Nghiên cứu đặc điểm sinh học và phân loại của nấm men sinh bào tử bắn phân lập từ lá cây ở Vườn Quốc gia Cúc Phương

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
********

NGUYỄN THỊ LAN ANH

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI DINH DƢỠNG CỦA
QUẦN THỂ VOỌC MŨI HẾCH RHINOPITHECUS AVUNCULUS
(DOLLMAN, 1912) Ở KHU VỰC KHAU CA, TỈNH HÀ GIANG
VÀ ĐỀ XUẤT GIẢI PHÁP QUẢN LÝ BẢO TỒN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

HÀ N I – 2014


ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
********

NGUYỄN THỊ LAN ANH

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI DINH DƢỠNG CỦA
QUẦN THỂ VOỌC MŨI HẾCH RHINOPITHECUS AVUNCULUS
(DOLLMAN, 1912) Ở KHU VỰC KHAU CA, TỈNH HÀ GIANG
VÀ ĐỀ XUẤT GIẢI PHÁP QUẢN LÝ BẢO TỒN
Chuyên ngành:

Động vật học

Mã số:

62 42 10 01

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Ngƣời hƣớng dẫn khoa học:

1. PGS.TS. NGUYỄN XUÂN ĐẶNG
2. PGS.TS. NGUYỄN XUÂN HUẤN

HÀ N I – 2014


LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu của tôi với sự hướng dẫn
khoa học của tập thể cán bộ hướng dẫn.
Các kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa từng được công bố
trong bất kỳ cơng trình nào khác.
Tác giả

Nguyễn Thị Lan Anh


LỜI CẢM ƠN
Trƣớc tiên, tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS. Nguyễn Xuân
Đặng và PGS.TS. Nguyễn Xuân Huấn, ngƣời thầy đã tận tình giúp đỡ trong suốt
thời gian tiếp cận nghiên cứu khoa học để hoàn thiện bản luận án này.
Tôi cũng xin cảm ơn chân thành tới PGS.TS. Lê Thu Hà, Chủ nhiệm Bộ môn
Động vật có xƣơng sống cùng các cán bộ trong Bộ mơn và Phịng thí nghiệm Sinh
thái học và Sinh học Môi trƣờng cũng nhƣ Ban chủ nhiệm Khoa Sinh học, Trƣờng

Đại học Khoa học tự nhiên, Đại học quốc gia Hà Nội đã tạo điều kiện và có những
nhận xét, trao đổi khoa học cũng nhƣ giúp đỡ tôi trong suốt q trình cơng tác và
hồn thành nghiên cứu này.
Tơi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới TS. Hà Văn Tuế (Viện Sinh thái và Tài
nguyên sinh vật) đã tận tình giúp đỡ tơi định tên các lồi thực vật; PGS.TS. Trần
Văn Thụy (Bộ môn Sinh thái môi trƣờng - Khoa Môi trƣờng – ĐHKHTN –
ĐHQGHN), ThS. Nguyễn Anh Đức (Bộ môn Thực vật – Khoa Sinh học –
ĐHKHTN – ĐHQGHN) đã giúp đỡ về mặt kỹ thuật và tham gia với tôi trong công
tác nghiên cứu khu hệ thực vật và sinh cảnh ở KBT Khau Ca.
Trong quá trình thực hiện luận án, tơi đã nhận đƣợc những lời nhận xét và
chỉ dẫn khoa học của GS.TS. Mai Đình n, GS.TS. Lê Vũ Khơi, PGS.TS. Lê
Xn Cảnh cùng các chuyên gia trong lĩnh vực Động vật học và Sinh thái học. Tôi
xin gửi lời cảm tạ chân thành vì những giúp đỡ q báu này.
Tơi xin bày tỏ lòng cảm ơn sâu sắc với: GS. Herbert H. Covert (Đại học
Colorado, Boulder, Hoa Kỳ), TS. Barth W. Wright (Đại học thành phố Kansas, Hoa
Kỳ) đã quan tâm và cung cấp rất nhiều tài liệu làm nền tảng căn bản để tơi định
hƣớng nghiên cứu trƣớc khi bắt đầu khóa học nghiên cứu sinh.
Xin gửi lời cảm ơn trân trọng đến các quỹ tài trợ và cơ quan: Conservation
International; The University of Colorado at Boulder, Vietnam Primate Programme
of Fauna & Flora International (FFI) with funding from Margot Marsh Biodiversity
Foundation; Nagao Natural Environment Foundation; Primate Conservation Inc.;


International Foundation for Science và đề tài QG. 12. 12 của Đại học Quốc gia Hà
Nội đã tài trợ kinh phí trong suốt q trình nghiên cứu của luận án này; UBND tỉnh
Hà Giang và Chi cục kiểm lâm tỉnh Hà Giang đã tạo điều kiện và cấp giấy phép cho
việc nghiên cứu thực địa.
Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới các cá nhân: CN. Vũ Ngọc Thành (Bộ
mơn Động vật có xƣơng sống – Khoa Sinh học – ĐHKHTN – ĐHQGHN), TS.
Nguyễn Vĩnh Thanh (Đại học Sƣ phạm Hà Nội), TS. Đồng Thanh Hải (Đại học

