NGHIÊN CÚU NĂNG SUẤT SINH HỌC CỦA QUẦN XÃ

77
Chương 8
NGHIÊN CỨU NĂNG SUẤT SINH HỌC
CỦA QUẦN XÃ
Năng suất sinh học là một đặc điểm quan trọng của hệ sinh thái. Năng suất sinh
học có ý nghĩa lớn nhất trong nghiên cứu về quy trình trao đổi chất và năng lượng, tất
cả các quá trình chuyển hoá vật chất và năng lượng trong hệ sinh thái đều có quan hệ
mật thiết với quá trình tạo thành và biến đổi của sản phẩm sinh học.
Công trình nghiên cứu năng suất sinh học đầu tiên xuất hi
ện vào đầu thế kỉ IXX,
đó là các công trình nghiên cứu về cây trồng, về sản lượng của nó trong các vùng lãnh
thổ khác nhau. Trong thế kỉ XX nó phát triển ồ ạt, như đánh giá năng suất từng kiểu
cây trồng, nghiên cứu về rừng, đồng cỏ… trên từng kiểu đất.
Những năm cuối thế kỉ XX nó phát triển mạnh trong nghiên cứu năng suất sinh
học của các quần xã tự nhiên, đặc bi
ệt theo hướng tìm tòi các yếu tố tham gia tạo thành
năng suất sinh học, những cơ sở lí luận cho việc hoàn thiện kiến thức hệ sinh thái.
Cùng với quá trình tìm tòi những vấn đề liên quan đến năng suất của các hệ sinh
thái khác nhau là sự hoàn thiện các phương pháp nghiên cứu của nó.
Nghiên cứu năng suất sinh học có thể chia ra theo mức độ của tổ hợp các đối
tượng nghiên cứu, đó là mức sinh quyển, mức c
ảnh quan hay hệ sinh thái và mức địa
phương.
8.1. CƠ SỞ LÝ LUẬN CỦA NGHIÊN CỨU NĂNG SUẤT SƠ CẤP
Những nghiên cứu về quy luật hình thành năng suất sinh vật được nghiên cứu
còn quá ít. Chúng ta đều biết rằng, sự tạo thành năng suất có quan hệ mật thiết với các
yếu tố môi trường, đặc biệt quan trọng hơn đó là cấu trúc phức tạp của các quần xã,
nhấ
t là các quần xã tự nhiên. Vì vậy, những vấn đề thuộc lí thuyết của quá trình hình
thành năng suất của thảm thực vật được xây dựng thường là dành cho quần thể của 1

loài, cho việc đáp ứng một yếu tố nào đó của môi trường... có lẽ cũng cần xây dựng
các mô hình cho từng hệ thống của quá trình hình thành năng suất, trên cơ sở đó có
những định hướng thích hợp trong nghiên cứu.
8.1.1. Năng suất sơ cấp của hệ sinh thái
Ta hiểu hệ sinh thái hay cảnh quan đó là tổ hợp các hiện tượng xảy ra trong lớp
vỏ Trái Đất của vùng nào đó. Hệ sinh thái bao gồm hàng loạt các thành phần, trong đó
sinh vật là một thành phần, trong thành phần sinh vật có thực vật Năng suất sinh học là
khả năng của sinh vật có thể tạo ra các chất hữu cơ. Còn năng suất sơ cấp là s
ản phẩm
được tạo ra từ các cơ thể tự dưỡng - đó chính là năng suất của quần xã thực vật... Nó
cũng chính là số lượng của các chất hữu cơ (khối lượng thực vật) được tạo thành trong
đơn vị thời gian trên đơn vị diện tích.
Độ lớn của năng suất được xác định bởi mối quan hệ vừa hình thành, vừa chuyển
hoá của khố
i lượng thực vật, biểu thị bằng công thức sau :

