NGHIÊN CỨU SINH SẢN HỮU TÍNH CỦA CÁC THÀNH PHẦN TRONG QUẦN XÃ

17
Chương 3
NGHIÊN CỨU SINH SẢN HŨU TÍNH
CỦA CÁC THÀNH PHẦN TRONG QUẦN XÃ

3.1. NGHIÊN CỨU SỰ NỞ HOA VÀ SỰ THỤ PHẤN CỦA THỰC VẬT
Từ những kết quả nghiên cứu của Sprengel (1793), Đác Uyn (1862, 1876, 1877)
và các tác giả khác (Hildebrand, Muller, Godron...) cho thấy hiện tượng thụ phấn chéo
ở thực vát là rất phổ biến so với sự tự thụ phấn, hình thái hoa cũng có những đặc điểm
cấu tạo thích nghi cao với các kiểu thụ phấn chéo như nhờ côn trùng, nhờ gió, nhờ
n
ước... Vì vậy, nghiên cứu về sự nở hoa và sự truyền phấn trong các dạng sinh thái -
sinh học của hoa là rất thú vị. Về mặt sinh vật học của hoa, ta hiểu đó là những đặc
điểm thích ứng khác nhau trong cấu tạo hình thái và chức năng sinh lí Về mặt sinh thái
học của sự nở hoa và sự truyền phấn (thụ phấn) của thực vật, đó là những mối quan hệ
tồn t
ại trong thiên nhiên giữa các loại hoa và môi trường, mối quan hệ này có thể có
lợi hoặc không có lợi cho sự nở hoa và sự thụ phấn. Về vấn đề này chúng ta biết là đặc
điểm sinh vật học của hoa ngày nay là kết quả thích ứng của quá khứ, vì vậy đặc điểm
sinh vật học của hoa và đặc điểm sinh thái học của sự nở hoa và thụ phấn có thể rất
thích hợp ho
ặc không.
Tài liệu nghiên cứu về đặc điểm sinh vật học của hoa cho đến nay có rất nhiều
(Khánh, 1898 - 1905, Low, 1895 ; Kirchner, 1911 ; Cammerloher, 1931 ; Ilinskii, 1948
; Poliakob, 1950 ; Baranốp, 1955 ; Kugler 1955).
Những kiến thức về sự nở hoa và sự thụ phấn của các loài là rất cần thiết cho
nghiên cứu sinh thái và địa thực vật, nó giúp cho việc tìm hiểu mối quan hệ của thực
vật trong điều kiện chúng cùng mọc với nhau, đều cùng phụ thuộc tớ
i đặc điểm sinh
vật học và điều kiện môi trường.

- Đặc điểm sinh vật học của hoa: để hiểu được, cần nghiên cứu chi tiết hình thái
học của nó trên đối tượng sống trong tự nhiên. Cần thiết phải nghiên cứu và xem xét
các trạng thái sinh vật học của hoa: hình dạng, màu sắc của hoa và phần phụ, những
biến đổi trong quá trình tồn tại của nó ; hình dáng nhị, nhuỵ
, sự phân bố, sắp xếp của
chúng trong hoa ; đặc điểm của phấn hoa, bao phấn, sự phân bố của phấn hoa và hạt
phấn, hạt phấn chín cùng lúc hay ở thời điểm khác nhau. Sự chuyển động của nhị ; cấu
tạo, vị trí, mức độ hoàn thiện của nhuỵ, các bộ phận chuyển hoá trong cấu tạo của
hoa... Hình dạng chung của hoa và các phần riêng biệt của nó. Những quan sát này cho
phép đánh giá khả năng thụ phấn của hoa của từng loài, có hay không có khả năng
truyền và nhận hạt phấn, khả năng tự thụ phấn, khả năng truyền phấn nhờ côn trùng,
gió...
- Cùng với sự nghiên cứu về hình thái của hoa, cần nghiên cứu quá trình nở của
hoa. Nó gồm chu kì nở trong ngày, trong buổi sáng, chiều, tối hay nở dần đến tàn.

