau: sự tham gia vào phản

ứng của một số neuron này là cần thiết, sự tham gia của một số neuron khác là bắt
buộc; một số neuron này có thể thay thế chức năng cho một số neuron khác, còn
chức năng của một số neuron nào đó là hoàn toàn không thể thay thế được.
5.2. Tính chất của các trung khu thần kinh:
Các trung khu thần kinh có các tính chất rất đặc trưng. Chúng được xác định
bởi các đặc điểm của sự dẫn truyền các xung động thần kinh qua synap và của
các tế bào thần kinh tạo ra trung khu đó.
5.2.1. Dẫn truyền một chiều:

Trong các sợi thần kinh hưng phấn có thể được truyền theo hai chiều, còn
trong hệ thần kinh trung ương hưng phấn chỉ dẫn truyền theo một chiều: từ
neuron thụ cảm qua các neuron trung gian đến neuron ly tâm. Hiện tượng này được
gọi là qui luật dẫn truyền hưng phấn một chiều trong các trung khu thần kinh.
Dẫn truyền hưng phấn một chiều trong các trung khu thần kinh được chứng
minh bằng thí nghiệm sau:
Ta cắt đứt rễ trước và rễ sau của một đốt tủy sống bất kỳ của một con vật thí
nghiệm. Như ta đã biết trong rễ trước có các sợi ly tâm, còn trong rễ sau có các
sợi hướng tâm. Nếu ta kích thích đầu trung tâm của rễ sau bằng dòng điện và ghi
điện thế từ đầu trung tâm của rễ trước trên máy hiện sóng thì có thể ghi được một
loạt điện thế hoạt động. Bây giờ, nếu ta kích thích vào đầu trung tâm của rễ trước
và ghi điện thế ở đầu trung tâm rễ sau, ta không thấy có điện thế hoạt động xuất
hiện trên màng hiện sóng. Điều đó có nghĩa là các xung động thần kinh truyền
qua các synap chỉ theo một chiều nhất định: từ tế bào thụ cảm đến tế bào ly tâm.
Dẫn truyền hưng phấn một chiều qua synap là tính chất chung của tất cả các
synap ngoại vi cũng như các synap trong hệ thần kinh trung ương.
5.2.2. Dẫn truyền chậm trễ:

Trong các trung khu thần kinh sự dẫn truyền hưng phấn được diễn ra chậm
hơn so với dẫn truyền trong các sợi thần kinh. Điều này cho biết tại sao thời gian
phản xạ (thời gian kể từ lúc bắt đầu kích thích cho đến khi xuất hiện phản ứng)

tương đối dài. Thời gian này được gọi là thời gian tiềm tàng của phản xạ. Trong
thời gian phản xạ diễn ra các quá trình sau:
+ Quá trình hưng phấn tại thụ cảm thể (A).
+ Dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh hướng tâm về các trung khu
171


thần kinh (B).
+ Truyền hưng phấn từ một số neuron này sang một số neuron khác trong hệ
thần kinh trung ương (C).
+ Dẫn truyền hưng phấn theo sợi thần kinh ly tâm xuất phát từ hệ thần kinh
trung ương (D).
+ Truyền hưng phấn từ các sợi thần kinh ly tâm sang cơ quan thực hiện và
thời gian hoạt động của cơ quan thực hiện (E).
Như vậy thời gian phản xạ (T) là tổng thời gian của các khâu nói trên: T = A
+ B + C + D + E.
Thời gian, mà trong đó diễn ra sự dẫn truyền hưng phấn từ các neuron của
thụ cảm sang neuron ly tâm được goị là thời gian chính của phản xạ (B). Để xác
định thời gian này ta lấy thời gian chung của phản xạ (T) trừ cho thời gian cần
thiết của quá trình còn lại kể trên: B = T - ( A + C + D + E ).
Ở người, thời gian tiềm tàng của phản xạ ngắn nhất là thời gian của các
phản xạ gân, cơ, khớp. Ví dụ: thời gian tiềm tàng của phản xạ đầu gối chỉ bằng
0,0196-0,0238 sec. Thời gian chính của phản xạ này bằng 0,003 sec.
Phản xạ có thời gian dài hơn là phản xạ chớp mắt. Phản xạ này xuất hiện khi
kích thích mi mắt hoặc kích thích ánh sáng vào mắt. Thời gian của phản xạ
khoảng 0,05 - 0,2 sec. Thời gian chính của phản xạ chớp mắt bằng 0,030 - 0,186 sec.
Các phản ứng phản xạ của các tạng, các mạch máu và các tuyến mồ hôi có
thời gian dài nhất. Các xung động truyền đến chúng phát sinh từ hệ thần kinh
thực vật. Ví dụ: thời gian chung của phản xạ đỏ da do giãn các mạch dưới da dài
khoảng 20 sec hoặc lâu hơn. Thời gian phản xạ thực vật dài như vậy là do dẫn

truyền theo các sợi thần kinh thực vật và do phản ứng của các cơ quan diễn ra
chậm.
Thời gian phản xạ phụ thuộc vào cường độ kích thích và vào trạng thái của
thần kinh. Khi kích thích mạnh thời gian phản xạ ngắn hơn so với khi kích thích
yếu, khi trung khu thần kinh mệt mỏi thời gian phản xạ dài hơn, còn khi các
trung khu thần kinh tăng tính hưng phấn thì thời gian phản xạ ngắn lại.
Sự dẫn truyền chậm trong hệ thần kinh trung ương phụ thuộc vào đặc điểm
truyền hưng phấn qua các synap. Như ta đã biết, truyền hưng phấn qua synap
gồm có 3 quá trình:
+ Giải phóng chất trung gian hoá học ở các tận cùng sợi thần kinh khi có các
172


