(Luận án tiến sĩ) Nghiên cứu đa dạng di truyền và sinh thái của thằn lằn bóng đuôi dài Eutropis longicaudatus (Hallowell, 1856) vùng Tây Nam Thừa Thiên Huế
Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (3.31 MB, 180 trang )
ĐẠI HỌC HUẾ
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM
ĐẶNG PHƯỚC HẢI
NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG DI TRUYỀN VÀ SINH THÁI CỦA
THẰN LẰN BÓNG ĐUÔI DÀI - Eutropis longicaudatus
(Hallowell, 1856) VÙNG TÂY NAM THỪA THIÊN HUẾ
LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
HUẾ, 2017
ĐẠI HỌC HUẾ
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM
ĐẶNG PHƯỚC HẢI
NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG DI TRUYỀN VÀ SINH THÁI CỦA
THẰN LẰN BÓNG ĐUÔI DÀI - Eutropis longicaudatus
(Hallowell, 1856) VÙNG TÂY NAM THỪA THIÊN HUẾ
Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 62 42 01 03
LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
Người hướng dẫn khoa học
GS. TS. NGÔ ĐẮC CHỨNG
PGS. TS. TRẦN QUỐC DUNG
HUẾ, 2017
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số liệu,
kết quả của luận án hoàn toàn trung thực, các vấn đề tham khảo được trích dẫn
đầy đủ, các công bố chung đã được các đồng tác giả cho phép sử dụng và chưa
từng được bảo vệ trước bất kỳ một hội đồng nào để nhận học vị trước đây.
Tác giả
Đặng Phước Hải
LỜI CẢM ƠN
Trước tiên tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc và kính trọng đến thầy giáo
GS.TS. Ngô Đắc Chứng, thầy giáo PGS.TS. Trần Quốc Dung, người Thầy hướng
dẫn khoa học tận tâm, đã chỉ bảo tôi từ khâu định hướng nghiên cứu đến phương
pháp tiếp cận, thực hiện đề tài và trang bị cho tôi những tri thức, kỹ năng cần thiết
để hoàn thành luận án này.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành đến Ban Giám hiệu Trường Đại học
Sư phạm, Ban Chủ nhiệm khoa Sinh học, Bộ môn Động vật học cùng quý thầy,
cô khoa Sinh học Trường Đại học Sư phạm - Đại học Huế. Xin chân thành cảm
ơn Ban Giám hiệu và các cán bộ, giảng viên Trường Cao đẳng Y tế Huế đã tạo
điều kiện thuận lợi cho tôi trong quá trình học tập và thực hiện đề tài.
Trong quá trình thực hiện luận án, tôi cũng nhận được sự giúp đỡ quý báu
về chuyên môn của TS. Ngô Văn Bình cùng các cán bộ Khoa Sinh học - Trường
Đại học Sư phạm - Đại học Huế, TS. Hoàng Tấn Quảng cùng các cán bộ Viện
Công nghệ Sinh học, Đại học Huế. Tôi xin trân trọng cảm ơn sự giúp đỡ nhiệt
tình, quý báu đó.
Tôi còn nhận được sự cho phép và giúp đỡ tận tình trong quá trình triển
khai thực địa của các cấp lãnh đạo và chuyên viên UBND Huyện A Lưới, UBND
các xã của huyện A Lưới, nơi tôi thực hiện đề tài. Tôi cũng xin gửi lời biết ơn
chân thành đến các anh chị em sống tại huyện A Lưới, anh chị em là đồng bào
dân tộc thiểu số tại A Lưới đã hỗ trợ tôi về mặt thông tin và các điều kiện để thực
hiện điều tra, khảo sát.
Cuối cùng, tôi xin gửi lời tri ân đến bạn bè, đồng nghiệp, đặc biệt là gia
đình thân yêu đã luôn quan tâm, động viên và sát cánh bên tôi trong những thời
điểm khó khăn nhất. Đây chính là nguồn sức mạnh tinh thần to lớn giúp tôi vượt
qua mọi trở lực để không ngừng vươn lên trong học tập và cuộc sống.
Một lần nữa, tôi xin chân thành cảm ơn.
Thừa Thiên Huế, tháng
Tác giả
Đặng Phước Hải
năm 2017
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
BM (Body Mass)
Khối lượng cơ thể
BS
Bò sát
ĐVCXS
Động vật có xương sống
F (Frequency)
Tần suất
HL (Head Length)
Chiều dài đầu
HW (Head Width)
Chiều rộng đầu
IRI (Index of Relative Importance)
Chỉ số quan trọng
LCBS
Lưỡng cư bò sát
MW (Mouth Width)
Chiều rộng miệng
NC
Nghiên cứu
NXB
Nhà xuất bản
SSD (Sexual Size Dimorphism)
Sai khác về hình thái theo giới tính
SVL (Snout to Vent Length)
Chiều dài thân
TL (Tail Length)
Chiều dài đuôi
V (Volume)
Thể tích
MỤC LỤC
MỞ ĐẦU .............................................................................................................. 1
1. LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI .................................................................................... 1
2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU ............................................................................. 2
3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU ............................................................................ 2
4. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN ...................................................... 3
5. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI ............................................................................. 3
Chương 1 TỔNG QUAN .................................................................................... 4
1.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VỀ THẰN LẰN BÓNG ĐUÔI DÀI Eutropis
longicaudatus TRÊN THẾ GIỚI .......................................................................... 4
1.1.1. Nghiên cứu về phân loại, sai khác hình thái theo giới tính và phân bố
...................................................................................................................... 4
1.1.2. Nghiên cứu về đa dạng di truyền........................................................ 7
1.1.3. Nghiên cứu về đặc điểm sinh thái học, đặc điểm sinh sản ............... 11
1.2. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU THẰN LẰN BÓNG ĐUÔI DÀI Eutropis
longicaudatus (Hallowell, 1856) Ở VIỆT NAM VÀ THỪA THIÊN HUẾ ...... 14
1.2.1. Nghiên cứu về phân loại, sai khác hình thái theo giới tính và phân bố
.................................................................................................................... 14
1.2.2. Nghiên cứu về đa dạng di truyền...................................................... 18
1.2.3. Nghiên cứu về đặc điểm sinh thái học ............................................. 18
1.2.4. Nghiên cứu về đặc điểm sinh sản ..................................................... 19
1.4. KỸ THUẬT DI TRUYỀN RAPD............................................................... 20
1.5. KHÁI QUÁT VỀ ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN, XÃ HỘI CỦA VÙNG NGHIÊN
CỨU .................................................................................................................... 21
1.5.1. Vị trí địa lí, địa hình ......................................................................... 21
1.5.2. Khí hậu ............................................................................................. 22
Chương 2 ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.................. 25
2.1. ĐỐI TƯỢNG VÀ ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU .......................................... 25
2.1.1. Đối tượng nghiên cứu ....................................................................... 25
2.1.2. Địa điểm nghiên cứu ........................................................................ 25
2.2. THỜI GIAN VÀ ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU ............................................ 25
