Màng sinh học và sự vận chuyển vật chất qua màng

Trao đổi chất và năng lượng
97
CHƯƠNG 7.

MÀNG SINH HỌC VÀ SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT
QUA MÀNG


Tế bào sống đầu tiên xuất hiện cùng với sự hình thành màng ngăn cách giữa chúng
với môi trường xung quanh. Hệ thống màng này là nơi diễn ra quá trình biến đổi năng
lượng và trao đổi tín hiệu sinh học giữa các tế bào với nhau và giữa chúng với môi trường
xung quanh. Hệ thống màng sinh học này tuy chắc chắn nhưng lại đàn hồi, có khả năng tự
sửa chữa và có tính thấm chọn lọc đối với các chất hòa tan phân cực. Chúng không chỉ đơn
thuần là rào cản bảo vệ tế bào mà còn tham gia vào nhiều quá trình quan trọng như vận
chuyển tích cực có chọn lọc vất chất qua màng, biến đổi năng lượng sinh học, thu nhận
tín hiệu ngoại bào và biến đổi chúng thành tín hiệu nội bào.
I. THÀNH PHẦN CẤU TẠO CỦA MÀNG TẾ BÀO.
Protein và lipid phân cực là hai thành phần chủ yếu của màng tế bào. Tuy nhiên sự
kết hợp và thành phần tỉ lệ giữa chúng khác nhau ở từng cơ thể, tế bào, mô và cơ quan. Sự
khác nhau này phản ánh vai trò sinh học đặc hiệu của từng loại màng. Ví dụ thành phần vỏ
myelin bọc dây thần kinh chủ yếu là lipid, trong khi màng vi khuẩn, ty thể và lục lạp là nơi
xảy ra các quá trình chuyển hóa vật chất lại chứa nhiều protein hơn. Một số protein màng
liên kết hóa trò với lipid thông qua mạch bên của các gốc aminoacid Gly, Ser, Thr và Cys
hoặc cầu nối glycan. Trong trường hợp này phân tử lipid đóng vai trò làm neo kỵ nước giữ
phân tử protein trong màng. Một số phân tử protein màng khác nối với polysaccharide tạo
phức hệ glycoprotein rất phổ biến trên mặt màng tế bào, nhưng không có trên màng nội
bào như màng ty thể luc lạp. v.v... Protein màng thường nối với polysaccharide bằng liên
kết hóa trò với mạch bên của các gốc aminoacid Ser, Thr và Asn.
II. CẤU TRÚC PHÂN TỬ CỦA MÀNG TẾ BÀO.
Có nhiều mô hình giả thuyết về cấu tạo màng sinh học và tất cả đều dựa vào điểm

xuất phát chung là cấu trúc lớp đôi của màng sinh học. Độ dày của màng sinh học thường
thay đổi từ 5 đến 8 nm, trong đó lớp lipid dày khoảng 3 nm. Màng lipid là màng bất đối
xứng, có tỉ lệ thành phần lipid mặt ngoài và mặt trong khác nhau. Điều này chứng tỏ chúng
có vai trò sinh học khác nhau (hình 30).
1. Màng lipid luôn chuyển động.
Mặc dù cấu trúc lớp đôi tự nó là cấu trúc ổn đònh nhưng từng phân tử phospholipid và
sterol trong thành phần của màng vẫn di chuyển tự do giữa chúng với nhau và quay quanh
trục bộ khung carbon của đuôi acid béo. Tất cả tạo nên sự di động trong từng lớp riêng biệt
của màng sinh học. Mức độ lỏng của màng sinh học phụ thuộc vào thành phần màng lipid
và nhiệt độ của môi trường chung quanh. Ở nhiệt độ thấp hầu như không có sự di động, lúc
này màng có cấu trúc giống như cấu trúc mạng tinh thể. Khi nhiệt độ gia tăng quá ngưỡng
nhất đònh nào đó, màng lipid bắt đầu di động (bắt đầu lỏng hơn). Ngưỡng nhiệt độ trên
được gọi là nhiệt độ chuyển trạng thái và trong thực tế nhiệt độ này khác nhau tuỳ từng
loại màng. Màng lipid chứa càng nhiều đuôi acid béo no thì càng có nhiệt độ chuyển trạng

97

Trao đổi chất và năng lượng
98
thái càng cao. Ngược lại, càng chứa nhiều đuôi acid béo không no càng có nhiệt độ chuyển
trạng thái thấp hơn.