xung động theo sợi trục truyền đến.
+ Quá trình khuếch tán chất trung gian hoá học qua khe synap đến màng
sau synap.
+ Xuất hiện điện thế ở màng sau synap.
Thời gian kể từ lúc xung động truyền đến tận cùng thần kinh cho đến khi xuất
hiện điện thế hưng phấn sau synap dài khoảng 0,5msec. Thời gian này được gọi
là thời gian ngưng trệ synap. Từ lúc xuất hiện điện thế hưng phấn sau synap cho
đến khi xuất hiện điện thế hoạt động dài khoảng 1,5 - 2msec. Đây là thời gian
cần thiết cho sự tập cộng các điện thế sau synap để đạt được trị số ngưỡng của
điện thế hoạt động. Như vậy, toàn bộ thời gian dẫn truyền hưng phấn qua một
synap dài khoảng 2 - 3msec.
Xuất phát từ đây có thể xác định được số lượng synap, mà xung động thần
kinh phải truyền qua chúng trong hệ thần kinh trung ương. Ví dụ: thời gian chính
của đa số phản xạ gân, cơ, khớp, trong đó có phản xạ đầu gối ở người dài khoảng
3msec, do đó trong cung phản xạ này chỉ có một synap và phản xạ đầu gối được
gọi là phản xạ một synap.
Đa số các phản xạ khác có cung phản xạ được cấu tạo từ nhiều tế bào thần

kinh trung gian, chúng có khoảng 2 - 3 synap hoặc nhiều hơn.
5.2.3. Sự phụ thuộc của phản ứng phản xạ vào cường độ và thời gian kích thích:

Sự phản ứng phản xạ phụ thuộc vào thời gian và cường độ kích thích các thụ
cảm thể. Khi kích thích trường thụ cảm (gồm nhiều thụ cảm thể) với cường độ
lớn số lượng các thụ cảm thể được hưng phấn và các sợi thần kinh dẫn truyền
xung động về trung khu thần kinh tăng lên, do đó, làm tăng cả số lượng các
neuron trung gian và neuron ly tâm tham gia vào phản ứng. Cùng với điều đó, tần
số các xung động thần kinh phát ra trong các thụ cảm thể và trong các neron cũng
tăng lên, nên làm tăng phản xạ (tăng co các cơ, tăng bài tiết của các tuyến...).
Tăng thời gian kích thích, thậm chí giữ nguyên cường độ kích thích, trong
nhiều trường hợp cũng làm tăng phản xạ do có sự lôi cuốn vào phản ứng nhiều
yếu tố thần kinh mới.
5.2.4. Sự tập cộng hưng phấn:

Tập cộng hưng phấn là tính chất đặc trưng của các trung khu thần kinh. Nó
được biểu hiện ở chỗ là khi phối hợp hai hay nhiều kích thích vào các thụ cảm
thể ngoại vi hay vào các sợi thần kinh hướng tâm sẽ gây được nhiều phản ứng,
trong khi kích thích từng thụ cảm thể không gây được phản ứng.

173


Người ta phân biệt hai dạng tập cộng: tập cộng thời gian và tập cộng không
gian.
Tập cộng thời gian: là sự tác động qua lại của các luồng hưng phấn được
truyền theo một sợi thần kinh nhất định với khoảng cách giữa các xung động
tương đối ngắn. Tập cộng thời gian có thể quan sát được trong thí nghiệm sau:
kích thích nhịp nhàng vào sợi thần kinh hướng tâm hay một trường thụ cảm
thuộc một cung phản xạ nào đó. Nếu cường độ của mỗi kích thích đó đủ để gây

ra phản xạ, thì khi kích thích nhịp nhàng phản xạ sẽ tăng mạnh hơn. Bây giờ ta
giảm cường độ kích thích xuống sao cho một kích thích không thể gây được phản
xạ, sau đó ta cho các xung kích thích nối tiếp nhau lúc đó sẽ nhận được phản xạ.
Tập cộng không gian: là các luồng hưng phấn quan sát được trong trường
hợp hai hay nhiều kích thích tác động đồng thời lên các thụ cảm thể khác nhau
cùng nằm trong một trường thụ cảm. Ví dụ: phản xạ gãi ở chó có thể gây ra khi
kích thích dưới ngưỡng cùng một lúc tác động lên hai điểm cuả da cùng nằm
trong một trường thụ cảm cách nhau khoảng 10cm.
5.2.5. Sự biến đổi nhịp hưng phấn:

Các trung khu thần kinh có khả năng biến đổi hưng phấn nghĩa là có khả
năng thay đổi nhịp của các xung truyền đến. Do đó, tần số các xung động phát ra
từ hệ thần kinh trung ương đến các cơ quan thực hiện không phụ thuộc vào tần số
kích thích. Đặc điểm này biểu hiện rõ khi kích thích các trung khu thần kinh bằng
kích thích đơn độc. Đáp ứng lại kích thích đơn độc tác động lên dây thần kinh
hướng tâm, các trung khu thần kinh phát ra hàng loạt điện thế hoạt động để
truyền theo các sợi thần kinh ly tâm đến cơ quan thực hiện.
5.2.6. Tác dụng sau kích thích:

Các phản ứng phản xạ không kết thúc ngay sau khi ngừng tác dụng của kích
thích gây ra chúng, mà còn kéo dài trong một thời gian, đôi khi khá lâu. Hiện tượng
này được gọi là tác dụng sau phản xạ. Thời gian tác dụng sau kích thích có thể kéo
dài hơn thời gian kích thích nhiều lần. Thời gian tác dụng sau kích thích càng dài
nếu các kích thích có cường độ lớn và tác dụng kéo dài lên các thụ cảm thể. Tác
dụng sau kích thích do hai cơ chế gây ra. Cơ chế thứ nhất liên quan với sự khử cực
kéo dài ở màng neuron. Trong những trường hợp này quá trình khử cực màng sau
synap dưới ảnh hưởng của các xung kích thích nhịp nhàng từ ngoại vi truyền đến
không ngừng ngay, mà còn kéo dài
hàng chục msec và các điện thế hoạt
động từ màng sau synap vẫn liên tục

174

Hình 12.4: Xung động thần kinh tuần hoàn
trong vòng neuron (theo Lorento de No).


phát ra, sau đó mới từ từ giảm xuống theo mức giảm khử cực của màng. Cơ chế thứ
hai gây tác dụng kéo dài sau kích thích liên quan với sự tuần hoàn các xung động
thần kinh trong các vòng neuron (hình 12.4).
Trong trường hợp này hưng phấn từ một neuron này được truyền sang một
hay nhiều neuron khác, sau đó được truyền ngược lại theo các nhánh (collateral)
của các sợi trục để trở về tế bào thần kinh đã phát ra các điện thế hoạt động trước
đó. Nhờ các vòng neuron này mà hưng phấn phát sinh được truyền mãi cho đến
khi một trong các synap thuộc vòng neuron ngừng hoạt động.
5.2.7. Sự mệt mỏi của các trung khu thần kinh:

Khác với các sợi thần kinh, các trung khu thần kinh dễ bị mệt mỏi. Sự mệt
mỏi của hệ thần kinh trung ương được biểu hiện bằng sự suy giảm dần và cuối
cùng là ngừng đáp ứng hoàn toàn khi kích thích kéo dài vào các sợi thần kinh
hướng tâm. Sự mệt mỏi xảy ra trước tiên trong trung khu thần kinh có thể chứng
minh bằng thí nghiệm sau. Ta kích thích liên tục lên sợi thần kinh hướng tâm.
Lúc đầu cơ co dưới ảnh hưởng của kích thích, sau đó cơ ngừng co. Bấy giờ ta lại
kích thích trực tiếp lên các sợi thần kinh ly tâm, cơ sẽ tiếp tục co. Điều này nói
lên rằng không phải cơ bị mệt mỏi không co được, mà hưng phấn từ dây thần
kinh hướng tâm không truyền được đến dây thần kinh ly tâm vì tế bào thần kinh
trong trung khu thần kinh thuộc cung phản xạ ở tủy sống bị mệt mỏi (bị ức chế).
Hiện nay, người ta cho rằng: sự mệt mỏi của các trung khu thần kinh liên quan
trước hết với sự dẫn truyền hưng phấn qua các synap trung gian. Rối loạn dẫn
truyền tại các synap có thể do sự giảm mạnh chất trung gian hoá học trong các
tận cùng thần kinh, giảm tính nhạy cảm của màng sau synap đối với chất trung

gian hoá học và do giảm nguồn năng lượng ở màng sau synap. Không phải tất cả
các động tác phản xạ gây ra mệt mỏi ở mức độ như nhau. Một số phản xạ (ví dụ
phản xạ duy trì trương lực cơ) có thể kéo dài rất lâu trong nhiều giờ, trong khi đó
một số phản xạ bị ức chế rất nhanh.
5.2.8. Tính nhạy cảm của các trung khu thần kinh đối với oxy:

Các tế bào thần kinh cần rất nhiều oxy. 100g mô não của chó sử dụng oxy nhiều
gấp 22 lần so với 100g mô cơ ở trạng thái nghỉ, gấp 10 lần so với 100g mô gan.
Não người sử dụng khoảng 40 - 50ml oxy trong một phút, bằng khoảng 1/6 - 1/8
toàn bộ lượng oxy được cơ thể sử dụng lúc nghỉ.
Do sử dụng nhiều oxy, nên tế bào thần kinh rất nhạy cảm với sự thiếu oxy.
Do đó, giảm cung cấp oxy cho hệ thần kinh trung ương sẽ nhanh chóng làm rối
loạn chức năng của não bộ. Ngừng cung cấp oxy cho não (ví dụ bị nghẽn mạch)
175


chức năng của hệ thần kinh sẽ bị rối loạn nặng và các tế bào thần kinh bị chết.
Thậm chí giảm áp lực trong các mạch máu não cũng làm cho con người bị mất ý
thức. Các tế bào não sẽ bị tổn thương nặng và không thể hồi phục, nếu ngừng
cung cấp máu trong 5 - 6 phút. Các trung tâm ở thân não và tủy sống ít nhạy cảm
hơn với thiếu oxy so với các trung khu ở vỏ các bán cầu đại não. Các trung khu ở
tủy sống có thể phục hồi chức năng sau khi bị ngừng cung cấp máu 20 - 30 phút.
Khi hạ thân nhiệt (hạ nhiệt nhân tạo), quá trình chuyển hoá vật chất giảm
xuống, hệ thần kinh chịu đựng với thiếu oxy có thể lâu hơn so với bình thường.
5.2.9. Tính mềm dẻo của các trung khu thần kinh:

