Nghiên cứu điều kiện kỹ thuật nuôi vi tảo nannochloropsis oculata thu sinh khối giàu lipid ở qui mô nhỏ

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (3.14 MB, 92 trang )

ĐẠI HỌC QUỐC GIA TP HỒ CHÍ MINH
TRƢỜNG ĐẠI HỌC BÁCH KHOA

HUỲNH NGUYỄN ANH KHOA

NGHIÊN CỨU ĐIỀU KIỆN KỸ THUẬT
NUÔI VI TẢO NANNOCHLOROPSIS OCULATA
THU SINH KHỐI GIÀU LIPID
Ở QUI MÔ NHỎ

Chuyên ngành: Công Nghệ Sinh Học

LUẬN VĂN THẠC SĨ

TP HỒ CHÍ MINH, 8/2011

-ii-

CƠNG TRÌNH ĐƯỢC HỒN THÀNH TẠI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC BÁCH KHOA
ĐẠI HỌC QUỐC GIA TP. HỒ CHÍ MINH

Cán bộ hướng dẫn khoa học: Phó Giáo sư, Tiến sĩ Nguyễn Đức Lượng

Cán bộ chấm nhận xét 1:..................................................................................

Cán bộ chấm nhận xét 2:..................................................................................

Luận văn thạc sĩ được bảo vệ tại Trường Đại học Bách Khoa, ĐHQG Tp. HCM ngày .
. . . . tháng . . . . năm . . . . .

Thành phần Hội đồng đánh giá luận văn thạc sĩ gồm:
(Ghi rõ họ, tên, học hàm, học vị của Hội đồng chấm bảo vệ luận văn thạc sĩ)
1. ..............................................................
2. ..............................................................
3. ..............................................................
4. ..............................................................
5. ..............................................................
Xác nhận của Chủ tịch Hội đồng đánh giá LV và Trưởng Khoa quản lý chuyên
ngành sau khi luận văn đã được sửa chữa (nếu có).
CHỦ TỊCH HỘI ĐỒNG

TRƢỞNG KHOA KTHH

-iiiĐẠI HỌC QUỐC GIA TP.HCM
TRƢỜNG ĐẠI HỌC BÁCH KHOA

CỘNG HÒA XÃ HỘI CHỦ NGHĨA VIỆT NAM
Độc lập - Tự do - Hạnh phúc

NHIỆM VỤ LUẬN VĂN THẠC SĨ
Họ tên học viên: Huỳnh Nguyễn Anh Khoa

MSHV: 09310904

Ngày, tháng, năm sinh: 06/01/1986

Nơi sinh: Bến Tre

Chuyên ngành: Công Nghệ Sinh Học

Mã số :

I. TÊN ĐỀ TÀI: Nghiên cứu điều kiện kỹ thuật nuôi vi tảo Nannochloropsis oculata
thu sinh khối giàu lipid ở quy mô nhỏ
II. NHIỆM VỤ VÀ NỘI DUNG: ....................................................................................
.............................................................................................................................................
.............................................................................................................................................
.............................................................................................................................................
III. NGÀY GIAO NHIỆM VỤ : .....................................................................................
IV. NGÀY HOÀN THÀNH NHIỆM VỤ: .....................................................................
V. CÁN BỘ HƢỚNG DẪN : PGS. TS. Nguyễn Đức Lƣợng

Tp. HCM, ngày . . . . tháng .. . . năm 20....
CÁN BỘ HƢỚNG DẪN

CHỦ NHIỆM BỘ MÔN ĐÀO TẠO

(Họ tên và chữ ký)

(Họ tên và chữ ký)

PGS. TS. Nguyễn Đức Lƣợng

PGS. TS. Nguyễn Đức Lƣợng

TRƢỞNG KHOA KTHH
(Họ tên và chữ ký)

-iv-

LỜI CẢM ƠN

Để hồn thành luận văn này, tơi đã nhận được sự giúp đỡ của nhiều người:
 Thầy tôi - Phó Giáo sư Tiến sĩ Nguyễn Đức Lượng. Thầy đã dìu dắt tơi từ lúc
cịn là sinh viên đến ngày hôm nay. Thầy gợi ý đề tài và hướng dẫn tơi trong
suốt q trình làm việc. Thầy động viên tinh thần và chỉ ra phương hướng cho
tôi trong những lúc gặp khó khăn cả trong cơng việc lẫn ngồi cuộc sống.
 Các cơ của tơi - Phó Giáo sư Tiến sĩ Nguyễn Thúy Hương, Tiến sĩ Lê Thị Thủy
Tiên, Tiến sĩ Huỳnh Ngọc Oanh. Các cô cũng là những người thầy đã dạy tôi
suốt thời sinh viên và lúc học cao học. Các cô luôn tạo điều kiện thuận lợi cho
tôi làm việc, luôn quan tâm và động viên tơi.
 Chị Hồng Mỹ Dung, Chị Võ Nguyễn Lam Un, Chị Trần Trúc Thanh – là
giảng viên và cán bộ phịng thí nghiệm Bộ Mơn Cơng nghệ sinh học – đã có
góp ý cho tơi về đề tài, tạo điều kiện thuận lợi về dụng cụ, thiết bị để tôi có thể
tiến hành thí nghiệm.
 Các bạn sinh viên ngành Cơng Nghệ Sinh Học: Trần Đăng Khoa (Khóa 06),
Nguyễn Anh Khoa (Khóa 06), Bùi Ngọc Đoan Chiêu (Khóa 06), Phạm Thư
Trang (Khóa 07), Đồn Thị Mỹ Tiếp (Khóa 07), Từ Mỹ Tường Khánh (Khóa
07) đã hỗ trợ tơi trong việc tìm kiếm, tổng hợp tài liệu và thực nghiệm.
 Bạn Võ Đức Thắng (Lớp Hóa Lý Khóa 05) đã cùng tôi trao đổi một số vấn đề
về đề tài.
 Gia đình tơi ln động viên tinh thần cho tơi n tâm làm việc.
Tôi xin gởi đến những người kể trên lời cảm ơn chân thành!