2.2.1. Thời gian nghiên cứu ........................................................................ 25
2.2.2. Địa điểm nghiên cứu ........................................................................ 26
2.3. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ............................................................... 27
2.3.1. Khảo sát thực địa .............................................................................. 27
2.3.2. Nghiên cứu trong phòng thí nghiệm................................................. 31
2.4. TƯ LIỆU NGHIÊN CỨU ........................................................................... 38
Chương 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ........................................................ 39
3.1. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, SAI KHÁC HÌNH THÁI THEO GIỚI TÍNH . 39
3.1.1. Đặc điểm hình thái............................................................................ 39
3.1.2. Sai khác về đặc điểm hình thái theo giới tính .................................. 43
3.1.3. Tương quan giữa các kích thước và khối lượng cơ thể .................... 45
3.2. ĐẶC ĐIỂM ĐA DẠNG DI TRUYỀN........................................................ 48
3.2.1 Tách chiết DNA tổng số .................................................................... 48
3.2.2. Kết quả phân tích đa dạng di truyền bằng kỹ thuật RAPD .............. 49
3.2.3. Kết quả điện di sản phẩm PCR-RAPD............................................. 52
3.2.4. Phân tích đa dạng di truyền .............................................................. 55
3.3. SỬ DỤNG VI MÔI TRƯỜNG SỐNG VÀ TẬP TÍNH HOẠT ĐỘNG CỦA
THẰN LẰN BÓNG ĐUÔI DÀI ........................................................................ 63
3.3.1. Sử dụng vi môi trường sống ............................................................. 63
3.3.2. Tập tính hoạt động ............................................................................ 65
3.4. XÁC SUẤT PHÁT HIỆN LOÀI, MÔ HÌNH ĐIỂM CHIẾM CỨ ............. 68
3.4.1. Đặc điểm chung ................................................................................ 68
3.4.2. Xác suất phát hiện loài, yếu tố ảnh hưởng đến mô hình điểm chiếm
cứ ................................................................................................................ 70
3.5. ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI DINH DƯỠNG .................................................. 81
3.5.1. Số lượng Thằn lằn bóng đuôi dài theo mùa và theo khu vực........... 81
3.5.2. Thành phần thức ăn và chỉ số quan trọng của từng loại thức ăn ...... 83
3.5.3. Ảnh hưởng của nhiệt độ, độ ẩm đến các đặc điểm dinh dưỡng ....... 93
3.5.4. Đánh giá sự đa dạng thức ăn bằng đường cong tích lũy kỳ vọng .... 95
3.5.5. Đánh giá sự đa dạng về thức ăn...................................................... 100
3.5.6. Đánh giá mức độ đồng đều về thức ăn ........................................... 100
3.6. ĐẶC ĐIỂM VỀ SINH SẢN ...................................................................... 101
3.6.1. Đặc điểm sinh sản con đực ............................................................. 101
3.6.2. Đặc điểm sinh sản con cái .............................................................. 104
3.7. SỬ DỤNG BỀN VỮNG THẰN LẰN BÓNG ĐUÔI DÀI ...................... 111
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ........................................................................ 113
CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ
TÀI LIỆU THAM KHẢO
PHỤ LỤC
DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 2.1: Trình tự các mồi dùng trong PCR-RAPD.......................................... 36
Bảng 3. 1: Tóm tắt đặc điểm hình thái của Thằn lằn bóng đuôi dài .................. 42
Bảng 3. 2: Đặc điểm hình thái và khối lượng cơ thể con đực và con cái........... 44
Bảng 3. 3: Số mẫu và số băng khuếch đại của từng mồ i.................................... 50
Bảng 3. 4: Chỉ số đa dạng di truyền giữa các quần thể ...................................... 56
Bảng 3. 5: Chỉ số đa dạng Shannon giữa các quần thể, số lượng locus đa hình và
tỷ lệ phần trăm locus đa hình giữa các mồi ........................................................ 57
Bảng 3. 6: Chỉ số đa dạng Simpson theo từng loại mồi của Thằn lằn bóng đuôi
dài trên 5 quần thể .............................................................................................. 58
Bảng 3. 7: Mức độ tương đồng di truyền và khoảng cách di truyền giữa các quần
thể nghiên cứu theo Nei’s cơ bản ....................................................................... 58
Bảng 3. 8: Mức độ tương đồng di truyền giữa các quần thể nghiên cứu theo Nei's
không lệch........................................................................................................... 59
Bảng 3. 9: Chỉ số tương đồng về di truyền giữa các quần thể Thằn lằn bóng đuôi
dài ....................................................................................................................... 61
Bảng 3. 10: Nhiệt độ và độ ẩm của vi môi trường sống nơi phát hiện loài Thằn
lằn bóng đuôi dài ................................................................................................ 64
Bảng 3. 11: Quá trình phát hiện Thằn lằn bóng đuôi dài ................................... 69
Bảng 3. 12: Phân bố số lượng phát hiện theo đợt giám sát, theo tháng trong năm
và theo mùa ......................................................................................................... 70
Bảng 3. 13: Số lượng các loại mô hình .............................................................. 71
Bảng 3. 14: Số lượng các loại mô hình có thể xuất hiện trong nghiên cứu ....... 72
Bảng 3. 15: Mô hình xác suất phát hiện loài cơ bản .......................................... 74
Bảng 3. 16: Ảnh hưởng của sinh cảnh và các yếu tố ảnh hưởng đến mô hình điểm
chiếm cứ.............................................................................................................. 75
Bảng 3. 17: Ảnh hưởng của môi trường sống đến mô hình điểm chiếm cứ ...... 76
Bảng 3. 18: Ảnh hưởng của thời tiết đến các mô hình điểm chiếm cứ .............. 77
Bảng 3. 19: Ảnh hưởng của sinh cảnh đến mô hình điểm chiếm cứ.................. 78
Bảng 3. 20: Ảnh hưởng của yếu tố môi trường đến mô hình điểm chiếm cứ .... 79
Bảng 3. 21: Thành phần thức ăn và chỉ số quan trọng từng loại thức ăn ........... 83
Bảng 3. 22: Thành phần thức ăn và chỉ số quan trọng từng loại thức ăn theo khu
vực ...................................................................................................................... 87
Bảng 3. 23: Số lượng và thể tích từng loại thức ăn theo mùa ............................ 89
Bảng 3. 24: Thành phần thức ăn giữa con đực và con cái.................................. 92
Bảng 3. 25: Liên quan giữa kích thước, thể tích con mồi theo giới tính............ 93