Khả năng thay đổi chức năng của các trung khu thần kinh được gọi là tính
mềm dẻo của các trung khu thần kinh. Biểu hiện rõ ràng nhất của tính mềm dẻo
này có thể quan sát được trong các phẫu thuật hệ thần kinh, đặc biệt là phẫu thuật
khâu chéo các dây thần kinh có chức năng khác nhau: nối đầu trung tâm của dây

thần kinh này với đầu ngoại vi của dây thần kinh khác. Sau phẫu thuật đầu ngoài
của dây thần kinh bị thoái hoá và từ đầu trung tâm các sợi thần kinh theo vết
thoái hoá mọc dần và tạo tấm tận cùng thần kinh - cơ với cơ quan được chi phối
bởi dây thần kinh bị thoái biến. Lúc này dây thần kinh mới được tái tạo sẽ làm
nhiệm vụ điều khiển chức năng của cơ quan ngoại vi. Ví dụ: ta nối đầu trung tâm
của dây thần kinh số X với đầu ngoại vi của dây thần kinh điều khiển cơ vân ở
chi trước của mèo hoặc chó. Sau một thời gian (khoảng mấy tháng) trung khu
thần kinh của dây X sẽ không thực hiện chức năng của thần kinh phó giao cảm,
mà làm chức năng giống như một dây thần kinh vận động chi phối cơ vân. Điều
này có nghĩa là trung khu thần kinh đã thay đổi chức năng.
Trong lâm sàng, người ta cũng đã tiến hành thay thế chức năng của dây thần
kinh mặt bị liệt bằng cách nối đầu trung tâm của các dây thần kinh khác nằm gần
đó với đầu ngoại vi của dây thần kinh mặt. Kết quả là phục hồi sự chi phối thần
kinh bình thường đối với các cơ mặt.
Sự phục hồi chức năng bị rối loạn cũng quan sát được trong những trường
hợp cắt bỏ một số vùng trong hệ thần kinh trung ương. Ví dụ: sau khi cắt bỏ một
phần tiểu não ở động vật chức năng vận động ở con vật này bị rối loạn. Song sau
một thời gian con vật có thể vận động, đi lại ở mức độ nhất định nhờ có sự thay
thế chức năng bởi các trung khu còn lại trong tiểu não.
6. Hiện tượng ức chế trong hệ thần kinh trung ương.
Hiện tượng ức chế trung ương được Sechenov phát hiện năm 1862. Thí
nghiệm phát hiện hiện tượng ức chế trung ương được tiến hành như sau:
176


Ta cắt ngang não ếch ở mức đồi thị và loại bỏ các bán cầu đại não. Sau đó
tiến hành đo thời gian phản xạ co chân sau của ếch bằng cách nhúng chân sau của
ếch vào dung dịch acid sulfuric. Phản xạ này được thực hiện bởi các trung khu ở
tủy sống và thời gian phản xạ được xem là chỉ số hưng phấn của các trung khu
đó. Bấy giờ, nếu ta đặt lên chỗ cắt ngang qua đồi thị một ít tinh thể NaCl hoặc

kích thích bằng dòng điện có cường độ yếu lên vùng này, thì thời gian của phản
xạ co chân ếch kéo dài ra. Trên cơ sở này Sechenov đã kết luận rằng tại vùng đồi
thị não ếch có các trung khu thần kinh gây ảnh hưởng ức chế đối với các phản xạ
tủy sống.
Sau phát hiện này của Sechenov, các nhà sinh lý học đã tìm thấy nhiều sự
kiện mới chứng tỏ có hiện tượng ức chế trong hệ thần kinh trung ương và nó
đóng vai trò quan trọng trong hoạt động của não bộ.
Hiện nay, người ta đã biết rõ những vùng ức chế nằm trong thể lưới thân não
và các cấu trúc khác của hệ thần kinh trung ương. Người ta phát hiện được các tế
bào ức chế đặc hiệu (tế bào Renshaw) trong vỏ não, tiểu não, thể vân, tủy sống...
Đầu tận cùng sợi trục của tế bào Renshaw tiết ra chất trung gian hoá học gây ức
chế là acid gamma aminobutyric (GABA). Chất này gây hiện tượng tăng phân
cực (hyperpolarization) ở màng sau synap. Kết quả là làm tăng ngưỡng hưng
phấn của tế bào, làm cho khả năng tiếp nhận kích thích của tế bào bị giảm hoặc
bị mất.
Có nhiều loại ức chế khác nhau. Các nhà nghiên cứu điện sinh học chia ra ức
chế trước synap và ức chế sau synap. Các loại ức chế này được đề cập ở mục
sinh lý synap. Theo nguyên nhân phát sinh người ta chia ức chế thành hai loại: ức
chế nguyên phát và ức chế thứ phát.
Ức chế nguyên phát là ức chế xảy ra ngay từ đầu, không phải là hậu quả của
quá trình hưng phấn. Tham gia vào ức chế nguyên phát có tế bào ức chế, synap
ức chế và chất ức chế.
Ức chế thứ phát là ức chế xuất hiện sau hưng phấn do bị kích thích kéo dài
hay kích thích có cường độ quá lớn, kích thích có tần số cao. Trong những trường
hợp này, lúc đầu các xung động truyền đến có thể gây được các điện thế hoạt
động, nhưng về sau các điện thế hoạt động thưa dần và mất hẳn. Điều này có
nghĩa là hiệu quả hưng phấn được thay bằng hiệu quả ức chế. Nó chứng tỏ rằng
hai hiện tượng như hoàn toàn trái ngược nhau lại được gây ra do cùng một
nguyên nhân là các xung động thần kinh. Ức chế nguyên phát có vai trò quan
trọng trong việc điều phối các hoạt động của cơ thể, làm cho chúng diễn ra một

177


cách nhịp nhàng, chính xác. Ức chế thứ phát có tác dụng bảo vệ các tế bào thần
kinh khỏi bị kiệt quệ vì các kích thích quá mạnh hoặc kích thích kéo dài.
Theo điều kiện phát sinh Pavlov phân ra ức chế không điều kiện và ức chế có
điều kiện. Về các loại ức chế này sẽ được đề cập trong chương sinh lý hoạt động
thần kinh cấp cao.

