Cấu trúc và chức năng sinh học của màng bào quan

13
Chương 2
Cấu trúc và chức năng sinh học của màng bào
quan
2.1 Màng bào quan ty thể
2.1.1
Cấu trúc màng bào quan ty thể

Ty thể (mitochondria) là một bào quan (organell) có cấu trúc gồm hai lớp màng đơn vị
được cấu trúc từ hai lớp phân tử lipid phân cực giống như lớp màng sinh chất tế bào. Ty
thể được tìm thấy ở hầu như tất cả các tế bào nhân chuẩn (trừ các tế bào biệt hóa chức năng
cao như hồng cầu, tế bào thuỷ tinh thể vv…). Bào quan chủ yếu này có vai trò rất quan
trọng trong việc sản sinh ra năng lượng cho mọi tế bào sống thông qua quá trình
phosphoryl oxy hoá, hình thành hòm “ắc quy năng lượng” hay “đồng tiền năng lượng”
ATP chi dùng cho tất cả quá trình trao đổi chất.
Ty thể cũng cung cấp nhiều loại hợp chất khác nhau, là sản phẩm trung gian của trao
đổi chất và trao đổi năng lượng như: các acid hữu cơ, các acid amin được sử dụng cho các
quá trình sinh tổng hợp khác nhau ở tế bào. Sự kiến trúc màng ở các ty thể động vật và
thực vật là tương tự như nhau, có thể dễ dàng quan sát được dưới kính hiển vi điện tử (hình
2.1). Tính chất tương tự như nhau về cấu trúc của ty thể tồn tại phổ biến ở các cơ thể sinh
vật nhân chuẩn gợi mở cho thấy nguồn gốc cổ xưa của bào quan này.
Người ta cho rằng ty thể và plastid (một bào quan ở tế bào thực vật có thể là một dạng
sinh vật nhân sơ (prokaryota) “xâm nhập” vào các tế bào nhân chuẩn ở giai đoạn rất sớm
của sự tiến hoá sự sống để thực hiện quá trình nội cộng sinh (endosymbiose) giống như
plastid của thực vật, ty thể cũng có khả năng di truyền và tạo ra một số protein riêng do bản
thân của chúng. Tuy nhiên ở ty thể cũng như plastid, ban đầu tất cả hệ thống gen di truyền
đầy đủ của các thể nội cộng sinh (endosymbiont) dần dần đã được chuyển qua nhân tế bào
trong suốt quá trình tồn tại và tiến hoá của sự sống.
Các gen trước tiên được chuyển vị trí từ bào quan sang nhân đến mức chúng có thể
dần dần biến mất ở bào quan. Do đó, ty thể và plastid hiện nay cần các sản phẩm gen của

nhân để thực hiện chức năng sinh học và tái bản. Một sự thật là ADN của ty thể cũng ở
dạng từ một đến nhiều thể nucleoid gắn liên kết với màng tế bào cũng gần tương tự như
ADN của tế bào nhân sơ, sắp xếp và gắn với vùng đặc hiệu của màng sinh chất, nhưng
không tách biệt với các thành viên khác của tế bào.
Một điều đáng chú ý là các ribosom của ty thể và plastid cũng giống như các ribosom
của tế bào nhân sơ (prokaryota) và cũng nhậy cảm với một số chất kháng sinh (antibiotics).
Trong khi đó các chất kháng sinh này lại không có hiệu lực chống lại các ribosom của tế
bào chất ở tế bào nhân chuẩn (ví dụ chloramphenicol).


14

Hình 2.1
Sơ đồ cấu trúc hiển vi điện tử của ty thể
Một đặc điểm quan trọng khác là ty thể cũng là một cơ quan “nửa tự trị” và có bộ máy
di truyền tạo ra một protein cho riêng bản thân chúng.
Ty thể là một bào quan chủ yếu của sự hô hấp ở tế bào nhân chuẩn, là nhà máy sinh
năng lượng của tế bào sống, ty thể của thực vật có dạng hình cầu hoặc hình que nhọn gần
giống ty thể ở tế bào động vật. Số lượng ty thể trong một tế bào thay đổi và liên quan đến
hoạt động trao đổi chất của từng mô tế bào riêng biệt.
2.1.2 Chức năng sinh học của màng ty thể
Cơ chế chung của sự phosphoryl hoá oxy hoá ở ty thể của tất cả cơ thể sinh vật là các
điện tử được giải phóng ra trong các giai đoạn oxy hoá của sự đường phân (glycolysis) và
của chu trình tricarbocylic đã sản sinh 20 phân tử NADH và 4 phân tử FADH2 nếu cơ chất
ban đầu là saccharose. Các coenzym khử này tiếp theo bị oxy hoá bằng chuỗi truyền điện
tử trên màng ty thể. Năng lượng tự do được giải phóng trong quá trình truyền điện tử trên
màng ty thể sẽ được đi kèm với sự di chuyển của các proton (H+) vượt qua lớp màng trong
của ty thể tạo một gradient điện hoá proton (ΔH+). Năng lượng tự do được giải phóng bằng
cách di chuyển các proton trở lại vào màng trong qua kênh proton F0 của phức hệ enzym
ATP synthase được xúc tác tại thành phần F1 của phức hệ enzym để biến đổi ADP và Pi

