Nghiên cứu thành phần loài và phân bố của họ lucanidae latreille, 1804 insecta coleoptera ở vùng núi phía bắc việt nam

.ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

Nguyễn Quang Thái

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ PHÂN BỐ CỦA HỌ
LUCANIDAE LATREILLE, 1804 (Insecta: Coleoptera)
Ở VÙNG NÚI PHÍA BẮC VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI - 2020


ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

Nguyễn Quang Thái

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ PHÂN BỐ CỦA HỌ
LUCANIDAE LATREILLE, 1804 (Insecta: Coleoptera)
Ở VÙNG NÚI PHÍA BẮC VIỆT NAM
Chuyên ngành: Côn trùng học
Mã số: 9420101.06

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
PGS.TS. Nguyễn Văn Quảng

HÀ NỘI - 2020

LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số liệu, kết
quả trong Luận án là trung thực và chưa từng được ai cơng bố trong bất kỳ cơng
trình nào khác.
Nghiên cứu sinh

Nguyễn Quang Thái


LỜI CẢM ƠN
Trong q trình thực hiện Luận án, tơi ln nhận được sự hướng dẫn tận
tình của thầy giáo hướng dẫn: PGS.TS. Nguyễn Văn Quảng, Bộ môn Động vật học
ứng dụng, Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia
Hà Nội.
Chúng tôi chân thành cảm ơn sự giúp đỡ của PGS. TS. Vũ Văn Liên (Bảo
tàng Thiên nhiên Việt Nam), Thạc sĩ Lưu Hoàng Yến (Bảo tàng Tài nguyên rừng
Việt Nam), Thạc sĩ Đỗ Mạnh Cương (Viện Y học dự phòng Quân đội) cùng các cán
bộ nhân viên của các Vườn Quốc gia và Khu bảo tồn đã giúp đỡ chúng tơi trong q
trình nghiên cứu tại thực địa. Chúng tôi cũng chân thành cảm ơn sự giúp đỡ của
Tiến sĩ Luca Bartolozzi (Trường Đại học Florence, Italy) và Tiến sĩ Klaus-Dirk
Schenk (Cộng hòa Liên Bang Đức) đã giúp đỡ chúng tôi trong quá trình thẩm định,
định loại mẫu vật.
Bên cạnh đó, chúng tơi ln nhận được sự động viên, góp ý và giúp đỡ
nhiệt tình của các Thầy, Cơ giáo và các cán bộ nhân viên của Trường Đại học Khoa
học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội.
Với sự biết ơn sâu sắc, tôi xin chân thành cảm ơn sự hướng dẫn tận tình của
Thầy giáo hướng dẫn và những sự giúp đỡ, hỗ trợ quý báu trên.
Tôi cũng xin bày tỏ lịng biết ơn tới gia đình, bạn bè và đồng nghiệp của tôi,

những người đã luôn bên cạnh, động viên giúp đỡ và tiếp sức cho tơi trong q trình
thực hiện luận án này.
Hà Nội, ngày

tháng

năm 2020

Nguyễn Quang Thái


MỤC LỤC
Trang
LỜI CAM ĐOAN
LỜI CẢM ƠN
MỤC LỤC .................................................................................................................... i
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT ................................................ iv
DANH MỤC CÁC BẢNG.......................................................................................... v
DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ .................................................................... vi
MỞ ĐẦU .....................................................................................................................1
Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU .........................................................................4
1.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HỌ LUCANIDAE TRÊN THẾ GIỚI ..................4
1.1.1. Tình hình nghiên cứu thành phần lồi và phân bố họ Lucanidae trên thế giới ...4
1.1.2. Nghiên cứu vai trò sử dụng họ Lucanidae làm vật chỉ thị đặc điểm hệ sinh
thái trên thế giới ........................................................................................19
1.2. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HỌ LUCANIDAE Ở VIỆT NAM ......................22
1.2.1. Tình hình nghiên cứu thành phần loài và phân bố họ Lucanidae ở Việt
Nam ..........................................................................................................22
1.2.2. Nghiên cứu vai trò sử dụng họ Lucanidae làm vật chỉ thị hệ sinh thái ở
Việt Nam...................................................................................................28

Chương 2: ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ............................29
2.1. ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU ...........................................................................29
2.2. THỜI GIAN NGHIÊN CỨU .............................................................................29
2.3. KHU VỰC NGHIÊN CỨU ...............................................................................29
2.3.1. Khu vực điều tra thu thập mẫu vật ngoài tự nhiên ...................................29
2.3.2. Phân tích mẫu vật trong phịng thí nghiệm...............................................32
2.4. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ......................................................................32
i


2.4.1. Dụng cụ thiết bị nghiên cứu .....................................................................32
2.4.2. Các phương pháp thu thập mẫu vật ..........................................................32
2.4.3. Phương pháp xử lí, bảo quản và lưu trữ mẫu vật .....................................34
2.4.4. Phương pháp định loại mẫu vật ................................................................36
2.4.5. Phương pháp nghiên cứu các đặc trưng phân bố họ Lucanidae ở vùng núi
phía Bắc Việt Nam ...................................................................................41
2.4.6. Phương pháp xây dựng các tiêu chí đánh giá mức độ phục hồi hệ sinh thái
rừng ...........................................................................................................44
2.4.7. Phương pháp phân tích và xử lí số liệu ....................................................45
Chương 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ......................................48
3.1. THÀNH PHẦN LỒI HỌ LUCANIDAE Ở VÙNG NÚI PHÍA BẮC VIỆT
NAM...................................................................................................................48
3.1.1. Thành phần lồi họ Lucanidae ở vùng núi phía Bắc Việt Nam .................48
3.1.2. Cấu trúc thành phần loài họ Lucanidae ở vùng núi phía Bắc Việt Nam ..57
3.2. MƠ TẢ LỒI MỚI, THẢO LUẬN TÌNH TRẠNG PHÂN LOẠI VÀ GHI
NHẬN LỒI MỚI CHO VIỆT NAM ...............................................................60
3.2.1. Lồi mới Macrodorcas vidam Nguyen & Schenk, 2015 được cơng bố
trong q trình thực hiện luận án ..............................................................60
3.2.2. Tách phân loài Macrodorcas kusakabei hagiangensis Fujita, 2010 thành
loài Macrodorcas hagiangensis Fujita, 2010 ...........................................62

