Xây dựng bộ tiêu bản giải phẫu thích nghi của một số loài cây ngập mặn ở khu dự trữ sinh quyển rừng ngập mặn cần giờ tp hcm

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP. HCM
---------------------------

BÁO CÁO TỔNG KẾT ĐỀ TÀI
KHOA HỌC CÔNG NGHỆ CẤP TRƯỜNG

XÂY DỰNG BỘ TIÊU BẢN GIẢI PHẪU THÍCH NGHI
CỦA MỘT SỐ LOÀI CÂY NGẬP MẶN Ở KHU DỰ TRỮ
SINH QUYỂN RỪNG NGẬP MẶN CẦN GIỜ - TPHCM

MÃ SỐ: CS.2011.19.33
CHỦ NHIỆM: THS. QUÁCH VĂN TOÀN EM

TP. HỒ CHÍ MINH, 04/2013


Mẫu 1.10 CS

TÓM TẮT KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU
ĐỀ TÀI KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ CẤP TRƯỜNG
Tên đề tài: Xây dựng bộ tiêu bản giải phẫu thích nghi của một số loài cây ngập
mặn ở Khu Dự trữ sinh quyển rừng ngập mặn Cần Giờ.
Mã số: CS.2011.19.33……………………………………………………………….
Chủ nhiệm đề tài: …….Quách Văn Tồn Em………….. Tel:…0907224494......…
E-mail: ………… ....................................................................
Cơ quan chủ trì đề tài : ……………Trường Đại học Sư phạm Tp.HCM...............
Cơ quan và cá nhân phối hợp thực hiện : …………………………………………..
……………………………………………………………………………………….
……………………………………………………………………………………….
Thời gian thực hiện: ……05/2011…đến …05/2012………………………………

Mục tiêu:
- Xây dựng bộ tiêu bản về đặc điểm thích nghi hình thái và giải phẫu của
một số loài cây ngập mặn ở Khu Dự trữ sinh quyển rừng ngập mặn Cần Giờ.
- Cung cấp dẫn liệu về đặc điểm thích nghi giải phẫu của một số loài cây
ngập mặn ở Cần Giờ nhằm phục vụ cho việc nghiên cứu, học tập và giảng dạy ở
bậc đại học.
Nội dung chính:
- Xây dựng bộ tiêu bản cố định về giải phẫu của 25 lồi CNM chính thưc ở
Cần Giờ.
- Xây dựng sổ tay về hình ảnh giải phẫu thích nghi của lá, thân và rễ của 25
cây ngập mặn thực sự ở Cần Giờ.
Kết quả chính đạt được (khoa học, ứng dụng, đào tạo, kinh tế-xã hội):
- 01 báo cáo khoa học
- 01 bài báo khoa học
- 02 luận văn tốt nghiệp cho sinh viên.


Mẫu 1.11 CS

SUMMARY

Project Title: Construction of anatomical adaptation samples slide of the some
mangroves trees in Can Gio Mangrove Biosphere Reserve .
Code number: ………CS.2011.19.33…………………………………………….…
Coordinator: …. Quach Van Toan Em………………..…………….……………….
Implementing Institution : ………… Ho Chi Minh City University of Pedagogy
………………………………………………………………………………………
Cooperating Institution(s)……… …………………………………………………
………………………………………………………………………………………
Duration: from…………05/2011… to ……05/2012……….………………………

Objectives:
Construction of anatomical and morphological adaptation samples slide of
the some mangroves trees in Can Gio Mangrove Biosphere Reserve. This result to
contribute to provide data about anatomical adaptation of the some mangroves in
Can Gio for studying, learning and teaching in the higher education.
Main contents:
- Construction of the leaf, stem and roots anatomical samples of the 25 true
mangroves trees in Can Gio.
- Construction of handbook about the leaf, stem and roots anatomical photographs
and drawings of the 25 true mangroves trees in Can Gio.
Results obtained:
+ 01 science report.
+ 01 an article in natural science and technology journal of Ho Chi Minh
City university of Pedagogy.
+ 02 finish for one student’s graduation paper.


i

DANH MỤC CÁC BẢNG

Trang
Bảng 2.1. Danh mục các đối tượng nghiên cứu. ……………………………….

16

Bảng 3.2. Độ mặn, pH, nhiệt độ, độ dẫn điện của khu vực thu mẫu.…………… 25
Bảng 3.3. Chiều dài, chiều rộng, chỉ số lá và dạng lá của các loài cây họ Đước.... 37
Bảng 3.4. Độ dày trung bình của lá và mơ khuyết.

………………………….. 38

Bảng 3.5. Mật độ khí khổng trung bình trên 1mm 2.

………………………….

39

Bảng 3.6. Sự sai khác về thể tích khí có thể dự trữ ở lá các loài cây họ Đước…... 40
Bảng 3.7. Kết quả phân tích về sự ảnh hưởng của chiều dài, chiều rộng lá đến
khả năng chứa khí ở lá các lồi cây họ Đước nghiên cứu…………….. 41
Bảng 3.8. Kết quả phân tích về sự ảnh hưởng của mật độ khí khổng đến thể tích
khí có thể chứa ở lá các lồi cây họ Đước nghiên cứu………………… 42
Bảng 3.9. Kết quả phân tích về sự ảnh hưởng của độ dày lá và độ dày mơ khuyết
đến thể tích khí có thể chứa ở lá các loài cây họ Đước nghiên cứu…… 42
Bảng 3.10. Kết quả phân tích sự sai khác về thể tích khí có thể có thể dự trữ ở lá
Đước đôi với các độ mặn khác nhau…………………………………... 45


ii

DANH MỤC CÁC HÌNH
Trang
Hình 2.1.

Lá Đước đơi (Rhizophora apiculata)………………….………………….

18

Hình 2.2.

Sử dụng kính lúp để lựa chọn mẫu đẹp cho lên lam cố định.

……….....

20

Hình 2.3.

Phương pháp đo kích thước tế bào bằng trắc vi thị kính.

………………

21

Hình 2.4.

Cách bố trí các dụng cụ xác định khả năng chứa khí ở lá.

…………

23

Hình 3.5.

Các vị trí thu mẫu ở Khu dự trữ Sinh quyển RNM Cần Giờ.

…………

25

Hình 3.6.

Bộ tiêu bản cố định giải phẫu của lá, thân, rễ CNM. ……………………

26

Hình 3.7.

Cấu tạo giải phẫu của lá Đước đơi ………………………………………

27

Hình 3.8.

Cấu tạo giải phẫu lá Cóc đỏ. …………………………………………….

29

Hình 3.9.

Cấu tạo giải phẫu lá Sú ………………………………………... ………..

30

Hình 3.10. Cấu tạo giải phẫu thân Vẹt trụ. …………………………………………..

31

Hình 3.11. Cấu tạo giải phẫu thân Ơ rơ tím …………………………………………

32

Hình 3.12. Cấu tạo thân Bần Chua ……………………………………………………

33

Hình 3.13. Cấu tạo giải phẫu rễ Ơ rơ ………………………………………………...

34

Hình 3.14. Cấu tạo giải phẫu tuyến tiết muối của Sú. ………………………………...

35

Hình 3.15. Cấu tạo giải phẫu tuyến tiết muối của Mắm đen. ………………………..