CHỨC NĂNG CÁC ĐƠN VỊ CẤU TRÚC
HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG
Các đơn vị cấu trúc của hệ thần kinh trung ương là các tế bào thần kinh
(neuron), các tế bào thần kinh đệm (neuroglia) và các tiếp xúc giữa các neuron
(synap).
1. Tế bào thần kinh.
Hệ thần kinh trung ương được cấu tạo từ hàng trăm tỷ neuron. Chúng rất
khác nhau về hình thái và chức năng. Đường kính của một số neuron chỉ khoảng
4 - 6 micromet, trong khi đó đường kính của một số neuron khác (các tế bào tháp
khổng lồ) đạt đến 130 micromet. Mặc dù có sự khác biệt về hình dáng, kích
thước và chức năng, tất cả các neuron đều có cấu trúc giống nhau, gồm có thân
neuron và các sợi thần kinh phát ra từ thân neuron. Các sợi thần kinh được chia
làm hai loại: các sợi nhánh (dendrit) có chức năng chủ yếu là tiếp nhận tín hiệu,
truyền chúng đến thân neuron và sợi trục (axon) có chức năng truyền các tín hiệu
từ thân neuron đến các neuron khác hoặc các cơ quan khác.
1.1.Thân neuron:
Thân neuron là phần phình to của neuron chứa bào tương, nhân và các bào
quan: ribosom, thể Nissl, bộ máy Golgi, lysosom, các sắc tố, ty lạp thể, ống siêu
vi, tơ thần kinh.
Ribosom nằm gần nhân, có chức năng tổng hợp protein trên các matrix của
ARN thông tin. Ribosom liên hệ với bộ máy Golgi. Thể Nissl chứa ARN. Chức

năng của thể Nissl liên quan với sự tổng hợp các protein của tế bào thần kinh.
Trong trường hợp tế bào thần kinh bị tổn thương hoặc bị kích thích kéo dài thể
Nissl thường bị biến mất. Bộ máy Golgi bao quanh nhân neuron thành mạng
178


lưới. Người ta cho rằng, bộ máy Golgi tham gia vào sự tổng hợp các chất tiết của
neuron. Lysosom chứa phosphatase và các men thủy phân khác. Các sắc tố của
neuron - đó là melanin và lypofuramin. Melanin có số lượng lớn trong các tế bào
thần kinh ở chất xám, trong các tế bào thuộc nhân lưng của dây thần kinh số X,
trong các neuron giao cảm... Lypofuramin có trong neuron các cơ thể trưởng
thành. Ty thể là cơ quan tạo ra năng lượng, chúng tập trung chủ yếu ở các phần
hoạt động mạnh nhất của tế bào như đồi axon và các synap. Các ống siêu vi có
thể tham gia vào quá trình truyền tin. Các tơ thần kinh là những sợi tơ rất mảnh
có trong thân, trong các dendrit và sợi trục. Chức năng của chúng chưa được
nghiên cứu kỹ. Nhân neuron là cấu trúc lớn nhất trong thân neuron. Trong hệ
thần kinh thực vật thường gặp các neuron có hai hay nhiều nhân. Sự tổng hợp
ARN diễn ra trong nhân mạnh hơn nhiều so với trong bào tương.
Thân neuron thực hiện chức năng dinh dưỡng đối với sợi trục và các nhánh.
Do đó, khi sợi trục và các nhánh bị cắt rời khỏi thân tế bào thần kinh, chúng sẽ bị
thoái hoá.
1.2. Các sợi nhánh:
Các sợi nhánh là các tua bào tương ngắn, phân nhánh. Đường kính các sợi
nhánh nhỏ dần theo khoảng cách của nó đối với thân tế bào. Trừ neuron ở các
hạch cạnh cột sống chỉ có một nhánh (dendrit), còn các neuron khác thường có
nhiều dendrit. Các dendrit lại chia nhánh, nên tạo ra một diện tích rất lớn. Ví dụ:
tế bào Purkinje có diện tích cây dendrit đạt đến 250.000 m2. Diện tích lớn như vậy,
đương nhiên bảo đảm cho neuron có khả năng tiếp xúc với nhiều neuron khác.
Với cây dendrit nhiều neuron có thể có đến 10.000 synap. Cấu trúc như vậy của
cây dendrit phản ánh chức năng của neuron là thu nhận thông tin. Mặt ngoài của

các dendrit có rất nhiều gai, do đó người ta còn gọi là các nhánh gai hay đuôi gai.
Về mặt cấu trúc, các gai đó là các túi rỗng được ngăn bởi chất siêu vi. Trong các
cấu trúc thần kinh được hình thành muộn trong quá trình phát triển chủng loại số
lượng các gai trên cây dendrit nhiều hơn so với các cấu trúc thần kinh cũ. Chúng
có nhiều nhất ở các tế bào tháp, ở đây số lượng các gai có thể đến mấy ngàn,
chiếm khoảng 43% diện tích của thân neuron và các nhánh.
1.3. Sợi trục (axon):
Từ thân neuron chỉ phát ra có một sợi trục đó là tua bào tương dài từ vài
micromet đến hàng chục centimet. Chức năng của sợi trục là dẫn truyền hưng
phấn từ thân neuron đến các neuron khác trong não bộ hoặc đến các cơ quan
khác. Đường kính của các sợi trục rất khác nhau. Có loại đường kính chỉ khoảng
179