Bảng 3. 26: Liên quan giữa thể tích trung bình thức ăn theo mùa và theo khu vực
nghiên cứu .......................................................................................................... 95
Bảng 3. 27: Tần suất xuất hiện các loại con mồi................................................ 96
Bảng 3. 28: Số lượng các mẫu thức ăn theo mùa ............................................... 99
DANH MỤC HÌNH ẢNH
Hình 1. 1: Thằn lằn bóng đuôi dài Eutropis longicaudatus ................................. 5
Hình 1. 2: Hình dạng và số lượng các cặp nhiễm sắc thể của: Mabuya rugifera,
M. rudis, M. longicaudata và M. macularia ....................................................... 8
Hình 1. 3: Bản đồ mối quan hệ giữa các tiểu vùng do sự phân chia địa chất .... 10
Hình 1. 4: Bản đồ hành chính huyện A Lưới ..................................................... 21
Hình 1. 5: Biểu đồ nhiệt độ và độ ẩm trung bình qua các tháng ........................ 23
Hình 1. 6: Biểu đồ lượng mưa và số ngày nắng trung bình qua các tháng ........ 24
Hình 2. 1: Bản đồ khu vực nghiên cứu di truyền, dinh dưỡng, sinh sản............ 26
Hình 2. 2: Vị trí 42 các điểm giám sát tại huyện A Lưới ................................... 27
Hình 2. 3: Mô tả cách quan sát trong giám sát điểm .......................................... 31
Hình 3. 1: Phân bố tỷ lệ đực cái ......................................................................... 40
Hình 3. 2: Phân bố số lượng cá thể theo chiều dài thân ..................................... 41
Hình 3. 3: Phân bố số lượng theo chiều dài đuôi ............................................... 42
Hình 3. 4: Hồi quy tuyến tính giữa chiều dài thân và khối lượng cơ thể của con
đực, con cái ......................................................................................................... 45
Hình 3. 5: Hồi quy tuyến tính giữa chiều dài thân và chiều rộng đầu của con đực,
con cái ................................................................................................................. 46
Hình 3. 6: Hồi quy tuyến tính giữa chiều dài thân và chiều dài đầu của con đực,
con cái ................................................................................................................. 46
Hình 3. 7: Hồi quy tuyến tính giữa chiều dài thân và chiều rộng miệng của con
đực, con cái ......................................................................................................... 47
Hình 3. 8: Kết quả điện di DNA tổng số của một số mẫu .................................. 49
Hình 3. 9: Các loại băng xuất hiện trên các mẫu................................................ 50
Hình 3. 10: Số băng khuếch đại các mẫu theo từng mồi .................................... 51
Hình 3. 11: Kết quả điện di PCR-RAPD với mồi OPB-10 ................................ 52
Hình 3. 12: Kết quả điện di PCR-RAPD với mồi OPB-10 ................................ 53
Hình 3. 13: Kết quả điện di PCR-RAPD với mồi OPB-10 ................................ 53
Hình 3. 14: Kết quả điện di PCR-RAPD với mồi OPA-01 ................................ 54
Hình 3. 15: Kết quả điện di PCR-RAPD với mồi OPA-01 ................................ 54
Hình 3. 16: Kết quả điện di PCR-RAPD với mồi OPA-01 ................................ 55
Hình 3. 17: Giản đồ phả hê ̣ của 50 mẫu Thằn lằn bóng đuôi dài ....................... 61
Hình 3. 18: Phân tích tập hợp theo nhóm sự tương đồng về di truyền giữa các quần
thể Thằn lằn bóng đuôi dài ................................................................................. 62
Hình 3. 19: Tỷ lệ sử dụng các vi môi trường sống ............................................. 65
Hình 3. 20: Tập tính hoạt động của loài Thằn lằn bóng đuôi dài ....................... 66
Hình 3. 21: Thời gian trung bình của con đực và con cái dành cho các hoạt động
............................................................................................................................ 67
Hình 3. 22: Thời gian hoạt động của Thằn lằn bóng đuôi dài............................ 68
Hình 3. 23: Số lượng Thằn lằn bóng đuôi dài theo mùa .................................... 81
Hình 3. 24: Phân bố Thằn lằn bóng đuôi dài theo khu vực nghiên cứu ............. 82
Hình 3. 25: Thể tích các loại con mồi ................................................................ 84
Hình 3. 26: Chỉ số quan trọng (IRI) các loại thức ăn ......................................... 85
Hình 3. 27: Thể tích thức ăn giữa các mùa......................................................... 88
Hình 3. 28: Số lượng con mồi trung bình theo tháng và theo mùa .................... 90
Hình 3. 29: Thể tích con mồi trung bình theo tháng và theo mùa ...................... 90
Hình 3. 30: Thể tích con mồi tiêu thụ giữa con đực và con cái ......................... 91
Hình 3. 31: Liên quan giữa khoảng nhiệt độ và sự xuất hiện của Thằn lằn bóng
đuôi dài ............................................................................................................... 93
Hình 3. 32: Liên quan giữa khoảng độ ẩm và sự xuất hiện của Thằn lằn bóng đuôi
dài ....................................................................................................................... 94
Hình 3. 33: Đường cong tích lũy giữa số loại con mồi và tần suất .................... 96
Hình 3. 34: Đường cong tích lũy giữa số loại con mồi và số mẫu thức ăn ........ 97
Hình 3. 35: Đường cong tích lũy giữa loại con mồi và số lượng mẫu thức ăn theo
mùa ..................................................................................................................... 99
Hình 3. 36: Biểu đồ sự thay đổi thể tích tinh hoàn theo tháng ......................... 101
Hình 3. 37: Thể tích tinh hoàn giữa các mùa ................................................... 102
Hình 3. 38: Sự thay đổi về thể tích tinh hoàn, khối lượng thể mỡ và khối lượng
gan ở con đực .................................................................................................... 103
Hình 3. 39: Tỷ lệ các giai đoạn phát triển của trứng ........................................ 105
Hình 3. 40: Các giai đoạn phát triển của trứng theo thời gian ......................... 106
Hình 3. 41: Biểu đồ sự thay đổi thể tích buồng trứng theo thời gian ............... 106
Hình 3. 42: Thể tích buồng trứng theo mùa ..................................................... 107
Hình 3. 43: Biểu đồ sự thay đổi về thể tích buồng trứng, khối lượng thể mỡ và
khối lượng gan ở con cái .................................................................................. 108
Hình 3. 44: Phân bố số lượng cá thể theo số trứng .......................................... 109
Hình 3. 45: Sự thay đổi thể tích tinh hoàn và buồng trứng theo thời gian ....... 110
MỞ ĐẦU
1. LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI
Các nghiên cứu về bò sát (BS) cho thấy số loài ghi nhận trên thế giới vào
đầu năm 2011 là 9300 loài và đến tháng 8 năm 2016 đã tăng lên 10.450 loài [134].