36

Hình 3.16. Cấu tạo giải phẫu tuyến tiết muối của Ơ rơ…… …………………………

36

Hình 3.17. Hình dạng khí khổng (1), khoang khí (2) ở Đước đơi (a) và Đước vịi (b) …..

40

Hình 3.18. Cuống lá và các khoang khí ở lá Vẹt trụ (a), Vẹt dù (b), Vẹt tách (c), Vẹt
đen (d), Dà qnh (e), Dà vơi (f), Đước đơi (g), Đước vịi (h)…………..

43

Hình 3.19. Phiến lá cắt ngang và các khoang khí ở lá cây họ Đước…………………

44

Hình 3.20. Sự biến thiên khả năng dự trữ khí ở lá Đước đơi với độ cao thủy triều khác
nhau………………………………………………………………………

46


iii

Hình 3.21. Cấu tạo giải phẫu lá Ơ rơ tím... …………………………………………...

47

Hình 3.22. Cấu tạo tuyến tiết muối của Ơ rơ. ………………………... ……………..

48

Hình 3.23. Hình vẽ cấu tạo giải phẫu lá Ơ rơ trắng.. …………………………………

48

Hình 3.24. Cấu tạo giải phẫu lá Sam. ………………………………………………...

49

Hình 3.25. Hình vẽ cấu tạo giải phẫu lá Sam. ………………………………………

49

Hình 3.26. Cấu tạo giải phẫu lá Mắm trắng…. ………………………………………

50

Hình 3.27. Hình vẽ cấu tạo tuyến tiết muối của Mắm…………………………... …..

51

Hình 3.28. Cấu tạo giải phẫu lá Mắm biển. ………………………………………..

51

Hình 3.29. Cấu tạo giải phẫu lá Mắm đen.

………………………………………..

52

Hình 3.30. Hinh vẽ cấu tạo giải phẫu lá Mắm đen. …………………………………

53

Hình 3.31. Hình vẽ cấu tạo giải phẫu lá Cóc trắng. …………………………………

53

Hình 3.32. Cấu tạo giải phẫu lá Cóc đỏ. ……………………………………………

54

Hình 3.33. Cấu tạo giải phẫu lá Giá.

……………………………………………

55

Hình 3.34. Cấu tạo giải phẫu lá Xu ổi.

……………………………………………

56

Hình 3.35. Cấu tạo giải phẫu lá Sú (cong). …………………………………………

57

Hình 3.36. Hình vẽ cấu tạo tuyến tiết muối của Sú ………………………… ……..

57

Hình 3.37. Cấu tạo giải phẫu lá Sú ………………………………….……………...

58

Hình 3.38. Cấu tạo giải phẫu lá Vẹt trụ. …………………………………………..

59

Hình 3.39. Cấu tạo giải phẫu lá Vẹt dù.

…………………………………………..

60

Hình 3.40. Cấu tạo giải phẫu lá Vẹt dù.

…………………………………………..

60

Hình 3.41. Cấu tạo giải phẫu lá Vẹt đen. …………………………………………..

61

Hình 3.42. Hình vẽ cấu tạo giải phẫu lá Vẹt đen. …………………………………

62

Hình 3.43. Cấu tạo giải phẫu của lá Dà quánh.

63

…………………………………


iv

Hình 3.44. Cấu tạo giải phẫu của lá Trang Candel.

………………………………...

64

Hình 3.45. Hình vẽ cấu tạo giải phẫu lá Trang.

………………………………...

64

……………………………...

65

Hình 3.47. Cấu tạo giải phẫu lá Đước đơi. ………………………………................

66

Hình 3.48. Cấu tạo giải phẫu lá Bần chua. ………………………………................

67

Hình 3.49. Cấu tạo giải phẫu lá Bần Ổi.

………………………………................

68

Hình 3.50. Cấu tạo giải phẫu lá Cơi. ……………………………….......................

68

Hình 3.51. Cấu tạo giải phẫu thân Ơ rơ tím.

………………………......................

69

Hình 3.52. Cấu tạo giải phẫu thân Sam biển.

………………………......................

70

Hình 3.53. Cấu tạo giải phẫu thân Mắm trắng. ………………………......................

70

Hình 3.54. Cấu tạo giải phẫu thân Mắm biển. ………………………......................

71

Hình 3.55. Cấu tạo giải phẩu thân Mắm đen.

………………………......................

72

Hình 3.56. Cấu tạo giải phẩu thân Cóc đỏ

………………………........................

73

Hình 3.57. Cấu tạo giải phẫu thân Cóc trắng

………………………........................

73

Hình 3.58. Cấu tạo giải phẫu thân Giá.

………………………........................

74

Hình 3.59. Cấu tạo giải phẫu thân cây Xu ổi. ……………………….......................

74

Hình 3.60. Cẫu tạo giải phẫu thân Sú (cong)……………………….. ………………

75

Hình 3.61. Cấu tạo giải phẫu thân Sú (thẳng)…………………… ……………………..

76

Hình 3.62. Cấu tạo giải phẫu thân Vẹt trụ. ………………………..........................

77

Hình 3.63. Cấu tạo giải phẫu thân Dà quánh. ……………………….......................

78

Hình 3.64. Cấu tạo giải phẫu thân Dà vơi. ………………………...........................

78

Hình 3.65. Cấu tạo giải phẫu thân Trang candel. ……………….............................

79

Hình 3.67. Cấu tạo giải phẫu thân Đước đơi. ……………….....................................

80

Hình 3.46. Cấu tạo giải phẫu của lá Trang Obovata.


v

Hình 3.68. Cấu tạo thân BầnChua. ………………..................................................

81

Hình 3.69. Cấu tạo giải phẫu thân Bần Ổi…………………......................................

82

Hình 3.70. Cấu tạo giải phẫu thân Cơi. ……………….............................................

82

Hình 3.71. Cấu tạo giải phẫu rễ Ơ rơ tím. ………………......................................

83

Hình 3.72. Cấu tạo giải phẫu Rau sam biển.

………………..............................

83

Hình 3.73. Cấu tạo giải phẫu rễ Mắm trắng. ………………....................................

84

Hình 3.75. Cấu tạo giải phẫu rễ hơ hấp Mắm trắng.

……………….......................

85

………………...........................................

85

Hình 3.77. Cấu tạo giải phẫu rễ Vẹt trụ. ………………...........................................

86

Hình 3.78. Cấu tạo giải phẫu rễ Đước đơi. ……………….........................................

86

Hình 3.80. Cấu tạo giải phẫu rễ Bần chua. ……………….......................................

87

Hình 3.81. Cấu tạo giải phẫu rễ hơ hấp Bần chua.

87

Hình 3.76. Cấu tạo giải phẫu rễ Cóc đỏ.

……………….........................


1

MỞ ĐẦU
1. Đặt vấn đề
Rừng ngập mặn (mangroves) là một hệ sinh thái chuyển tiếp giữa môi trường
biển và đất liền, chiếm một phần đáng kể trong các kiểu rừng ngập nước và thường
tồn tại ở vùng nhiệt đới.