-v-

TÓM TẮT

Vi tảo Nannochloropsis oculata (thuộc họ Eustigmatophyceae) là một lồi vi tảo
nước mặn có tốc độ sinh trưởng nhanh, hàm lượng lipid cao và có thành phần lipid phù
hợp với mục tiêu sản xuất biodiesel. Do đó, lồi vi tảo này được lựa chọn là đối tượng
nghiên cứu trong đề tài này. Một số yếu tố về môi trường và điều kiện nuôi cấy ảnh
hưởng đến sự sinh trưởng và tích lũy lipid của vi tảo đã được khảo sát, bao gồm:
MgSO4, NaNO3, ure, DAP, pH ban đầu, phương pháp cấy giống, chế độ chiếu sáng.
Kết quả cho thấy mơi trường có chứa 2g/l MgSO4, 0.05 g/l ure, pH ban đầu 9.2, cấy
giống sau khi sục khí qua đêm, chiếu sáng liên tục ở cường độ 9000 lux cho thấy có
hiệu quả nhất trong việc thu nhận lipid thơ. Phương pháp sử dụng NaHCO3 để cung
cấp nguồn carbon thay thế cho sục khí và ánh sáng tự nhiên thay thế cho ánh sáng đèn
đã được khảo sát bước đầu và cho thấy khơng có hiệu quả về mặt tối ưu hóa q trình.
Thành phần acid béo trong lipid thơ chiết được từ sinh khối vi tảo có chứa 39.4 %
C18:1, 27.2% C16:0 và 24.8% C18:2 trên tổng lượng acid béo và khơng có C20:5.

-vi-

MỤC LỤC
TÓM TẮT ................................................................................................................................. v
MỤC LỤC ................................................................................................................................ vi
DANH MỤC BẢNG ..............................................................................................................viii
DANH MỤC HÌNH ................................................................................................................. ix
CHƢƠNG 1: MỞ ĐẦU ............................................................................................................ 1
1.1.

Tính cấp thiết của đề tài ............................................................................................ 1

1.2.

Mục tiêu nghiên cứu .................................................................................................. 2

1.3.

Nội dung nghiên cứu .................................................................................................. 2

CHƢƠNG 2: TỔNG QUAN TÀI LIỆU ................................................................................. 3
2.1.

Vi tảo và các ứng dụng của vi tảo ............................................................................. 3

2.1.1.

Vi tảo trong sinh giới và phân loại vi tảo ........................................................... 3

2.1.2.

Sự sinh sản và sinh dưỡng của vi tảo ................................................................. 3

2.1.3.

Các ứng dụng phổ biến của vi tảo ...................................................................... 5

2.2. Lipid vi tảo và các biện pháp kỹ thuật nhằm nâng cao hiệu suất nuôi vi tảo thu
nhận lipid ............................................................................................................................. 10
2.2.1.

Thành phần lipid trong vi tảo ........................................................................... 10

2.1.2.

Sự sinh tổng hợp lipid trung tính trong vi tảo .................................................. 16

2.1.3.

Các biện pháp kỹ thuật nhằm nâng cao hiệu suất nuôi vi tảo thu nhận lipid 21

2.2.

Đặc điểm của vi tảo Nannochloropsis oculata........................................................ 29

2.2.1.

Nguồn gốc – phân loại ...................................................................................... 29

2.2.2.

Đặc điểm hình thái ............................................................................................ 30

2.2.3.

Đặc điểm sinh lý................................................................................................. 30

2.2.4.

Đặc điểm sinh hóa ............................................................................................. 32

2.3.

Các nghiên cứu trƣớc đây có liên quan đến đề tài ................................................ 34

2.3.1.

Nghiên cứu ở trong nước .................................................................................. 34

2.3.2.

Nghiên cứu ở nước ngoài.................................................................................. 34

CHƢƠNG 3: NGUYÊN VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ................... 37

-vii3.1.

Nguyên vật liệu ......................................................................................................... 37

3.1.1.

Hệ thống thiết bị nuôi cấy ................................................................................. 37

3.1.2.

Môi trường nuôi cấy cơ bản .............................................................................. 38

3.1.3.

Giống vi tảo Nannochloropsis oculata.............................................................. 40

3.1.4.

Dung môi chiết xuất lipid thô............................................................................ 40

3.2.

Phƣơng pháp nghiên cứu ........................................................................................ 40

3.2.1.

Sơ đồ nghiên cứu tổng quát ............................................................................. 40

3.2.2.

Trữ giống và nhân giống ................................................................................... 40

3.2.3.

Khảo sát sự phát triển sinh khối vi tảo theo thời gian ..................................... 42

3.2.4.

Đánh giá gián tiếp sự phát triển sinh khối theo thời gian ............................... 42

3.2.5.

Khảo sát ảnh hưởng của các yếu tố môi trường nuôi cấy ............................... 42

3.2.6.

Khảo sát ảnh hưởng của các yếu tố điều kiện nuôi cấy .................................. 43

3.2.7.

Nuôi cấy để thu sinh khối phân tích thành phần acid béo .............................. 44

3.2.8.

Khảo sát ảnh hưởng của NaHCO3 khi nuôi cấy khơng sục khí ..................... 44

3.2.9.

Ni thử nghiệm trong điều kiện chiếu sáng tự nhiên .................................... 44

3.2.10. Các phương pháp phân tích .............................................................................. 45
CHƢƠNG 4: KẾT QUẢ VÀ BÀN LUẬN ............................................................................ 49
4.1.

Hình thái vi tảo Nannochloropsis oculata .............................................................. 49

4.2.

Các vấn đề về thu hoạch sinh khối ......................................................................... 50

4.3.

Sự phát triển của vi tảo trong môi trƣờng cơ bản theo thời gian ........................ 51

4.4.

Ảnh hƣởng của lƣợng MgSO4 ................................................................................. 52

4.5.

Ảnh hƣởng của các nguồn Nitơ .............................................................................. 55

4.6.

Ảnh hƣởng của pH ban đầu và thời điểm cấy giống ............................................ 59

4.7.

Ảnh hƣởng của chế độ chiếu sáng .......................................................................... 63

4.8. Ảnh hƣởng của NaHCO3 trong điều kiện khơng sục khí và bƣớc đầu thử
nghiệm ni ngồi ánh sáng tự nhiên ............................................................................... 65
4.9.

Thành phần acid béo trong lipid thô chiết đƣợc từ sinh khối vi tảo. .................. 67

CHƢƠNG 5: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ........................................................................ 70
5.1.

Kết luận ..................................................................................................................... 70

5.2.