3.2.3. Cứ liệu xác nhận lại vị trí phân loại của lồi Kirchnerius cyclommatoides
(Lacroix, 1978) .........................................................................................64
3.2.4. Ghi nhận mới một số lồi cơn trùng họ Lucanidae cho Việt Nam ...........69
3.3. KHÓA ĐỊNH LOẠI TRONG HỌ LUCANIDAE Ở VÙNG NÚI PHÍA BẮC
VIỆT NAM ........................................................................................................81

ii


3.3.1. Khóa định loại tới giống trong họ Lucanidae ở vùng núi phía Bắc Việt
Nam ..........................................................................................................81
3.3.2. Khóa định loại tới lồi của mỗi giống thuộc họ Lucanidae ở vùng núi
phía Bắc Việt Nam ...................................................................................88
3.4. ĐẶC TRƯNG PHÂN BỐ CỦA CÁC LỒI CƠN TRÙNG HỌ LUCANIDAE
Ở VÙNG NÚI PHÍA BẮC VIỆT NAM ............................................................98
3.4.1. Phân bố của họ Lucanidae ở vùng núi phía Bắc Việt Nam theo kiểu hệ
sinh thái.....................................................................................................98
3.4.2. Phân bố của họ Lucanidae ở vùng núi phía Bắc Việt Nam theo độ cao 109
3.4.3. Phân bố của họ Lucanidae ở vùng núi phía Bắc Việt Nam theo miền địa lí
................................................................................................................117
3.4.4. Đề xuất các tiêu chí đánh giá mức độ phục hồi hệ sinh thái rừng ở vùng
núi phía Bắc Việt Nam ...........................................................................124
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ.................................................................................128
DANH MỤC CƠNG TRÌNH KHOA HỌC CỦA TÁC GIẢ LIÊN QUAN ĐẾN
LUẬN ÁN ...............................................................................................................129
TÀI LIỆU THAM KHẢO .......................................................................................130
PHỤ LỤC ............................................................................................................ PL - 1

iii

DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT

Từ viết tắt

Nghĩa của từ viết tắt

BvĐBBB

Bắc và Đông Bắc Bắc Bộ

Cs

Cộng sự

CSĐD

Chỉ số đa dạng

HST

Hệ sinh thái

KBT

Khu bảo tồn

KBTTN

Khu bảo tồn thiên nhiên

PHNT

Phục hồi nhân tác

PHTN

Phục hồi tự nhiên

RG

Rừng già

TBvBTB

Tây Bắc và Bắc Trung Bộ

VQG

Vườn Quốc Gia

iv


DANH MỤC CÁC BẢNG
Trang
Bảng 2.1. Thời gian và khu vực thu thập mẫu vật ngoài thực địa ............................ 29
Bảng 3.1. Thành phần loài và phân bố của họ Lucanidae ở vùng núi phía Bắc Việt
Nam ........................................................................................................... 48
Bảng 3.2. Số giống và số loài trong các tộc họ Lucanidae ở vùng núi phía Bắc Việt

Nam ............................................................................................................ 57
Bảng 3.3. Số lượng và tỉ lệ số loài của các giống ở vùng núi phía Bắc Việt Nam ... 58
Bảng 3.4. Số lượng và tỉ lệ số loài của các tộc trong họ Lucanidae trong các hệ sinh
thái.............................................................................................................. 98
Bảng 3.5. Số loài, số cá thể và tỉ lệ số cá thể/số loài tại các hệ sinh thái .................. 99
Bảng 3.6. Số lượng và tỉ lệ số loài của mỗi giống trong các hệ sinh thái ............... 102
Bảng 3.7. Tập hợp loài rất ưu thế, ưu thế, ưu thế tiềm tàng trong các hệ sinh thái. 105
Bảng 3.8. Độ phong phú trung bình của mỗi nhóm lồi tại các hệ sinh thái ............ 29
Bảng 3.9. Các chỉ số đa dạng quần xã Lucanidae trong các hệ sinh thái ............... 108
Bảng 3.10. Số lượng và tỉ lệ phần trăm số loài của mỗi giống ở các đai cao ......... 110
Bảng 3.11. Những loài ưu thế và ưu thế tiềm tàng ở các đai cao .......................... 113
Bảng 3.12. Chỉ số đa dạng ở các đai cao ................................................................ 116
Bảng 3.13. Chỉ số tương đồng Sorenxen (SI) giữa các đai cao khác nhau ............. 117
Bảng 3.14. Số loài và tỉ lệ số lượng loài của mỗi giống ở các miền địa lí của ...... 118
Bảng 3.15. Tập hợp các loài ưu thế và ưu thế tiềm tàng ở các miền địa lí ............. 120
Bảng 3.16. Chỉ số đa dạng họ Lucanidae ............................................................... 121
Bảng 3.17. Số loài cùng xuất hiện ở khu vực nghiên cứu với miền Nam Việt Nam
và một số nước lân cận ............................................................................ 123
Bảng 3.18. Các tiêu chí đánh giá mức độ phục hồi hệ sinh thái sau khai thác ....... 127

v


DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ
Trang
Hình 2.1. Các khu vực thu mẫu ở vùng núi phía Bắc Việt Nam .............................. 31
Hình 2.2. Thu thập mẫu vật Lucanidae bằng bẫy đèn tại thực địa............................ 33
Hình 2.3. Thu thập Lucanidae trên các tán cây bằng vợt cơn trùng ......................... 34
Hình 2.4. Bảo quản mẫu vật: a). Định hình mẫu vật, b). Lưu giữ mẫu vật .............. 35
Hình 2.5. Tách cơ quan sinh dục đực ........................................................................ 36

Hình 2.6. Hình thái ngồi của họ Lucanidae ............................................................. 38
Hình 2.7. Cấu tạo cơ quan sinh dục đực của họ Lucanidae ...................................... 39
Hình 2.8. Sự phân hóa khơng gian trên lãnh thổ Việt Nam ...................................... 43
Hình 3.1. Loài mới Macrodorcas vidam Nguyen & Schenk, 2015 .......................... 60
Hình 3.2. Hình thái đầu của lồi: a). Macrodorcas hagiangensis, b). M.
taibaishanensis và c). M. kusakabei ........................................................... 63
Hình 3.3. Mẫu vật chuẩn lồi Kirchnerius cyclommatoides (Lacroix, 1978) ........... 65
Hình 3.4. Hình thái ngồi lồi Kirchnerius cyclommatoides (Lacroix, 1978) .......... 67
Hình 3.5. Cấu tạo thể giao cấu đực loài Kirchnerius cyclommatoides ..................... 69
Hình 3.6. Hình thái cá thể đực lồi Lucanus marazziorum Zilioli, 2012.................. 70
Hình 3.7. Hình thái cá thể đực lồi Prosopocoilus superbus .................................... 72
Hình 3.8. Cấu tạo thể giao cấu đực lồi Prosopocoilus superbus ............................. 73
Hình 3.9. Hình thái cá thể đực lồi Prosopocoilus spineus ...................................... 74
Hình 3.10. Cấu tạo thể giao cấu lồi Prosopocoilus spineus .................................... 75
Hình 3.11. Hình thái cá thể đực lồi Prosopocoilus fulgens ..................................... 77
Hình 3.12. Cấu tạo thể giao cấu đực của loài Prosopocoilus fulgens ....................... 79
Hình 3.13. Đặc điểm của mắt: a). Mắt bị phân cắt, b). Mắt không bị phân cắt ........ 81
Hình 3.14. Mắt bị phân cắt: a). hồn tồn, b). gần hết .............................................. 82
Hình 3.15. Cấu tạo đầu và mặt lưng cánh trước ....................................................... 82
vi