Lâm nghiệp), TS. Lê Đức Minh (Khoa Môi trƣờng – ĐHKHTN – ĐHQGHN), TS.
Catherine Workman (National Geographic), NCS. Lê Khắc Quyết (Đại học
Colorado, Boulder, Hoa Kỳ), ThS. Thạch Mai Hoàng (Khoa Nhân chủng học –
ĐHXHNV – ĐHQGHN) đã động viên và giúp đỡ quý báu về học thuật và tài liệu;
ThS. Nguyễn Mạnh Hà, khoa Hóa học, ĐHKHTN – ĐHQGHN; ThS. Đào Đức
Hảo, Viện chăn nuôi Quốc gia đã giúp tôi về phƣơng pháp phân tích các kim loại và
chất xơ trong thức ăn; ThS. Nguyễn Xuân Nghĩa, ThS. Lê Văn Dũng (Viện Sinh
thái và Tài nguyên sinh vật) đã hỗ trợ tơi trong việc nghiên cứu thực địa; ơng Hồng
Văn Tuệ (Giám đốc KBT Khau Ca, tỉnh Hà Giang) đã giúp đỡ và tạo điều kiện
thuận lợi cho tôi trong quá trình nghiên cứu tại Hà Giang cũng nhƣ cung cấp nhiều
tài liệu tham khảo.
Tôi xin gửi lời cảm ơn tới các anh Đán Văn Khoan, Đán Văn Đƣờng, Đán
Văn Chuyền, Đán Văn Nhiêu, Nông Văn Giỏi, Chúng Văn Thành và Đán Văn
Khốn đã giúp đỡ đặc biệt cho tơi trong suốt q trình nghiên cứu thực địa.
Cuối cùng, tơi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến Bố, Mẹ, Chồng, Con và
gia đình ln ở bên cạnh hỗ trợ hết lịng và sự cảm thơng động viên giúp đỡ tôi
vững bƣớc trong cuộc sống và phấn đấu trong học tập, công tác; Xin cảm ơn bạn bè
đồng nghiệp đã luôn quan tâm, giúp đỡ và động viên tôi trong qúa trình thực hiện
luận án.
Hà Nội, ngày

tháng

năm 2014

Nghiên cứu sinh
Nguyễn Thị Lan Anh


MỤC LỤC

MỤC LỤC ................................................................................................................ 1
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT........................................................................ 5
MỞ ĐẦU .................................................................................................................. 9
Chƣơng 1 TỔNG QUAN VỀ NHỮNG VẤN ĐỀ NGHI N CỨU ......................... 14
1.1 C C VẤN ĐỀ SINH TH I DINH DƢỠNG CỦA TH LINH TRƢỞNG ..... 14
1.1.1 Các mơ hình sinh thái dinh dƣỡng ......................................................... 14
1.1.2

nghĩa của t lệ protein chất xơ (Protein-to-fiber ratio) ..................... 18

1.1.3 Vai trị của chất khống trong dinh dƣỡng ............................................. 19
1.2 SỰ TH CH NGHI TI U H A THỨC N THỰC V T CỦA KHỈ N L
(COLOBINE).......................................................................................................... 22
1.3 Đ C ĐIỂM SINH HỌC SINH TH I CỦA VOỌC MŨI HẾCH ..................... 25
1.3.1 Vị trí phân loại ....................................................................................... 25
1.3.2 Đặc điểm hình thái................................................................................. 27
1.3.3 Một số đặc điểm sinh thái và tập tính .................................................... 27
1.4 T NH H NH NGHI N CỨU SINH HỌC, SINH TH I LOÀI VMH ............... 29
Chƣơng 2 ĐỐI TƢỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƢƠNG PH P
NGHI N CỨU........................................................................................................ 31
2.1 Đối tƣợng nghiên cứu........................................................................................ 31
2.2 Phạm vi nghiên cứu ........................................................................................... 31
2.3. Thời gian nghiên cứu ....................................................................................... 31
2.4 Địa điểm nghiên cứu ......................................................................................... 32
2.5 Phƣơng pháp nghiên cứu ................................................................................... 35
2.5.1 Xác định thành phần cây thức ăn và bộ phận cây làm thức ăn của
VMH .............................................................................................................. 35
2.5.2 Mô tả đặc điểm sinh cảnh của Voọc mũi hếch....................................... 35
2.5.3 Theo d i biến động thức ăn của VMH theo các tháng trong năm .......... 38
2.5.4 Xác định hàm lƣợng các chất dinh dƣỡng, các chất hạn chế hấp thu dinh

dƣỡng trong thức ăn của VMH ....................................................................... 41
1