Kiến nghị ................................................................................................................... 71

TÀI LIỆU THAM KHẢO ...................................................................................................... 72
PHỤ LỤC ................................................................................................................................ 79

-viii-

DANH MỤC BẢNG
Trang
Bảng 2. 1 Hệ thống phân loại tảo ................................................................................4
Bảng 2. 2 So sánh vi tảo với các nguồn nguyên liệu sản xuất biodiesel khác ...........8
Bảng 2. 3 So sánh các thuộc tính giữa dầu từ vi tảo, diesel thông thường và tiêu
chuẩn ASTM biodiesel ...............................................................................................9
Bảng 2. 4 Thành phần acid béo (% acid béo tổng) một số mẫu glycosylglyceride từ
các loài vi tảo khác nhau ...........................................................................................13
Bảng 2. 5 Thành phần glycerolipid trong một số loài vi tảo . ...................................16
Bảng 2. 6 Thành phần acid béo (% khối lượng) trong TAG ở một số loài vi tảo ....17
Bảng 2. 7 Hàm lượng và năng suất lipid của các loài vi tảo khác nhau ..................21
Bảng 3. 1 Thành phần môi trường nuôi cấy cơ bản ..................................................39
Bảng 3. 2 Thành phần dung dịch khoáng ..................................................................39
Bảng 3. 3 Thành phần dung dịch vitamin .................................................................40
Bảng 4. 1 Kết quả nghiệm thức khảo sát ảnh hưởng của MgSO4 .............................53
Bảng 4. 2 Kết quả nghiệm thức khảo sát ảnh hưởng của NaNO3 .............................56
Bảng 4. 3 Kết quả nghiệm thức khảo sát ảnh hưởng của ure ....................................57
Bảng 4. 4 Kết quả nghiệm thức khảo sát ảnh hưởng của pH ban đầu ......................61
Bảng 4. 5 Kết quả nghiệm thức khảo sát ảnh hưởng của NaHCO3 ..........................66
Bảng 4. 6 Cường độ ánh sáng tự nhiên trung bình tại nơi thí nghiệm ......................67
Bảng 4. 7 Thành phần acid béo trong mẫu lipid thô .................................................68

-ix-

DANH MỤC HÌNH
Trang
Hình 2. 1 Các glycosylglyceride chính của vi tảo.....................................................11

Hình 2. 3 Các phosphoglyceride chính của vi tảo.....................................................12
Hình 2. 2 Cấu trúc của diacylglyceryl glucuronide ..................................................12
Hình 2. 4 Các betaine lipid chính của vi tảo .............................................................14
Hình 2. 5 Cấu trúc của triacylglycerol. .....................................................................15
Hình 2. 6 Cơ chế xúc tác của enzyme acetyl-CoA carboxylase ...............................18
Hình 2. 7 Con đường sinh tổng hợp acid béo ...........................................................19
Hình 2.8. Con đường sinh tổng hợp triglyceride ......................................................20
Hình 2. 9 Hình dạng tế bào một số lồi thuộc Monodopsis và Nannochloropsis .....31
Hình 2.10. Thành phần acid béo trong các nhóm lipid của Nannochloropsis sp. ....33
Hình 3. 1 Sơ đồ nghiên cứu tổng quát.......................................................................41
Hình 3. 2 Sơ đồ các bước định lượng lipid thơ .........................................................48
Hình 4.1. Đồ thị sự phát triển sinh khối N. oculata theo thời gian ...........................51
Hình 4. 2 Đồ thị sự phát triển sinh khối N. oculata trong mơi trường bổ sung
MgSO4 .......................................................................................................................53
Hình 4. 3 Sự ảnh hưởng của MgSO4 đến lượng sinh khối khô, lipid thô và hàm
lượng lipid của N. oculata vào ngày thứ 12 ..............................................................54
Hình 4. 4 Đồ thị sự phát triển sinh khối N. oculata trong mơi trường có bổ sung
NaNO3 .......................................................................................................................55
Hình 4. 5 Sự ảnh hưởng của NaNO3 đến lượng sinh khối khô, lipid thô và hàm
lượng lipid của N. oculata vào ngày thứ 14 ..............................................................55
Hình 4. 6 Đồ thị sự phát triển sinh khối N. oculata trong mơi trường có bổ sung Ure
...................................................................................................................................56
Hình 4. 7 Sự ảnh hưởng của ure đến lượng sinh khối khô, lipid thô và hàm lượng
lipid của N. oculata vào ngày thứ 14 ........................................................................57

-xHình 4. 8 Đồ thị sự phát triển sinh khối N. oculata trong mơi trường có bổ sung
DAP ...........................................................................................................................57
Hình 4. 9 Sự thay đổi pH môi trường nuôi cấy N. oculata trong điều kiện cấy giống
cùng lúc bắt đầu sục khí ............................................................................................59

Hình 4. 10 Đồ thị sự phát triển sinh khối N. oculata trong mơi trường có pH ban đầu
khác nhau...................................................................................................................60
Hình 4. 11 Sự ảnh hưởng của pH ban đầu đến lượng sinh khối khô, lipid thô và
hàm lượng lipid của N. oculata vào ngày thứ 12 ......................................................60
Hình 4. 12 Cơ chế chuyển hóa nguồn dinh dưỡng Carbon trong mơi trường ni vi
tảo ..............................................................................................................................61
Hình 4. 13 Sự ảnh hưởng của chế độ chiếu sáng đến lượng sinh khối khô, lipid thô
và hàm lượng lipid của N. oculata vào ngày thứ 12 .................................................64
Hình 4. 14 Đồ thị sự phát triển sinh khối N. oculata trong mơi trường có nồng độ
NaNO3 khác nhau. .....................................................................................................65
Hình 4. 15 Sự ảnh hưởng của NaNO3 khi chiếu sáng bằng đèn huỳnh quang và ánh
sáng tự nhiên đến N. oculata vào ngày thứ 12 ..........................................................66

-xi-

DANH MỤC ẢNH
Trang
Ảnh 3. 1 Các bình ni vi tảo quy mơ 5 lít. ..............................................................37
Ảnh 3. 2 Thiết bị cung cấp khí. .................................................................................38
Ảnh 3. 3 Bộ Timer điện tử .......................................................................................38
Ảnh 4. 1 Tế bào N. oculata dưới vật kính ×100 ở ngày ni cấy thứ 2...................49
Ảnh 4. 2 Hình thái N. oculata dưới vật kính ×100 ở ngày ni cấy thứ 11.............49
Ảnh 4. 3 Phễu chiết thu dịch tảo cô đặc ....................................................................51
Ảnh 4. 4 Sinh khối vi tảo sau khi sấy khô ................................................................51