78
B = C + G + H - (OX + R + T + E + D + M). Theo Ychekhin (1977).
B : là sự tăng trưởng của khối lượng thực vật sau một khoảng thời gian nào đó ;
C : là lượng CO
2
thực vật sử dụng trong quá trình quang hợp ; G : là lượng chất
khoáng ; H : là lượng nước ; Ox : là lượng ôxi thải ra trong quá trình quang hợp ; R : là
lượng vật chất mất đi do hô hấp ; T : mất do bay hơi ; E : lượng vật chất mất đi do bài
tiết hoặc các quá trình khác ; D : là lượng vật chất do bọn sinh vật dị dưỡng đã dùng
mất ; M : là vật chất bị mất đi do quá trình chết. Nếu ta coi H và T + Ox + E là tiệm
cận bằng không và thay C và G bằng F ta s
ẽ có công thức :
B = F - (R + D + M)
Năng suất của quần xã thực vật phụ thuộc vào hàng loạt các yếu tố bên ngoài, các

yếu tố này có quan hệ mật thiết với tổ hợp thành phần tạo thành hệ sinh thái và với các
yếu tố bên trong của nó.
8.1.2. Những yếu tố bên ngoài của quá trình tạo năng suất sơ cấp
Tổ hợp các yếu tố bên ngoài sẽ chi phối toàn bộ quá trình tạo ra và chi dùng khối
lượng th
ực vật trong quần xã. Nó bao gồm năng lượng mặt trời, nước, CO
2
muối
khoáng, oxy, nhiệt độ và mức độ bị tác động bởi động vật (kí sinh, ăn thực vật). Sáu
yếu tố đầu là yếu tố tác động trực tiếp, yếu tố thứ 7 thuộc loại yếu tố ảnh hưởng, không
nhất thiết phải có. Người ta có thể chia ra nhóm các yếu tô ổn định và nhóm các yếu tố
thay đổi. Các yếu tố thay đổi có biên độ giao động lớn, nó biến
đổi tuỳ thuộc vùng,
thời gian, còn những yếu tố ổn định hầu như không thay đổi.
Chúng ta gọi 5 yếu tố đầu (ánh sáng, nước, CO
2
muối khoáng, oxy) là tài nguyên
thiên nhiên của môi trường. Có rất nhiều yếu tố tác động đến thực vật một cách gián
tiếp. Thí dụ, đặc điểm của địa hình ảnh hưởng đến tổ hợp khoáng chất trong đất, rồi rất
nhiều tác động của động vật đến thực vật cũng phụ thuộc vào địa hình, tác động của
con người. Đặc biệt hơn cả là nó ả
nh hưởng đến cấu trúc thể chất của quần xã.
Nếu nguồn tài nguyên môi trường phối hợp một cách không hài hoà thì một phần
của nó sẽ được sử dụng không triệt để. Thí dụ, nếu độ ẩm thiếu thì sử dụng ánh sáng,
chất khoáng sẽ kém đi và ngược lại. Vì vậy, để phát huy tất tác dụng của các yếu tố
cần có sự phối hợp rất hài hoà.
8.1.3. Những yế
u tố bên trong của quá trình tạo năng suất thực vật
Những yếu tố bên trong ảnh hưởng đến năng suất sơ cấp của quần xã đó chính là
đặc điểm thuộc cơ thể thực vật (yếu tố sinh lí, sinh thái, sinh vật học) và đặc điểm

thuộc quần xã thực vật (yếu tố quần lạc).
Trong điều kiện môi trường xác định, mỗ
i loài sẽ đạt được năng suất khác nhau,
điều này nó được xác lập bởi các yếu tố thuộc về sinh vật. Nghiên cứu những vấn đề
này là để tìm ra những chỉ số cho từng yếu tố môi trường đối với từng loài với khả
năng đạt tối đa về năng suất trong điều kiện hiện có được của tài nguyên môi trường.
Người ta gọi là các chỉ
số tối ưu thuộc về cá thể, nó biểu hiện bằng đặc điểm của thực
vật. Thí dụ, cây ưa sáng, cây ưa ẩm,... Sự khác nhau của các loài theo các chỉ số này