Hình 3.16. Hàm trên có răng lớn mọc ngược lên trên .............................................. 82
Hình 3.17. Cấu tạo đầu và góc trước tấm lưng đốt ngực trước ................................. 83
Hình 3.18. Cạnh sau mắt: a). nhơ ra, b). khơng ....................................................... 83
Hình 3.19. Đầu rộng hơn tấm lưng đốt ngực trước và vai, cạnh ngồi đốt ống chân
giữa có từ hai gai ........................................................................................ 84
Hình 3.20. Lược anten: a). 3 đốt, b). 5 đốt ................................................................ 84
Hình 3.21. Gốc hàm trên: a). có răng mọc xuống dưới, b). khơng có răng .............. 84
Hình 3.22. Cạnh dưới mắt: a). nhơ cao, b). khơng nhơ cao ...................................... 85

Hình 3.23. Cạnh ngồi đốt ống bàn chân sau có 3 gai .............................................. 85
Hình 3.24. Cạnh ngồi ống chân trước: a). khơng có gai, b). có gai ........................ 85
Hình 3.25. Tấm lưng đốt ngực trước hình thang, đầu lõm ở giữa, răng trên mặt lưng
hàm trên phát triển ..................................................................................... 86
Hình 3.26. Đốt ngực trước rộng hơn vai và đầu ....................................................... 86
Hình 3.27. Cấu tạo mảnh môi trên: a). rộng và liền, b). hẹp và chia đơi .................. 87
Hình 3.28. Cơ thể rộng bề ngang, cánh trước có hai màu ........................................ 87
Hình 3.29. Cấu tạo giống Kirchnerius ..................................................................... 87
Hình 3.30. Hình thái góc bên phía trước tấm lưng đốt ngực trước ........................... 88
Hình 3.31. Số lượng lồi trong các tộc thu được ở các hệ sinh thái ......................... 99
Hình 3.32. Đường cong ưu thế của tập hợp các loài trong họ Lucanidae trong mỗi
hệ sinh thái ............................................................................................... 107
Hình 3.33. Tỉ lệ phần trăm số loài và số giống ở các đai cao khác nhau ................ 109
Hình 3.34. Số lượng lồi ưu thế và ưu thế tiềm tàng trong các đai cao .................. 115

vii


MỞ ĐẦU
Tính cấp thiết của đề tài
Cơn trùng là nhóm sinh vật có vai trị rất lớn trong tự nhiên cũng như đời
sống con người, chúng là nhóm động vật đa dạng nhất hành tinh với ước lượng có
khoảng từ 30 triệu loài đến 80 triệu loài, chiếm hơn một nửa số loài hiện biết trên
trái đất. Hiện nay, đã có hơn một triệu lồi cơn trùng đã được mơ tả trên trái đất
trong đó bộ cánh cứng (Coleoptera) có số lượng loài lớn nhất được biết đến với
hơn 350.000 lồi. Bên cạnh đó cịn rất nhiều lồi vẫn tồn tại ngoài tự nhiên nhưng
chưa được con người biết đến.
Họ cơn trùng Lucanidae, tên Việt Nam là bọ kẹp kìm, bọ ngà, bọ sừng
hươu, là một họ côn trùng thuộc bộ cánh cứng. Theo Fujita (2010), có hơn 1400
lồi thuộc họ côn trùng Lucanidae đã được biết đến trên thế giới. Cho đến hiện

nay vẫn có thêm những nghiên cứu bổ sung, mơ tả lồi mới cho khoa học.
Đa số các lồi cơn trùng họ Lucanidae có giai đoạn ấu trùng sử dụng gỗ mục
làm thức ăn, được gọi là sinh vật phân hủy gỗ mục (Saproxylic), khả năng phát tán
quần thể rất hạn chế do đó chúng phụ thuộc rất lớn vào thành phần và sự đa dạng
của thảm thực vật đặc biệt là thành phần cây thân gỗ, nơi cung cấp nguồn thức ăn
chính cho chúng. Hay nói cách khác, sự tồn tại, đa dạng và đặc điểm phân bố của
các lồi cơn trùng họ Lucanidae tại hệ sinh thái rừng nhất định phần nào phản ánh
đặc điểm của thảm thực vật mà Lucanidae chọn làm nơi ở và nguồn thức ăn ở giai
đoạn ấu trùng.
Sự biến động thành phần lồi họ Lucanidae theo thời gian có thể được sử
dụng làm yếu tố chỉ thị cho sự biến động môi trường sống ở các hệ sinh thái. Bên
cạnh đó, họ Lucanidae có hình dạng đẹp, kích thước đủ lớn rất hấp dẫn các nhà sưu
tập côn trùng, là tiền đề cho việc phổ biến các hiểu biết của con người với nhóm
sinh vật này. Nhờ các đặc điểm đó mà nhiều nhà khoa học đã lựa chọn họ
Lucanidae làm sinh vật chỉ thị cho tài nguyên rừng ở một hệ sinh thái nhất định.
Ở Việt Nam nói chung và vùng núi phía Bắc Việt Nam nói riêng, các nghiên
cứu về thành phần loài và đặc trưng phân bố của các lồi cơn trùng họ Lucanidae

1


thường rải rác ở một số VQG hoặc KBT hoặc thiên về phân loại học, tìm kiếm, phát
hiện và cơng bố loài mới. Tuy nhiên cho đến nay ở vùng núi phía Bắc Việt Nam
vẫn chưa có nghiên cứu tổng thể về thành phần loài và đặc trưng phân bố của các
lồi cơn trùng thuộc họ Lucanidae.
Hiện nay, hệ sinh thái rừng ở Việt Nam nói chung và vùng núi phía Bắc Việt
Nam nói riêng đã và đang có nhiều biến đổi dưới tác động của con người phần nào
tác động lên sự tồn tại và phân bố của thành phần các lồi cơn trùng thuộc họ
Lucanidae. Chúng tơi lựa chọn và thực hiện đề tài "Nghiên cứu thành phần loài và
phân bố của họ Lucanidae Latreille, 1804 (Insecta: Coleoptera) ở vùng núi

phía Bắc Việt Nam" nhằm bổ sung những dẫn liệu về thành phần lồi của họ cơn
trùng Lucanidae, đồng thời tìm hiểu các đặc trưng phân bố của các lồi cơn trùng họ
Lucanidae ở vùng núi phía Bắc Việt Nam. Từ đó đánh giá khả năng sử dụng các đặc
trưng phân bố của các loài họ Lucanidae ở vùng núi phía Bắc Việt Nam làm chỉ thị
mức độ phục hồi hệ sinh thái rừng.
Mục tiêu của đề tài
- Xác định thành phần loài của họ Lucanidae ở vùng núi phía Bắc Việt Nam.
- Nghiên cứu đặc trưng phân bố của các lồi thuộc họ Lucanidae ở vùng núi
phía Bắc Việt Nam. Từ đó đề xuất xây dựng cơ sở cho việc sử dụng họ côn trùng
Lucanidae làm chỉ thị đánh giá mức độ phục hồi của hệ sinh thái rừng.
Đối tượng và phạm vi nghiên cứu của đề tài
- Các lồi cơn trùng thuộc họ Lucanidae thu thập được ở vùng núi phía Bắc
Việt Nam.
- Phạm vi nghiên cứu của đề tài: thu thập mẫu vật đực trưởng thànhhọ
Lucanidae tại hệ sinh thái rừng ở vùng núi phía Bắc Việt Nam (từ đèo Ngang trở
ra); định loại mẫu vật bằng hình thái dựa trên các tài liệu đã cơng bố; phân tích các
đặc trưng phân bố của các lồi cơn trùng họ Lucanidae theo hệ sinh thái, theo đai
cao và theo miền địa lí; nghiên cứu đề xuất một số tiêu chí sử dụng đặc điểm phân
bố của các lồi cơn trùng họ Lucanidae để làm cơ sở đánh giá mức độ phục hồi hệ
sinh thái rừng.