Theo Böhm và cộng sự ước tính có khoảng 20% số loài BS trên toàn cầu bị đe
dọa tuyệt chủng [44].
Việt Nam được đánh giá là một trong những quốc gia có khu hệ lưỡng cư
và bò sát (LSBS) đa dạng trên thế giới. Số lượng loài được ghi nhận vào năm
1996 là 340 loài, 545 loài vào năm 2009 và tính đến năm 2016 đã ghi nhận khoảng
650 loài [25], [104], [134]. Bắc Trung bộ được xem là một trong những trung tâm
đa dạng sinh học ở nước ta [131]. Tuy nhiên, hiện nay rừng tự nhiên và tài nguyên
động vật hoang dã ở nơi đây đang chịu sức ép rất lớn từ các hoạt động phá rừng,
canh tác nông nghiệp, xây dựng công trình thuỷ điện, săn bắt trái phép và ô nhiễm
môi trường. Nhiều loài LCBS có giá trị kinh tế, dược liệu hay thực phẩm bị săn
bắt cạn kiệt phục vụ nhu cầu của người dân địa phương và buôn bán, trong đó có
các loài thằn lằn bóng thuộc giống Eutropis.
Ở Thừa Thiên Huế các nghiên cứu về giống Eutropis được biết đến chủ
yếu trong các điều tra về thành phần loài. Hơn nữa, các nghiên cứu này chỉ mới
tập trung chủ yếu vào loài Thằn lằn bóng hoa Eutropis multifasciatus [8], chưa
có nghiên cứu đầy đủ về loài Thằn lằn bóng đuôi dài Eutropis longicaudatus.
Thằn lằn bóng đuôi dài là một đối tượng gần gũi và quen thuộc với con người,
phân bố nhiều nơi trên cả nước. Đây là loài BS có giá trị trong cuộc sống. Thằn
lằn bóng đuôi dài có vai trò quan trọng trong hệ sinh thái, là một mắt xích trong
chuỗi thức ăn tự nhiên, chúng góp phần chuyển hóa vật chất, năng lượng và đảm
bảo cân bằng trong hệ sinh thái. Chúng thường ăn côn trùng, ấu trùng gây hại cho
nông nghiệp. Do đó, Thằn lằn bóng đuôi dài trở thành động vật có ích cho nông
nghiệp, lâm nghiệp. Mặc dù chưa có tài liệu nào nghiên cứu về giá trị dược liệu
của Thằn lằn bóng đuôi dài nhưng trong dân gian, chúng được sử dụng như một
1
vị thuốc chữa được bệnh hen suyễn, suy nhược cơ thể, gầy yếu ở trẻ em. Trong
thời gian gần đây, các loài thằn lằn bóng, trong đó có Thằn lằn bóng đuôi dài
được sử dụng làm thức ăn cho người và vật nuôi.
Các kỹ thuật sinh học phân tử đã có sự phát triển mạnh mẽ, tạo ra công cụ
hữu hiệu để nghiên cứu về sinh thái học quần thể ở cấp độ phân tử. Các kỹ thuật
sinh học phân tử cũng nhanh chóng được ứng dụng trong nghiên cứu và bảo tồn
đa dạng sinh học, tạo ra lĩnh vực khoa học mới như tiến hóa phân tử, di truyền
bảo tồn. Việc nghiên cứu sự đa dạng di truyền ở cả hai mức độ quần thể và loài
của Thằn lằn bóng đuôi dài có vai trò quan trọng trong việc đánh giá ảnh hưởng
của sự cách ly địa lý, sinh cảnh đến sự phát triển, biến đổi của loài này. Nhìn
chung, chưa có công trình nào nghiên cứu về đa dạng di truyền, sinh thái học dinh
dưỡng, sinh học sinh sản của loài Thằn lằn bóng đuôi dài Eutropis longicaudatus
tại Việt Nam nói chung và Thừa Thiên Huế nói riêng.
Với những lý do nêu trên, chúng tôi thực hiện đề tài: “Nghiên cứu đa dạng
di truyền và sinh thái của Thằn lằn bóng đuôi dài - Eutropis longicaudatus
(Hallowell, 1856) vùng Tây Nam Thừa Thiên Huế”.
2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
- Phân tích đặc điểm hình thái và đánh giá mức độ đa dạng di truyền quần
thể của loài Thằn lằn lằn bóng đuôi dài ở vùng Tây Nam Thừa Thiên Huế.
- Phân tích đặc điểm sinh thái và sinh sản của loài Thằn lằn lằn bóng đuôi
dài ở vùng Tây Nam Thừa Thiên Huế.
3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU
- Xác định đặc điểm hình thái của Thằn lằn bóng đuôi dài Eutropis
longicaudatus (Hallowell, 1856) vùng Tây Nam Thừa Thiên Huế và phân tích
tương quan giữa những sai khác về hình thái theo giới tính.