79
được hình thành bằng quá trình thích nghi lâu dài của loài. Giá trị của các chỉ số tối ưu
cho cá thể với yếu tố môi trường này không rất cần thiết cho cơ thể thực vật, nó được
xác lập bởi tổ hợp các đặc điểm sinh lí, hoá sinh và hình thái sinh thái của thực vật,
trong đó bao gồm tổ hợp sắc tố trong các mô của thực vật, đặc tính lí học của tế bào
chất, cấu t
ạo hệ dẫn, đặc điểm giải phẫu của lá, hình dạng và kích thước của lá, sự sắp
xếp của nó, độ sâu phân bố của rễ, sự có mặt hay không của cơ quan dự trữ, nhịp điệu
biến động mùa,...
Giá trị của các chỉ số tối ưu thường được di truyền lại.
Nó không phụ thuộc vào hoàn cảnh thuộc quần lạc của loài.
C
ấu trúc của thảm thực vật cũng là yếu tố quần lạc của năng suất. Chúng ta chia
ra 2 nhóm nhân tố thuộc cấu trúc thảm thực vật, mỗi nhóm sẽ có vai trò khác nhau
trong quan hệ với sử dụng tài nguyên môi trường : Nhóm thứ nhất gồm các dấu hiệu
của cấu trúc đặc trưng; nhóm thứ hai là cấu trúc thích ứng. Cấu trúc chức năng sẽ được
mô tả riêng cho từng yếu tố của môi trườ
ng.
Cấu trúc đặc trưng của quần xã được xác định bởi các yếu tố môi trường, do kết
quả của sự tác động mà thành và gọi là môi trường thực vật hay môi trường sống

(Ramenski, 1938). Cấu trúc đặc trưng bao gồm những chỉ số của đặc tính quần xã thực
vật, ảnh hưởng của nó đến môi trường phụ thuộc vào nó. Những đặc điểm đó là : độ
cao củ
a phần trên mặt đất, độ đầy cá thể, độ phủ, khối lượng thực vật trên đơn vị thể
tích, kích thước cá thể. Sự kéo dài thời kì sinh dưỡng, sinh khối, thành phần lí hoá học
của lớp thảm mục.
Cấu trúc thích ứng của quần xã thực vật là mối quan hệ của từng yếu tố với các
chỉ số tối ưu của loài, thí dụ, sự khác nhau về ánh sáng, v
ề độ ẩm,... nó được đặc trưng
bởi đặc điểm bên trong của quần xã, tác động tới một trường qua bề mặt lá - đồng hoá
hay bay hơi qua khả năng hút (qua rễ) khác nhau của từng loài. Mối quan hệ qua bề
mặt rõ ràng có liên quan đến các chỉ số khác như độ lớn của nó liên quan đến sinh
khối, đến số lượng, đến độ phủ ; Cấu trúc thích ứng được thể hiệ
n khác nhau ở các nội
dung như tầng, tầng phiến, các yếu tố khác thuộc cấu trúc bên trong của quần xã.
8.1.4. Loạt giá trị quần lạc của các loại và vấn đề sử dụng tài nguyên môi
trường
Các loài có mặt trong quần xã với mức độ phong phú khác nhau, có vai trò khác
nhau trong kiến tạo quần xã. Vì thế, mỗi loài có giá trị quần lạc khác nhau, từ đó cho
phép ta phân định trong giới hạn thành phần của quần xã ra loài ưu thế, loài ư
u thế
phụ, loài thứ yếu, loài đặc trưng...
Chúng ta biết rằng, giá trị quần lạc của loài được xác lập bởi số lượng cá thể, vì
thế những loài có giá trị quần lạc lớn thì có năng suất cao và sử dụng tài nguyên môi
trường ở mức lớn hơn, và chúng đóng vai trò lớn trong chuyển hoá quần xã. Những
loài có sự biến động về năng suất (từ thấp đến cao) nó thuộ
c vào hàng loạt những giá
trị quần lạc trong quần xã đó.