0,5 micromet, trong khi đó có loại đạt đến 22 micromet. Về mặt hình thái axon
khác với dendrit, nó có đường kính không đổi, dài hơn, không có gai, ít chia
nhánh và có bao myelin (hình 12.5). Điểm xuất phát của axon từ thân neuron có
dạng hình chóp đỉnh hướng ra ngoài, được gọi là đồi axon. Trong bào tương của
đồi axon có nhiều ống siêu vi tạo thành bó. Đồi axon là nơi có tính hưng phấn
cao nhất. Điện thế hoạt động hay xung động thần kinh xuất hiện ở đây và được
truyền theo axon đến các nơi khác. Tiếp theo đồi axon là đoạn đầu axon, nó nằm
giữa đồi axon và chỗ axon bắt đầu có bao myelin. Đoạn đầu axon có thể là nơi
kết thúc của các axon thuộc các neuron khác. Điều này cho phép truyền thông tin
nhờ sử dụng axon khác. Chất chứa trong sợi trục được gọi là trục tương
(axoplasme), trong nó có các ống siêu vi, các tơ thần kinh, các ty thể, các túi con.
Chức năng của các tơ thần kinh và ống siêu vi là vận chuyển theo sợi trục các
protein và các túi nhỏ chứa các chất có hoạt tính khác nhau.
Thân tế bào
Eo Ranvier

Tế bào Schwann

Đồi axon
Nhân

Cúc tận cùng

Dendrit

Vỏ của sợi trục (axolemme) có ở tất cả các sợi trục có myelin và không có
myelin. Bao myelin được hình thành do các tế bào Schwann quấn quanh sợi trục
thành nhiều lớp.
Nơi 12.5:
sợi trục
không
được
bọc có
bởibao
cácmyelin.
tế bào Schwann được gọi là
Hình
Neuron
với
sợi trục
eo Ranvier (hình 12.5). Khoảng cách giữa hai eo Ranvier dài khoảng 1,5 - 2mm.
Bao myelin được xem là
chất cách điện, còn màng tại
1
eo Ranvier lại có tính thấm
2

cao đối với các ion, tạo điều
kiện thuận lợi cho việc dẫn
truyền hưng phấn theo sợi
4
3
5
trục được nhanh chóng.
Trên thân sợi trục có thể có
6
các nhánh (collateral) phục
9
vụ cho việc truyền cùng một
7
8
loại tín hiệu đến các neuron
khác nhau. Các nhánh axon
10
11

12

Hình 12.6: Các loại neuron.
1,2,4,5,8,9,10,11,12- Tế bào đa cực
7- Tế bào lưỡng cực
3,6- Tế bào đơn cực
a- Sợi trục; b- Nhánh sợi trục (collateral).

180

có thể đi quặt ngược, có thể nằm ngang tạo thành một góc vuông với sợi trục. Các
trục nhánh có tác dụng liên kết các tế bào tháp và tế bào sao trong cùng một lớp (ở
vỏ não) thành một tập hợp neuron theo chức năng bảo đảm các quá trình ức chế, có
thể là cấu trúc của một vòng neuron phục vụ cho việc luân chuyển các tín hiệu
thần kinh. Phần cuối axon có thể chia ra thành các tận cùng axon. Ở đây không có
màng myelin, do đó dẫn truyền hưng phấn diễn ra chậm. Hình dạng các tận cùng
axon rất khác nhau (hình chiếc cúc, hình chiếc đĩa, hình tấm lưới). Tại chỗ tiếp xúc
với các yếu tố thần kinh khác, tận cùng axon trở nên mảnh hơn. Tại cúc tận cùng
có các ty thể, các túi chứa các chất dẫn truyền thần kinh khác nhau.
1.4. Các loại neuron (phân loại):
Theo hình dáng của các neuron có thể chia ra neuron hình tháp, neuron hình
rổ, neuron hình sao, neuron hình bầu dục, neuron hình tròn... Theo số lượng các
nhánh phát ra từ thân neuron có thể chia ra: neuron đa cực, neuron lưỡng cực,
neuron đơn cực (hình 12.6). Các neuron đa cực là các tế bào đặc trưng của não
bộ, có nhiều sợi nhánh và một sợi trục. Các neuron lưỡng cực thường có trong hệ
cảm giác ở ngoại vi. Chúng có hai nhánh: dendrit và axon. Các neuron đơn cực
thường gặp trong các hạch thần kinh ở động vật không xương sống. Ở các neuron
này chỉ có một nhánh, đi ra khỏi thân một đoạn nhánh này tách thành axon và dendrit.
Theo chức năng có thể chia ra ba loại: neuron hướng tâm, neuron trung gian và
neuron ly tâm. Neuron hướng tâm là các tế bào thần kinh lưỡng cực, thực hiện chức
năng tiếp nhận kích thích và dẫn truyền hưng phấn từ thụ cảm thể ở ngoại vi về hệ
thần kinh trung ương. Thân của các neuron hướng tâm nằm ngoài hệ thần kinh trung
ương, sợi nhánh của chúng dài chạy ra ngoại vi và tạo ra tận cùng thần kinh làm
nhiệm vụ của cơ quan tiếp nhận (receptor). Nhánh này dẫn truyền hưng phấn từ
ngoại vi về trung ương. Nhánh thứ hai của neuron hướng tâm chạy vào tủy sống hay
đến hành não tiếp xúc với các neuron trung gian hay neuron ly tâm. Thuộc các
neuron hướng tâm còn có một số neuron khác nằm trong hệ thần kinh trung ương.
Chúng không nhận trực tiếp các xung động từ các thụ cảm thể mà từ các neuron
khác nằm dưới chúng, ví dụ các neuron nằm trong đồi thị. Các neuron này thường
được gọi là các neuron cảm giác, bởi vì chúng truyền các xung động gây ra cảm giác