- Đánh giá mức độ đa dạng di truyền của Thằn lằn bóng đuôi dài vùng Tây
Nam Thừa Thiên Huế ở cấp độ loài; quần thể và so sánh với các vùng khác.
2
- Phân tích các đặc điểm sinh thái như: đặc điểm dinh dưỡng (các loại con
mồi, chỉ số quan trọng của thức ăn...); xác suất phát hiện loài; các mô hình điểm
chiếm cứ và các yếu tố ảnh hưởng đến mô hình.
- Phân tích các đặc điểm sinh sản của Thằn lằn bóng đuôi dài.
4. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN
Đề tài cung cấp dẫn liệu khoa học cập nhật về đặc điểm hình thái, sai khác
hình thái theo giới tính, mức độ đa dạng di truyền ở cấp độ quần thể và loài, các
đặc điểm về sinh thái học như: dinh dưỡng, sinh sản, xác suất phát hiện loài, yếu
tố ảnh hưởng, và mô hình điểm chiếm cứ của Thằn lằn bóng đuôi dài ở vùng Tây
Nam Thừa Thiên Huế.
Kết quả nghiên cứu trên là cơ sở khoa học đáng tin cậy đối với công tác
nghiên cứu và sử dụng bền vững Thằn lằn bóng đuôi dài.
5. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI
- Mô tả được đặc điểm hình thái và phân tích tương quan những sai khác
về hình thái theo giới tính.
- Đánh giá được mức độ đa dạng di truyền ở cấp độ quần thể và loài. So
sánh với các quần thể khác.
- Phân tích được các đặc điểm sinh thái học: dinh dưỡng, xác suất phát hiện
loài, các mô hình điểm chiếm cứ, ảnh hưởng của các yếu tố sinh cảnh, thời tiết,
khí hậu đến các mô hình.
- Mô tả được các đặc điểm sinh học sinh sản. Phân tích được tương quan
giữa kích thước cơ thể và thể tích tinh hoàn, buồng trứng, khối lượng thể mỡ,
khối lượng gan… Trình bày được một số yếu tố ảnh hưởng đến đặc điểm sinh sản
của Thằn lằn bóng đuôi dài.
3
Chương 1
TỔNG QUAN
1.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VỀ THẰN LẰN BÓNG ĐUÔI DÀI
Eutropis longicaudatus TRÊN THẾ GIỚI
1.1.1. Nghiên cứu về phân loại, sai khác hình thái theo giới tính và phân bố
1.1.1.1. Vị trí phân loại
Loài: Eutropis longicaudatus (Hallowell, 1856)
Giống: Eutropis, Fitzinger, 1843
Họ: Thằn lằn bóng (Scincidae)
Bộ: Có vảy (Squamata)
Lớp: Bò sát (Reptilia)
Vị trí phân loại của loài Thằn lằn bóng đuôi dài có những thay đổi như sau:
Hallowell mô tả loài Thằn lằn bóng đuôi dài với tên ban đầu là Euprepis
longicaudata [73]. Günther mô tả loài Eumeces siamensis nhưng sau này được
coi là tên đồng vật khách quan của loài E. longicaudatus [72]. Một số tác giả khác
mô tả các loài với tên khác nhau như Euprepes bicarinatus và Euprepes Ruhstrati
nhưng sau này được coi là tên đồng vật của loài Mabuya longicaudata [128].
Mausfeld & Schmitz phân tích quan hệ di truyền của các nhóm thằn lằn bóng và
chính thức chuyển loài Thằn lằn bóng đuôi dài thuộc giống Eutropis [100].
1.1.1.2. Sự sai khác về hình thái theo giới tính và phân bố
* Hình thái:
Thằn lằn bóng đuôi dài lần đầu tiên được mô tả bởi Hallowell vào năm
1856 dựa trên mẫu chuẩn thu ở Thái Lan. Mô tả gốc khá đơn giản: Thằn lằn bóng
đuôi dài có một đĩa trong suốt ở vảy mí mắt dưới; mặt phía trên có sự hòa trộn
4
giữa màu xanh ô liu, màu trắng, màu xanh lá cây; phần nửa sau của đuôi có màu
nâu; có một dải rộng, màu đen ở mỗi bên kéo dài từ mắt đến gốc đuôi; có 30 hàng
vảy ở hai bên lưng, về chiều rộng của của vệt màu đen này có thể chiếm đến hai
hàng vảy bên lưng; cơ thể mảnh; có đuôi rất dài. Hai tấm trên mũi tiếp xúc nhau
[73].
Hình 1.1: Thằn lằn bóng đuôi dài Eutropis longicaudatus
Boulenger ghi nhận Thằn lằn bóng đuôi dài có đuôi rất dài gấp 1,5 đến 2
lần chiều dài thân, có một đĩa trong suốt ở vảy mí mắt dưới, có một tấm mũi, tấm
khiên trên đầu tương tự như loài Mabuia carinata, các hàng vảy trên lưng và vảy
bên có gờ rất rõ ràng, hai bên thân có màu hơi xanh, đôi khi có màu trắng xanh,
có một vệt màu đen kéo dài từ sau mắt đến gốc của đuôi [45].
Mô tả của Smith về loài thằn lằn này với hai tấm trên mũi tiếp xúc với
nhau, đây là một trong những đặc điểm để phân biệt với loài thằn lằn bóng hoa.
Ngoài ra, tấm trước mũi có chiều rộng lớn hơn chiều dài. Số lượng vảy quanh
thân vào khoảng 26 – 30 vảy. Phần ở trên cơ thể có màu nâu, có vệt màu đen từ
sau mắt đến gốc đuôi. Trên dải màu này đôi khi có những chấm trắng, đen xen kẽ
nhau. Kích thước từ mõm đến lỗ huyệt khoảng 115 mm, đuôi dài khoảng 230 mm
5
[127]. Theo Taylor, khi nghiên cứu ở Thái Lan tác giả cho rằng đây là loài thằn
lằn bóng kích thước tương đối lớn, vẩy trước trán tiếp xúc nhau, có 26 – 30 vảy
quanh thân, kích thước SVL trung bình khoảng 101 mm. Grismer và cs cho thấy
loài này có đĩa trong suốt ở dưới mí mắt. Có trên mũi tiếp xúc với nhau. Thằn lằn
bóng đuôi dài có chân phát triển, có khả năng bám và trèo tốt. Chúng có một vệt
màu đen, đôi khi màu nâu kéo dài từ sau mắt đến gốc đuôi ở phần trên, phần dưới
dải có màu trắng [71].