80

Khi nghiên cứu quá trình tạo thành năng suất cần không chỉ là độ lớn khối sản
phẩm được tạo ra, mà cần phải biết tạo ra được lượng sản phẩm đó nó đã tiêu hết bao
nhiêu vật chất và năng lượng. Quan hệ này ở từng loài được gọi là hiệu suất sử dụng
tài nguyên môi trường của loài. Hiệu suất sử dụng tài nguyên môi trường của loài được
xác định b
ởi số lượng chỉ phí để tạo ra sản phẩm của thực vật trong khoảng thời gian
và không gian xác định, ở nơi thực vật đã tồn tại và số lượng tài nguyên đã đi vào
trong khoảng thời gian và không gian đó.
Độ lớn của hiệu suất sử dụng này phụ thuộc vào rất nhiều điều kiện, thí dụ phụ
thuộc nguồn tài nguyên đi đến, % đượ
c sử dụng bởi thảm thực vật, hệ số hấp thụ trong
quan hệ giữa tích luỹ và tiêu thụ... Những quần xã cao đỉnh khí hậu, có cấu trúc thích
ứng sẽ có hiệu suất sử dụng môi trường tốt nhất.
8.1.5. Những nguyên tắc của hiệu suất tối đa sử dụng tài nguyên môi trường
và cấu trúc tối ưu của quần xã thực vật
Chúng ta biết, bất kì thả
m thực vật nào cũng đều có xu hướng muốn tạo ra lượng
chất hữu cơ cao nhất trong điều kiện nơi sống đó, điều này cũng chính là tạo ra hiệu
quả sử dụng cao nhất về tài nguyên môi trường. Nó cũng do quá trình chọn lọc tự
nhiên chi phối. Từ thực tế nghiên cứu cũng cho thấy, sản phẩm tạo ra cao nhất, hiệu
quả sử dụng môi tr
ường cao nhất tại một vùng nào đó chính là các thảm thực vật
nguyên sinh.
Trên cơ sở của nguyên tắc hiệu quả cao nhất sử dụng tài nguyên môi trường,
chúng ta cần xem xét về sự biến động của khối lượng thực vật, mức độ phối hợp hài
hoà của các yếu tố và vai trò giá trị quần lạc khi sử dụng các tài nguyên đó, từ đó đề
xuất vấn đề cấu trúc
đặc trưng và thích nghi ở mức tối ưu của quần xã.
Quần xã bao gồm nhiều loài, mỗi loài có hốc sinh thái riêng, nguyên tắc của sử
dụng tối đa tài nguyên môi trường được thể hiện trong cấu trúc của nó - cấu trúc đặc

trưng, cấu trúc thích nghi.
Cấu trúc đặc trưng tối ưu đòi hỏi phải đạt được các yêu cầu nhất định. Thí dụ,
nếu có dòng tài nguyên đi vào quần xã thì thảm thực v
ật phải tận dụng được ở mức tối
đa (thí dụ ánh sáng), nó cho qua hay phản lại với lượng thấp nhất. Trong trường hợp
có sự phối hợp hài hoà thì các nguồn tài nguyên đi vào này phải ít bị dư thừa, nghĩa là
so với khả năng thu nhận nó ở mức tối thiểu và nếu có dư thừa (cho qua hay phản
chiếu) thì không gây hại cho quần xã. Trong một số trường hợp, dư thừa trong kho
ảng
thời gian nào đó về một nguồn tài nguyên nào đó, và có thể trở nên thiếu về sau này,
thì nó có thể được dự trữ lại trong quần xã hoặc trong môi trường sống (thí dụ, dự trữ
nước trong các cơ quan dự trữ, trong thôn, trong lớp thảm mục,...)
Cấu trúc của thảm thực vật sẽ quyết định khả năng giữ lại của các dòng tài
nguyên, tất nhiên nó còn phụ thuộc các yếu tố khác, thí d
ụ, cường độ của dòng đi
vào...
Chúng ta biết thảm thực vật tạo thành lớp có khả năng giữ lại (hút vào), sức giữ