2.5.5 Xác định các bất cập trong quản lý sinh cảnh và đề xuất giải pháp
quản lý bảo tồn ............................................................................................... 44
2.5.6 Phƣơng pháp xử lý số liệu ..................................................................... 44
2.6 Nguồn tƣ liệu xây dựng luận án ........................................................................ 45
Chƣơng 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LU N ................................................................ 46
3.1. THÀNH PHẦN THỨC N VÀ SỰ LỰA CHỌN THỨC N CỦA VMH Ở
KBT KHAU CA ..................................................................................................... 46
3.1.1 Thành phần loài cây thức ăn và các bộ phận thực vật VMH ăn ............. 46
3.1.2 Tính lựa chọn thức ăn của VMH và các yếu tố ảnh hƣởng đến sự lựa
chọn thức ăn của VMH ................................................................................... 50
3.1.2.1 So sánh hàm lƣợng các chất dinh dƣỡng, các chất hạn chế hấp thu
dinh dƣỡng và năng lƣợng trao đổi trong lá của các loài cây VMH ăn và các
lồi cây VMH khơng ăn ................................................................................. 51
3.1.2.2 So sánh hàm lƣợng các chất dinh dƣỡng, các chất hạn chế hấp thu
dinh dƣỡng và giá trị năng lƣợng trong cuống lá (VMH ăn) và phiến lá
(VMH không ăn) của các cây thức ăn ............................................................ 53
3.1.2.3 So sánh hàm lƣợng các chất dinh dƣỡng, các chất hạn chế hấp thu
dinh dƣỡng và giá trị năng lƣợng trong “phần lá ăn” và “phần lá không ăn”
từ các cây thức ăn của VMH .......................................................................... 54
3.1.2.4 So sánh hàm lƣợng CP, ADF và tỉ lệ CP ADF trong các bộ phận thực
vật VMH ăn và các bộ phận thực vật VMH không ăn từ các loài cây thức ăn
của VMH ........................................................................................................ 56
3.1.2.5 Hàm lƣợng acid ascorbic trong các bộ phận thực vật VMH ăn và
khơng ăn từ các lồi cây thức ăn của VMH .................................................... 58
3.1.2.6 Hàm lƣợng các chất dinh dƣỡng, các chất hạn chế hấp thu dinh dƣỡng
nào quyết định sự lựa chọn thức ăn ở VMH và ME có ảnh hƣởng đến sự lựa

chọn thức ăn này không? ................................................................................ 59
3.1.3 Các thành phần dinh dƣỡng và giá trị năng lƣợng trong các bộ phận
thực vật VMH ăn ............................................................................................ 62
2


3.1.3.1 Chất dinh dƣỡng đa lƣợng có cung cấp năng lƣợng trong các bộ phận
thực vật VMH chọn ăn ................................................................................... 62
3.1.3.2 Chất dinh dƣỡng đa lƣợng không cung cấp năng lƣợng trong các bộ
phận thực vật VMH chọn ăn ........................................................................... 67
3.1.3.3 Chất dinh dƣỡng vi lƣợng trong các bộ phận thực vật VMH chọn ăn ... 77
3.1.4 Ƣớc tính giá trị năng lƣợng của các bộ phận thực vật VMH ăn ............. 83
3.1.5 Tính hạn chế hấp thu dinh dƣỡng (antinutritional factors – ANF)
của các hợp chất thứ sinh trong các bộ phận thực vật VMH chọn ăn ............. 89
3.2. CƠ SỞ THỨC N CHO VOỌC MŨI HẾCH Ở KBT KHAU CA .................. 92
3.2.1 Đặc điểm thảm thực vật trong các sinh cảnh của VMH ở KBT
Khau Ca .......................................................................................................... 92
3.2.2 Chỉ số phong phú thức ăn của VMH ở các sinh cảnh rừng tại KBT
Khau Ca ........................................................................................................ 100
3.2.3 Biến động độ phong phú thức ăn VMH theo các tháng trong năm ...... 103
3.2.4 Các loài cây thức ăn quan trọng của VMH ở KBT Khau Ca ............... 105
3.3 TÌNH TRẠNG BẢO TỒN, NHỮNG VẤN ĐỀ TỒN TẠI VÀ ĐỀ XUẤT
GIẢI PH P QUẢN L BẢO TỒN SINH CẢNH VMH Ở KBT KHAU CA ...... 110
3.3.1 Đánh giá hiện trạng quản lý bảo tồn đa dạng sinh học của KBT
Khau Ca ........................................................................................................ 110
3.3.2 Các tác động và áp lực tại KBT Khau Ca ............................................ 114
3.3.2.1 p lực về khai thác và sử dụng tài nguyên ....................................... 114
3.3.2.2 p lực về mặt xã hội......................................................................... 116
3.3.2.3 p lực về mặt quy hoạch .................................................................. 116
3.3.2.4 p lực của biến đổi khí hậu .............................................................. 116

3.3.3 Những vấn đề tồn tại liên quan đến sinh thái dinh dƣỡng của VMH ... 116
3.3.3.1 Sự suy thoái sinh cảnh của VMH ở KBT Khau Ca ........................... 116
3.3.3.2 Các đe dọa đối với sinh cảnh của VMH ở KBT Khau Ca ................. 119
3.3.3.3 Vấn đề kết nối sinh cảnh KBT Khau Ca với KBTTN Du Già .......... 120
3.3.3.4 Vấn đề đánh giá sinh cảnh phù hợp cho VMH ................................. 121
3.3.4 Đề xuất một số giải pháp bảo tồn sinh cảnh VMH ở KBT Khau Ca.... 122
3