-xii-

CÁC TỪ VIẾT TẮT

ACAC

Acetyl-CoA carboxylase

ALA

Alpha linoleic acid

ASTM

American Society for Testing Materials

DAP

Diamonium hydro phosphate

DGDG

Digalactosyldiacylglycerol

DGGA

Diacylglyceryl glucuronide

DHA

Docosahexaenoic acid

DPG

Piphosphatidylglycerol

EPA

Eicosapentaenoic acid

FAME

Fatty acid methyl ester

MGDG

Monogalactosyl diacylglycerol

PC

Phosphatidylcholine

PE

Phosphatidylethanolamine

PG

Phosphatidylglycerol

PI

Phosphatidylinositol

PS

Phosphatidylserine

PUFA

Polyunsaturated fatty acid

SQDG

Sulfoquinovosyldiacylglycerol

TAG

Triacylglycerol

TF

Các yếu tố phiên mã

TR

Protein hỗ trợ yếu tố phiên mã

-1-

CHƢƠNG 1: MỞ ĐẦU

1.1. Tính cấp thiết của đề tài
Các nguồn năng lượng hóa thạch như dầu mỏ, than đá, khí đốt phục vụ cho cơng
nghiệp và dân dụng đang dần cạn kiệt. Hơn nữa, sử dụng các nguồn năng lượng này
gây ra những hậu quả nghiêm trọng như làm ô nhiễm môi trường sống, và đặc biệt là
làm gia tăng hiệu ứng nhà kính. Vì vậy, việc tìm ra một nguồn năng lượng mới có
nhiều ưu điểm hơn để thay thế cho nguồn năng lượng hóa thạch là hết sức cần thiết.
Trong số các nguồn năng lượng mới, biodiesel đang thu hút sự quan tâm nghiên cứu
bởi nó có nhiều ưu điểm như: không độc hại, phân hủy được trong tự nhiên, có khả
năng tái sinh, đạt được các chỉ tiêu về môi trường, và thuận lợi khi ứng dụng cho động
cơ đốt trong.
Dầu mỡ động thực vật là nguồn ngun liệu chính để chuyển hóa thành biodiesel.
Tuy nhiên, nguồn nguyên liệu này không thể đáp ứng cho nhu cầu năng lượng đang
ngày một gia tăng hiện nay. Nguyên nhân là dầu thực vật có giá thành cao và u cầu
nhiều diện tích để canh tác cây trồng, cịn mỡ động vật từ các quy trình sản xuất thực
phẩm có chất lượng kém ảnh hưởng xấu đến thành phẩm.
Trong khi đó, vi tảo là một đối tượng rất có tiềm năng cho lĩnh vực này nhờ vào
khả năng sản xuất ra nguồn lipid lớn và có đặc tính phù hợp để điều chế biodiesel.
Điển hình là Nannochloropsis oculata, lồi vi tảo vừa có hàm lượng lipid cao, vừa có
khả năng sinh sản nhanh, nên cần được quan tâm nghiên cứu.
Sự sinh trưởng và sinh tổng hợp lipid của vi tảo bị ảnh hưởng bởi các yếu tố môi
trường và điều kiện ni cấy. Con người có thể điều khiển q trình sản xuất lipid từ
vi tảo thơng qua việc thay đổi các yếu tố trên.
Từ những thực trạng đó cho thấy, việc nghiên cứu tìm ra thành phần mơi trường
và điều kiện ni cấy thích hợp cho vi tảo Nannochloropsis oculata nhằm thu nhận
lượng lipid tối đa là hoàn toàn cần thiết.

-2-

1.2. Mục tiêu nghiên cứu

Tìm ra thành phần mơi trường và phương pháp nuôi cấy theo chu kỳ tối ưu trong
hệ thống kín nhằm thu sinh khối vi tảo Nannochloropsis oculata có lượng lipid thơ
cao.
1.3. Nội dung nghiên cứu
Đề tài được thực hiện nhằm khảo sát các yếu tố ảnh hưởng đến lượng lipid thô
thu được từ sinh khối vi tảo Nannochloropsis oculata. Bao gồm:
- Khảo sát ảnh hưởng của nồng độ các nguồn dinh dưỡng và khoáng: MgSO4,
NaNO3, ure, DAP, NaHCO3.
- Khảo sát ảnh hưởng của các điều kiện nuôi cấy: pH ban đầu, thời điểm cấy
giống, cường độ và chu kỳ chiếu sáng.
- Bước đầu thử nghiệm nuôi cấy ngồi ánh sáng tự nhiên.
- Phân tích và đánh giá thành phần acid béo trong lipid thô thu được ở điều kiện
nuôi cấy tối ưu.

-3-

CHƢƠNG 2: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. Vi tảo và các ứng dụng của vi tảo
2.1.1.

Vi tảo trong sinh giới và phân loại vi tảo

Vi tảo (Microalgae) là tất cả các tảo (Algae) có kích thước hiển vi. Trong số
khoảng 50 000 lồi tảo trên thế giới thì vi tảo chiếm đến khoảng 2/3.
Năm 1969 R.H. Whitake đưa ra hệ thống phân loại 5 giới: Vi khuẩn, Nguyên
sinh, Nấm, Thực vật, Động vật. Trong đó tồn bộ tảo được xếp trong giới Nguyên
sinh và được phân chia thành các cấp như trong bảng 2.1. Trong đó vi tảo thuộc một
số ngành sau: Rhodophyta (Tảo đỏ); Heterokontophyta (Tảo lông roi);
Euglenophyta ( Tảo mắt); Chlorophyta (Tảo lục) (Valtere và cộng sự, 2007).

Về cấu tạo, tế bào của vi tảo có nhiều đặc điểm chung của các sinh vật nhân
thật (Eukaryote). Nhiều loại tảo là những tế bào đơn độc, có hoặc khơng có tiêm
mao do đó có thể di động hoặc khơng di động. Số khác tồn tại như là tập hợp của
một số các tế bào riêng lẻ có tổ chức với nhau một cách lỏng lẻo hoặc trong một
hình dạng có tổ chức cao gọi là cụm. Nhưng mỗi tế bào có thể tồn tại độc lập cả về
sinh sản và sinh dưỡng. Khi số lượng và sự sắp xếp các tế bào trong cụm này được
xác định và duy trì khơng đổi thì được gọi là coenobium. Các tế bào và coenobium
có thể hoặc khơng thể di động (Valtere và cộng sự, 2007).
2.1.2.