2


Ý nghĩa khoa học của đề tài
- Cập nhật thành phần lồi cơn trùng thuộc họ Lucanidae ở vùng núi phía
Bắc Việt Nam.
- Mơ tả lồi mới và tu chỉnh bậc phân loại một số loài cho khoa học, ghi
nhận mới một số loài của họ Lucanidae cho Việt Nam.
- Phân tích đánh giá các đặc trưng phân bố của các lồi cơn trùng họ

Lucanidae ở vùng núi phía Bắc Việt Nam.
Ý nghĩa thực tiễn của đề tài
Dựa vào kết quả nghiên cứu đặc điểm phân bố và thành phần lồi của cơn
trùng họ Lucanidae tại hệ sinh thái rừng ở vùng núi phía Bắc Việt Nam chúng tơi đề
xuất một số tiêu chí nhằm sử dụng các lồi cơn trùng họ Lucanidae ở vùng núi phía
Bắc Việt Nam trong việc đánh giá mức độ phục hồi hệ sinh thái rừng trong thực
tiễn.
Tính mới của đề tài
- Luận án cung cấp danh lục đầy đủ và cập nhật về thành phần lồi họ
Lucanidae ở vùng núi phía Bắc Việt Nam cho đến thời điểm hiện tại.
- Luận án đã xây dựng khóa định loại tới lồi của họ Lucanidae ở vùng núi
phía Bắc Việt Nam.
- Luận án đã mơ tả 01 loài mới cho khoa học, điều chỉnh bậc phân loại của
01 taxon, ghi nhận mới 3 loài cho Việt Nam và 4 lồi cho vùng núi phía Bắc Việt
Nam.
- Nghiên cứu đặc điểm phân bố của họ Lucanidae ở vùng núi phía Bắc Việt
Nam theo kiểu hệ sinh thái, đai cao và miền địa lí.

3


Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HỌ LUCANIDAE TRÊN THẾ GIỚI
1.1.1. Tình hình nghiên cứu thành phần loài và phân bố họ Lucanidae trên thế giới
1.1.1.1. Tình hình nghiên cứu thành phần lồi họ Lucanidae trên thế giới
Cho đến nay đã có nhiều cơng trình nghiên cứu cơng bố thành phần lồi họ
Lucanidae trên tồn thế giới. Parry (1864) đã nghiên cứu 332 loài thuộc 48 giống
côn trùng, 7 họ trong liên họ Lucanoidea (Parry xếp Lucanidae là bậc phân loại liên
họ Lucanoidea) [97]. Năm 1953, Didier và Seguy đã nghiên cứu, trích dẫn từ các
nguồn tài liệu khác nhau, tổng hợp danh lục 1086 loài trên thế giới kèm với hình vẽ

tay của mỗi lồi [167]. Benesh (1960) và Maes (1992) trong cơng trình nghiên cứu
của mình đã thống kê được gần 1500 lồi thuộc 108 giống phân bố trên thế giới [28,
172]. Gần đây cũng có các nghiên cứu cập nhật thành phần lồi họ Lucanidae trên
thế giới như các cơng trình của Fujita (2010) [41], Krajcik (2001, 2003) [73, 74],
Minuzuma và Nagai (1991) [88]. Trong cơng trình Fujita (2010), tác giả đã cơng bố
thành phần lồi cùng với hình ảnh của 1414 lồi thuộc 105 giống trên thế giới [41].
Bên cạnh những nghiên cứu cơng bố thành phần lồi họ Lucanidae trên tồn
thế giới nói chung, các nghiên cứu thành phần lồi họ Lucanidae ở mỗi quốc gia nói
riêng cũng được các nhà khoa học tập trung nghiên cứu.
Tại châu Âu các nghiên cứu thành phần lồi cơn trùng thuộc họ Lucanidae
đã được nghiên cứu khá kỹ và được nhiều tác giả tiến hành. Bartolozzi et al. (2016)
cơng bố thành phần 13 lồi, 3 phân loài trong họ Lucanidae phân bố ở Thổ Nhĩ Kỳ,
11 loài được phát hiện và nghiên cứu ở Tây Ban Nha [24]. Các cơng trình nghiên
cứu của Bartolozzi và Maggini (2007) [23], Harvey et al. (2011) [45] và Bartolozzi
et al. (2016) [24] cũng ghi nhận và nghiên cứu phân bố của 9 lồi thuộc họ cơn
trùng Lucanidae ở Italy. Boucher (2014) đã nghiên cứu thành phần loài, đặc điểm
phân loại và phân bố của 12 lồi được tìm thấy ở Pháp [157].
Ở châu Mỹ các nghiên cứu thành phần loài họ Lucanidae cũng đã được
nghiên cứu và thu được các kết quả chuyên sâu. Paulsen (2010), nghiên cứu họ
4


Lucanidae của khu vực miền Trung và Nam Mỹ ghi nhận được 235 lồi thuộc 41
giống, trong đó có 31 loài đặc hữu [100]. Đồng thời tác giả cũng đã xây dựng khóa
định loại đến từng giống trong họ Lucanidae của khu vực này. Cũng trong nghiên
cứu này, tác giả ghi nhận ở Brasil ghi nhận 74 lồi, Ecuador có 20 loài thuộc họ
Lucanidae đã được phát hiện và nghiên cứu [100]… Tại khu vực Bắc Mỹ, các cơng
trình của Grossi và Paulsen (2009), Paulsen (2017) đã phát hiện và cơng bố 33 lồi
thuộc 7 giống [42, 98]. Paulsen và Hawks (2014) nghiên cứu và cơng bố 5 lồi cơn
trùng họ Lucanidae trên quần đảo Hawai [101].