Rừng ngập mặn (RNM) là một tài nguyên vô cùng quý giá và đóng vai trị
quan trọng trong hệ sinh thái rừng. Rừng ngập mặn không những là một vành đai
bảo vệ bờ biển, điều hịa khí hậu, chống gió bão mà còn cung cấp lượng hải sản,
nhiều cây gỗ quý và là mơi trường sống của nhiều lồi động thực vật có giá trị.
Rừng ngập mặn là một hệ sinh thái phong phú và đa dạng nhưng rất nhạy
cảm trước các tác động của con người. Chẳng hạn như áp lực của kinh tế, sự bùng
nổ dân số, cũng như việc nhận thức chưa đầy đủ về vị trí và vai trò của rừng ngập
mặn nên ở nhiều nơi rừng đang bị phá huỷ nghiêm trọng, diện tích rừng ngập mặn
ngày càng bị thu hẹp dần, nhiều nơi có nguy cơ bị huỷ diệt hoàn toàn do những hoạt
động kinh tế trước mắt của con người như: phá rừng làm đầm nuôi tôm, lấy đất sản
xuất nông nghiệp, làm ruộng muối, xây dựng đô thị, khu công nghiệp, bến cảng …
hậu quả đó đang ảnh hưởng nghiêm trọng đến mơi trường, điều kiện sinh thái và
nguy cơ hiểm hoạ thiên tai cho các vùng ven biển là rất lớn [6][7].
Sau 22 năm phục hồi và phát triển, dưới sự nổ lực to lớn của chính quyền và
nhân dân thành phố Hồ Chí Minh, rừng ngập mặn Cần Giờ đã trở thành một khu
rừng ngập mặn được phục hồi lớn nhất Việt Nam. Đây là khu rừng ngập mặn với
quần thể động thực vật rất đa dạng. Ngày 21 tháng 01 năm 2000, khu rừng này đã
được chương trình Con người và Sinh quyển – MAB của UNESCO công nhận là
Khu Dự trữ Sinh quyển đầu tiên của Việt Nam nằm trong mạng lưới các Khu Dự
trữ Sinh quyển của thế giới 13[23].
Quần xã rừng ngập mặn bao gồm nhiều chi và họ thực vật đa số khơng có
quan hệ họ hàng, nhưng có những nét chung về các đặc tính thích nghi hình thái,
sinh lý và sinh sản phù hợp với mơi trường hết sức khó khăn là ngập mặn, thiếu
khơng khí và đất khơng ổn định. Chính vì vậy, việc nghiên cứu giải phẫu so sánh


2

của các loài cây ngập mặn sẽ giúp hiểu rõ hơn đặc tính thích nghi của chúng với
mơi trường. Theo Richards, 1952, trong tác phẩm nổi tiếng “Rừng mưa nhiệt đới”

đã viết: “Kiểm lại tất cả các ví dụ trong thực vật, về mặt có biểu hiện là mọi đặc tính
đều hướng cả vào một khn khổ phù hợp với sinh cảnh. Hay nói cách khác, là có
sự giống nhau thật rõ rệt giữa các lồi cây khơng hề có quan hệ thân thuộc gì với
nhau mà chỉ do sống chung trong một sinh cảnh tương tự thì có lẻ cây rừng ngập
mặn là ví dụ nổi bậc nhất”.
Tuy nhiên, hiện nay đã có nhiều đề tài nghiên cứu về đa dạng sinh học, cấu
trúc của RNM Cần Giờ, nhưng có rất ít tài liệu nghiên cứu về cấu tạo giải phẫu các
lồi cây ở đây. Vì vậy, chúng tơi đã tiến hành đề tài: “Xây dựng bộ tiêu bản giải
phẫu thích nghi của một số lồi cây ngập mặn ở Khu Dự trữ sinh quyển rừng
ngập mặn Cần Giờ”, để đóng góp phục vụ cho việc nghiên cứu và giảng dạy.

2. Mục tiêu nghiên cứu
- Xây dựng bộ tiêu bản về đặc điểm thích nghi hình thái và giải phẫu của một
số loài cây ngập mặn ở Khu Dự trữ sinh quyển rừng ngập mặn Cần Giờ.
- Nghiên cứu về khả năng dự trữ khí trong lá của một số loài cây ngập mặn
thuộc họ Đước (Rhisophoraceae) ở Khu Dự Trữ Sinh Quyển RNM Cần Giờ.
- Cung cấp dẫn liệu về đặc điểm thích nghi giải phẫu của một số loài cây
ngập mặn ở Cần Giờ nhằm phục vụ cho việc học tập và giảng dạy ở bậc đại học.

3. Phạm vi nghiên cứu
Thu mẫu của 25 loài cây ngập mặn chính thức, phân riêng ra mẫu rễ, thân, lá.
-

Mẫu lá: lấy lá thứ 2 từ ngọn xuống (lá bánh tẻ) của 25 lồi cây ngập mặn chính
thức.

-

Mẫu thân: thân non (cấu tạo sơ cấp) của 25 loài cây ngập mặn chính thức.

-

Rễ: vì rễ dinh dưỡng rất khó lấy mẫu do đó chỉ thu một số mẫu có thể và một số
mẫu rễ rễ hô hấp của một số loài.


3

4. Nội dung nghiên cứu
4.1. Khảo sát thực địa và thu mẫu
Xác định một số chỉ tiêu môi trường ở khu vực thu mẫu như: pH, độ
mặn, ánh sáng, điều kiện thể nền.
4.2. Xây dựng bộ tiêu bản cố định về giải phẫu một số loài CNM ở Cần Giờ
- Tiêu bản lá: 10 tiêu bản x 20 loài = 200 tiêu bản.
- Tiêu bản thân: 10 tiêu bản x 10 loài = 100 tiêu bản.
- Tiêu bản rễ:

10 tiêu bản x 5 loài = 50 tiêu bản.

43.3. Một số yếu tố ảnh hưởng đến khả năng dự trữ khí trong lá của một số
loài CNM thuộc họ Đước (Rhizophoraceae)
4.3.1. Khảo sát đặc điểm hình thái của một số lồi cây họ Đước: So sánh
chiều dài, chiều rộng, độ dày và chỉ số lá; xác định mật độ khí khổng.
4.3.2. Các đặc điểm cấu tạo giải phẫu thích nghi ở phiến lá, cuống lá của một
số lồi cây họ Đước:
Mơ tả và so sánh cấu tạo giải phẫu lá của các lồi CNM nghiên cứu.
4.3.3. Khả năng chứa khí và các yếu tố ảnh hưởng
- Đo thể tích khí lá có thể chứa ở các lồi nghiên cứu
- Xác định mối tương quan giữa khả năng chứa khí và các yếu tố: chiều
rộng - dài lá; độ dày lá và mơ khuyết; mật độ khí khổng.

4.4. Xây dựng sổ tay về hình ảnh của một số lồi cây ngập mặn ở Cần Giờ.
- Hình ảnh chụp cấu tạo giải phẫu lá, thân, rễ của các tiêu bản.
- Vẽ hình về giải phẫu của một số loài cây ngập mặn ở Cần Giờ.