3.3.4.1 Giảm thiểu các tác động đến loài Voọc mũi hếch nhờ vào các hoạt
động giáo dục và truyền thông...................................................................... 125
3.3.4.2 Đề xuất một số giải pháp bảo tồn sinh cảnh của VMH ở KBT
Khau Ca ........................................................................................................ 126
3.3.4.3 Đẩy mạnh các chƣơng trình bảo tồn lồi Voọc mũi hếch ................. 129
THẢO LU N ....................................................................................................... 131
1. Ảnh hƣởng của các chất dinh dƣỡng ................................................................. 131
2. Ảnh hƣởng của các chất hạn chế hấp thu dinh dƣỡng (các hợp chất thứ sinh) .. 137
3. Nhận xét chung ................................................................................................. 138
4. Các nhân tố môi trƣờng ảnh hƣởng đến các chất dinh dƣỡng, các chất hạn chế
hấp thu dinh dƣỡng ở các bộ phận thực vật VMH chọn ăn theo điều tra vật hậu học
và năng lƣợng trao đổi .......................................................................................... 140
5. Sự sử dụng lãnh thổ có nguồn thức ăn trong KBT Khau Ca của VMH ............. 143
6. Đánh giá trữ lƣợng thức ăn tự nhiên cho Voọc mũi hếch .................................. 144
7. Đánh giá vai trị tài ngun thực vật đối với cơng tác bảo tồn .......................... 147
8. Sự lựa chọn thức ăn trong giống Rhinopithecus ................................................ 148
KẾT LU N VÀ KIẾN NGHỊ ............................................................................... 150
I. Kết luận ............................................................................................................. 150
II. Kiến nghị .......................................................................................................... 152
DANH MỤC CƠNG TRÌNH KHOA HỌC CỦA TÁC GIẢLI N QUAN ĐẾN
LU N ÁN............................................................................................................. 153

TÀI LIỆU THAM KHẢO ..................................................................................... 154
PHỤ LỤC ...................................................................................................................

4


DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
ADF

Xơ không tan trong môi trƣờng a xít (Acid Detergent Fiber)

ADL

Lignin khơng tan trong a xít (Acid Detergent Lignin)

KTS

Khống tổng số

CP

Protein thơ (Crude Protein)

DM

Vật chất khô (Dry Matter)

GTNL

Giá trị năng lƣợng

KBT Khau Ca

Khu bảo tồn loài và sinh cảnh Voọc mũi hếch Khau Ca

KBTTN

Khu bảo tồn thiên nhiên

KĐL

Khoáng đa lƣợng (Macromineral)

KVL

Khoáng vi lƣợng (Tracemineral)

ME

Năng lƣợng trao đổi (Metabolizable Energy)

Mean

Giá trị trung bình

NRC

Hội đồng nghiên cứu Quốc gia (National Research Council)

NDF

Xơ không tan trong môi trƣờng trung tính (Neutral Detergent Fiber)

NFC

Carbohydrat hịa tan (Nonfibrous carbohydrats)

SD

Độ lệch chuẩn (Standard Deviation)

SEM

Sai số của trung bình (Standard Error of Mean)

TP

Phenol tổng số (Total Phenol)

TCVN

Tiêu chuẩn Việt Nam

VMH

Vọoc mũi hếch

5

DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 1.1 Các đặc điểm về kích cỡ dạ dày-ruột ở một số loài Colobine .................. 24
Bảng 2.1 Các hoạt động nghiên cứu ngoại nghiệp và nội nghiệp trong luận án ... 32
Bảng 2.2 Thành phần và số lƣợng các bộ phận thực vật VMH chọn ăn và khơng
ăn của các lồi cây thức ăn để xác định hàm lƣợng các chất dinh dƣỡng, các chất
hạn chế hấp thu dinh dƣỡng ................................................................................... 45
Bảng 3.1 Các loài thực vật có bộ phận đƣợc VMH chọn ăn ở Khau Ca.................. 46
Bảng 3.2 Hàm lƣợng các chất dinh dƣỡng, các chất hạn chế hấp thu dinh dƣỡng, năng
lƣợng trao đổi trong lá của các loài cây VMH ăn và các lồi cây VMH khơng ăn....... 51
Bảng 3.3 Hàm lƣợng các chất dinh dƣỡng, các chất hạn chế hấp thu dinh dƣỡng,
năng lƣợng trao đổi trong “phần lá không ăn” với “phần lá ăn” ............................. 55
Bảng 3.4 Mean và SEM của CP, ADF và CP ADF trong "phần lá không ăn" và
"phần lá ăn" ............................................................................................................. 58
Bảng 3.5 Mean, SEM của acid ascorbic trong các bộ phận thực vật VMH ăn và
không ăn tại KBT Khau Ca ................................................................................... 59
Bảng 3.6 Hàm lƣợng trung bình các chất dinh dƣỡng đa lƣợng có cung cấp năng
lƣợng trong các bộ phận thực vật VMH chọn ăn..................................................... 63
Bảng 3.7 Hàm lƣợng trung bình các chất dinh dƣỡng đa lƣợng không cung cấp
năng lƣợng trong các bộ phận thực vật VMH chọn ăn ............................................ 68
Bảng 3.8 Hàm lƣợng trung bình acid ascorbic (mg/100g) và chất khống vi lƣợng
(mg/kg) trong các bộ phận thực vật VMH ăn trong cả năm .................................... 77
Bảng 3.9 Giá trị năng lƣợng trung bình của các bộ phận thực vật VMH ăn
(kcal/100g) .............................................................................................................. 84
Bảng 3.10 Hệ số tƣơng quan giữa GTNL và NDF ở cuống lá, quả và lá ................ 85
Bảng 3.11 Phƣơng trình hồi qui ƣớc tính GTNL ở cuống lá, q và lá ................... 85
Bảng 3.12 Hệ số tƣơng quan giữa GTNL và NDF ở các mùa ................................. 88
Bảng 3.13 Các phƣơng trình hồi qui ƣớc tính GTNL ở các mùa ............................. 89
Bảng 3.14 Một số chỉ số phong phú thức ăn của VMH ở 3 sinh cảnh phù hợp cho
VMH ở KBT Khau Ca ......................................................................................... 101
Bảng 3.15 Một số chỉ tiêu sinh học của các loài cây thức ăn trên các tuyến

vật hậu ................................................................................................................... 105
Bảng 3.16 Biểu đồ chỉ số phong phú lá các bộ phận của 4 loài cây thức ăn quan
trọng của VMH ở KBT Khau Ca .......................................................................... 108
Bảng 3.17 Hiện trạng rừng và sử dụng đất ở KBT Khau Ca năm 2010 ................ 118
6


DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ
Hình 1.1 Cấu tạo hệ tiêu hóa của nhóm khỉ ăn lá Colobine..................................... 23
Hình 2.1 Biểu đồ lƣợng mƣa và nhiệt độ trung bình tháng ở Khau Ca ................... 33
Hình 2.2 Bản đồ KBT Khau Ca theo quy hoạch của Viện Điều tra, Quy hoạch
Rừng năm 2006 ....................................................................................................... 34
Hình 2.3 Vị trí các tuyến khảo sát và các ô tiêu chuẩn mô tả sinh cảnh VMH ở
KBT Khau Ca ......................................................................................................... 36
Hình 2.4 Sơ đồ các tuyến vật hậu học tại KBT Khau Ca ........................................ 39
Hình 3.1 Biểu đồ so sánh hàm lƣợng các chất dinh dƣỡng, các chất hạn chế hấp thu
dinh dƣỡng ( DM) và năng lƣợng trao đổi (kcal) trong phiến lá (VMH khơng ăn)
và cuống lá (VMH ăn) ............................................................................................ 53
Hình 3.2 Hàm lƣợng CP, ADF và tỉ lệ CP ADF trong phiến lá và cuống lá ........... 57
Hình 3.3 Hàm lƣợng CP, ADF và tỉ lệ CP ADF trong "phần lá khơng ăn" và
"phần lá ăn" ............................................................................................................. 58
Hình 3.4 Hàm lƣợng trung bình của acid ascorbic trong các bộ phận thực vật
VMH ăn và không ăn tại KBT Khau Ca ................................................................. 59
Hình 3.5 Sự thay đổi theo mùa của hàm lƣợng các chất dinh dƣỡng đa lƣợng có
cung cấp năng lƣợng trong cuống lá, quả, lá và hạt ................................................ 65
Hình 3.6 Hàm lƣợng trung bình của các chất khống đa lƣợng trong năm ............. 70
Hình 3.7 Sự thay đổi hàm lƣợng nƣớc và chất xơ theo mùa.................................... 72
Hình 3.8 Sự thay đổi hàm lƣợng các chất khoáng đa lƣợng theo mùa .................... 75
Hình 3.9 Hàm lƣợng của acid ascorbic trong các bộ phận thực vật theo mùa ......... 80
Hình 3.10 Hàm lƣợng chất khoáng vi lƣợng trong các bộ phận thực vật theo mùa ... 81

Hình 3.11 Giá trị năng lƣợng của các bộ phận thực vật VMH ăn theo mùa ............ 86
Hình 3.12 Hàm lƣợng NDF trong các bộ phận thực vật VMH ăn theo mùa ........... 87
Hình 3.13 Hàm lƣợng TP và tannin trung bình trong các bộ phận thực vật VMH
ăn cả năm ............................................................................................................ 90
Hình 3.14 TP và tannin trong cuống lá, quả, lá và hạt theo mùa ............................. 91
Hình 3.15 Bản đồ thảm thực vật KBT Khau Ca, tỉnh Hà Giang.............................. 94
Hình 3.16 Rừng thƣờng xanh cây lá rộng nguyên sinh trên sƣờn núi đá vôi và lịng
chảo kaxtơ ............................................................................................................... 95
Hình 3.17 Rừng thƣờng xanh cây lá rộng ít bị tác động trên núi đá vơi .................. 96
7


Hình 3.18 Rừng thƣờng xanh trên đỉnh và đƣờng đỉnh núi đá vơi .......................... 97
Hình 3.19 Rừng thứ sinh thƣờng xanh cây lá rộng .................................................. 98
Hình 3.20 Sinh cảnh trảng cây bụi thứ sinh và trảng cỏ thứ sinh .......................... 100
Hình 3.21 So sánh các chỉ số của các lồi cây gỗ VMH chọn ăn với tổng số các
loài cây gỗ trong 3 sinh cảnh phù hợp ở KBT Khau Ca ........................................ 102
Hình 3.22 Biểu đồ biến động chỉ số phong phú các bộ phận của tất cả các loài
thực vật theo d i.................................................................................................... 104
Hình 3.23 Biểu đồ biến động chỉ số phong phú các bộ phận của các loài thực vật
VMH ăn ................................................................................................................ 104
Hình 3.24 Biểu đồ biến đổi độ phong phú lá non, lá trƣởng thành, hoa và quả của
4 loài cây thức ăn quan trọng nhất ........................................................................ 109
Hình 3.25 Rừng trên núi Khau Ca bị mất và suy thối .......................................... 117
Hình 3.26 Tƣơng quan sinh trƣởng các nhóm cá thể theo các cấp đƣờng kính của
quần xã rừng ngun sinh trên sƣờn và lịng chảo kaxtơ....................................... 146
Hình 3.27 Tƣơng quan sinh trƣởng các nhóm cá thể theo các cấp đƣờng kính của
quần xã rừng ít bị tác động trên núi đá vơi ............................................................ 146
Hình 3.28 Tƣơng quan sinh trƣởng các nhóm cá thể theo các cấp đƣờng kính của
quần xã rừng trên đỉnh núi đá vơi.......................................................................... 146