khác nhau. Các neuron trung gian hợp thành nhóm neuron có số lượng nhiều nhất
trong hệ thần kinh trung ương. Chức năng của chúng là liên hệ giữa các neuron
hướng tâm với các neuron ly tâm. Theo đặc điểm của hiệu ứng do chúng gây ra,
người ta chia các neuron trung gian thành neuron hưng phấn và neuron ức chế.
Dựa vào các chất dẫn truyền được tiết ra ở tận cùng thần kinh người ta chia ra
181


neuron cholinergic, neuron peptidergic, neuron noradrenergic, neuron dopaminergic,
neuron serotoninergic.
Theo các đáp ứng, người ta chia ra neuron đơn cảm - chỉ tiếp nhận một loại
kích thích và neuron đa cảm - tiếp nhận hai, ba hoặc nhiều loại kích thích.
Các tế bào thần kinh trong hệ thần kinh trung ương còn được chia ra thành các
loại khác nhau: neuron có hoạt tính tự phát và neuron im lặng. Neuron có hoạt tính
tự phát là những neuron liên tục phát ra các xung động thần kinh cả khi không có
kích thích. Số lượng các xung động được các neuron có hoạt tính tự phát phát ra
rất khác nhau, dao động từ vài xung trong một giây đến hàng trăm xung trong một
giây. Tùy theo sự phân bố của các xung có thể chia các xung tự phát thành các loại
sau: chùm xung, chuỗi xung và xung đơn độc. Các neuron im lặng là các neuron
chỉ phát ra xung động thần kinh khi trả lời lại kích thích nào đó.
Theo đáp ứng của neuron với kích thích có thể phân ra "on"-neuron (neuron
bật), "off"-neuron (neuron tắt) và "on-off"-neuron (neuron bật-tắt) (hình 12.7).
"on"-neuron là neuron trả lời lại khi kích thích xuất hiện; "off"-neuron là neuron
trả lơì lại khi ngừng kích thích; "on-off"-neuron là neuron đáp ứng lại khi kích
thích xuất hiện cũng như khi ngừng kích thích. Cách đáp ứng của neuron có thể
là phát ra một loạt xung, có thể là ngừng phát xung.
a
b
c

Tính hoạt động tự phát của các
neuron có ý nghĩa rất lớn trong sự duy
trì trương lực của vỏ não và các cấu trúc
khác của não bộ, cũng như nâng cao khả
năng tiếp nhận của neuron đối với kích
thích.

d

Chức năng của các tế bào thần kinh
là tiếp nhận các tín hiệu, lưu giữ chúng
Hình 12.7. Các loại neuron theo kiểu
trong trí nhớ, đáp ứng lại kích thích
đáp ứng.
bằng cách tạo ra các xung động thần
a- "on"-neuron. b- "on-off"-neuron kiểu ức chế.
c-"off"-neuron
d- "on-off"-neuron kiểu hưng kinh và truyền chúng đến các neuron
phấn
khác hay các tế bào thuộc các cơ quan
khác trong cơ thể. Cơ chế tạo ra các xung động thần kinh, còn gọi là các điện thế
hoạt động đã được trình bày trong chương mở đầu (xem giáo trình Sinh lý học,
Tập I). Ở đây chỉ trình bày tóm tắt một số đặc điểm hoạt tính điện của các tế bào
thần kinh.
182


Điện thế màng của tế bào thần kinh về cơ bản giống như ở các tế bào khác
được tạo ra bởi tính thấm chọn lọc của màng đối với một số ion, chủ yếu là K +,
Na+ và Cl-. Do hoạt động của các kênh ion, mà có sự phân bố các ion có điện tích