81
lại này nó phụ thuộc vào độ dày của lớp đó và quan trọng hơn là độ dày của lớp và đây
là một định hướng thuộc về nguyên tắc tận dụng tài nguyên.
Những đặc điểm của thảm thực vật có cấu trúc đặc trưng tối ưu đã được đề cập ở
trên, ở đây cần nói thêm là thành phần hoá học của nó, vì từ thành phần hoá họ
c nó
quyết định tốc độ phân huỷ để tạo ra mùn, tốc độ này xảy ra càng nhanh thì càng tốt.
Tối ưu trong cấu trúc thích nghi để có hiệu quả cao trong sử dụng môi trường cho
từng loài trong quần xã, đó là sự sắp xếp các loài trong quần xã, mỗi loài phải có hốc
sinh thái riêng, có hiệu suất sử dụng riêng cho từng loại tài nguyên và sự cạnh tranh
giữa các loài với nhau phải ở mức tối thiểu. Sự sắp xế
p các hốc sinh thái của các loài

phải không trùng nhau, phải biết tận dụng sự dư thừa của nhau để nâng hiệu suất sử
dụng tài nguyên lên mức cao nhất và tạo ra số lượng sản phẩm thực vật cao nhất.
8.1.6. Sự biến đổi năng suất sơ cấp trong các loạt biến động và loạt diễn thế
của các sinh địa quần lạc
Tất cả những vấn đề
nêu trên đề cập đến năng suất sinh học của thảm thực vật,
tức là nó thuộc sinh địa quần lạc, thực vật quần nhất định.
Thực tế, các sinh địa quần lạc tồn tại có thể ở trong tình trạng có sự thay đổi về
khả năng cung cấp của một hay một số nhân tố nào đó là không ổn định.
Trong điều kiện như v
ậy, năng suất thảm thực vật sẽ bị thay đổi, đây cũng là vấn
đề cần xem xét, đó là hình thức và mức độ phụ thuộc của năng suất tới tài nguyên môi
trường. Vấn đề này cũng là vấn đề nổi cộm của nghiên cứu năng suất sơ cấp. Sẽ còn
thú vị hơn khi ta đề cập đến sự thay đổi về năng suất trong loạ
t diễn thế của các sinh
địa quần lạc, nghĩa là trong loạt diễn thế đó bao gồm các giai đoạn khác nhau của quá
trình phá huỷ các quần xã nguyên sinh và các trạng thái của quá trình phục hồi nó.
Chúng ta biết, số lượng các chất của môi trường được cố định lại trong khối
lượng thực vật theo quy luật của nó. Sự phụ thuộc giữa sản phẩm tạo ra với tài nguyên
môi trường có thể chia ra 2 dạng :
- Dạng thứ 1 : Là sự phụ thuộc vào một số dạng nào đó của tài nguyên vì sự ít ỏi
của nó và các dạng khác thì đầy đủ.
- Dạng thứ 2 : Tài nguyên của môi trường đều dư thừa, nó không bị dự trữ bởi tài
nguyên chi phối. Trong thiên nhiên tồn tại các trạng thái khác nhau của sinh địa quần
lạc nó được hình thành từ việc tăng đần khả năng cung cấp của các tài nguyên môi
trường và sẽ xuất hiệ
n một loạt quần xã có dạng thứ 1, còn đến cuối cùng của nó sẽ là
dạng thứ 2.
Như vậy, sự phụ thuộc của quá trình tạo năng suất từ môi trường xảy ra trong
giới hạn của vùng địa lí khác nhau là khác nhau. Sự biến đổi của năng suất trong loạt

diễn thế sẽ hoàn toàn phụ thuộc vào mức độ hoàn thiện của nó về cấu trúc thích ứng và
cấu trúc đặ
c trưng. Hiện nay, những vấn đề liên quan đến quy luật của quá trình này
hãy còn quá ít công trình nghiên cứu.