4

CHƯƠNG 1

TỔNG QUAN

1.1. Tổng quan về rừng ngập mặn
1.1.1. Rừng ngập mặn
Thuật ngữ rừng ngập mặn (mangrove), rất khó định nghĩa chính xác. Theo một
số tác giả từ ‘mangrove” được dùng để chỉ các loài thực vật hoặc một khu rừng có
nhiều lồi cây sống trong mơi trường đầm lầy ven biển. Quần xã thực vật ngập mặn
bao gồm nhiều chi và họ thực vật đa số khơng có quan hệ họ hàng, nhưng vẫn có
những nét chung các đặc tính hình thái, sinh lý và sinh sản phù hợp với mơi trường
hết sức khó khăn là ngập mặn, thiếu khơng khí và đất khơng ổn định.
1.1.2. Sự phân bố rừng ngập mặn
a. Trên thế giới
RNM phân bố chủ yếu ở vùng xích đạo và nhiệt đới hai bán cầu (phần lớn
thuộc về khu vực bờ biển khu vực Ấn Độ Dương và Thái Bình Dương). Tổng diện
tích RNM trên toàn thế giới là 16.670.000 ha (Saenger,1983, UNESCO,1987). Một
số loài có thể mở rộng khu phân bố lên phía Bắc tới Bermuna (32020’ Bắc) và Nhật
Bản (31 022’ Bắc) như Trang (Kandelia candel), Vẹt dù (Bruguiera gimnorrzhiza),
Đâng (Rhizophora stylosa)…và về phía Nam là Newzealand (38 003’ Nam) và phía
Nam Australia (38043’ Nam) chỉ có lồi Mắm biển (Avicennia marina) [7].
b. Ở Việt Nam
Việt Nam thuộc Đơng Nam Á, có đường bờ biển trên 3260 km. RNM Việt

Nam theo thống kê năm 1943 là hơn 400.000 ha (Mauran, 1943), đến năm 1982
còn khoảng 252.000 ha (Viện điều tra Quy hoạch rừng, 1987). Năm 2002, diện tích
RNM ước tính cịn khoảng 155.290 ha. RNM Việt Nam phân bố và phát triển
mạnh ở miền Nam, đặc biệt là ở bán đảo Cà Mau – đồng bằng sông Cữu Long [7].

1.2. Các nhân tố ảnh hưởng đến sinh trưởng- phân bố của RNM Việt Nam
1.2.1. Khí hậu:
Khí hậu có nhiều thành phần, trong đó thì các yếu tố nhiệt độ, lựơng mưa và gió
có tác động lớn nhất đối với CNM [6].


5

1.2.1.1. Nhiệt độ khơng khí:
Nhiệt độ khơng khí có ảnh hưởng lớn đến sự sinh trưởng và số lượng loài. Các
lồi cây ngập mặn phong phú nhất và có kích thước lớn nhất ở các vùng xích đạo và
nhiệt đới ẩm cận xích đạo là những nơi có nhiệt độ khơng khí trong năm cao và biên
độ nhiệt hẹp [5]. Nhiệt độ thích hợp cho hoạt động sinh lý của lá các loại cây ngập
mặn là 25 – 28 oC. Số loài cây ngập mặn ở miền Bắc Việt Nam ít hơn và có kích
thước cây bé hơn ở miền Nam vì chịu ảnh hưởng của nhiệt độ thấp trong mùa đông
và nhiệt độ cao về mùa hè (30 – 34 0C)
1.2.1.2. Lượng mưa:
Trong các vùng nhiệt đới gió mùa, nơi nào có mùa mưa trùng với mùa sinh
sản của CNM thì nơi đó rừng phát triển, cịn nơi nào có lượng mưa trong năm lớn
nhưng mùa khơ trùng với mùa sinh sản sản của cây (tháng 6-9) thì khơng có rừng vì
thiếu nước ngọt cần thiết cho cây ra hoa, quả và cây con khơng tái sinh được.
1.2.1.3. Gió:
Gió tác động trực tiếp hoặc gián tiếp đến sự hình thành của RNM theo nhiều
cách. Gió địa phương làm tăng cường độ thoát hơi nước, giúp cho việc phát tán hạt
và cây giống, làm thay đổi lực dòng triều và dịng chảy ven bờ, vận chuyển phù sa,

trầm tích, tạo nên những bãi bồi mới, là nơi cho những loài cây tiên phong của rừng
ngập mặn phát triển.
1.2.1.4. Ánh sáng:
Ánh sáng ảnh hưởng lớn đến sự quang hợp và các q trình sinh lí khác của
cây như hơ hấp, thốt hơi nước….Cường độ thích hợp cho sự sinh trưởng của các
loài cây ngập mặn từ 3000 – 3800 Kcal/m2/ngày (Akaornkoae, 1993). Ở miền Nam
Việt Nam cây ngập mặn sinh trưởng tốt vì nó có cùng độ ánh sáng từ 3000 – 3800
Kcal/m 2/ngày.
Tuy nhiên về mùa khô ánh sáng mạnh là nhân tố hạn chế sự sinh trưởng của
cây ngập mặn vì làm tăng nhiệt độ khơng khí, đất, nước, nước bốc hơi nhiều khi
thuỷ triều xuống khiến cho đất và cây vốn thiếu nước ngọt lại càng thiếu thêm. Ánh
sáng là nhân tố đã tạo cho CNM hình thành nhiều đặc điểm thích nghi với mơi
trường bất lợi.


6

1.2.2. Tác động của thủy triều
Thuỷ triều là yếu tố quan trọng đối với sự phân bố và sinh trưởng của cây
ngập mặn, vì khơng những có tác động trực tiếp lên thực vật do mức độ và thời gian
ngập mà còn ảnh hưởng đến nhiều yếu tố khác như kết cấu, độ mặn của đất, sự bốc
hơi của nước, các sinh vật khác trong rừng. Mặt khác thuỷ triều cũng chịu tác động
của gió, lượng mưa và dịng chảy trong song [6].
Biên độ triều ảnh hưởng rõ rệt đến sự phân bố cây ngập mặn. Các lưu vực
sơng có biên độ triều thấp như ở miền Trung Bộ và Tây bắc bán đảo Cà Mau (0,5 –
1m) khả năng vận chuyển trầm tích và nguồn giống kém, do đó rừng ngập mặn
phân bố trong một phạm vi rất hep. Chỉ ở những nơi có biên độ triều cao trung bình
(2 – 3m), địa hình phẳng thì cây ngập mặn phân bố rộng và sâu vào đất liền. Ngồi
ra dịng triều cũng là một nhân tố quan trọng trong việc phát tán hạt và cây con [6]
1.2.3. Độ mặn

Độ mặn là một trong những nhân tố quan trọng nhất ảnh hưởng đến sự sinh
trưởng, tỉ lệ sống sót của các loài và phân bố rừng ngập mặn. Loại rừng này phát
triển tốt ở nơi có độ mặn cao (40 – 80%) (Blasco, 1984), ở độ mặn 90% chỉ có vài
lồi Mắm sống đựơc nhưng sinh trưởng rất chậm (Rao, 1986). Nhưng nơi có độ
mặn q thấp (<4%) thì cũng khơng cịn cây ngập mặn mọc tự nhiên. Các lồi cây
ngập mặn có khả năng thích ứng với biên độ mặn khác nhau [6].
1.2.4. Thể nền
Các lồi CNM có thể sống trên thể nền ngập nước định kì khác nhau như sét
bùn, bùn cát, cát thô lẫn sỏi đá, bùn ở cửa sông, bờ biển, đất than bùn san hô. Tuy
nhiên RNM phát triển rộng nhất trên thể nền bùn sét có mùn bã hữu cơ. Loại đất
này thường gặp dọc các bờ biển, các cửa sơng hình phễu và các vịnh kín sóng.
Đất RNM do phù sa các sơng mang từ nội địa ra cùng với trầm tích biển do
thuỷ triều đem vào. Loại đất này phụ thuộc vào nguồn gốc phù sa và trầm tích, nó
rất dễ biến đổi dưới tác động của khí hậu, thuỷ văn và các hoạt động của động vật
đất. Các RNM vùng Yên Hưng (Quảng Ninh) nhận phù sa từ đất lateritic ở vùng đồi
do các sông Chanh, Bạch Đằng… chuyển ra (cùng với các điều kiện khí hậu khơng
thuận lợi) nên các lồi cây ở đây thường thấp bé. RNM ở miền tây Nam Bộ nhận