* Sự sai khác về hình thái theo giới tính
Sự sai khác về hình thái theo giới tính (SSD) khá phổ biến ở các loài động
vật có xương sống, trong đó có các loài thằn lằn. Các cá thể của một giới (đực
hoặc cái) có các đặc điểm về số đo hình thái lớn hơn đáng kể so với giới còn lại
trong cùng một quần thể hoặc một loài. Một số loài có các đặc điểm như: màu sắc
cơ thể, màu lông, kích thước sừng, gạc và ngà thường tuân theo sự chi phối giới
tính rất rõ nét. Andersson và cs đưa ra các mô hình lý thuyết và kiểm tra các mô
hình này dựa trên giả thuyết giới tính quy định một số đặc điểm hình thái của cơ
thể, sự lựa chọn và sở thích giao phối, sự khác biệt trong việc phát tín hiệu giao
phối, sự hình thành và khả năng sử dụng các cơ quan đánh nhau chống lại kẻ thù
[40]. Sai khác về giới tính có thể được lựa chọn trực tiếp hoặc gián tiếp thông qua
chọn lọc tự nhiên hoặc lựa chọn giới tính [48], [114], [120].
Olsson và cs nghiên cứu sai khác về hình thái theo giới tính trên thằn lằn
Niveoscincus microlepidotus ở Australia. Tác giả cho rằng sai khác về hình thái
rất phổ biến trong các loài thằn lằn, với một số đặc điểm như là kích thước đầu
(con đực thường có kích thước đầu lớn hơn con cái), khoảng cách giữa chân trước
và chân sau của con đực cũng lớn hơn con cái, kích thước vòng bụng của con cái
thường lớn hơn con đực. Điều này được tác giả giải thích như sau: Con đực trưởng
thành có sự hoạt động cạnh tranh mạnh mẽ với các con đực khác để tranh giành
thức ăn, để tranh giành con cái…; kích thước vòng bụng con cái có thể cung cấp
nhiều không gian chứa trứng hơn [107], [122], [123], [140], [141]. Trong nghiên
6
cứu của mình trên đối tượng Thằn lằn bóng đuôi dài tại Đài Loan, Huang và cs
cũng đưa ra nhận xét tương tự [78], [79].
Cox đã đưa ra công thức để tính chỉ số sai khác hình thái theo giới tính dựa
trên kích thước SVL của con lớn hơn và kích thước của con bé hơn [60]. Công
thức này có ý nghĩa thực tiễn hơn so với do Lovich và Gibbons mô tả vào năm
1992 [92]. Theo đó Lovic và Gibbons dựa vào tỷ lệ giữa kích thước SVL của con
đực và con cái để chỉ ra sai khác. Tuy nhiên, trên thực tế nhiều khi kích thước của
con cái vẫn lớn hơn so với con đực [60].
Nghiên cứu của Ji và cs trên loài Mabuya multifasciata ở Trung Quốc và
Gifford & Powell trên 5 loài thằn lằn thuộc giống Leiocephalus đều cho rằng kích
thước một số đặc điểm hình thái của đối tượng nghiên cứu có sự sai khác nhau có
ý nghĩa giữa con đực và con cái [67], [85].
* Phân bố:
Các tác giả ghi nhận loài Thằn lằn bóng đuôi dài phân bố ở Thái Lan gồm
Hallowell, Günther, Taylor và Zhao & Adler; ở Trung Quốc có Smith, Taylor và
Zhao & Adler, ở Cambodia có Grismer còn ở Việt Nam và Lào có Smith [18],
[23], [36], [71], [72], [73], [127], [130], [145].
1.1.2. Nghiên cứu về đa dạng di truyền
Trên thế giới có nhiều phương pháp để nghiên cứu về đa dạng di truyền cá
thể và quần thể trên các loài khác nhưng chưa có công trình nghiên cứu nào sử
dụng kỹ thuật RAPD trên đối tượng Thằn lằn bóng đuôi dài.
* Dựa vào số lượng và hình dạng nhiễm sắc thể
Ota và cs nghiên cứu về số lượng, hình dạng nhiễm sắc thể của loài để đưa
ra các kết luận về đa dạng di truyền (Hình 1.2). Công trình được thực hiện trên
22 loài thằn lằn khác nhau, trong đó có Thằn lằn bóng đuôi dài. Kết quả tác giả
sơ bộ đánh giá được mối quan hệ về đa dạng di truyền giữa các loài thằn lằn thông
qua mô tả về hình thái các cặp nhiễm sắc thể. Khi nghiên cứu về hình dạng và số
7
lượng nhiễm sắc thể, Ota và cs cho rằng số cặp nhiễm sắc thể của Thằn lằn bóng
đuôi dài là 16 cặp [108].
Hình 1.2: Hình dạng và số lượng các cặp nhiễm sắc thể của: Mabuya
rugifera (A), M. rudis (B), M. longicaudata (C) và M. macularia (D)
(Khoảng cách thanh ngang là 10m) [108]
Kết quả nghiên cứu của Huang và cs cho thấy số lượng cặp nhiễm sắc thể
của Thằn lằn bóng đuôi dài cái là 14 cặp (2n = 28). Thông qua số lượng, hình
dáng, kích thước các cặp nhiễm sắc thể, người ta có thể phân biệt được một số
loài trong giống thằn lằn bóng.