Sự sinh sản và sinh dưỡng của vi tảo

2.1.2.1. Sinh sản
Sinh sản vơ tính bằng cách phân chia những tế bào đơn lẻ, sự phân mảnh
của 1 cụm tế bào hoặc tạo ra những bào tử di động. Đơn giản nhất là sự phân đôi
của 1 tế bào có thể theo chiều dọc hay chiều ngang. Q trình sinh sản xảy ra
nhanh chóng, giúp ổn định kiểu gen cho thế hệ tiếp theo nhưng sự biến dị di
truyền bị hạn chế. Đối với tảo hình roi thường sinh sản bằng cách hình thành bào
tử. Cịn với những cụm tảo thì quá trình sinh sản xảy ra đồng thời với cụm tế bào
ấy và hình thành cụm mới chứ không xảy ra riêng rẻ từng tế bào.

-4Bảng 2. 1 Hệ thống phân loại tảo (Valtere E. và cộng sự, 2007)
Giới

Ngành

Lớp

PROKARYOTE

EUBACTERIA

Cyanophyta

Cyanophyceae

Prochlorophyta

Prochlorophyceae

EUKARYOTE

Glaucophyta
Rhodophyta

Glaucophyceae
Bangiophyceae
Florideophyceae
Chrysophyceae
Xanthophyceae
Eustigmatophyceae
Bacillarophyceae
Raphidophyceae
Dictyochophyceae
Phaeophyceae
Haptophyceae
Cryptophyceae
Dinophyceae
Euglenophyceae
Chlorarachniophyceae

Prasinophyceae
Chlorophyceae
Ulvophyceae
Cladophorophyceae
Bryopsidophyceae
Zygnematophyceae
Trentepohliophyceae
Klebsormidiophyceae
Charophyceae
Dasycladophyceae

Heterokontophyta

Haptophyta
Cryptophyta
Dinophyta
Euglenophyta
Chlorarachniophyta
Chlorophyta

Sinh sản hữu tính với sự kết hợp của giao tử. Nó liên quan đến plasmogamy
(kết hợp tế bào) và karyogamy (kết hợp nhân) cùng với sự liên kết của nhiễm sắc
thể, Kết quả của sự giảm phân và sự kết hợp của giao tử tạo ra hình thức tái tổ
hợp di truyền. Quá trình sinh sản tốn nhiều thời gian và có thể đào thải những
giao tử khơng giao hợp nhưng lại có những biến đổi di truyền để thích nghi với
điều kiện mới. Giao tử có thể có hình thái rất giống với tế bào sinh dưỡng hoặc
rất khác phụ thuộc vào nhóm tảo.
Sự tăng mật độ tế bào vi tảo cũng tuân theo đường cong điển hình gồm pha
lag, pha log và pha ổn định khi mật độ đã chững lại. Khi điều kiện mơi trường
q khắc nghiệt vi tảo sẽ ngưng q trình sinh sản trong 1 thời gian nhất định để

duy trì sự sống.

-52.1.2.2. Sinh dưỡng
Hầu như các ngành tảo đều thuộc sinh vật quang tự dưỡng nhờ vào năng
lượng ánh sáng mặt trời để thực hiện q trình quang hợp.
Tuy nhiên cịn một số loại tảo khác khơng có khả năng quang hợp có thể sử
dụng nguồn carbon hữu cơ từ mơi trường bên ngồi, các chất hịa tan hoặc do vi
khuẩn và một số tế bào khác cung cấp. Và các loại tảo này cũng không tổng hợp
được một số chất cần thiết như hợp chất B12, acid béo … nên còn gọi là
auxotrophy.
Trên thực tế, tảo là những sinh vật mixotrophic có nghĩa là vừa có khả năng
quang tự dưỡng vừa có khả năng dị dưỡng. Q trình sinh dưỡng dị dưỡng trở
nên quan trọng khi nguồn ánh sánh yếu. Tảo phải sử dụng các dạng “thức ăn” để
cung cấp dinh dưỡng (chủ yếu là carbon) và sử dụng những chất cần cho sự tăng
trưởng ví dụ như vitamin, axit amin và các axit béo cần thiết .Và ngược lại khi
mơi trường có đầy đủ ánh sáng thì chúng thực hiện quá trình quang hợp để tự
tổng hợp các chất thiết yếu trên (Valtere và cộng sự, 2007).
2.1.3.

Các ứng dụng phổ biến của vi tảo

Có rất nhiều nghiên cứu nhằm khai thác khả năng ứng dụng của vi tảo. Các
ứng dụng này tập trung vào hai hướng chính: thu nhận các hợp chất có ích từ vi
tảo và sử dụng vi tảo như công cụ xử lý môi trường.
2.1.3.1. Thực phẩm cho người và thức ăn chăn nuôi
Vi tảo đang được quan tâm nghiên cứu để chế tạo các thực phẩm chức năng
cho người. Trong vi tảo có chứa các thành phần có hoạt tính sinh học rất tốt cho
cơ thể như các sắc tố (trong đó có  carotene), chất chống oxy hóa,
polysaccharide, các acid béo (quan trọng nhất là các acid béo thuộc nhóm 3 và

6 như DHA, EPA, ALA), vitamin,…Các hoạt chất này có tác dụng rất tốt trong
việc nâng cao sức khỏe con người và được cho là có tác dụng trong việc ngăn
ngừa các bệnh như: tim mạch, loãng xương, ung thư…
Hiện nay, Spirulina và Chlorella là hai nhóm vi tảo được quan tâm nhiều
nhất trong việc nghiên cứu về các hoạt chất sinh học có trong chúng. Trong
Spirulina sp. có chứa clionasterol – một dạng sterol có tác dụng tăng cường hoạt
động của hệ thống plaminogen ở màng trong mạch máu – giúp ngăn ngừa xơ
cứng mạch máu. Hơn nữa, một số chất chống oxy hóa khác như
dimethylsulfoniopropionate, micosporine, astaxanthin và các carotenenoid khác
cũng đã được chiết xuất từ các vi tảo này, có tác dụng chống lão hóa và giảm