18
Để theo dôi quá trình nở hoa, người ta phải dùng phương pháp đánh dấu một số
hoa hay cụm hoa. Theo dõi định kì 1/2, 1, 2 giờ/1ần. Đồng thời với nó là theo dõi về
thời tiết, khí hậu. Để theo dõi tính kéo dài của sự nở hoa còn phải theo dõi cả trong các
điều kiện thời tiết khác nhau, theo dõi các pha của bộ nhị, nhuỵ ở hoa lưỡng tính. Nếu
là cụm hoa thì theo dõi tính kéo dài của hoa nở, thứ tự nở, trình tự từng phần...

Nhịp điệu ngày đêm của sự nở hoa không chỉ liên quan đến kích thích tố bên
trong, kích thích tố này có quan hệ với biến động ngày đêm về sự hoạt động của truyền
phấn. Nhịp điệu nở hoa còn phụ thuộc vào những yếu tố bên ngoài, muốn biết được
cần có sự theo dõi riêng biệt. Nói chung nguyên nhân điều tiết chính là yếu tố nhiệt độ
và ánh sáng.
Khi theo dõi sự nở hoa c
ần tập trung chú ý hoa nở ra sao, thời gian kéo dài của
quá trình này (l giờ hay 1 ngày), đặc biệt trong điều kiện khác nhau của thời tiết, chú ý

thời gian nhị, nhuỵ nở ở những hoa lưỡng tính... Ở những hoa trong cụm hoa cần theo
dõi thời gian kéo dài của sự nở hoa trong cụm hoa, thứ tự nở trong cụm hoa và trong
một hoa, đặc biệt ở loại cụm hoa đầu trạng.
Tuyến mật của thực vật cho đến nay v
ẫn chưa được nghiên cứu đầy đủ, cần xác
định số lượng tuyến mật, sự tập trung đường trong hoa ra sao. Cho đến ngày nay,
những nghiên cứu về sinh thái học của quá trình điều tiết của tuyến mật hãy còn rất ít.
Vấn đề này cần phải được nghiên cứu kĩ, đặc biệt cần nghiên cứu ảnh hưởng của các
điều kiện khí hậu và đất đai đến sự
điều tiết của tuyến mật.
Nghiên cứu sự điều tiết tuyến mật phải song song với nghiên cứu đặc tính sinh
vật học của hoa, sự thích ứng của nó với thụ phấn nhờ côn trùng. Mối quan hệ này sẽ
cho ta biết sự phụ thuộc về điều tiết mật hoa trong các giai đoạn phát triển và tuổi của
hoa, nó phụ thuộc vào từng thời
điểm trong ngày. Sự điều tiết này sẽ khác nhau ở hoa
đơn tính, lưỡng tính, ở từng bộ phận nở của nhị, nhuỵ.

19
Cũng rất cần có những nghiên cứu với loại hoa tự thụ phấn.
Nghiên cứu về thụ phấn chéo, đặc biệt nhờ gió cũng rất thú vị. Các loài cây thụ
phấn nhờ gió cũng rất khác nhau trong cấu tạo hoa, sắp xếp, số lượng, hiệu quả của hạt
phấn và các đặc điểm cấu tạo hoa... Để xác định cần có dụng cụ chuyên môn.