khác nhau ở hai bên màng lúc tế bào nghỉ ngơi: mặt ngoài màng mang điện tích
dương, mặt trong màng mang điện tích âm tạo cho màng trạng thái phân cực.
Chính trạng thái này đã quyết định trị số điện thế màng của tế bào thần kinh.
Dưới tác động của các kích thích (cơ, hoá, điện), màng trở nên hưng phấn,
trạng thái phân cực màng chuyển thành trạng thái khử cực, xuất hiện điện thế
hoạt động. Mức khử cực màng tới hạn có khả năng tạo ra điện thế hoạt động ở
các tế bào thần kinh khoảng -40 đến -50mV. Sau khi xuất hiện điện thế hoạt động
sẽ được lan truyền đến nơi khác. Kết quả là tạo ra sự di chuyển điện thế theo
màng tế bào thần kinh.
1.5. Đặc điểm trao đổi chất và năng lượng trong các tế bào thần kinh:
Các chất dinh dưỡng cần thiết và các muối cung cấp cho các tế bào thần kinh
dưới dạng các dung dịch nước. Các sản phẩm chuyển hoá được đào thải khỏi tế
bào cũng bằng dung dịch nước. Các tế bào thần kinh chứa 65 - 68% nước, 32 35% chất đặc. Trong đó có 68 - 70% protein, 2 - 5% các acid nucleic, 20 - 25%
lipid và 1 - 2% glucid.
Các protein của tế bào thần kinh được sử dụng cho việc thông tin và tạo hình.
Lipid trong tế bào thần kinh được sử dụng làm nguồn năng lượng và vật chất
cấu trúc. Sự có mặt trên màng các lipid đã tạo cho màng một điện trở rất cao,
ví dụ ở axon con mực điện trở đạt đến 1.000 /cm2 diện tích. Quá trình chuyển
hoá lipid trong các tế bào thần kinh diễn ra chậm. Thường khi lao động trí óc kéo
dài và khi mệt nhọc lượng phospholipid trong tế bào thần kinh bị giảm.
Glucid là nguồn năng lượng cơ bản của neuron. Glucose vào trong tế bào
thần kinh được chuyển thành glycogen, khi cần dưới tác dụng của các enzym có
trong tế bào glycogen lại chuyển thành glucose. Do glycogen trong tế bào thần
kinh không cung cấp đủ năng lượng cho tế bào hoạt động, nên neuron phải lấy
năng lượng từ glucose do máu chuyển đến. Glucose được chuyển hoá trong neuron
bằng hai đường ái khí và yếm khí, trong đó chuyển hoá bằng đường ái khí chiếm
ưu thế. Điều này giải thích tại sao các tế bào thần kinh rất nhạy cảm với sự thiếu
oxy.
Các muối có trong hệ thần kinh gồm muối K, Na, P, Ca, Mg... Theo thành phần
các cation, thì K+ chiếm ưu thế, sau đó đến Na+, Mg++, Ca++. Các anion có nhiều

trong tế bào thần kinh là Cl -, HCO3-. Ngoài ra trong tế bào thần kinh còn có các
183


nguyên tố vi lượng như Fe, Cu, I, Zn, Ni, Mo. Các nguyên tố vi lượng có hàm lượng
rất thấp, song chúng có hoạt tính sinh học rất cao, chủ yếu là hoạt hoá các enzym.
Sự chuyển hoá trong tế bào thần kinh khác nhau tùy theo trạng thái của nó.
Điều này có thể thấy rõ theo hệ số hô hấp của tế bào. Ở trạng thái nghỉ ngơi hệ số
này bằng 0,8; còn lúc hưng phấn là 1,0. Khi hưng phấn nhu cầu oxy tăng lên
100%. Sau khi hưng phấn lượng các acid nucleic trong bào tương của neuron có
thể giảm xuống khoảng 5 lần.
1.6. Dẫn truyền hưng phấn hay các điện thế hoạt động theo các sợi thần kinh:
Theo cấu trúc, người ta chia sợi thần kinh ra hai loại: sợi có myelin và sợi
không myelin. Sợi không myelin là sợi thần kinh chỉ có một lớp tế bào Schwann
bọc bên ngoài, còn gọi là sợi xám. Sợi có myelin là sợi thần kinh có các tế bào
Schwann bao quanh sợi trục cuộn thành nhiều lớp, giữa các lớp cuộn của tế bào
Schwann có chứa chất myelin. Giữa các tế bào Schwann là các eo Ranvier,
không có chất myelin.
Dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh có myelin và không myelin đều
tuân theo các qui luật sau:
+ Qui luật toàn vẹn về giải phẫu và sinh lý:
Điều kiện bắt buộc để hưng phấn có thể dẫn truyền theo các sợi thần kinh là
sự toàn vẹn về giải phẫu và chức năng của sợi thần kinh. Do đó, không phải chỉ
khi bị cắt đứt, mà cả khi bị tác dụng của một số yếu tố bất lợi (thắt dây thần kinh,
làm căng quá mức dây thần kinh) đều làm cho sợi trục mất khả năng dẫn truyền
hưng phấn. Sợi thần kinh cũng không thể dẫn truyền hưng phấn khi có tác động
gây rối loạn sự phát sinh điện thế hoạt động. Ví dụ, làm lạnh hay làm nóng quá,
ngừng cung cấp máu, tác dụng của các loại hoá chất khác nhau, đặc biệt là các
chất gây tê tại chỗ (novocain, dicain...), đều ngăn chặn dẫn truyền hưng phấn
theo các sợi thần kinh.

+ Qui luật dẫn truyền hai chiều:
Khi kích thích vào sợi thần kinh hưng phấn được truyền theo hai chiều của
nó, nghĩa là truyền ra ngoại vi và truyền vào trung tâm. Điều này được chứng
minh bằng thí nghiệm sau:
Ta đặt lên sợi thần kinh 2 cặp điện cực và nối chúng với hai dụng cụ đo điện
A và B (hình 12.8). Cho dòng điện kích thích sợi thần kinh ở đoạn giữa hai cặp
điện cực nói trên. Hưng phấn phát
sinh tại điểm kích thích sẽ truyền trên

184

Hình 12.8: Sơ đồ thí nghiệm chứng minh
sự dẫn truyền 2 chiều trong các sợi thần