-6stress nên gián tiếp làm hạn chế bệnh trên cơ thể người. Trong Chlorella
pyrenoidosa và Chlorella ellipsoidea có chứa hỗn hợp các polysaccharide (bao
gồm: glactose, rhamnose, mannose, arabinose, N-acetyl glucosamine, N-acetyl
galactosamine…) được cho là có tác dụng tăng cường hệ thống miễn dịch của cơ
thể (Teresa và cộng sự, 2009).
Hàm lượng protein trung bình trong vi tảo cao hơn so với các dạng thực
phẩm có nguồn gốc từ thực vật như lúa mì, gạo, các loại đậu, nhưng lại ít hơn so
với thịt và sữa. Hàm lượng protein trong Spirulina platensis và Spirulina maxima
ở và khoảng 50-70 % khối lượng khơ và thành phần acid amin thích hợp cho
người. Vì thế, chúng đã được sử dụng làm thực phẩm từ hơn 1000 năm trước ở
Châu Á và khoảng 700 năm trước tại vùng Hồ Texcoco (Mexico). Hiện nay,
nhiều nghiên cứu ứng dụng vi tảo này vào thực phẩm đã hoàn thành với mục đích
bổ sung chúng vào các dạng thức ăn thơng thường như bánh mì, sữa chua…
(Nguyễn Thị Thùy Dương và cộng sự, 2009).
Bên cạnh việc chế biến thực phẩm cho người, vi tảo còn được xem là nguồn
thức ăn hữu hiệu trong chăn nuôi, nhất là trong chăn ni các lồi thủy sản có giá
trị kinh tế cao như nhuyễn thể, giáp xác và cá. Isochrysis galbana và Tetraselmis
suecica được xem là nguồn thức ăn tốt nhất cho nhuyễn thể hai mảnh.

Scenedesmus được dùng để nuôi giáp xác Artemia (ấu trùng Artemia dùng để
nuôi tôm) và Chlorella là thức ăn của luân trùng Brachionus plicatilis (làm thức
ăn nuôi cá biển) (Trần Cơng Bình, 2006).
Mặc dù có nhiều thành phần có giá trị dinh dưỡng như việc ứng dụng vi tảo
trong sản xuất thực phẩm cho người và thức ăn chăn ni vẫn cịn gặp phải một
số trở ngại và cần tìm cách khắc phục như: nhiều lồi vi tảo có chứa độc tố và có
thể mang mầm bệnh, thành tế bào dày dẫn đến khó tiêu hóa, kích thước tế khơng
thích hợp cho các lồi thủy sản…Việc nghiên cứu tìm ra các lồi vi tảo thích hợp
hoặc tìm ra cách loại bỏ các độc tố trong vi tảo để có thể phát triển ứng dụng vi
tảo vào thực phẩm cho người hoặc thức ăn chăn nuôi hiện đang là mối quan tâm
của các nhà khoa học.
2.1.3.2. Xử lý nước thải
Từ nhiều năm qua việc ứng dụng vi tảo vào xử lý nước đã được nhiều nhà
khoa học trong và ngoài nước quan tâm và nghiên cứu. Hệ thống vi tảo là chất
chỉ thị môi trường ao nuôi nhạy cảm, nhanh và chính xác nhất. Ngồi việc hấp
thụ các dư lượng nitơ, phospho…trong nước thải, vi tảo còn tăng cường oxy cho
nước thơng qua q trình quang hợp, dưới tác dụng của ánh sáng mặt trời vào

-7ban ngày. Tảo sử dụng ánh sáng mặt trời, lấy khí CO2 trong nước để tổng hợp và
thải ra ngồi mơi trường khí oxy trong ao ni, dẫn đến màu nước tốt, giàu oxy...
Sự hiện diện của các loại tảo có lợi trong nước cịn hạn chế tối đa sự hình thành
các lồi tảo, rong, rêu… độc hại. Tảo lúc này giữ vai trò như nhà máy lọc sinh
học tự nhiên khổng lồ, trực tiếp hấp thu tất cả những sản phẩm thừa, sản phẩm
sau cùng của phân huỷ hữu cơ, khí độc hại… chuyển hóa chúng sang dạng ít độc
hại hoặc phân giải, phân huỷ chung thành những vật chất khác đơn giản và vô
hại.
Aslan và cộng sự (2006) đã nghiên cứu sử dụng Chlorella vulgaris nhằm
mục tiêu xử lý nước thải. Kết quả cho thấy hiệu quả xử lý rất cao, trung bình làm
giảm được 72% hàm lượng nitơ và 28% hàm lượng phosphor. Các loại vi tảo

được nghiên cứu nhiều theo hướng xử lý môi trường là Chlorella, Scenedesmus
và Spirulina (Aslan, 2006).
Một nhóm các nhà nghiên cứu đến từ trường đại học Northwestern, bang
Illinois (Mỹ) vừa mới phát hiện ra một loài vi tảo thường gặp, tảo Closterium
moniliferum, có khả năng loại bỏ nguyên tố hóa học stronti trong nước, biến chất
phóng xạ độc hại này thành tinh thể và lưu giữ nó trong khơng bào. Phát hiện này
có thể mở ra khả năng ứng dụng lồi tảo này để dọn sạch mơi trường bị ơ nhiễm
phóng xạ sau các sự cố hạt nhân, chẳng hạn như sự cố tại nhà máy Fukushima
Daiichi của Nhật. Tảo Closterium moniliferum vốn có khả năng xử lý ngun tố
bari. Vì nguyên tử stronti có cấu trúc giống với nguyên tử bari nên lồi tảo hình
lưỡi liềm này cũng xử lý luôn cả stronti. Chất thải hạt nhân chứa nguyên tố
stronti độc hại lẫn với canxi vô hại. Tảo Closterium moniliferum có khả năng
tách riêng 2 loại nguyên tố hóa học trên đồng thời tẩy sạch stronti trong nước.
Đồng vị phóng xạ stronti-90 có chu kỳ bán rã là 30 năm và đặc biệt nguy hiểm vì
nó có thể phát xạ trong sữa, xương, tủy xương, hồng cầu và các mô tế bào khác
từ đó gây ra bệnh ung thư ( />2.1.3.3. Sản xuất biodiesel
Biodiesel là hỗn hợp các ester giữa acid béo và alkyl thu được thơng qua
q trình chuyển vị ester của dầu thực vật hay mỡ động vật (Bozbas, 2008).
Để không phải cạnh tranh với nguồn dầu thực phẩm, biodiesel nên được sản
xuất từ các nguồn nguyên liệu giá thành rẻ như là các nguồn dầu phi thực phẩm,
sử dụng dầu rán, mỡ động vật, dầu cặn, và dầu nhờn. Tuy nhiên, khối lượng dầu
thải và mỡ động vật sẵn có thì khơng đủ để đáp ứng nhu cầu biodiesel hiện nay.