thành ATP chuyển vào chất nền của ty thể. Người ta cho rằng có bốn phức hệ vận chuyển
điện tử. Phức hệ I là (NADH và ubiquinon) đi qua chặng FMN. Và phức hệ II là (succinate
- ubiquinon reductase) đi qua chặng FAD. Có thể minh hoạ phức hệ I như sau:


Hình 2.2
Sơ đồ phức hệ I (gắn ở màng trong ty thể
Phức hệ vận chuyển điện tử III là từ Ubiquinol đến Cytochrom C qua Cytochrom
reductase chứa các trung tâm Cytochrom - b, các protein chứa sắt- lưu huỳnh (2Fe-2S) và

15
cytochrom C1. Phức hệ IV là sự vận chuyển điện tử từ Cytochrom c- (dạng tích điện âm
hay gọi là Cytochrom oxydase) đến O2 của không khí.

Hình 2.3
Sơ đồ cơ chế chung của quá trình phosphoryl hóa - oxi hóa trên màng trong của ty thể. Các điện tử
được tách rời trong các giai đoạn oxi hóa của glycolyse và chu trình Krebs sẽ được truyền cho các
hệ thống vận chuyển proton (H
+
) và đi kèm cùng với hệ thống vận chuyển điện tử trên màng ty thể .
Năng lượng tự do được giải phóng bằng quá trình di chuyển của proton quay trở lại màng trong qua
phức hệ F
0
bằng kênh proton của ATP synthase sau đó chuyển đến phức hệ F
1
của enzym này để
tổng hợp ATP. ATP được tổng hợp sẽ được đi vào chất nền của ty thể. (Theo Buchanan, et al,
2000).
2.2 Màng lục lạp của thực vật
2.2.1 Cấu trúc màng thilakoid lục lạp

Lục lạp (chloroplast) là một bào quan có chức năng quan trọng trong quang hợp và
thực hiện các quá trình quang phosphoryl hoá. Một lục lạp điển hình của thực vật bao gồm
một lớp vỏ bên ngoài gồm hai lớp màng sinh chất (double membrane), bên trong là chất
nền chứa các lớp màng trong (thylakiod) tạo nên các vùng màng xếp chồng lên nhau gọi là
grana (granal thylakiod) và các khoang rỗng (thylakiod lumen). Có hai kiểu màng trong
của lạp thể: lớp màng xếp chồng lên nhau (grana) và các màng trong không xếp chồng lên
nhau được gọi là các màng đệm (stromat membrane) của chất nền (stroma). Đặc điểm tổ
chức quan trọng của các thylakiod là các hệ thống quang hợp I (PSI) và hệ quang hợp II
(PSII). Các hệ thống quang hợp này không phân bố ngẫu nhiên xuyên qua hệ thống màng
PSI nằm ở các màng không xếp chồng và ở các màng bộc lộ nhô ra chất nền, trong khi
PSII được tìm thấy chỉ ở lớp màng xếp chồng lên nhau (granal membranes).

16
Hệ thống quang hợp (quang hệ) chứa đựng một trung tâm phản ứng quang hoá và
nhiều anten là các phức hệ sắc tố thu nhận ánh sáng kết hợp với protein chức năng thực
hiện chức năng quang hợp. Chức năng của những anten sắc tố này là hấp thụ năng lượng
ánh sáng chuyển chúng vào trung tâm phản ứng, ở đó năng lượng sẽ làm biến đổi các sản
phẩm hoá học bền vững. Việc phân tích kích thước của quang hệ I và quang hệ II chỉ ra
rằng ở tất cả thực vật, mỗi trung tâm phản ứng có xấp xỉ 250 phân tử chlorophyl. Sự truyền
năng lượng kích động từ phân tử chlorophyl này đến phân tử chlorophyl khác theo cơ chế
truyền năng lượng forster hoặc sự cộng hưởng không cần toả sáng và tái hấp thụ các quang
tử (photon). Trạng thái tiếp cận của các phân tử cho và nhận có tính chất quyết định quan
trọng bởi vì hiệu ứng truyền năng lượng tỷ lệ nghịch với một phần sáu khoảng cách tách
biệt hai phân tử. Nếu với hai phân tử sắc tố cách biệt nhau 1,5 thì thời gian truyền năng
lượng sẽ nhỏ hơn một pico giây (1ps=10-12giây).
o
A
Màng thilakoid của thực vật và tảo xanh lục có chứa hai loại phân tử chlorophyl-a
(chl-a) và chlorophyyl-b (chl-b) khác nhau. Chl-a được tìm thấy ở tất cả phức hệ trung tâm
phản ứng quang hợp cũng như ở cả các phức hệ anten, trong khi chl-b chỉ thấy có ở phức