Ở châu Úc thành phần loài họ Lucanidae cũng đã được một số tác giả nghiên
cứu. Lawrence và Slipinski (2013), Hangay et al. (2017) đã nghiên cứu và cơng bố
95 lồi cơn trùng thuộc họ Lucanidae có mặt ở Australia [44, 77]. Bên cạnh đó,
Hangay et al. (2017) nghiên cứu về nguồn gốc phát sinh, đặc điểm phân loại học,
mô tả các đặc điểm về hình thái của mỗi lồi và đặc điểm hệ sinh thái nơi phát hiện
chúng [77]. Lawrence và Slipinski (2013) đề xuất biện pháp bảo tồn các lồi cơn
trùng họ Lucanidae trong hệ sinh thái [44].
Thành phần loài họ Lucanidae của New Zealand đã được Thorpe (2001)
[130] và Holloway (2007) [51] nghiên cứu và công bố. Thorpe (2001) đã lần đầu
tiên ghi nhận loài Ryssonotus nebulosus (Kirby) vốn là loài đặc hữu của Australia,
nay được tìm thấy ở New Zealand (Auckland). Đồng thời cơng bố cây chủ của lồi
này ở New Zealand. Tác giả cũng xây dựng khóa định loại tới giống cho các lồi
cơn trùng họ Lucanidae của New Zealand [130]. Tác giả Holloway (2007) đã công
bố thành phần 39 loài thuộc 9 giống, 4 phân họ của họ Lucanidae trong đó có 35
lồi được xem là đặc hữu ở New Zealand, 3 lồi cùng có phân bố ở Australia và 1
lồi cùng có phân bố ở Đài Loan [51]. Bên cạnh đó tác giả cũng có nhiều đóng góp
trong việc phân tích các đặc điểm phân loại, tình trạng phân loại của từng loài và
phân biệt giữa các lồi gần với nhau. Từ đó làm sáng tỏ một số nghi ngờ hoặc nhầm
lẫn về tình trạng phân loại của các loài trong họ Lucanidae của New Zealand của
các tác giả trước đây [51].
Tại châu Phi thành phần loài họ Lucanidae đã được Bartolozzi và Werner
5


(2004) [25] nghiên cứu và công bố dựa vào các mẫu vật thu giữ được ở qua các
chuyến điều tra thực địa của chính tác giả, cùng với các mẫu vật được bảo quản
trong bảo tàng. Kết quả cho thấy, thành phần lồi họ Lucanidae ở Châu Phi có 125
lồi thuộc 16 giống. Bên cạnh đó các tác giả đã nghiên cứu mô tả chi tiết thành phần
và đặc điểm phân bố theo địa lí và hệ sinh thái của mỗi loài [25].
Châu Á được các nhà khoa học đánh giá là châu lục có thành phần lồi

Lucanidae đa dạng và phong phú nhất, chiếm hơn một nửa số loài côn trùng họ
Lucanidae đã được công bố trên thế giới [41, 73, 74, 88].
Ở Trung Quốc, thành phần loài, phân bố địa lí và đặc điểm hình thái của các
lồi trong họ Lucanidae đã được Huang và Chen (2010, 2013, 2017) [55, 58, 59]
nghiên cứu. Các tác giả cũng đã phân tích, so sánh đặc điểm cơ quan sinh dục của
mỗi loài với các loài gần ở các nước lân cận để tìm ra điểm khác biệt. Trên cơ sở
các nghiên cứu đó, các tác giả nghiên cứu tình trạng phân loại, mô tả, tu chỉnh bậc
phân loại, loại bỏ các lồi nghi ngờ có mặt ở Trung Quốc và công bố nhiều bậc
phân loại mới cho khoa học [55, 58, 59].
Khu vực Ấn Độ và vùng phụ cận có cơng trình nghiên cứu của Arrow (1950)
[18]. Tác giả đã nghiên cứu phân loại học các loài trong họ Lucanidae ở Ấn Độ và
vùng phụ cận, xây dựng khóa định loại tới loài trong từng giống [18]. Đặc biệt, tác
giả cơng bố và phân tích các đặc điểm hình thái, hiện tượng đa hình ở các cá thể của
138 lồi côn trùng họ Lucanidae thuộc Ấn Độ cùng với các nước Pakistan,
Myanmar và một phần của Malaysia [18].
Kim và Kim (2010) đã nghiên cứu thành phần loài họ Lucanidae ở Hàn Quốc
và ghi nhận 17 loài thuộc 9 giống. Bên cạnh đó, các tác giả cũng đã nghiên cứu đặc
điểm hình thái, cấu trúc thành phần lồi và phân tích tình trạng phân loại các thành
phần lồi họ Lucanidae của Hàn Quốc [72]…
Thành phần loài họ Lucanidae của Đài Loan đã được Tsai và Yeh (2016)
nghiên cứu và công bố gồm có 52 lồi, trong đó có 45 lồi đặc hữu [132]. Tác giả
cho rằng, chính điều kiện cách ly về địa lí trong thời gian dài (Đài Loan là một hòn

6


đảo độc lập, được tạo ra từ sự va chạm của mảng biển Philippine và mảng Á-Âu từ
6 triệu năm trước) [132] đã tạo điều kiện hình thành nên nhiều lồi đặc hữu cho khu
hệ sinh vật Đài Loan nói chung và họ Lucanidae nói riêng [132].
Bartolozzi et al. (2014) nghiên cứu thành phần loài họ Lucanidae của Iran,

đồng thời các tác giả cũng tu chỉnh một số bậc phân loại và xây dựng khóa định loại
tới lồi. Theo đó Iran có 9 lồi thuộc 5 giống [22]. Thành phần lồi họ Lucanidae
của Israel được Chikatunov và Pavlícek nghiên cứu và cơng bố năm 1997 gồm 4
lồi đã được ghi nhận và nghiên cứu: Dorcus parallelipipedus, D. peyronis,
Lucanus cervus syriacus và Platycerus delagrangei [33].
Hai cơng trình của Pinratana và Maes (2003) và Pisuth Ek-Amnuuay (2008)
nghiên cứu về thành phần loài họ Lucanidae ở Thái Lan. Qua hai cơng trình nghiên
cứu này, cho thấy thành phần loài họ Lucanidae của Thái Lan có 115 lồi thuộc 24
giống [102, 103]. Trong đó cơng trình của Pinratana và Maes (2003) đã miêu tả chi
tiết hình thái ngồi của mỗi lồi và xây dựng khóa định loại tới lồi trong từng
giống cơn trùng họ Lucanidae ở Thái Lan [102].
Như vậy các cơng trình nghiên cứu thành phần loài họ Lucanidae trên thế
giới đã được nghiên cứu từ lâu nhưng không đồng đều. Nhiều nước do những điều
kiện khác nhau và có nhiều cơng trình nghiên cứu, nhưng cũng có một số nước cho
đến nay các nhà khoa học có rất ít hiểu biết về thành phần loài họ Lucanidae. Do sự
phát triển của khoa học phân loại từ rất sớm nên họ Lucanidae ở các nước châu Âu
và Bắc Mỹ đã được nghiên cứu sâu. Trong khi đó, ở các nước châu Á, đặc biệt là
Đông Nam Á là khu vực được đánh giá rất đa dạng về thành phần lồi sinh vật
trong đó có cơn trùng thì mới chỉ có thành phần lồi họ Lucanidae của Thái Lan là
được quan tâm nghiên cứu khá kĩ. Các nước còn lại tuy rằng được nghiên cứu từ
khá sớm nhưng vẫn chưa có nghiên cứu đồng bộ, tổng thể mà đa phần là các nghiên
cứu nhỏ lẻ, phát hiện mơ tả lồi mới hoặc kết quả nghiên cứu là một phần trong
nghiên cứu thành phần loài họ Lucanidae của cả thế giới.
Ngồi các cơng trình nghiên cứu về thành phần loài họ Lucanidae của các
quốc gia và khu vực trên thế giới, cịn có các nghiên cứu, phát hiện và cơng bố lồi
7


mới, ghi nhận mới một hoặc một số loài như các cơng trình của Schenk (2006,
2013a, 2013b) [109, 112, 113]; Zilioli (1999a, 1999b, 2000, 2002, 2003a, 2003b,