-8Vì vậy, cơng nghệ sản xuất biodiesel chuyển tiếp qua một thế hệ mới, thế hệ thứ
hai, lấy nguồn nguyên liệu là lipid từ vi tảo, có thể góp phần giảm bớt được
những đòi hỏi bức thiết về mặt bằng nhờ có hiệu suất năng lượng cao hơn trên
mỗi đơn vị diện tích đất cũng như khơng cạnh tranh ảnh hưởng tới đất nơng
nghiệp. Hơn nữa, biodiesel cần phải có mức tác động mơi trường thấp hơn và bảo
đảm có cùng chất lượng so với các nguồn nhiên liệu hiện nay (Reinhardt và cộng

sự, 2008).
Bảng 2. 2 So sánh vi tảo với các nguồn nguyên liệu sản xuất biodiesel khác
(Teresa và cộng sự, 2009)

Nguồn

Hàm lượng
dầu (% khối
lượng sinh
khối)

Năng suất
lipid (L
dầu/ha.năm)

Đất sử
dụng
2
(m .năm/kg
biodiesel)

Năng suất
biodiesel (kg
biodiesel/
ha.năm)

Bắp/Ngô (Zea mays L.)

44

172

66

152

33

363

31

321

18

636

18

562

28

741

15

656

42

915

12

809

41

974

12

862

40

1070

11

946

48

1307

9

1156

36

5366

2

4747

Vi tảo (lượng dầu thấp)

30

58700

0.2

51927

Vi tảo (lượng dầu
trung bình)

50

97800

0.1

86515

Vi tảo (lượng dầu cao)

70

136900

0.1

121104

Gai dầu
(Cannabis sativa L.)
Đậu nành
(Glycine max L.)
Jatropha
(Jatropha curcas L.)
Camelina (Camelina
sativa L.)
Canola/Cải dầu
(Brassica napus L.)
Hướng dương
(Helianthus annuus L.)
Hải ly
(Ricinus communis)
Cọ dầu
(Elaeis guineensis)

Thực tế, vi tảo có hiệu suất dầu cao nhất so với các cây trồng lấy dầu đa
dạng khác. Có thể so sánh hiệu suất nuôi cấy vi tảo với việc khai thác các nguồn

sinh khối khác qua bảng 2.2.

-9Để giải quyết vấn đề thiếu hụt năng lượng toàn cầu, tìm kiếm các nguồn
nguyên liệu sinh học giàu lipid để sản xuất biodiesel đạt hiệu quả cao đang thu
hút rất nhiều sự quan tâm. Các vi sinh vật có chất dầu được kỳ vọng nhờ có chu
kỳ sinh trưởng ngắn, hàm lượng lipid cao và dễ dàng được cải tạo giống bởi các
phương tiện công nghệ sinh học. Vài lồi vi tảo được liệt vào nhóm vi sinh vật
giàu chất dầu phù hợp với nhu cầu sản xuất lipid. Hơn nữa, theo tiêu chuẩn
biodiesel của American Society for Testing Materials (ASTM), biodiesel từ dầu
vi tảo có các thuộc tính tương tự với biodiesel tiêu chuẩn (bảng 2.3), và nó cũng
an tồn hơn vì có nhiệt độ phát cháy cao.
Bảng 2. 3 So sánh các thuộc tính giữa dầu từ vi tảo, diesel thông thƣờng và tiêu
chuẩn ASTM biodiesel (Guan và cộng sự, 2009)
Thuộc tính

Biodiesel từ
vi tảo

Diesel

Tiêu chuẩn
biodiesel ASTM

Khối lượng riêng (kg/L)
Độ nhớt (mm2/s, cSt tại 400C)
Điểm phát cháy (0C)
Điểm đông đặc (0C)
Chỉ số acid (mg KOH/g)
Giá trị nhiệt năng

Tỷ lệ H/C

0.864
5.2
115
-12
0.374
41
1.81

0.838
1.9-4.1
75
-50-10
Tối đa 0.5
40-45
1.81

0.84-0.90
3.5-5.0
Tối thiểu 100
Tối đa 0.5
-

Những ưu điểm khi nuôi cấy vi tảo như nguồn tài nguyên sinh khối
để sản xuất các dạng năng lượng mới (Luisa, 2011):
-

Hiệu quả chuyển đổi photon cao (khoảng 3-8%, cao hơn so với mức 0,5%
của thực vật trên cạn), đo đó cho năng suất sinh khối cao hơn và phát triển

với tốc độ cao.

-

Khả năng hấp thụ CO2 cao hơn thực vật. Nếu xét về ảnh hưởng lâu dài, việc
sử dụng nguồn carbon CO2 làm nguồn cơ chất cho vi tảo trong sản xuất
nhiên liệu sẽ tạo được sự cân bằng giữa lượng CO2 phát thải do đốt cháy
nhiên liệu và lượng CO2 được cố định nhờ vi tảo. Đây là điều hồn tồn có
lợi cho sự cân bằng sinh thái.

-

Có khả năng phát triển tốt trong môi trường nước, đặc biệt là trong mơi
trường nước mặn và nước thải, do đó giảm cạnh tranh với nguồn nước ngọt

-

Có thể sử dụng nitơ và phosphor của các nguồn nước thải (ví dụ: nước thải
nơng nghiệp, cơng nghiệp, từ các q trình chăn nuôi gia súc, nước thải

-10thành phố), cung cấp thêm phương pháp xử lý nước bằng phương pháp sinh
học.
-

Việc sản xuất rất ít bị ảnh hưởng của thời tiết theo mùa và gần như có thể
sản xuất quanh năm.

-

Việc ni cấy có thể được điều khiển để tăng hiệu quả sản xuất các nguồn
nguyên liệu tạo năng lượng (dầu, tinh bột, sinh khối).

-

Hệ thống sản xuất sinh khối tảo có thể dễ dàng thích nghi với nhiều mức độ
hoạt động và kỹ thuật khác nhau.

-

Vi tảo có thể phát triển mà khơng cần phân bón và thuốc trừ sâu, thải ít chất
thải và ít ơ nhiễm môi trường.

-

Giảm thiểu phát thải oxit nitơ khi sử dụng nhiên liệu sinh học từ vi tảo.