1. Bàn gỗ ; 2. Tấm kim loại chắn mưa:
3. Hộp gỗ ; 4. Hộp đựng:
5. Khung kim loại để đậy ;
6. Giá đỡ: 7. Tấm kính
Người ta đặt dụng cụ này ở tầm cao tương ứng của từng loài khoảng cách từ
nguồn hoa phát ra có thể là 5, 10, 25, 75, 125, 200m. Thời gian theo dõi có thể vài giờ
hay một ngày đêm tuỳ theo từng loài cây sau đó sẽ đếm số lượng hạt phấn trên diện

tích đón củ
a dụng cụ này và tính ra trên diện tích tự nhiên. Ngoài ra, còn tiến hành
nghiên cứu trong các điều kiện thời tiết khác nhau. Đồng thời xác định khả năng sống
của hạt phấn của từng loài, từ đó sẽ hiểu tốt hơn về hiệu quả thụ phấn nhờ gió.
Côn trùng đóng vai trò quan trọng nhất đối với thực vật thụ phấn nhờ động vật.
Cần làm sáng tỏ s
ố lượng loài côn trùng tham gia thụ phấn cho từng loài thực vật, liên
quan đến vấn đề này là phương pháp thu côn trùng và bảo quản côn trùng. Từ đó sẽ
biết được số lượng loài nào đến lúc nào trong ngày vào giai đoạn nào của hoa nở, thời
tiết ra sao, kéo dài bao lâu...
Nghiên cứu về sinh thái học của quá trình nở hoa và thụ phấn còn đòi hỏi nghiên
cứu các điều kiện sinh thái, địa lí và đặc điểm sinh vật học của cây, hoa, dạng s
ống,
kiểu thảm thực vật.
Khi nghiên cứu sinh thái học cần làm rõ những điều kiện có lợi và bất lợi trong
quá trình thụ phấn, kể cả trực tiếp và gián tiếp trong các điều kiện và các năm khác
nhau.
3.2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU SINH SẢN HẠT THỰC VẬT THUỘC
THẢO TRONG QUẦN XÃ
3.2.1. Năng suất hạt
Trước hết cần phân biệt năng suất trung bình của thực vậ
t, năng suất trung bình

20
là số hạt trên một cá thể hay một chồi con, năng suất chung của hạt là số lượng hạt trên
đơn vị diện tích mặt đất.
Năng suất chung của hạt phụ thuộc vào số lượng cá thể tham gia sinh sản hạt trên
đơn vị diện tích, điều này biến động theo từng năm. Vì vậy, để có được con số chính
xác cần có sự theo dõi nhiều năm. Đồng thời c
ần phải theo dõi trên diện tích tính ổn

định. Trên diện tích này hằng năm phải theo dõi tất cả các cá thể có tham gia sinh sản
hạt của từng loài và xác định số lượng hạt của nó.
1. So sánh tổng thể kết quả nghiên cứu từng năm trên diện tích xác định.
2. Xác định đối tượng và chọn số cá thể để xác định năng suất trung bình hạt, cần
xác định số cá thể sinh sản hạt trên diện tích tính và trong các đ
iều kiện môi trường
đặc trưng.
Để xác định sự dao động năng suất hạt của một loài nào đó trong quần xã có thể
dùng tới 100 cá thể, vì vậy diện tích tính có thể không đồng nhất cho từng loại và loài.
Ví dụ trên diện tích lm
2
có 5 cá thể loài A có sinh sản hạt và 10 cá thể loại B có sinh
sản hạt thì diện tích tính có thể tăng lên là 10 hay 20m
2
. Nếu để xác định năng suất hạt
của tất cả các loài trong quần xã thì diện tích tính thường phải lớn, có như thế mới có
thể đạt được số lượng 100 cá thể có sinh sản hạt trên diện tích tính. Với trường hợp
như vậy những loài có số lượng cá thể lớn lại có thể dùng diện tích nhỏ (như lm
2
).
Nghiên cứu các yếu tố xác định năng suất hạt có ý nghĩa lớn về lí luận và thực
tiễn. Từ nghiên cứu này ta hiểu được năng suất hạt trong quần xã phụ thuộc vào đâu,
điều khiển nó như thế nào. Muốn làm được điều này phải tiến hành trong nhiều năm
với sự theo dõi cả các điều kiện khí hậu, các tác nhân thụ phấn. Nghiên cứu trong
nhiều qu
ần xã khác nhau, đồng thời phải có thực nghiệm.
Để làm được những yêu cầu trên cần:
1. Xác định số lượng chồi có sinh sản hạt trong một cá thể.
2. Số lượng hoa hay cụm hoa trên một chồi sinh sản hạt.
3. Số hoa cho quả.