7

phù sa giàu chất dinh dưỡng của sông Cửu Long và trầm tích của vùng biển nơng
nên cây sinh trưởng tốt [6].
Đất khơng những có độ mặn cao mà độ kiềm cao cũng do chứa nhiều loại
muối và khoáng. Đất ngập mặn tuy giàu chất dinh dưỡng nhưng chứa một lựơng lớn
sulphit sắt và pyrit sắt khơng có lợi cho cây trồng khi đất không đủ độ ẩm.
Sự phân bố của các lồi cây ngập mặn có liên quan rất nhiều đến hàm lượng
oxy, sulfua và độ mặn của thể nền. Nói chung mơi trường càng thống khí cây ngập
mặn sinh trưởng càng tốt nhưng một số cây có rễ thở (như các lồi Mắm, Bần) vẫn
có khả năng thích nghi và tồn tại trong điều kiện yếm khí vừa phải [7].

Trong các nhân tố sinh thái thì khí hậu, thuỷ triều, độ mặn và đất đóng vai trị
quyết định đến sự sinh trưởng và phân bố của thảm thực vật RNM. Các nhân tố
khác góp phần tích cực trong việc phát triển hay hạn chế của thảm thực vật này.

1.3. Các nghiên cứu trên thế giới và Việt Nam về đặc điểm hình thái và
cấu tạo giải phẫu thích nghi của một số loài cây RNM
Sống trên nền bùn mềm, thiếu oxy, nhiễm mặn mạnh, hàng ngày chịu tác động
của thuỷ triều, gió biển, bức xạ mặt trời, về mùa khơ thiếu nước ngọt nghiêm trọng,
các lồi cây ngập mặn đã có những hình thức thích nghi khá độc đáo. Nhờ thế mà
chúng sinh trưởng nhanh, năng suất cao và phân bố rộng.
1.3.1. Các nghiên cứu trên thế giới
1.3.1.1. Những nghiên cứu liên quan đến cấu tạo rễ cây ngập mặn
Rễ CNM là cơ quan có nhiều đặc trưng về hình thái cấu tạo và chịu ảnh hưởng
trực tiếp của đất bùn lầy ngập mặn. Do đó có nhiều tác giả nghiên cứu tìm hiểu.
- Goebel (1886) nghiên cứu thực nghiệm tính hướng đất nghịch của rễ mọc
ngược lên trên mặt đất ở một số lồi có rễ hơ hấp. Fost (1887) nhận xét rễ khơng khí
trên mặt đất như là cơ quan hướng khí. Sau đó, Kasten (1891), Tescher (1910) cũng
tham gia nghiên cứu để xác định tính hướng đất nghịch của các rễ này.Về sau Troll
và Drahandroff (1993), Chapman (1944) nghiên cứu lại và cho rằng trong cơ chế
sinh trưởng hướng đất nghịch của các rễ mọc đâm lên khỏi mặt đất cịn có vai trị
điều tiết của auxin [4].


8

- Một số tác giả lại quan tâm đến từng đối tượng khác nhau như Liebau (1913)
Trochain và Dulau (1942), nghiên cứu về rễ hô hấp của các chi Mắm (Avicennia).
- Ngoài ra, rễ chống của chi Đước (Rhizophora) cũng được Van Leeuwen
(1911), Mullan (1931) và Gremers (1967) mô tả, Karsten (1891) cịn phân tích
lượng khơng khí thu được ở rễ đầu gối của Bruguierasexangula [4].

Trong tác phẩm “The breathing roofs of Sonneratia and Bruguiera” xuất bản
năm 1931, Metcalfe đã nhận xét về cấu tạo của các rễ hô hấp ở hai chi Sonneratia
và Bruguiera. Về sau có nhiều ý kiến đồng tình với quan điểm của ơng khi đề cập
đến chức năng tăng cường trao đổi khí của các rễ hô hấp ở một số chi CNM. [4]
Trong tác phẩm “Ecology and management of mangroves”, Aksornkoae
(1993) khi đề cập đến các yếu tố thích nghi của cây ngập mặn có nói đến hình thái
và cấu tạo của một số lồi. Ví dụ, ở các chi như Rhizophora và Avicennia ngoài
những rễ đặc trưng như rễ chống mọc đâm xuống đất, rễ hơ hấp mọc ngược lên khỏi
mặt đất, cịn có những rễ khí sinh từ các nhánh cành nhưng khơng đâm vào trong
đất cũng có chức năng trao đổi khí. Ngồi ra, chi Avicennia cũng có rễ chống nhưng
nhỏ và ngắn hơn, mọc từ những phần gốc thấp hơn của cây [4][12].
Aksornkoae cho rằng ở rễ đầu gối các loài trong chi Bruguiera lỗ vỏ làm chức
năng trao đổi khơng khí khi rễ cịn non. Trên những rễ già có các tế bào bổ sung bị
lột bỏ tạo thành những đường nứt góp phần trao đổi khơng khí với môi trường [4].
1.3.1.2. Những nghiên cứu liên quan đến cấu tạo thân cây ngập mặn
So với rễ cây ngập mặn thì thân cây ít được nghiên cứu hơn, chủ yếu tập
trung nghiên cứu về các đặc điểm của gỗ và cơng dụng của chúng. Cịn về đặc điểm
thích nghi đối với điều kiện thiếu khí do ngập nước thì cịn rất ít các nghiên cứu.
1.3.1.3. Những nghiên cứu liên quan đến cấu tạo lá cây ngập mặn
Lá cây ngập mặn có nhiều nét đặc trưng nên thu hút nhiều sự quan tâm nghiên
cứu của các tác giả trên thế giới.
- Về khả năng thích nghi với mơi trường thiếu nước ngọt
Từ năm 1891, Schimper đã đề cập đến các đặc điểm chống mất nước của lá
CNM, ông mô tả cấu trúc hạ bì chứa nước ở lá của một số loài, đến năm 1917
Bowman cho rằng số lớp tế bào hạ bì có liên quan đến lượng muối trong đất bùn.