8


MỞ ĐẦU
Voọc mũi hếch Rhinopithecus avunculus (Dollman, 1912) là một trong 25
loài linh trƣởng đang bị đe dọa tuyệt chủng cao nhất trên thế giới [112]. Đây là loài
thú đặc hữu của Việt Nam, chỉ phân bố ở một số tỉnh phía Bắc nhƣ Bắc Kạn, Hà
Giang và Tuyên Quang. Do tình trạng săn bắn quá mức và phá hoại sinh cảnh trong
nhiều thập k qua, Voọc mũi hếch (VMH) đang đứng trƣớc nguy cơ bị tuyệt chủng.
Theo nhiều tác giả, hiện nay lồi này chỉ cịn 3 quần thể nhỏ với số lƣợng không
quá 300 cá thể [112, 115]. Đó là các quần thể ở Khu bảo tồn thiên nhiên (KBTTN)
Na Hang, tỉnh Tuyên Quang với khoảng 130 cá thể [29]; ở khu vực Chạm Chu, tỉnh
Tuyên Quang với khoảng 70 cá thể [115] và ở khu vực Khau Ca với khoảng 100 cá
thể [54]. Tuy nhiên, hai quần thể ở KBTTN Na Hang và khu vực Chạm Chu đang bị
đe dọa nghiêm trọng bởi các hoạt động của con ngƣời. Các cuộc điều tra gần đây
cho thấy các quần thể này đã bị suy giảm nghiêm trọng [44].
Quần thể VMH ở khu vực núi Khau Ca thuộc vùng đệm KBTTN Du Già,
tỉnh Hà Giang, đƣợc các nhà khoa học FFI phát hiện năm 2002 [90]. Khu bảo tồn
loài và sinh cảnh Voọc mũi hếch Khau Ca, tỉnh Hà Giang (KBT Khau Ca) đƣợc
thành lập theo Quyết định số 3115 QĐ-UBND ngày 26 tháng 8 năm 2009 của Ủy
ban nhân dân tỉnh Hà Giang có diện tích là 2.024,8 ha, trong đó khu vực bảo vệ
nghiêm ngặt là 1.000 ha nằm trên địa bàn 3 xã gồm: Xã Tùng Bá, huyện Vị Xuyên;
xã Yên Định và xã Minh Sơn, huyện Bắc Mê, tỉnh Hà Giang và Ban quản lý của
Khu bảo tồn đƣợc thành lập theo Quyết định số 56 QĐ-KL của Chi cục Kiểm lâm
Hà Giang [3]. Theo đánh giá gần đây của Tổ chức Bảo tồn Động thực vật quốc tế
(FFI), quần thể VMH ở KBT Khau Ca đang đƣợc bảo vệ khá tốt và có số lƣợng cá
thể ổn định, năm 2013 ghi nhận 108 - 113 cá thể [16]. Tuy nhiên, việc bảo tồn lâu
dài quần thể này cũng đang gặp những trở ngại lớn nhƣ: diện tích Khu bảo tồn quá
nhỏ (2.024,8 ha), sinh cảnh rừng chƣa bị tác động mạnh chỉ còn gần 1.000 ha, tình

trạng khai thác trái phép gỗ và lâm sản ngoài gỗ vẫn thƣờng xảy ra trong Khu bảo
tồn tiếp tục làm suy thoái sinh cảnh rừng. Thêm vào đó, những hiểu biết hạn chế về
các yêu cầu sinh thái của loài cũng đang là trở ngại đáng kể cho cơng tác bảo tồn
VMH ở Việt Nam nói chung và ở KBT Khau Ca nói riêng.
9


Các loài linh trƣởng ăn lá (leaf monkeys) thƣờng lựa chọn ăn các bộ phận
thực vật (lá, hoa, quả, hạt,...) của một số nhất định các lồi cây hiện có trong tự
nhiên để đáp ứng nhu cầu dinh dƣỡng của mình. Tuy nhiên, trong tự nhiên, thành
phần và sinh khối của các loài thực vật thƣờng biến động nhiều theo thời gian và
khơng gian. Vì vậy, trong q trình tiến hóa, ở mỗi lồi linh trƣởng đều hình thành
cơ chế thích nghi nhất định đối với sự biến đổi này. Kết quả là, mỗi loài linh trƣởng
chỉ lựa chọn ăn một số bộ phận của một số loài thực vật nhất định. Nếu thiếu các
nguồn thực vật này, sự sống của quần thể linh trƣởng đó s bị ảnh hƣởng, thậm chí
quần thể có thể bị suy giảm hoặc tuyệt chủng nếu nguồn thức ăn bị thiếu nghiêm
trọng và kéo dài. Vì vậy, hiểu biết về nhu cầu dinh dƣỡng và các yếu tố sinh hóa
ảnh hƣởng đến sự lựa chọn các loại thức ăn trong thiên nhiên của loài s giúp ích
cho cơng tác quản lý, bảo tồn chúng.
Mặc dù, tình trạng bảo tồn VMH là rất cấp thiết và đang nhận đƣợc quan tâm
lớn cả ở trong nƣớc và trên thế giới, nhƣng các yêu cầu sinh thái của VMH, đặc biệt
là yêu cầu sinh thái dinh dƣỡng cịn rất ít đƣợc nghiên cứu. Vì vậy, chúng tơi chọn
thực hiện đề tài “Nghiên cứu đặc điểm sinh thái dinh dƣỡng của quần thể Voọc
mũi hếch Rhinopithecus avunculus (Dollman, 1912) ở khu vực Khau Ca, tỉnh
Hà Giang và đề xuất giải pháp bảo tồn”.
Luận án bao gồm 3 mục tiêu và 6 nội dung nghiên cứu chính sau:
Mục tiêu của luận án:
1. Xác định thành phần các loài cây thức ăn chính của VMH ở KBT Khau Ca,
các bộ phận thực vật VMH chọn ăn và tính chọn lọc thức ăn của VMH;
2. Xác định ảnh hƣởng của các chất dinh dƣỡng cơ bản, các chất hạn chế hấp