2005, 2012) [143-150]; Huang (2006) [54]; Huang và Chen (2018) [60], Choeyjanta
et al. (2018) [34]…
Năm 2006, tác giả Schenk đã cơng bố các lồi mới: Sclerostomus kirchneri
và Incadorcus kirchneri từ Peru, Nigidius svenjae từ Bờ Biển Ngà, Lucanus
lhasaensis và Serrognathus tibetanus từ Tây Tạng, Penichrolucanus martinii từ
Borneo, Neolucanus chiangmaiensis từ Thái Lan và Neolucanus fiedleri từ Lào.
Đồng thời trong cơng trình này tác giả Schenk cũng mơ tả một phân lồi mới
Hexathrius kirchneri prossi cho khoa học và cũng lần đầu tiên công bố ảnh chụp
của cá thể cái hai loài Cherasphorus inflatus Bomans, 1988 và Cherasphorus
sculptipennis (Parry, 1864) [109].
Schenk (2013a) tu chỉnh loài Neolucanus rudolphi lên bậc phân loại loài từ
phân loài Neolucanus lanwanorum rudolphi thu thập ở miền Bắc Ấn Độ. Nghiên
cứu này cũng là lần đầu tiên ghi nhận loài này cho họ Lucanidae của Trung Quốc
[112]. Schenk (2013b) đã mô tả loài mới Lucanus viheari thu thập từ miền Bắc
Campuchia; Neolucanus latissimus từ tỉnh Chiết Giang (Trung Quốc) và một phân
loài mới Cyclommatus weinreichi yapensis từ mẫu vật thu thập được từ miền Tây
New Guinea [113].
Zilioli (1999a) phát hiện và mơ tả lồi mới Lucanus kirchneri từ Phúc Kiến
(Trung Quốc). Đồng thời, ông thu thập và mô tả mẫu vật cái của phân loài Lucanus
swinhoei continentalis [143]. Zilioli (1999b) thu thập và mơ tả ba lồi mới thuộc
giống Lucanus từ Myanmar cho khoa học: Lucanus hansi; Lucanus werneri và
Lucanus aungsani. Cũng trong công bố này tác giả đã nghiên cứu các lồi trong
nhóm lồi Lucanus laminifer từ đó tác giả xây dựng khóa định loại tới từng lồi của
nhóm này [144]. Trong cơng trình nghiên cứu này, tác giả cũng mơ tả thêm hai
phân lồi mới Lucanus laminifer lucidulus từ Myanmar và Lucanus laminifer
coronatus từ Thái Lan [144].
Zilioli (2000, 2002, 2003, 2005, 2012) đã phát hiện và mô tả thêm các loài
8

mới cho khoa học như loài Lucanus prossi từ mẫu vật thu thập được ở Myanmar
[145]; loài L. victorius từ Tứ Xuyên, Trung Quốc [146]; loài L. adelmae thu được từ
vùng Saga-in miền Tây Myamnar [147]; loài L. brivioi từ dãy núi Wuyi Shan tỉnh
Phúc Kiến, Trung Quốc [148]; loài L. fonti từ Triết Giang, Trung Quốc [149]; loài
L. marazziorum từ miền Bắc Lào [150].
Huang (2006) đã phát hiện và mơ tả lồi Noseolucanus zhengi thu thập ở
Đơng Nam Tây Tạng (Trung Quốc), loài Lucanus mingyiae thu thập được ở núi
Haba Snow, phía Tây Bắc Vân Nam (Trung Quốc) và lồi Lucanus pani ở vùng
Hanmi, Đơng Nam Tây Tạng (Trung Quốc) [54]. Đồng thời tác giả đã nghiên
cứu đặc điểm phân bố của các loài thuộc giống Lucanus và Pseudolucanus trên
thế giới [54].
Huang và Chen (2018) mơ tả lồi Prismognathus yutangi dựa trên mẫu vật
thu được ở Tây Nam tỉnh Vân Nam (Trung Quốc) [60]. Nhóm tác giả Choeyjanta,
Pathomwattananurak và Chantapoon đã phát hiện và cơng bố lồi Macrodorcas
kesiniae thu thập được ở Thái Lan [34].
Bên cạnh những cơng trình phát hiện và mơ tả lồi mới, cũng có nhiều cơng
trình phân tích tình trạng phân loại của các lồi có đặc điểm phân loại gần nhau
như các nghiên cứu của Wan et al. (2007) [135]; Huang và Chen (2012) [57];
Zhong et al. (2014) [141]; Zhang et al. (2016) [140]; Schenk (2012) [111];
Paulsen (2018) [99]…
Wan et al. (2007) nghiên cứu các mẫu vật chuẩn (Holotype) của loài
Neolucanus montanus Kriesche, 1935 và loài Neolucanus aterrimus Weinreich,
1959 cùng thu thập được ở vùng Tây Tạng (Trung Quốc). Các tác giả đã thấy hai
lồi này có sự tương đồng về hình thái ngồi và cả cấu trúc cơ quan sinh dục đực
và cái. Tác giả cũng so sánh mẫu vật chuẩn của loài Prismognathus platycephalus
(Hope, 1842) và loài Prismognathus branczicki Nonfried, 1905 và thấy nhiều đặc
điểm giống nhau cả về hình thái ngồi và đặc điểm cơ quan sinh dục. Từ đó các
tác giả đưa ra nhận định loài Neolucanus aterrimus Weinreich, 1959 là tên đồng
vật của lồi Neolucanus montanus Kriesche, 1935; cịn loài Prismognathus
9

branczicki Nonfried, 1905 là tên đồng vật của loài Prismognathus platycephalus
(Hope, 1842) [135].
Huang và Chen (2012) đã phân tích tình trạng phân loại của các giống gồm
Cladophyllus