Hình 30. Mô hình cấu trúc màng sinh học
(Chú ý: Đầu phân tử protein trên mặt ngoài của màng chứa nhiều đuôi
oligosaccharide đóng vai trò cầu nối tiếp xúc và vận chuyển thông tin giữa các tế bào)
Thành phần sterol của màng cũng ảnh hưởng tới nhiệt độ chuyển trạng thái vì cấu
trúc cứng nhắc của vòng sterol nằm xen kẽ giữa các đuôi acid béo có hai tác dụng trái
ngược nhau. Ở nhiệt độ thấp hơn nhiệt độ chuyển trạng thái thì cấu trúc cứng nhắc của

sterol nằm xen kẽ và làm xáo trộn sự sắp xếp trật tự các đuôi acid béo và có tác dụng làm
lỏng màng sinh học, ngăn cản sự hình thành mạng tinh thể. Ngược lại, ở nhiệt độ cao hơn
nhiệt độ chuyển trạng thái thì chính cấu trúc này lại cản trở sự di động thái quá của các
đuôi acid béo và làm chậm quá trình hóa lỏng của màng.
Ngoài hai kiểu di chuyển trên, màng sinh học còn có kiểu di chuyển thứ ba: đó là sự
vận chuyển lipid từ lớp lipid đơn này sang lớp lipid đơn đối diện của màng. Kiểu vận
chuyển này còn được gọi là khuếch tán đối chuyển “flip-flop” (flip-flop diffusion) Trong
kiểu vận chuyển này đầu phân cực và đôi khi cả đầu mang điện của phân tử lipid di chuyển
qua lớp kỵ nước sang lớp lipid đối diện. Đa số các trường hợp di chuyển kiểu này đều cần
năng lượng. Hiện tượng này thường xuyên xảy ra trong thời gian tổng hợp màng tế bào.
2. Protein màng nằm xen qua màng và tạo khe trên màng.
Trong thực tế ngoài một số protein bám trên mặt màng lipid lớp đôi, có một số phân
tử protein khác nằm xen kẽ và xuyên qua màng. Có lẽ chúng đóng vài trò làm phương tiện
vận chuyển vật chất và truyền tín hiệu quan màng
Phân tích thành phần aminoacid của những protein này cho thấy quy luật là đầu –NH
2

nằm ở mặt ngoài của màng và thường gắn với oligosaccharide (có lẽ để nhận tín hiệu ngoại
bào). Đầu –COOH nằm ở mặt bên trong màng. Cả hai đầu –NH
2
và –COOH đều chứa rất
nhiều aminoacid phân cực hoặc mang điện, có nghóa là cả đầu ngoài và đầu trong của
phân tử protein màng đều có tính ưa nước cao. Ngược lại, phần phân tử protein xuyên
màng nằm giữa hai lớp lipid lại chủ yếu chứa các aminoacid không phân cực có tính kỵ

98

Trao đổi chất và năng lượng
99
nước cao giống phần lipid kỵ nước nằm xung quanh (hoàn toàn hợp quy huật và có lẽ đây

cũng là kết quả của quá trình chọn lọc tự nhiên). Do tính chất đặc hiệu của màng sinh học
liên quan chủ yếu đến sự phân bố protein màng, nên nó được nghiên cứu khá kỹ lưỡng
(mặc dù nghiên cứu protein màng là việc khó khăn) (hình 31).
a/ protein màng có sự đònh
hướng bất đối xứng. Khác với
thành phần lipid, protein màng
không di động thay đổi từ mặt này
sang mặt kia của màng lớp đôi,
mà sắp xếp bất đối xứng gắn với
các gốc đường (trong trường hợp
glycopotein) nằm trên mặt ngoài
màng. Sự sắp xếp protein màng
bất đối xứng trùng hợp với chức
năng hoạt động bất đối xứng của
nó (thí dụ, bơm ion màng chỉ bơm
theo một hướng xác đònh).
b/ protein màng không tan
trong nước. Có hai loọai protein
màng: protein trong màng
(intergral protein) và protein
ngoài màng (periphery protein).
Protein ngoài màng liên kết lỏng
lẻo trên mặt màng và dễ bò tách,
trong khi protein trong màng liên
kết chặt chẽ với màng nên khó bò
tách chiết kể
cả bằng chất hoạt động bề mặt, bằng dung môi hữu cơ hoặc bằng cách làm biến tính
protein. Sở dó protein trong màng khó tan vì chứa nhiều các gốc aminoacid kỵ nước. Nhờ
các gốc aminoacid này mà protein trong màng gắn chặt với màng.
Hình 31. Sự sắp sếp của protein xuyên màng.

c/ Một số protein trong màng tạo khe vận chuyển xuyên màng. Về tổng thể protein
trong màng chứa nhiều aminoacid kỵ nước. Các aminoacid này có khi sắp xếp xen kẽ
xuyên màng ở dạng sợi đơn (thí dụ glycoprotein). Nhưng cũng rất phổ biến protein trong
màng chứa nhiều đoạn peptid xuyên màng lặp đi lặp lại nhiều lần làm dãn màng và tạo
khe trong màng. Điển hình nhất là protein trong màng bacteriorhodopsin tách từ màng vi
khuẩn Halobacterium halobium có tới 7 đoạn peptid ở dạng xoắn α. Các đoạn peptid trên
lặp lại 7 lần, nên màng lipid lớp đôi doãng ra tạo khe vận chuyển protein qua màng (hình
32)