* Dựa vào kỹ thuật phân tích trình tự gen
Các nghiên cứu về đa dạng di truyền của loài Thằn lằn bóng giống Eutropis
dựa vào sinh học phân tử, có thể kể đến công trình của Honda và năm 1999 [75],
[76]. Nhóm tác giả đã phân tích trình tự gen ty thể 12S và 16S rRNA trên 8 loài
thằn lằn bóng là Apterygodon vittatus, Dasia gricea, D. olivacea, Lamprolepis
8
smaragdina, Lygosoma bowringii, Mabuya longicaudata, M. multifasciata và M.
rudis; 2 loài thằn lằn bóng giống Mabuya thu thập từ Ấn Độ là M. quiquetaeniata
và M. striata [75], [76]. Sau đó, Honda và cs phân tích trình tự của hai gen ty thể
12S và 16S rRNA của một số mẫu Thằn lằn bóng được thu thập từ nhiều quốc
gia. Kết quả nghiên cứu đã xây dựng sơ đồ mối quan hệ di truyền của nhóm
Mabuya một số vùng ở Australia. Đồng thời, tác giả cũng đã mô tả sơ đồ phát
sinh chủng loại của các loài thằn lằn giống Lygosomine châu Á và châu Phi dựa
vào trình tự DNA 825 bp của các gen ty thể 12S và 16S rRNA. Từ đó, tác giả cho
rằng có hai nhánh phân biệt ở nhóm này, trong đó một nhánh bao gồm thằn lằn
Lamprolepis và Lygosoma, nhánh còn lại bao gồm thằn lằn Apterygodon [77].
Mausfeld đã phân tích một đoạn gen 16S rRNA (487 bp) của 26 loài thằn
lằn bóng thuộc giống Mabuya được thu thập từ châu Phi, Madagascar, châu Mỹ
và châu Á. Kết quả cho thấy không có sự quan hệ về di truyền giữa các loài Thằn
lằn được thu thập ở Madagascar và châu Phi [100]. Mausfeld & Schmitz đã phân
tích đa dạng di truyền trong các loài thằn lằn bóng thuộc giống Eutropis được thu
thập ở châu Á và nghiên cứu đã đưa ra kết luận: giống thằn lằn bóng ở Châu Á là
Eutropis [101].
Whiting và cs mô tả sơ đồ phát sinh chủng loại của 82 cá thể thuộc giống
Mabuya. Trong đó có 12 loài thu thập từ Nam Mỹ, 11 loài từ Nam và Tây Phi, 7
loài từ Madagascar và 5 loài từ châu Á. Đồng thời nhóm cũng thực hiện trên một
số đoạn gen khác như Enol, C-mos, Gapdh, và MYH2. Kết quả cho thấy loài Thằn
lằn bóng đuôi dài có quan hệ gần gũi nhất với M. macularia và M. cumingi [142].
Datta-Roy và cs mô tả sơ đồ quan hệ di truyền của Thằn lằn bóng Eutropis
châu Á bằng cách sử dụng các chỉ thị 12S, 16S rRNA ty thể. Kết quả cho thấy sơ
đồ về quan hệ di truyền của các loài thằn lằn bóng, đồng thời giải thích các mối
quan hệ di truyền do sự phân chia địa chất hình thành nên các tiểu vùng (Hình
1.3) [61].
9
Hình 1.3: Bản đồ mối quan hệ giữa các tiểu vùng do sự phân chia địa chất
[61]
(Mũi tên lớn chỉ sự phân tán ban đầu khi tách các tiểu vùng; mũi tên nhỏ
chỉ sự phân tán sau khi hình thành các tiểu vùng)
* Dựa vào kỹ thuật di truyền RAPD
Kỹ thuật di truyền RAPD được sử dụng rộng rãi nhất trong nghiên cứu đa
dạng di truyền [41], [54]. Một số tác giả đã sử dụng kỹ thuật này để nghiên cứu
đa dạng di truyền trên nhiều đối tượng như: rắn chuông [91], công lam Ấn Độ
[55], chuột hoang [103], bò nhà [144], ngựa vằn [47], chim đại bàng [109], sư tử,
hổ châu Á [121], cừu [74], ngựa [66], ruồi giấm [93], nai [117]... Qua đó, các tác
giả đưa ra được chỉ số đa dạng di truyền giữa các quần thể, giữa các cá thể trong
một quần thể nghiên cứu [49], [50].
Kỹ thuật di truyền RAPD đã được thực hiện nhiều trên các đối tượng động
vật. Tuy nhiên, cho đến hiện tại chưa có công trình nào nghiên cứu trên loài Thằn
lằn bóng đuôi dài bằng kỹ thuật này.
Nhận xét: Mặt dù có nhiều kỹ thuật sinh học phân tử được ứng dụng trong
nghiên cứu đa dạng di truyền và bảo tồn đa dạng sinh học: phân tích trình tự,
10
AFLP, RFLP, ISSR, RAPD,… trong đó kỹ thuật chính xác nhất là phân tích trình
tự được thực hiện trên nhiều loài động vật [53], [62] [63], [84]. Tuy nhiên, ở mức
độ đánh giá sự đa dạng di truyền giữa các quần thể, giữa các cá thể trong quần
thể, kỹ thuật RAPD được xem là có rất nhiều ưu điểm [56]. Do đó, sử dụng kỹ
thuật di truyền RAPD phù hợp để thực hiện các nghiên cứu về đa dạng di truyền
nói riêng cũng như nghiên cứu về sinh thái học quần thể nói chung nhằm bảo vệ
tính đa dạng di truyền và nâng cao hiệu quả bảo tồn các loài động vật [64], [68],
[70], [90], [94], [126].
1.1.3. Nghiên cứu về đặc điểm sinh thái học, đặc điểm sinh sản
- Vi môi trường sống
Một số nhà sinh thái cho rằng vi môi trường sống là môi trường sống có
quy mô nhỏ, có những đặc điểm về tự nhiên như: nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng, nơi
ở, thức ăn... có thể khác so với môi trường sống chứa nó [65]. Trên thế giới đã có
nhiều công trình nghiên cứu về vi môi trường sống và sử dụng vi môi trường sống
của các loài thằn lằn như: Anolis cristatellus [83], Hypsilurus spinipes [119],
Xenosaurus newmanorum [88], Mabuya nigropunctata [135]. Kết quả của các
nghiên cứu này cho thấy được khả năng xuất hiện của các loài thằn lằn trên các
loại vi môi trường sống, nhiệt độ và độ ẩm nơi phát hiện, liên quan giữa nhiệt độ,
độ ẩm với hoạt động sống của các loài thằn lằn... Mặt dù có nhiều nghiên cứu về
sử dụng vi môi trường sống, tuy nhiên chưa có nghiên cứu nào về sử dụng vi môi
trường sống của loài Thằn lằn bóng đuôi dài.