thu dinh dƣỡng và năng lƣợng trao đổi đến sự lựa chọn thức ăn của VMH;
3. Xác định các đặc điểm sinh cảnh, tính phù hợp của sinh cảnh cho hoạt động
kiếm ăn của VMH, những bất cập trong quản lý sinh cảnh VMH và đề xuất
các giải pháp quản lý sinh cảnh của VMH ở KBT Khau Ca.

10


Nội dung nghiên cứu:
1. Xác định thành phần các loài cây thức ăn chính của VMH ở KBT Khau Ca
và các bộ phận thực vật VMH chọn ăn.
2. Phân tích đánh giá tính chọn lọc thức ăn của VMH ở KBT Khau Ca trên
cơ sở kết quả điều tra thành phần các loài cây thức ăn và các loài thực vật bậc cao ở
KBT Khau Ca.
3. Phân tích sự khác biệt về hàm lƣợng các chất dinh dƣỡng, các chất hạn chế
hấp thu dinh dƣỡng, năng lƣợng trao đổi trong các mẫu vật thực vật là thức ăn và
không phải thức ăn của VMH để xác định ảnh hƣởng của các chất này và năng
lƣợng trao đổi đến sự lựa chọn thức ăn của VMH.
4. Phân tích so sánh t lệ hàm lƣợng protein chất xơ trong các bộ phận VMH
ăn và không ăn để kiểm nghiệm giả thuyết về mơ hình lựa chọn thức ăn có t lệ
protein/chất xơ cao ở thú linh trƣởng đối với VMH.
5. Xác định các đặc điểm địa hình, thủy văn và cấu trúc thảm thực vật ở KBT
Khau Ca; xác định các sinh cảnh phù hợp cho VMH hiện nay ở KBT Khau Ca,
đánh giá các chỉ tiêu sinh thái dinh dƣỡng của các sinh cảnh phù hợp (t lệ cây thức
ăn, t lệ sinh khối lá,...).
6. Xác định những bất cập trong quản lý sinh cảnh VMH ở KBT Khau Ca và
đề xuất các giải pháp quản lý sinh cảnh nhằm đảm bảo cho quần thể VMH ở đây có
thể tồn tại và phát triển lâu dài.
Ý nghĩa khoa học và thực tiễn:
1) Luận án cung cấp nhiều dẫn liệu mới và đầy đủ nhất cho đến nay về đặc

điểm sinh thái dinh dƣỡng của VMH, hiện trạng sinh cảnh rừng ở KBT Khau Ca và
khả năng cung cấp thức ăn cho VMH của các sinh cảnh rừng ở đây.
2) Kết quả nghiên cứu của luận án là cơ sở khoa học cho việc đánh giá sinh
cảnh và quản lý sinh cảnh VMH và bảo tồn quần thể VMH ở KBT Khau Ca nói
riêng và ở Việt Nam nói chung.
11


Các đóng góp của luận án:
1.

Xác định đƣợc danh sách 38 loài cây thức ăn của VMH, thuộc 29 chi và 23

họ thực vật bậc cao. Trong đó, có 04 loài gồm Nghiến (Excentrodendron
tonkinensis), Trai lý (Garcinia fagraeoides), Nhọc lá nhỏ (Polyalthia thorelii) và
Sâng (Pometia pinnata) có tầm quan trọng đặc biệt về cung cấp thức ăn cho VMH ở
KBT Khau Ca. Xác định đƣợc các bộ phận thực vật VMH chọn ăn (lá non, cuống
lá, hoa, quả và hạt) và sự biến động độ phong phú của các bộ phận này theo các
tháng trong năm.
2.

Lần đầu tiên phân tích so sánh hàm lƣợng của các chất dinh dƣỡng (protein,

lipid, carbohydrat, acid ascorbic và chất khoáng); các chất hạn chế hấp thu dinh
dƣỡng (phenol tổng số, tannin); năng lƣợng trao đổi trong các bộ phận thực vật
VMH ăn và không ăn. Qua đó đánh giá đƣợc ảnh hƣởng của một số chất dinh
dƣỡng đến sự lựa chọn thức ăn của VMH và xác định đƣợc sự lựa chọn thức ăn ở
VMH phù hợp với “Mơ hình hạn chế thu nạp các hợp chất thứ sinh”, “Mơ hình hạn
chế thu nạp chất xơ” trong năm mơ hình dinh dƣỡng chính và thuyết "Tìm kiếm
thức ăn tối ưu" - chọn các loại thức ăn có t lệ hàm lƣợng protein thơ chất xơ, chất

khoáng cao.
3.