4. Số hạt trên một quả.
Để có kết quả đúng cần nghiên cứu cả các yếu tố tác động trên từng giai đoạn cụ
thể bằng th
ực nghiệm.
3.2.2. Xác định số lượng hạt rơi trên mặt đất
Không thể cho rằng số lượng hạt được xác định như trên là rơi trên mặt đất, một
số có thể bị mất đi do người, động vật một số đã rơi rồi vẫn có thể bị mang đi bởi gió,
nước... Vì vậy xác định số lượng hạt rơi trên mặt đất hằ
ng năm cũng rất phức tạp. Để
có được con số chính xác cần phải làm các bước sau:
1. Xác định sản lượng hạt trong điều kiện không bị tác động bởi một yếu tố nào
khác: không loại trừ những tác động tự nhiên: côn trùng, chim, chuột.
2. Xác định sản lượng hạt trong các hình thức sử dụng bởi.con người:

21
- Khi sử dụng phần trên mặt đất và mức độ sử dụng.
- Cắt cỏ hằng năm: xác định vào các thời điểm cắt.
- Chăn thả: xác đinh sau từng đợt chăn thả.
3. Xác định số lượng hạt rơi trên mặt đất khi cắt.
4. Xác định số lượng hạt rơi trên mặt đất khi chăn thả.
5. Xác định số lượng hạt do nướ
c mang đi và mang đến.
3.2.3. Xác đ nít số phận của các hạt rơi trên mặt đất
Hạt đã rơi trên mặt đất sẽ có số phận khác nhau, một số sẽ mọc thành cây con,
một số bị chết do không gặp điều kiện thuận lợi, số khác bị động vật ăn hoặc lọt vào
khe sâu bị vùi lấp, số nữa bị mang đi bởi nhiều lí do... Vì vậy, c
ần xác định tỉ lệ có thể
cho cây con và cần xác định:
1. Thời gian bắt đầu nảy mầm tự nhiên và kéo dài bao lâu.
2. ảnh hưởng của độ ẩm, nhiệt độ lên quá trình nảy mầm.

3. ảnh hưởng của đặc điểm và độ sâu lớp đất lên tốc độ nay năm.
4. ảnh hưởng của cây cỏ đến sự nảy mầm hạt.
5. ảnh hưởng của hiện tượ
ng hạt qua hệ tiêu hoá động vật rơi ra ngoài và nảy
mầm ra sao.
3.2.4. Xác định khả năng sống kéo đài của hạt nằm trong đất
Đây cũng là vấn đề lí thú, hạt có thể nằm trong đất mà chưa nảy mầm, vì vậy cần
xác định độ sâu hạt đi vào, thời gian kéo dài, các nguyên nhân gây ra...
3.2.5. Số phận của cây mầm
Để xác định số lượng và thời gian xuất hiện cây mầm cần theo dõi quanh năm
trên một số diện tích tính, thường từ 10 đến 15 ngày theo dõi một lần. Đặc biệt cần xác
định số lượng và thời gian bị chết của một số cây mầm, lí do chết số lượng cây mầm
dùng để theo dõi vì thế cần nhiều, có thể tới 1000 cây/1oài
3.3. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU SINH SẢN HẠT CỦA CÂY GỖ VÀ QUẦN
XÃ RỪNG
Nghiên cứu về sinh sản hạt và sinh sản sinh dưỡng có ý nghĩa rất lớn trong vi
ệc
đánh giá sự tồn tại, động thái tương lai của quần xã. Sinh sản hạt của cây rừng rất khác
nhau. Sinh sản hạt ra sao, số lượng hạt và số phận hạt sẽ diễn ra như thế nào là một
vấn đề rất phức tạp, nghiên cứu nó có ý nghĩa lớn về lí luận và thực tiễn.
Xác định sản lượng hạt của cây rừng là việc làm rất khó, vì rừng thường là cây
cao, do đó khó có thể dùng tay hái quả, hạt... Hơn nữa, số lượng quả hay hạt của một
cây trong năm nào đó có thể rất lớn (hàng chục nghìn), thêm vào đó là sự chín không
đồng đều của nó, nó có thể kéo dài vài tháng.
Khi nghiên cứu sinh sản hạt cây rừng cần chú ý:
1. Cần xác định năng suất và sản lượng hạt - nghĩa là số lượng hạt.