hệ anten.
Việc phân tích phân đoạn màng lục lạp bằng các chất tẩy không gây biến tính
(nondenaturing detergent) tiếp theo phân tích điện đi trên gel polyacrylamid cho thấy tất cả
phức hệ màng thu được bao gồm các phân tử chlorophyl liên kết với các phân tử protein
đặc hiệu.
Người ta đã xác định được khoảng 15 loại protein khác nhau liên kết với chlorophyl,
trong đó một số liên kết với quang hệ PSI, một số khác liên kết với PSII. Tất cả các protein
này được mã hoá ở nhân tế bào, được tổng hợp và vận chuyển đến lục lạp, trước khi liên
kết với chất diệp lục chlorophyl và kết hợp với quang hệ. Cùng với sắc tố chlorophyl,
người ta cũng tìm thấy sắc tố carotenoid ở bộ máy anten. Nói chung tỷ lệ carotenoid/
chlorophyl tổng số gần đạt tới 0,5 điển hình ở phức hệ anten và phổ biến ở thực vật.
Chlorophyl có mày xanh vì nó hấp thụ ánh sáng ở bước sóng 430nm (ánh sáng xanh) và
680nm (bước sóng ánh sáng đỏ) của phổ ánh sáng thấy được. Trong khi đó carotenoid
cũng có khả năng hấp thụ ánh sáng ở 450nm-500nm và truyền năng lượng này cho các
phân tử chlorophyl.
Các phức hệ protein của màng thilakoid được thể hiện không giống nhau về chiều
ngang trong cách sắp xếp cài vào màng. Chẳng hạn ATP synthase định khu hầu như trên
màng bộc lộ về phía chất nền stroma. Giống như protein quang hệ I, trong khi protein
quang hệ II cài vào màng thilakoid ở hệ màng xếp chồng nhau (grana). Ở PSII thể lõi bên
trong có các protein liên kết với chlophyl-a, được gọi là CP43, CP47, liên kết chặt chẽ với
phức hệ trung tâm phản ứng D1/D2. Một số protein liên kết với chl-a và chl-b ở vùng bao
quanh lõi là LHCII. ở PSI, phức hệ lõi chứa khoảng 90 phân tử chl-a liên kết với các
protein phức hệ LHCI. Bản thân các phức hệ LHCI nằm bao quanh lõi PSC cũng liên kết
với cả hai dạng chl-a và chl-b. Các protein LHC có cấu trúc trimer đều tìm thấy ở các PSI
và PSII
2.2.2 Chức năng màng lục lạp

17
Màng lục lạp có chức năng quan trọng là vận chuyển điện tử trong các quang hệ (PSI
và PSII) của lục lạp. Các sự kiện vận chuyển điện tử của màng lục lạp thể hiện các dạng

sau:
• Chuỗi vận chuyển điện tử không chu kỳ của lục lạp tạo ra oxy (O2), NADPH,
ATP và tham gia vào sự hợp tác với quang hệ I và quang hệ II. Đó là sơ đồ Z
nói lên sự hợp tác của quang hệ I và II trong quá trình vận chuyển điện tử từ
H2O đến coenzym chưa bị khử (ở dạng oxy hoá) NADP+. Khi tiếp nhận ánh
sáng, PSII tạo ra một chất oxy hoá mạnh, có khả năng oxy hoá nước tạo ra một
chất khử. Trong khi đó PSI khi tiếp nhận ánh sáng tạo ra một chất khử mạnh có
khả năng khử NADP+ nhưng đồng thời PSI cùng tạo ra một chất oxy hoá yếu.
Cả hai quang hệ liên kết với nhau bằng một chuỗi truyền điện tử (ETC) cho
phép chất oxy hoá yếu của PSI tiếp nhận các điện tử từ chất khử mạnh của PSII.

Hình 2.4.
Sơ đồ Z trình bày sự hợp tác giữa các chuỗi truyền điện tử của quang
hệ 1 (PSI) và quang hệ 2 (PSII) từ nước đến NADP
+
. Dưới ánh sáng
PSII tạo ra một chất ôxi hóa mạnh làm ôxi hóa nước chuyển thành chất
khử, trái lại quang hệ I được chiếu sáng sẽ tạo ra một chất khử mạnh để
khử NADP
+
. Hai quang hệ liên kết với nhau bằng chuỗi truyền điện tử
ETC. (Theo Buchanan, et al, 2000)