- Sinh thái học dinh dưỡng, sinh sản
Về đặc điểm sinh thái học dinh dưỡng trên đối tượng Thằn lằn bóng đuôi
dài có thể kể đến các nghiên cứu của Huang và cs vào các năm 2006, 2007, 2011,
2012 [78], [79], [80], [81].
Huang và cs nghiên cứu việc sử dụng vi môi trường sống, dinh dưỡng, chu
kỳ sinh sản của Thằn lằn bóng đuôi dài trên đảo nhiệt đới Orchid, Đài Loan
11
(Trung Quốc). Đây là khu vực nằm ở độ cao khoảng 100m, nhiệt độ tối đa trung
bình từ tháng VI đến tháng VIII dao động 25,8-26,1 oC và 18,6-19,7 oC trong
tháng XII đến tháng II. Kết quả cho thấy có đến 50% số cá thể được quan sát tại
các hốc đá, lỗ hổng. Về thời gian đẻ trứng của Thằn lằn bóng đuôi dài xảy ra từ
tháng II đến tháng VIII. Về các loại con mồi chủ yếu gồm: châu chấu (bộ Cánh
thẳng: 31,1%), bộ Cánh cứng (20,5%), và bộ Cánh nửa (15,2%). Ngoài ra, còn
tìm thấy thức ăn là thực vật như hạt, lá, trái cây. Nghiên cứu cũng cho thấy chế
độ ăn của thằn lằn bóng có liên quan chặt chẽ với môi trường sống, thức ăn, thời
gian hoạt động và cách tìm kiếm thức ăn [78]. Nhận định này cũng tương tự với
nghiên cứu của Greene & Jaksic, Vrcibradic & Rocha [69], [138].
Huang và cs đã mô tả về hoạt động chăm sóc và bảo vệ trứng, con non của
Thằn lằn bóng đuôi dài mẹ bằng cách đặt thêm các loài bò sát ăn thịt, các loài kẻ
thù khác vào vùng đẻ trứng. Kết quả cho thấy 15 trường hợp Thằn lằn bóng đuôi
dài mẹ đã tấn công kẻ thù khi chúng chuẩn bị ăn trứng của nó. Nghiên cứu cũng
đã cho thấy thời gian canh trứng của thằn lằn cái thay đổi theo thời kỳ. Cụ thể,
thời gian canh trứng mới đẻ ở tại tổ cao nhất, tỷ lệ này giảm dần theo thời gian
sau khi đẻ trứng. Hầu hết con cái ở lại tổ ít nhất 1 tuần sau khi đẻ trứng, tỷ lệ này
giảm dần sau tuần thứ nhất. Tác giả cho rằng nếu không có sự bảo vệ trứng của
Thằn lằn mẹ thì hầu hết trứng bị các động vật ăn thịt khác tiêu thụ [79]. Chúng
lựa chọn những nơi làm tổ đẻ trứng phù hợp để tránh các loài động vật ăn thịt
[57], [113], [133], [139].
Trong một nghiên cứu tổng hợp từ năm 2001 đến 2009 trên đối tượng Thằn
lằn bóng đuôi dài, Huang & Pike đã mô tả về sự tác động của biến đổi khí hậu
đến sinh thái học của loài thằn lằn bóng này. Môi trường nghiên cứu tự nhiên
gồm: đồng cỏ tự nhiên, rừng nhiệt đới thấp. Môi trường nghiên cứu nhân tạo gồm:
các ống thoát nước, lỗ hang. Nhóm nghiên cứu đã tiến hành theo dõi hoạt động
của Thằn lằn bóng đuôi dài hàng ngày trên cả môi trường tự nhiên và môi trường
nhân tạo. Kết quả cho thấy: về thời gian sinh sản cao điểm là vào khoảng tháng
12
VIII. Về số lượng trứng khoảng 2-13 trứng trong một ổ trứng (trung bình có 6
trứng)... Trứng đẻ trong môi trường nhân tạo thời gian nở nhanh hơn, thời gian
trưởng thành sớm hơn cũng như có tỉ lệ sống sót cao hơn so với môi trường tự
nhiên [81].
Nghiên cứu về ảnh hưởng của động vật ăn thịt trong việc lựa chọn nơi làm
tổ của Thằn lằn bóng đuôi dài cho thấy sự lựa chọn nơi làm tổ đẻ trứng phụ thuộc
vào vị trí và sự có mặt của động vật săn mồi như rắn ăn trứng. Thằn lằn bóng đuôi
dài lựa chọn những nơi ít có mặt của các động vật ăn trứng để làm tổ và những
nơi có ít loài thằn lằn khác đã làm tổ trước đó [52], [82], [123].
Norval và cs đã phân tích thành phần thức ăn của 6 loại thằn lằn bóng ở
Đài Loan, trong đó có Thằn lằn bóng đuôi dài [106]. Kết quả nghiên cứu cho thấy
thành phần thức ăn của Thằn lằn bóng đuôi dài tương tự với kết quả nghiên cứu
của Huang. Tuy nhiên, một thành phần thức ăn không có trong báo cáo của Huang
là giun đất [78].
Nhận xét: Các nghiên cứu về sinh thái học dinh dưỡng của Thằn lằn bóng
đuôi dài chủ yếu tập trung tại Đài Loan với nhiều công bố của Huang và cs. Tuy
nhiên, các nghiên cứu này chủ yếu thực hiện trên đối tượng Thằn lằn bóng đuôi
dài ở Đài Loan, chưa thực hiện đối với các mẫu ở các nước khác.
- Xác suất phát hiện loài, các yếu tố liên kết với mô hình điểm chiếm cứ
MacKenzie là người tiên phong cũng như có nhiều công trình nghiên cứu
liên quan đến xác suất phát hiện loài, các yếu tố ảnh hưởng đến mô hình điểm
chiếm cứ, khả năng sử dụng vi môi trường sống. Nhóm tác giả đã áp dụng phương
pháp đánh giá xác suất phát hiện loài và tỷ suất điểm chiếm cứ trên đối tượng là
hai loài lưỡng cư Pseudacris crucifer và Bufo americanus, đây được xem là một
chương trình giám sát quy mô lớn nhất tại Maryland, Hoa Kỳ [95].
Năm 2003, MacKenzie sử dụng chương trình này trên đối tượng là loài kỳ
nhông hổ Ambystoma tigrinum ở Minesota, Hoa Kỳ. Tác giả kết luận rằng mô
13