22
2. Xác định chất lượng hạt: tỉ lệ hạt tốt, hạt bị bệnh và số hạt lép...
3. Làm sáng tỏ biến động năng suất hạt: Thời kì hạt chín, thời gian bắt đầu và kết

thúc rụng hạt hay quả, thời kì rụng nhiều nhất, sự khác nhau trong các năm và phụ
thuộc vào điều kiện tự nhiên, tính chu kì trong sinh sản hạt và sự phụ thuộc của nó vào
đ
iều kiện tự nhiên...
4. Cần làm sáng tỏ sự phụ thuộc của năng suất và chất lượng hạt vào điều kiện
địa lí, môi trường ngoài (khí hậu, đất đai), kiểu rừng và đặc điểm của quần xã (thành
phần, cấu trúc độ khép tán của cây gỗ...), sự phân bố cây gỗ, sự tác động của người,
động vật, lửa rừng...; đặc điểm của chính cây g
ỗ đó (kích thước, tuổi, dạng sống...) và
kích thước quả, hạt, vị trí của nó trên cây...
5. Cho dự báo về sản lượng hạt:
Từ nội dung và mục đích nghiên cứu sẽ có phương pháp nghiên cứu khác nhau.
Một trong những phương pháp thông dụng nhất là dùng mắt xác định (xác định cành
cụ thể) dùng cho cá thể. Một phương pháp khác xác định cho quần xã có dụng cụ xác
định.
3.3.1. Xác định mức hình thành hạt hằng năm củ
a từng cây gỗ và quần xã
rừng
Phần này bao gồm những phương pháp cho phép xác định số lượng quả và hạt có
hằng năm của từng cây trong rừng và cả quần xã. Có hai nhóm phương pháp, rất đơn
giản và độ chính xác không cao đó là đánh giá bằng mắt, nhóm phương pháp khó và
chính xác hơn là dùng dụng cụ để đếm.
+ Xác định bằng mắt số lượng quả, hạt: Phương pháp này được các tác giả

khác nhau dùng với tên khác nhau. Phương pháp vật hậu (Kapper, 1930), phương pháp
thống kê (Gu man, 1928), phương pháp tính bằng mắt (Montanop 1950).
- Phương pháp dùng mắt đứng trên mặt đất: đứng gần cây đó hay dưới tán nó. Để
chính xác hơn người ta dùng một bảng phân loại (để đánh giá một cây).
Bảng 1. Bảng đánh giá năng suất hạt
Độ nhiều năng suất hạt Đặc điểm nhân bố quả (hạt)

Thang hác Mức độ Trên cây
0 Không có Không có quả, hạt trên cây, không nhìn thấy kể cả dùng kính nhìn.
1 Rất ít Đơn độc trên từng cành bên trên hay trong tán, hay chỉ 1.
2 ít số lượng không nhiều trên khá nhiều cành, ít nhất là cành mọc phía
nam.
3 Trung bình có số lượng trung bình của quả hay hạt trên cành, mọc rải rác hay tập
trung thành cụm trên khá nhiều cành ở trên hay trong tán, đặc biệt
cành phía nam.
4 Nhiều Nhiều quả, hạt trên phần lớn các cành trên hay trong tán, ở cây có lá
thường xanh quả có ở tất cả tán, đặc biệt nhiều ở phía nam.
5 Rất nhiều Rất nhiều quả, hạt trên tất cả các cành nằm trên hay trong tán.
Những cây lá thường xanh cũng rất nhiều quả trên toàn bộ tán.