9

Ơng cũng thừa nhận đặc điểm của biểu bì có tác dụng hạn chế sự mất nước và Arzt

(1936) cho rằng dó là đặc điểm của cây lá cứng [12]
Chapman (1975) đã mơ tả lá của một số lồi. Ơng xếp lá của các chi Ceriops,
Xylocarpus và Acanthus vào loại lá hai mặt có tổ chức hạ bì chứa nước. Cịn lá của
chi Aegiceras và Bruguiera là nhóm lá vừa có hạ bì vừa có tổ chức chứa nước. Lá
Kandelia candel chỉ có mơ xốp. Ở các chi Sonneratia và Lumnizera, lá có tổ chức
chứa nước bên trong. Ngồi ra ở những lá khơng có tổ chức đặc trưng chứa nước
như Derris heterophylla, Herpestis monniera ông cho là thịt lá hoạt động với chức
năng thay thế [12].
Một số tác giả như Shah và Sandarrai (1965), Rao và Sharma (1968) nghiên
cứu lá các lồi khơng có mơ dự trữ nước và cho rằng thịt lá gồm cả mơ đồng hóa có
chức năng tăng cường chứa nước cho cây [12].
- Về khả năng thích nghi với mơi trường với điều kiện ánh sáng cao
Năm 1941 Uphof đã nhận xét sự có mặt của tổ chức chứa nước giữa biểu bì và
mơ giậu tránh sự đốt nóng của nhiệt và tia hồng ngoại.
Năm 1982, Ball và Critehley nhận xét là mắm con Avicennia marina phân biệt
đựơc lá trong bóng và ngồi sáng. Ở lá trong bóng chứa nhiều diệp lục và giàu diệp
lục a hơn so với diệp lục b, có trọng lượng riêng thấp và lá lớn hơn lá ngoài sáng.
Ngoài ra Saenger (1982) cũng cho rằng cây ngập mặn sống trong điều kiện ánh
sáng cao vì vậy có thể phân biệt sự phân hóa của các tổ chức tương ứng ở lá, đặc
biệt là ở các chi Lumnitzera, Ceriops, Aegiceras [12][19].
- Về khả năng thích nghi với mơi trường nước mặn
Một trong những đặc trưng của lá ở một số loài cây ngập mặn đó là có nhiều
tuyến tiết muối. Nghiên cứu cấu trúc và chức năng của tuyến tiết muối ở lá
Avicennia có Baylis (1940), cịn Cardale và Field (1971) nghiên cứu ở lá Aegiceras,
Mullan (1931) quan tâm nghiên cứu trên lá của Acanthus. Đặc biệt có Wong và Ong
(1980) đã nghiên cứu các tuyến tiết muối của loài Acanthus ilicifolius qua kính hiển
vi điện tử. Ngồi ra cịn nhiều tác giả khác cũng đề cập đến các cấu trúc tiết muối ở
lá trong những công bố khoa học hoặc qua các tác phẩm liên quan [4][19].

10

-Về khả năng thích nghi với mơi trường thiếu khí
Về khả năng thích nghi với điều kiện thiếu khí do ngập nước gần đây mới
được thu hút sự chú ý của các nhà nghiên cứu trên thế giới.
Evans, Lance S, de Leon, Maryvec F, Sai, Erika (2008) đã nghiên cứu về giải
phẫu và hình thái của của cây Đước vịi (Rhizophora stylosa), các tác giả đã đưa ra
các dữ liệu về con đường dẫn khí vào bên trong lá, mơ tả số lượng và mối tương
quan giữa các mơ khí trong lá, thân, rễ là tương đối ổn định của Đước vịi (R.
stylosa). Trong đó, đã xác định các “cork warts” (những chấm nâu đen ở mặt sau
của lá có thể quan sát bằng mắt thường) được phân bố không đều, tập trung nhiều ở
gần trục chính của phiến lá là nơi khơng khí sẽ đi vào các mơ chứa khí. Các mơ khí
này có ở các bộ phận của cây: lá, cuống lá, thân, rễ phụ còn non, các mơ khí này có
sự liên quan đến nhau cả về chức năng và số lượng [4][12][19].
Trong các nghiên cứu kể trên cho thấy vấn đề nghiên cứu đến khả năng thích
nghi với mơi trường thiếu nước ngọt, khả năng chịu hạn, khả năng tránh sự đốt
nóng của nhiệt, khả năng thích nghi với độ mặn…đã được nghiên cứu khá
nhiều.Tuy nhiên, về khả năng thích nghi với điều kiện mơi trường thiếu khí do ngập
nước vẫn chưa có nhiều tài liệu đề cập đến, đặc biệt là ở lá cây ngập mặn.
1.3.2. Tình hình nghiên cứu ở Việt Nam
Các cơng trình nghiên cứu liên quan đến cấu tạo giải phẫu của các lồi cây
ngập mặn ở Việt Nam nhìn chung cịn quá ít so với các lĩnh vực nghiên cứu sinh
thái, sinh lý liên quan, chủ yếu là mô tả một số đặc điểm sinh học, đặc điểm về cấu
tạo hình thái và giải phẫu của một số loài. Các nghiên cứu này tập trung chủ yếu về
đặc điểm thích nghi với độ mặn trong khi đặc điểm thích nghi với điều kiện thiếu
khí do ngập nước thì chưa có một nghiên cứu đầy đủ nào, hoặc mới chỉ đề cập đến
chứ khơng có các phân tích định tính cũng như định lượng. Các yếu tố ảnh hưởng
đến khả năng thích nghi này ở lá cây ngập mặn cũng chưa được nghiên cứu.
1.3.2.1. Những tổ chức thơng khí, chứa khí ở rễ
Sống trong bùn lầy nên thể nền thiếu khơng khí, rễ cây ngập mặn chịu ảnh

hưởng trực tiếp của việc thiếu oxy trong đất. Q trình thích nghi đã hình thành một
số loại rễ ở trong đất và vươn lên khỏi mặt đất để thơng và chứa khí.


11

- Rễ trên mặt đất
Nét đặc trưng nhất của rừng ngập mặn mà ta quan sát đựơc lúc nước triều ròng
là hệ rễ chằng chịt trên bãi lầy. Sống trong nền đất bùn mềm, hàng ngày chịu tác
động định kì của nước triều, sóng, gió, các lồi cây đã trang bị một hệ thống rễ hoàn
thiện giữ vững khối tán cây dày đặc trong khơng khí.
- Rễ chống phát triển mạnh nhất ở chi Đước. Ở một số loài khác của chi Mấm,
chi Vẹt, chi Sú cũng có rễ chống, tuy nhiên mức độ phát triển rễ ở các loài sau kém
hơn, ở vị trí thấp hơn trên thân chính [6].
- Rễ chống ngoài tác dụng làm giá đỡ cho cây, cịn là cơ quan thu nhận khơng
khí cho phần trong đất vì trên rễ có nhiều lỗ vỏ, trung bình 5 – 10 lỗ vỏ/cm2.
- Rễ hơ hấp: một số lồi cây ngập mặn có rễ hơ hấp với hình dạng khác nhau.
Các lồi của chi Bần, Mắm, Xu Mê Kơng có rễ hơ hấp hình chơng. Ở bần và mắm
các rễ hô hấp mọc từ các rễ bên nằm ngang ở gần mặt đất và đâm thẳng lên khơng
khí, sắp xếp thành các tia phóng xạ quanh thân cây. Rễ hơ hấp có số lượng lỗ vỏ
lớn: ở chi Mắm trung bình 14 – 16 lỗ vỏ/cm2, chi Bần 9 – 11 lỗ vỏ/cm2 [6]
- Khác với rễ hơ hấp của 2 chi trên, các lồi chi Vẹt có rẽ gập hình đầu gối
xuất phát từ các rễ bên ở quanh gốc thân, từng đoạn một lại nổi lên trên mặt đất, lúc
đầu nhọn, sau tù và nhẵn dần. Từ các phần nhô này mọc ra các rễ dinh dưỡng đâm
xuống đất. Ở gốc thân của loài trang và các lồi trong chi Vẹt, Cui biển hình thành
những bạnh gốc gần giống như bạnh gốc của một số lồi cây trong rừng mưa nhiệt
đới. Bạnh gốc có nhiều lỗ vỏ hoặc vỏ nứt dọc, lớp ngồi mềm có tác dụng thu nhận
khơng khí. Phía dưới bạnh gốc mọc ra nhiều rễ bên, làm nhiệm vụ dinh dưỡng.[12]
- Rễ dinh dưỡng
Về mặt cấu trúc rễ hô hấp ở chi Bần cũng như chi Mắm, có nhiều đặc điểm

thích nghi với việc thu nhận khơng khí khi nước triều xuống.
Ngồi cùng là tầng bần gồm nhiều lớp tế bào hình chữ nhật. Ở cây Bần, tầng
vỏ lục có 2 – 3 lớp tế bào hình nhiều cạnh, chứa diệp lục, chúng cũng tham gia vào
quang hợp. Mô mềm vỏ của Bần, Mắm có nhiều khoảng trống chứa khí [6].