Houlbert,

Cyclorasis

Thomson,

Eligmodontus

Houlbert,

Gonometopus Houlbert, Prismognathus Motschulsky và Tetrarthrius Didier. Để
tránh nhầm lẫn với các giống lân cận, các tác giả đã đưa ra đặc điểm điển hình của
từng giống, so sánh và phân biệt với các giống khác dựa trên việc phân tích mẫu
vật. Từ đó hai tác giả đã đưa ra khóa định loại tới loài của hai giống Prismognathus
và Cladophyllus phát hiện ở Trung Quốc. Đồng thời các tác giả cũng mô tả hai loài
mới cho khoa học: Prismognathus haojiani từ Quý Châu (Trung Quốc), và loài
Prismognathus shani từ Tứ Xuyên (Trung Quốc) [57].
Zhong et al. (2014) nghiên cứu nhóm lồi Prosopocoilus gracilis (Saunders,
1854) bao gồm lồi Prosopocoilus gracilis và 7 lồi có đặc điểm hình thái gần nhau
phân bố ở Trung Quốc. Qua nghiên cứu này các tác giả đưa ra nhiều dẫn chứng về
đặc điểm hình thái nhằm chứng minh lồi Prosopocoilus piceipennis (Westwood,
1855) là một lồi thực sự, khơng phải là một tên đồng vật của loài Prosopocoilus
gracilis [141]. Hai loài rất giống nhau Prosopocoilus crenulidens (Fairmaire, 1895)

và Prosopocoilus denticulatus (Boileau, 1901) được các tác giả so sánh các đặc
điểm hình thái ngoài kể cả cơ quan sinh dục để một lần nữa phân biệt hai loài này,
tránh nhầm lẫn [141]. Lần đầu tiên đặc điểm cơ quan sinh dục của loài
Prosopocoilus similis Schenk, 2009 được nghiên cứu và thể hiện bằng hình ảnh
[141]. Hai lồi Prosopocoilus andreasi Schenk, 2009 và Prosopocoilus katsurai
Fujita, 2010 được các tác giả cho rằng lần lượt là tên đồng vật của Prosopocoilus
piceipennis và loài Prosopocoilus denticulatus [141]. Tất cả các lồi được các tác
giả mơ tả chi tiết và xây dựng khóa định loại tới lồi trong nhóm này [141].
Zhang et al. (2016) đã nghiên cứu các loài trong giống Neolucanus Thomson
thu thập được ở Trung Quốc. Các tác giả đã đưa phân loài Neolucanus swinhoei
hengshanensis Ichikawa & Fujita, 1987 là tên đồng vật của lồi Neolucanus
imitator Kriesche, 1935 dựa vào phân tích các đặc điểm trên mẫu chuẩn [140]. Lần
10


đầu tiên, hình ảnh mẫu vật chuẩn (Holotype) và cơ quan sinh dục đực của loài
Neolucanus tao Kriesche, 1935 (một lồi rất hiếm) được thể hiện bằng hình ảnh và
so sánh với lồi Neolucanus guangxi Schenk, 2009 (có cùng phân bố địa lí), từ đó
nêu ra các đặc điểm phân biệt giữa chúng [140]. Các tác giả nghiên cứu mẫu chuẩn
của loài Neolucanus nitidus (Saunders, 1854) và các mẫu vật đa hình của nó để thảo
luận về tình trạng phân loại của loài và một số phân loài của loài này, từ đó chỉ ra
những điểm chưa hợp lí về lồi Neolucanus nitidus (Saunders, 1854) trong hai cơng
trình Mizunuma và Nagai (1994) [88] và Fujita (2010) [41]. Theo kết quả nghiên
cứu này, trong số 28 mẫu vật được định loại là Neolucanus nitidus theo Mizunuma
và Nagai (1994) thì chỉ có 3 mẫu vật đúng là loài Neolucanus nitidus (126-1, 2, 5
plate 19), số mẫu vật cịn lại là lồi khác [140]. Lỗi tương tự cũng được tác giả
Zhang et al. (2016) tìm thấy trong cơng trình nghiên cứu của Fujita (2010). Theo
đó, mẫu vật số 305-5, 6 (plate 50) khơng phải là lồi Neolucanus nitidus, cịn phân
lồi Neolucanus nitidus hengshanensis là tên đồng vật của loài Neolucanus imitator
[140].

Qua đây chúng ta có thể thấy q trình nghiên cứu tình trạng phân loại trong
họ Lucanidae đang gặp nhiều khó khăn. Tình trạng thay đổi bậc phân loại của một
loài hoặc phân loài khá phổ biến trong họ Lucanidae. Nguyên nhân là do việc phân
loại vẫn dựa vào đặc điểm hình thái ngoài của các loài trong họ Lucanidae. Tuy
nhiên đặc điểm hình thái ngồi của họ Lucanidae có tính đa hình. Đặc điểm này đã
gây khó khăn cho cơng tác định loại loài của các nhà phân loại học. Các cá thể
trưởng thành của một lồi cơn trùng họ Lucanidae có thể có sự sai khác nhau nhất
định về hình thái hay màu sắc tùy thuộc vào kích thước, hay phân bố khác nhau của
chúng. Một tác giả có thể mơ tả một loài mới cho khoa học dựa vào các mẫu vật thu
được, nhưng các nghiên cứu tiếp theo của tác giả khác lại cho rằng lồi mới đó chỉ
là tên đồng vật của một loài khác đã biết trước đây.
Đặc điểm đa hình của họ Lucanidae đã được Leuthner (1885) đề cập trong
cơng trình nghiên cứu của mình. Ơng cho rằng khơng một nhóm cơn trùng nào có
sự đa dạng cao như nhóm Lamellicornia (gồm các lồi trong liên họ họ hung
11


Scarabaeoidea) và đặc biệt là Lucanidae [78]. Theo Leuthner (1885), tính đa hình
của các lồi cơn trùng họ Lucanidae khơng phải chỉ giới hạn ở một vài loài đơn lẻ
mà là thường xuyên bắt gặp ở hầu hết các loài trong họ Lucanidae, một cá thể đực
có kích thước nhỏ có thể có đặc điểm hình thái khác biệt so với một cá thể đực có
kích thước lớn [78]. Do đó, một số tác giả đã cho rằng các kiểu hình khác nhau của
các cá thể đực cùng một lồi lại được mơ tả như là những lồi phân biệt [78]. Trong
thực tế hiện nay một số lồi cơn trùng trong họ Lucanidae thường có nhiều tên đồng
vật là hệ quả của những sai sót đó.
Bên cạnh sự thay đổi ở bậc phân loại loài, bậc phân loại giống cũng có nhiều
sự thay đổi. Với một lồi được chấp nhận (khơng phải là tên đồng vật) thì cũng có
hiện tượng thay đổi vị trí phân loại ở bậc giống, thiếu sự thống nhất giữa một số tác
giả khác nhau. Trước đây loài này được xếp vào một giống này sau đó lại bị xếp lại
vào một giống khác [123].