23
Khi tiến hành đếm quả, hạt trên toàn bộ cây trong ô tiêu chuẩn cần lưu ý phân
loại theo nhóm của Krapta (5 nhóm theo tình trạng sức sống của các cá thể cùng tuổi
trong loài), đồng thời phân tích hướng ánh sáng tôi và hình chiếu của tán lá, số liệu thu
được của cả ô là cơ sở tính toán về sản lượng hạt của quần xã, nó cũng là tư liệu cần
cho sự phân tích về sự khác biệt theo tuổi, theo lớp, hình dạng độ lớn tán cây..
.
+ Tiến hành đếm quả, hạt trên câu mẫu (trên cây đúng hay chặt hạ)
Khi biết được số lượng quả hay hạt trên một số dạng cây làm mẫu ta có thể xác
định năng suất trên ô tiêu chuẩn rồi trên quần xã rừng. Vấn đề ở đây là chọn cây mẫu
trên nguyên tắc nhất định. Cây phải trong ô tiêu chuẩn, theo lớp của Krapta, theo
đường kính thân hoặc theo kích thước trung bình của cây gỗ, theo mức độ ít nhiều của
quả hay hạt... Từ số liệu này tính ra cho ô tiêu chuẩn, cho quần xã.
+ Phương pháp đêm quả, hạt trên cành mẫu
Phương pháp này được Nhetrerốp đề xuất 1914, nó cho phép xác định số quả hay
hạt trong năm đó, dự đoán trong năm tới và xác định số lượng năm cũ qua vết tích để
lại trên các cành.

Người ta chọn một số cành mẫu đại diện cho cây và một số cây để đếm số
quả
hay hạt. Trước tiên, người ta dùng kéo cắt lấy một hay một số cành chiều dài từ 40 -
70cm, độ tuổi 3, 4, 5/cành (xác định tuổi bằng vết tích để lại trên cành) của 10 - 20 cây
(trong một loài). Sau khi đã xác định tuổi của cành sẽ tiến hành đếm quả.
Từ kết quả trên ta có được năng suất quả của từng loại cây và cả quần xã.
Sau này Ras (1938) thay đếm trên cành với sự tính toán tuổi của nó bằng chiề
u
dài cành, nghĩa là đếm số quả trên chiều dài cành mẫu là im. Tất cả đều đi đến tính hệ
số trung bình trên cành, cây rồi quần xã.
- Phương pháp quan sát bằng máy bay: Phương pháp này chỉ khác là dùng máy
bay bay trên tán cây, dùng mắt đánh giá. Đường bay được xác định theo bản đồ. Độ
cao bay từ 50 - 200m, diện tích điều tra khoảng 300 - 6000ha. Tốc độ bay từ 90 - 100
km/giờ.
- Phương pháp tính hay thống kê: Trên cơ sở phương pháp điều tra bằng mắt, khi
mà số li
ệu điều tra đã khá nhiều, cần có sự đánh giá giá trị tương đối của nó và cần
phải có con số cụ thể. Vì vậy, trên cơ sở các bảng thang bậc đã làm, người ta phải đưa
ra con số cụ thể tương ứng cho từng bảng thang bậc. Để cụ thể hoá con số cho các
thang bậc đòi hỏi phải chi tiết hoá cho từng loài, tuổi cá thể và con số đó c
ũng không
phải là cố định cứng mà là khoảng nào đó (xem bảng hướng dẫn 2).
Bảng 2. Môi tương quan giữa thang bậc và số lượng quả (hạt...) của một cây gỗ
trong sinh sản hạt