-

Quá trình quang hợp của vi tảo là khởi đầu cho một loạt các quá trình tổng
hợp nhiên liệu: proton tạo biohydrogen, đường và tinh bột tạo bioethanol,
dầu tạo biodiesel, sinh khối tạo biomethane…

2.2. Lipid vi tảo và các biện pháp kỹ thuật nhằm nâng cao hiệu suất nuôi vi tảo
thu nhận lipid
2.2.1.

Thành phần lipid trong vi tảo

2.2.1.1. Lipid phân cực

2.2.1.1.1. Glycolipid (glycosylglyceride)
Cấu trúc cơ bản của glycolipid gồm khung glycerol gắn với hai gốc acyl
của hai đơn vị acid béo và một phân tử đường (có thể là đường đơn hoặc
đường đơi). Trong vi tảo, glycolipid nằm chủ yếu ở màng tế bào và màng các
bào quan.
Các lipid chính là galactosylglyceride khơng tích điện. Chúng chứa một
hoặc hai phân tử galactose liên kết với vị trí sn-3 của glycerol gọi là
monogalactosyldiacylglycerol (MGDG) hoặc digalactosyldiacylglycerol
(DGDG) (hình 2.1). Hàm lượng MGDG và DGDG ở màng thylakoid tương
ứng là 40–55 và 15–35%.

-11-

Hình 2. 1 Các glycosylglyceride chính của vi tảo. R1 và R2 là hai chuỗi acyl béo
MGDG monogalactosyldiacylglycerol; DGDG digalactosyldiacylglycerol; SQDG
sulfoquinovosyldiacylglyceride (Michael và cộng sự, 2009)
Một dạng khác của glycosylglyceride cũng có hàm lượng đáng kể (lên
đến 29% tổng số lipid trong Chattonella) là sulfoquinovosyldiacylglycerol
(SQDG) (hình 2.1). Nó bao gồm monoglycosyldiacylglycerol với 1 acid
sulfonic ở vị trí thứ 6 trong gốc monosaccharide. Ở điều kiện sinh lý, chúng
tích điện âm (Michael và cộng sự, 2009).
Trong galactolipid là hàm lượng mạch acid béo không no rất cao. Giống
như thực vật bậc cao, MGDG tảo nước ngọt có chứa ALA (18:3 n-3) là acid
béo chính, ALA và acid palmitic chiếm ưu thế trong DGDG và SQDG.
Glycolipid từ một số loài tảo như Trebouxia sp., Coccomyxa sp.,
Chlamydomonas sp. có acid béo khơng bão hòa C16, như hexadecatrienoic
acid (16:3 n-3) và hexadecatetraenoic acid (16:4n-3). Ngồi 18:3 n-3 và 16:0,
các glycolipid trong vi tảo cịn chứa acid béo không no chuỗi dài (PUFA) như
acid arachidonic (ARA; 20:4n-6), EPA, DHA và acid octadecatetraenoic

(18:4n-3). Hỗn hợp phức tạp của SQDG trong chiết xuất từ vi tảo biển
Heterosigma carterae cũng được xác định với lượng acid béo chính bao gồm
16:0, 16:1 n-7, 16:1 n-5, 16:1 n-3, và EPA. MGDG từ tảo biển Skeletonema
costatum chứa một số lượng đáng kể (25%) acid béo bất thường khác
(Michael và cộng sự, 2009). Bảng 2.4 trình bày thành phần các acid béo trong
glycolipid vi tảo.
Ngoài các glycolipid phổ biến, một số chất béo bất thường đã được tìm
thấy ở một số lồi tảo. Trigalactosylglycerol đã được xác định có trong

-12Chlorella. Ở tảo đỏ, một số lồi có thể chứa
các loại đường khác với galactose (ví dụ
manose hoặc rhamnose). Glycoglycerolipid
có thể được carboxyl hóa tạo thành

Hình 2. 2 Cấu trúc của
diacylglyceryl glucuronide (DGGA)
(Michael và cộng sự, 2009)
2.1.1.1.1.

diacylglyceryl glucuronide (DGGA) (hình
2.2). Dạng glycolipid này đã được tìm thấy
trong Ochromonas danica (Chrysophyceae)
và trong Pavlova lutheri (Haptophyceae) với
hàm lượng khoảng 3% (Michael và cộng sự,
2009).

Phosphoryglyceride (phospholipid)

Trong hầu hết các loài tảo, phosphoryglyceride (phospholipid) chính

gồm phosphatidylcholine (PC), phosphatidylethanolamine (PE), và
phosphatidylglycerol (PG) (hình 2.3). Ngồi ra cịn có phosphatidylserine
(PS), phosphatidylinositol (PI), và diphosphatidylglycerol (DPG) (hoặc
cardiolipin) cũng đã được tìm thấy với lượng lớn (Michael và cộng sự, 2009).
Các phospholipid tập trung ở màng ngoài lục lạp, trừ PG chỉ xuất hiện
với số lượng đáng kể ở màng thylakoid. PG chiếm từ 10 đến 20% tổng số lipid
phân cực trong vi tảo eukaryote.

Hình 2. 3 Các phosphoglyceride chính của vi tảo. PC phosphopatidylchlorine; PE
phosphatidylehtyl-anolamine; PG phosphatidylglycerol; PI phosphatidylinositol
(Michael và cộng sự, 2009)

-13Bảng 2. 4 Thành phần acid béo (% acid béo tổng) một số mẫu glycosylglyceride từ các loài vi tảo khác nhau (J. G. Quin, 2010)
(Tr: hàm lượng rất thấp)
Lipid
Chlorophyta
MGDG
DGDG
SQDG
Chlorophyta
MGDG
DGDG
SQDG
Haptophyta
MGDG
DGDG
SQDG
Haptophyta
MGDG

DGDG
SQDG
Bacillariophyta
MGDG
DGDG
SQDG
Rhodophyta
MGDG
DGDG
SQDG

16:0

16:1

16:2 16:3 16:4
n-6
n-3
n-3
Loài Chlamydonas moewwusii
2
1
2
4
36
28
2
8
11
2

81
Loài Parietochloris incisa
2
1
9
21
16
2
1
2
36
Tr
Loài Pavlova lutheri
8
9
19
10
Tr
45
10
Tr
Loài Isochrysis galbana
8
20
15
18
29
20
Loài Pheadactylum tricornutum
7