Trước đây, khi các nhà phân loại học chưa tìm hiểu được hết các đặc điểm
phân loại ở bậc phân loại trên loài một cách ổn định và đặc trưng cho các giống
trong họ Lucanidae, việc nghiên cứu tình trạng phân loại trên bậc lồi trong họ
Lucanidae cịn gặp nhiều khó khăn. Westwood (1834) dựa vào đặc điểm hình thái
ngồi của nhóm côn trùng thuộc họ Lucanidae đã chia họ Lucanidae thành 3 nhóm
lớn dựa vào số lượng gai ở cạnh ngồi chân giữa: nhóm có 2 đến 3 gai, nhóm có 1
gai và nhóm khơng có gai [179]. Tuy nhiên Parry (1864) cho rằng việc phân loại
dựa vào số lượng gai ở cạnh ngồi chân giữa là khơng chính xác mà cần phải kết
hợp thêm một số đặc điểm hình thái khác như cấu trúc và hình dạng hàm trên [97].
Mặc dù ơng nhận ra rằng sẽ có những sai sót trong quá trình phân loại do cấu trúc
và hình dạng của hàm trên khác nhau ở những cá thể kích thước khác nhau, thậm
chí nhiều cá thể đực có kích thước nhỏ có thể nhầm lẫn với cá thể cái nhưng ơng tin
rằng có thể sử dụng được đặc điểm của hàm trên để phân loại [97]. Tuy nhiên, cho
đến thời điểm đó Parry (1864) vẫn chưa bổ sung đầy đủ các đặc điểm phân loại bậc
trên loài trong họ Lucanidae. Chính vì lẽ đó mà bậc phân loại trên lồi từ trước đến
nay đã có nhiều thay đổi.
12


Một ví dụ điển hình cho tình trạng thay đổi bậc phân loại trên bậc loài là ở
loài Prosopocoilus gracilis (Saunders, 1854). Loài này, lần đầu tiên được Saunders
(1854) xếp vào giống Cladognathus [108]. Năm 1910, Roon chuyển loài này về
giống Hemisodorcus [107]. Năm 1950, Benesh chuyển loài này về giống
Prosopocoilus [26] và đến năm 1954 trong cơng trình nghiên cứu của mình, Séguy
xếp lồi này vào giống Epidorcus [176]. Maes (1992) xếp giống Epidorcus là phân
giống của giống Prosopocoilus [172]. Hiện nay, đa số các tác giả đều thống nhất
lồi Prosopocoilus gracilis thuộc phân giống Epidorcus, giống Prosopocoilus như
cơng bố của Zhong et al. (2014) [141]. Như vậy có thể thấy loài Prosopocoilus
gracilis được đặt trong 4 giống khác nhau bởi 4 tác giả khác nhau, điều này thể hiện
sự khơng đồng nhất trong cách phân loại lồi này giữa các tác giả với nhau.

Trong lịch sử phân loại học của họ Lucanidae, vị trí phân loại trên bậc giống
trong họ Lucanidae cũng đã có nhiều sự thay đổi. Parry (1864) cho rằng họ
Lucanidae (theo quan điểm của phân loại học ngày nay) ở cấp phân loại liên họ
Lucanoidea gồm 7 họ: Chiasognathidae, Lucanidae, Dorcidae, Figulidae,
Syndesidae, Aesalidae và họ Sinodendridae [97]. Tuy nhiên các nhà phân loại học
sau này đã đưa liên họ Lucanoidea về bậc phân loại cấp họ (Lucanidae). Sharp và
Muir (1912) phân chia họ Lucanidae thành 3 phân họ [120]. Năm 1953, Didier và
Seguy chia họ Lucanidae thành 10 phân họ: Sinodendroninae, Aesalinae,
Syndesinae, Chiasognathinae, Dorcinae Chalcodinae, Cladognathinae, Lucaninae,
Lampriminae và Figulinae [167]. Đến năm 1960, Benesh chia lại họ Lucanidae
thành 8 phân họ Sinodendrinae, Syndesinae, Aesalinae, Penichrolucanidae,
Figulinae, Lampriminae, Dorcinae và Lucaninae [28]. Sau đó trong các cơng trình
nghiên cứu của mình cơng bố năm 1960, 1968, 1969 và 2007 dựa vào phân tích các
đặc điểm hình thái ngoài và cơ quan sinh dục đực của các loài thuộc họ Lucanidae,
Holloway đã chia họ Lucanidae thành 4 phân họ gồm Aesalinae, Lampriminae,
Syndesinae và Lucaninae, trong số đó phân họ Lucaninae chiếm thành phần loài đa
dạng nhất [47-51]. Cho đến nay, quan điểm này được nhiều nhà khoa học chấp
nhận.

13


Như vậy, có thể thấy tình hình nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm phân
loại của các loài trong họ Lucanidae trên thế giới cịn nhiều khó khăn. Hiện nay các
nhà khoa học trên thế giới vẫn tiếp tục nghiên cứu, phát hiện các loài mới bổ sung
dẫn liệu thành phần loài cho các nước trên thế giới. Đồng thời các nghiên cứu về tu
chỉnh bậc phân loại các lồi cơn trùng trong họ Lucanidae vẫn đang tiếp tục được
triển khai nhằm làm sáng tỏ tình trạng phân loại của mỗi lồi, đặc biệt trong các
nhóm lồi có đặc điểm hình thái gần giống nhau. Từ những nghiên cứu đó giúp
chúng ta có cái nhìn tổng thể về đa dạng sinh học của từng khu hệ sinh vật, đặc

điểm phân bố của côn trùng họ Lucanidae trong khu hệ đó nhằm giúp các nghiên
cứu sâu hơn về bảo tồn đa dạng sinh học cũng như phát huy khả năng ứng dụng vai
trị của các lồi cơn trùng họ Lucanidae trong hệ sinh thái.
1.1.1.2. Tình hình nghiên cứu đặc điểm phân bố của họ Lucanidae trên thế giới
Song song với các nghiên cứu thành phần loài họ Lucanidae trên thế giới,
các nhà khoa học cũng nghiên cứu các đặc điểm phân bố của chúng. Những nghiên
cứu về phân bố của các loài trong họ Lucanidae được đề cập với nghiên cứu về
thành phần loài của từng hoặc của mỗi quốc gia như phân bố theo địa lí, theo đặc
điểm hệ sinh thái và theo độ cao thu thập được…
Harvey et al. (2011) nghiên cứu đặc điểm phân bố của loài Lucanus cervus ở
20 quốc gia ở châu Âu, đưa ra bản đồ phân bố địa lí của lồi này ở từng khu vực ở
mỗi quốc gia [45]. Các tác giả cũng cho thấy ấu trùng lồi Lucanus cervus thuộc
nhóm Xylophagous, chúng xuất hiện trên cây gỗ chết mục ngã đổ trên mặt đất hoặc
ở bộ rễ của cây chết đứng [45]. Đa số cá thể loài L. cervus được phát hiện ở châu
Âu (trừ Vương Quốc Anh) xuất hiện ở hệ sinh thái rừng sồi (28%), tiếp đến là hệ
sinh thái cơng viên có các lớp gỗ mục (19%), hệ sinh thái vườn trong khu đô thị
(16%), khu đô thị khác (13%), cây gỗ lớn trồng ở trảng cỏ (9%), hệ sinh thái vườn
cây ăn quả (6%), rừng (6%), hệ sinh thái xung quanh các nghĩa trang (3%) [45].
Tại Vương Quốc Anh, đặc điểm phân bố của côn trùng họ Lucanidae có đặc
điểm khác so với ở một số khu vực ở lục địa châu Âu, có đến 70% số cá thể thu
thập được ở hệ sinh thái vườn trong khu đô thị, 23% số cá thể phát hiện hệ sinh thái
14