99

Trao đổi chất và năng lượng
100

Hình 32. Mặt cắt sợi polypeptide bacteriorhodopsin chỉ rõ 7 xoắn
α
xuyên màng tạo
khe vận chuyển
3. Sự lai ghép màng có mặt trong nhiều quá trình sinh học.
Trong thực tế, protein màng mằm xen kẽ và thay đổi vò trí tương đối của nó nhờ sự di
động trượt xen nhau giữa chúng và thành phần lipid. Cơ chế này là cơ sở của hiện tượng
ghép màng luôn xảy ra trong các quá trình tái tổ chức lại màng cũng như trong một số hoạt
động chức năng như: tạo chồi từ bộ máy Golgi, quá trình nhập bào (endositosis), thoát bào
(exocytosis), lai trứng và tinh trùng khi tế bào phân chia v.v.... Quá trình kết hợp hoặc lai
ghép màng được thúc đẩy bới nhóm protein annexin nằm bên dưới màng tế bào khi có mặt
Ca
2+
nội bào. Ngoài annexin nhóm protein lai ghép (fusion protein) cũng thúc đẳy sự tạo
thành màng lai ghép.
III. VẬN CHUYỂN CHẤT TAN QUA MÀNG.

Tế bào sống luôn có nhu cầu được cung cấp chất dinh dưỡng từ môi trường xung
quanh để tạo năng lượng và tiền chất cho việc tổng hợp các chất nội bào và ngược lại, đưa
các chất thải ra ngoài. Dòng vận chuyển vật chất qua màng từ ngoài vào trong và ngược lại
thường ở hai dạng sau: vận chuyển thụ động theo nguyên tắc khuếch tán và vận chuyển
tích cực thường có hướng ngược độ chênh lệch (gradient) nồng độ và tiêu tốn năng lượng.
Vận chuyển vật chất qua màng không chỉ xảy ra giữa tế bào chất và môi trường xung
quanh tế bào, mà còn xảy ra giữa các bào quan có vách ngăn cách nội bào với nhau. Trong
nhiều trường hợp vận chuyển nội bào đều thấy có mặt protein vận chuyển. tính chất của
các hệ vận chuyển qua màng được tóm tắt ở bảng 7.1.


100

Trao đổi chất và năng lượng
101
Bảng 7.1. Bảng tổng quát các hệ vận chuyển.
Kiểu
vận chuyển
protein
vận
chuyển
Bảo hòa
cơ chất
Tạo
gradient
nồng độ
Phụ thuộc
năng lượng
Thí dụ
Khuếch tán

Không Không
Không Không
H
2
O, O
2
, N
2
,CH
4
Vận chuyển thụ
động
có có không không Glucose
permease
ở hộng cầu
Vận chuyển
tích cực
Sơ cấp

Thứ cấp


có

có


có

có

có

có


có

có


H
+
ATPase và
N
+
K
+
ATPase
Aminoacid và
đường
Kênh ion
có không không không Kênh Na
+
1. Vận chuyển theo kiểu khuếch tán đơn giản
Đây là hình thức vận chuyển qua màng đơn giản nhất hoạt động theo nguyên tắc
khuếch tán vật chất từ nơi nồng độ cao xuống nơi nồng độ thấp cho đến khi đạt sự cân
bằng. Tuy nhiên, ở tế bào sống quá trình này gặp trở ngại bởi tính thấm chọn lọc của màng.
Trong thực tế khi các chất phân cực hoặc mang điện di chuyển qua màng thì trước tiên

chúng bò mất vỏ nước bao quanh và sau đó phải khuếch tán qua một lớp dầy 3 nm có tính
kỵ nước cao, trước khi sang được mặt màng đối diện để có vỏ nước bọc mới. Do vậy quá
trình khuếch tán đơn giản phải có mức năng lượng hoạt hóa cao. Điều này sở dó có được là
nhờ sự chênh lệch nồng độ của chất vận chuyển.
Nước mặc dù là chất phân cực, nhưng lại dễ dàng khuếch tán qua màng. Bản chất của
hiện tượng này hoàn toàn chưa được lý giải, nhưng có lẽ là do chênh lệch áp suất thẩm
thấu. Một số khí quan trọng như O
2
, N
2
, CH
4
là các chất ít phân cực và đều vận chuyển qua
màng theo kiểu khuếch tán đơn giản.
Bên cạnh kiểu vận chuyển khuếch tán đơn giản qua màng, một số chất phân cực ở
dạng ion vận chuyển thụ động (passive transport) qua màng nhờ protein vận chuyển
(transport protein) của màng. Chúng hoạt động khá giống enzyme, nhưng không phải là
enzyme vì protein vận chuyển không thay đổi trong quá trình vận chuyển. Protein vận
chuyển làm giảm năng lượng hoạt hóa cần cho quá trình vận chuyển nhờ tạo ra vô số các
liên kết và tương tác yếu với chất vận chuyển (giống như enzyme tương tác với cơ chất).
Ngoài ra, enzyme vận chuyển nằm xen kẽ và xuyên màng tạo ra khe khá lớn cho
phép vật chất vận chuyển qua màng dễ dàng.
Sau đây là một số trường hợp vận chuyển thụ động:

101