12

Các phần trên mặt đất của rễ chống ở chi Đước có chức năng chống đỡ là chủ
yếu cho nên mô cứng và phần trụ tương đối phát triển; ở phần ngồi của mơ mềm
vỏ cũng có một số lớp bần nằm dưới các lỗ vỏ, có tác dụng tiếp nhận khơng khí [7].
Khi rễ đâm vào trong bùn thì cấu trúc có nhiều biến đổi: mơ mềm vỏ phát triển
mạnh cả trong cấu tạo sơ cấp và thứ cấp, mô mềm ruột phát triển, phần trụ hẹp.
Cấu trúc của rễ dinh dưỡng trong đất thể hiện nhiều tính chất thích nghi với
mơi trường mềm, thiếu oxy.
Phần ngồi cũng là một lớp bần mỏng. Mô mềm vỏ rất dày, chiếm 60 – 70%
độ dày của rễ gồm các tế bào nhỏ xếp liền nhau, trừ ra những khoảng trống lớn chứa
khí. Đối với chi Vẹt thì trên lát cắt ngang ta thấy các tế bào xếp thành tia, xen kẽ với
những khoảng trống chứa khí. Trong các tế bào mơ mềm ở một số lồi có tế bào
hình sao 3 cạnh (Đước, Mắm), hình xương ống (Vẹt), nhờ các thể cứng này mà rễ
ln giữ được trạng thái bình thường, khơng bị ép dẹp trong bùn khi có tác động cơ
học [6][7]. Nhiều lồi cịn có các tế bào đá và tinh thể oxalat canxi làm tăng thêm
độ rắn của rễ.
Trụ gồm libe ở ngoài, gỗ ở trong tạo thành vịng dày. So với các rễ trong
khơng khí thì miền trụ giữa của rễ dinh dưỡng kém phát triển hơn, mô mềm ruột
phát triển yếu [6].
1.3.2.2. Đặc điểm cấu tạo của thân
Các đặc điểm của thân thích nghi với điều kiện thiếu khí hầu như khơng được
nghiên cứu vì giá trị của thân chủ yếu là cũng cấp gỗ. Theo các nghiên cứu về giải
phẫu ở thân CNM của Phan Nguyên Hồng cho thấy thân có cấu tạo như sau:

Cấu tạo thứ cấp của thân các lồi CNM có những nét giống nhau: từ ngồi vào
trong có tầng bần gồm nhiều lớp tế bào hình đa giác xếp xít nhau chừa ra những
khoảng trống chứa khí nhưng kém phát triển hơn phần rễ nhiều. Ở một số loài thuộc
chi Mắm, Bần, Ơrơ mơ dầy góc phát triển và có các tế bào đá. Ở nhiều lồi như Vẹt,
Đước, Mấm có tính thể oxalat canxi làm tăng thêm độ rắn cơ học của thân.
Cấu tạo đặc trưng nhất của phần gỗ cây ngập mặn là có số lượng mạch lớn,
kích thước mạch bé và thành mạch dày so với các chi trong cùng họ. Đặc biệt ở Sú


13

có số mạch rất lớn: 145 – 150 mạch/mm 2. Tính chất này giúp cho cây chuyển nước
lên cao và nhanh, hạn chế tác hại của muối ở trong cây [6].
Sợi ở các loài CNM cũng phát triển. Thành sợi cũng dày. Riêng các lồi của
chi Mắm có cấu tạo thứ cấp bất thường. Trong thân, gỗ xếp thành từng lớp vòng
quanh thân rồi đến vòng libe. Ở phần thân non thì vịng gỗ thứ nhất thể hiện các bó
riêng rẽ, phần libe thành vịng khá rõ, có cả tầng phân sinh, vòng gỗ thứ 2 dày hơn
và liên tục, tầng libe thứ 2 cũng dày. Thân, cành càng già thì số vịng libe gỗ càng
nhiều. Trên các khúc gỗ Mắm cắt ngang ta thấy rõ từng tầng gỗ nối tiếp nhau, xen
giữa là phần libe đã bị bẹp.
Trong cấu tạo thứ cấp, mô mềm ruột cũng phát triển nhưng kém hơn phần ruột
ở cấu tạo sơ cấp, chúng chỉ chứa 40% độ dày thân. Các tế bào xếp không xít nhau,
để chừa ra nhưng khoảng trống chứa khí. Trong mơ mềm ruột có nhiều tế Bào đá, tế
bào tiết tanin và tế bào tiết chất nhầy hoặc tế bào chứa tinh thể cầu gai [12].
1.3.2.3. Các đặc điểm thích nghi ở lá ngập mặn
Ở lá cây ngập mặn, hầu như khơng có nghiên cứu nào ở Việt Nam nghiên cứu
đầy đủ về khả năng thích nghi với điều kiện thiếu khí do ngập nước. Mặc dù trong
các nghiên cứu về cấu tạo giải phẫu ở lá cũng có đề cập đến cấu trúc chứa khí
nhưng chưa dầy đủ. Hầu hết các nghiên cứu tập trung nhiều vào khả năng thích nghi
với độ mặn ở các tuyến tiết muối.

Trong các cơ quan dinh dưỡng, lá là nơi chế tạo chất hữu cơ ni cây và là cơ
quan có hoạt động sinh lý mạnh mẽ nhất. Do đó là có nhiều đặc điểm thể hiện sự
thích nghi hồn hảo với mơi trường.
Các cây trong rừng ngập mặn phần lớn là cây thường xanh, trừ các loài thuộc
chi Bần và loài Giá. Lá dày, nhẵn bóng, có lớp sáp mỏng ở cả hai mặt lá và dày.
Các loài trong chi Mắm và chi Cui có lơng ở mặt dưới.
Các tế bào biểu bì trên thường lớn hơn tế bào biểu bì dưới. Lỗ khí chỉ phân bố
ở mặt dưới lá, trừ các loài mọng nước và cây một lá mầm. Số lượng lỗ khí trên đơn
vị diện tích tương đối lớn (115 – 205 lỗ khí/mm 2). Tuy nhiên số lượng lỗ khí thay
đổi theo mơi trường và vị trí trên lá.[4][12][19]


14

Các lồi thuộc chi Mắm, chi Sú, chi Ơrơ có tuyến tiết muối ở trên mặt lá.
Tuyến tiết muối nằm sâu trong biểu bì, gồm 3 – 4 lớp tế bào hình trứng, xếp xít
nhau tạo thành một u lồi, mặt ngoài phủ lớp cutin mỏng hơn lớp cutin trên mặt biểu
bì; phía dưới tế bào này là một số tế bào xếp chồng lên một số tế bào gốc lớn (tế
bào thu góp muối), dưới là tế bào gốc phụ (Field và cs, 1984), trong cùng là các tế
bào hạ bì có kích thước lớn hơn nhiều.
Tuyến tiết muối có ở cả mặt trên và mặt dưới lá. Số lượng tuyến tiết muối thay
đổi tuỳ theo vị trí trên phiến lá, theo lồi và theo mơi trường.
Vào những ngày thời tiết khơ, ta có thể quan sát rõ hiện tượng muối tiết qua bề
mặt lá, đọng lại thành giọt ở mặt dưới của lá Mắm.
Cấu tạo của lá cây ngập mặn phù hợp với môi trường bất lợi như có thêm tầng
hạ bì (Melcalf 1957, Guttenberg 1968) gồm 1 – 7 lớp tuỳ theo loài.
Ở hầu hết các loài, tầng hạ bì tập trung ở mặt trên, chỉ vài lồi có cả ở mặt
dưới, gồm 1 – 2 lớp (Mắm, Vẹt, Sú…). Các tế bào của tầng hạ bì có màng mỏng,
kích thước lớn hơn các thành phần khác nhiều. Khi nhuộm kép bắt màu sáng nên dễ
phân biệt với các thành phần khác của lá. Lá càng già thì tầng hạ bì càng phát triển

về kích thước (trừ nhóm có tiết muối). [4]
Sống ở mơi trường có nồng độ muối cao nên các tế bào mơ giậu có xu hướng
giảm thể tích, thường thì lớp tế bào ngồi dài hơn cả, càng vào trong càng ngắn dần.
Mô xốp gồm những tế bào xếp xít nhau, chừa ra những khoảng trống chứa khí.
Mức độ các khoảng trống này cũng khác nhau tuỳ loài và tuỳ mức độ ngập. Ở
những cây chịu ngập nước triều sâu như Ơ rơ và một số cây con của các loài khác
như Bần, khoảng trống chứa khí phát triển mạnh ở cả phiến lá và cuống lá.
Các loài cây gỗ chịu mặn, mọng nước như Bần, Cóc cũng giống các lồi cây
thảo (Sam biển), trong cấu trúc của lá khơng có mơ xốp, chỉ có mơ giậu ở cả mặt
trên và mặt dưới, gồm 1 – 3 lớp tế bào hình chữ nhật đều nhau, chiếm 35 – 40 % độ
dày của lá. Thay tầng hạ bì là mơ nước rất phát triển, tập trung ở phần giữa lá,
chiếm 50 – 60 % độ dày lá. Mô nước gồm những tế bào đa giác khơng đều nhau,
chừa ra những khoảng trống chứa khí [6].


15

Ở tất cả các lồi cây ngập mặn đều có tuyến tiết chất nhầy, tế bào chứa tanin.
Nhiều lồi có mơ cứng cịn tập trung thành mơ bao bọc các gân lá, làm tăng độ cứng
cho lá. Gân chính thường có mơ dày góc ở sát biểu bì. Nhờ đó mà lá cây ngập mặn
rắn và giịn hơn nhiều lồi cây trong nội địa.[7]
Điều thú vị là ở nhiều loài cây ngập mặn, (trừ các lồi có các tuyến tiết muối)
các lá non tương đối mỏng nhưng lá càng già càng dày lên, không phải do sinh ra
các tế bào mới mà là do sự tăng trưởng kích thước của các tế bào trong thịt lá. Đặc
điểm này phù hợp với chức năng tích luỹ muối thừa để thải ra ngoài khi lá rụng. [7]


16

CHƯƠNG 2

ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ
PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. Đối tượng nghiên cứu
Khảo sát trên 25 loài (thuộc 10 họ) cây ngập mặn chính thức (Bảng 2.1) trong
tổng số 36 lồi CNM chính thức ở RNM Cần Giờ.
Bảng 2.1. Danh mục các đối tượng nghiên cứu tương ứng với từng nội dung nghiên cứu.
Tiêu bản cố định Ảnh lá,
Stt

Tên khoa học

(1)

(2)

Tên Việt Nam

(3)
Phylum. Magnoliophyta
Class. Magnoliopsida

Lá

Thân

Rễ

(4)

(5)

(6)

Ơ rơ trắng

X

2

A. ilicifolius L.

Ơ rơ tím

X

Fam. 2. Aizoaceae

X

X

Fam. 3. Avicenniaceae

(8)

X

X

T

Họ Mắm

4 Avicennia alba Blume

Mắm trắng

5 A. marina (Forssk.) Vierh.

Mắm quăn

6 A. officinalis L.

Mắm đen

X

X

X
L, T

X

Fam. 4. Combretaceae

X
Họ Bàng

Cóc đỏ

Voigt
Cóc trắng

Fam. 5. Euphorbiaceae
9 Excoecaria agallocha L.

(7)

Họ Rau đắng

Sesuvium portulacastrum L. Rau sam biển

8 L. racemosa Willd.

trữ khí

Họ Ơ rơ

Acanthus ebracteatus Vahl

7 Lumnitzera littorea (Jack.)

sung

Lớp Mộc lan

1

3

thân bổ năng dự

Ngành Mộc lan

Fam. 1. Acanthaceae

X

X

X

X

T
Họ Thầu dầu

Giá

Khả

L, T


17

(1)

(2)

(3)

(4)

Fam. 6. Meliaceae
10 Xylocarpus granatum J. Koen.

(5)

(6)

(7)

(8)

Họ Xoan
Xu ổi

X

Fam. 7. Myrsinaceae

T
Họ Đơn nem

11 Aegiceras corniculatum (L.) Sú (cong)

L, T

Blanco
12 A. floridum Roem & Schult. Sú (thẳng)

X

Fam.8. Rhizophoraceae

X
Họ Đước

13 Bruguiera cylindrica (L.) Bl. Vẹt trụ

X

14 B. gymnorrhiza (L.) Lamk.

X

X

X

X

X

X

Vẹt dù

15 B. parviflora (Roxb.) W. & Vẹt tách
Arn. ex. Griff.
16 B. sexangula (Lour.) Poir.

Vẹt đen

17 Ceriops zippeliana Blume

Dà quánh

18 C. tagal (Perr.) C.B. Rob.

Dà vôi

X

Trang

21 Rhizophora apiculata Blume Đước đôi

X

X

T

X

X

X

X

X
X

Họ Bần
Bần chua

Engl.
24 S. ovata Baker

L, T

Đước vòi, Đâng

Fam. 9. Sonneratiaceae
23 Sonneratia caseolaris (L.)

X

X

Young

22 R. stylosa Griff.

X

X

19 Kandelia candel (L.) Druce. Trang
20 K. obovata Sheue, Liu &

X

Bần ổi

X

X

X

X

Fam.10. Rubiaceae

T
Họ Cà phê

25 Scyphiphora hydrophyllacea Côi
C.F. Gaertn.

Tổng:

X

X

20

10

7

4L, 9T

8