Lần đầu tiên đánh giá định lƣợng khả năng cung cấp thức ăn cho VMH

của các dạng sinh cảnh rừng ở KBT Khau Ca. Trên cơ sở đó, xác định đƣợc sự
hạn hẹp về diện tích của các sinh cảnh còn phù hợp cho VMH ở KBT Khau Ca
(dƣới 1.000 ha) và bƣớc đầu xây dựng đƣợc bộ tiêu chí đánh giá tính phù hợp
sinh thái dinh dƣỡng của các sinh cảnh rừng: Có nhiều cây gỗ lớn với t lệ
protein thô chất xơ (CP ADF) trong lá cao và hàm lƣợng các hợp chất thứ sinh
thấp; Các cây thức ăn có t lệ độ phủ lớn ( 37 ) và t lệ sinh khối lá lớn (
36 ); Có nguồn thức ăn phong phú trong tất cả các tháng trong năm.
4.

Xác định đƣợc những hạn chế về điều kiện sinh cảnh, các đe dọa làm suy

thoái sinh cảnh, những bất cập trong quản lý và bảo vệ sinh cảnh ở KBT Khau Ca
và đề xuất bốn nhóm giải pháp chính để bảo tồn và quản lý bền vững sinh cảnh
VMH ở KBT Khau Ca.
12


Cấu trúc của luận án:
Luận án gồm 168 trang, chia thành 3 chƣơng với 20 bảng, 33 hình, 158 tài
liệu tham khảo. Phần phụ lục gồm 05 Phụ lục, cung cấp thêm các số liệu bổ sung và
hình ảnh nghiên cứu tại thực địa.

13

Chƣơng 1
TỔNG QUAN VỀ NHỮNG VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1 CÁC VẤN ĐỀ SINH THÁI DINH DƢỠNG CỦA TH LINH TRƢỞNG
1.1.1 Các m h nh sinh thái dinh dƣỡng
Một trong những mục tiêu quan trọng nhất của Linh trƣởng học
(Primatology) là tìm ra các yếu tố có ảnh hƣởng quyết định tới độ phong phú, tính
đa dạng, biến động số lƣợng và tập tính xã hội của mỗi lồi linh trƣởng. Nghiên cứu
nhu cầu dinh dƣỡng là một trong những vấn đề trọng tâm trong nghiên cứu sinh thái
học của linh trƣởng bởi vì sự dinh dƣỡng phù hợp là điều kiện tiên quyết cho sự
sinh sản thành công của chúng [134]. Sinh thái dinh dƣỡng thú linh trƣởng (Primate
nutritional ecology) là một lĩnh vực nghiên cứu mới đƣợc phát triển trong những
năm gần đây, nhằm nghiên cứu sự thích nghi của các lồi linh trƣởng đối với mơi
trƣờng sống của chúng thơng qua việc hình thành các thói quen dinh dƣỡng và các
cơ chế sinh lý giúp chúng có thể khai thác một cách hiệu quả các nguồn thức ăn s n
có trong các sinh cảnh. Nghiên cứu sinh thái học dinh dƣỡng giúp làm sáng tỏ nhiều
phƣơng diện của tập tính học và sinh thái học và là cơng cụ rất có giá trị trong bảo
tồn thú linh trƣởng [69]. Nghiên cứu đầu tiên về sinh thái dinh dƣỡng thú linh
trƣởng đƣợc thực hiện bởi Hladik C. M. và Hladik A. từ Pháp đến đảo Barro
Colorado vào tháng 10 năm 1966 nghiên cứu về thức ăn của bốn loài linh trƣởng
cùng khu vực phân bố: khỉ rú (howler monkey), khỉ nhện (spider monkey), khỉ mũ
(capuchin monkey) và khỉ gáy đỏ (red-naped tamarin) [70]. Hladik và cộng sự đã
nghiên cứu về thành phần các thức ăn thực vật hoang dã, ở cả các loài linh trƣởng ở
Trung và Nam Mỹ và nhiều lồi ở Gabon và Srilanka [72]. Khơng những họ nghiên
cứu về các chất dinh dƣỡng đa lƣợng mà cịn về thành phần các axít amin và
cellulose, cũng nhƣ một số chất khoáng quan trọng và alkaloid [70, 71, 72].
Vấn đề xuyên suốt trong nghiên cứu sinh thái học dinh dƣỡng là xác định
xem những yêu cầu gì (điều kiện gì) cần phải có để các cá thể linh trƣởng có thể thu
nạp đƣợc một lƣợng thích hợp các chất dinh dƣỡng đa lƣợng và vi lƣợng từ các sinh
cảnh của chúng. Các yêu cầu này không giống nhau giữa các loài hoặc giữa các cá
14

thể, mà thay đổi tùy thuộc vào các nhân tố khác nhau nhƣ: kích thƣớc cơ thể, nhu
cầu trao đổi chất, lối sống và đặc điểm của hệ tiêu hóa [107, 124]. Các lồi khác
nhau có thể có sự lựa chọn khối lƣợng và chủng loại thức ăn khác nhau dựa trên
chiến lƣợc ƣu tiên lựa chọn một số chất dinh dƣỡng nào đó, đã đƣợc hình thành ở
lồi trong q trình tiến hóa lâu dài. Đối với các lồi linh trƣởng, đa số các nhà khoa
học xác định có năm mơ hình dinh dƣỡng chính, liên quan đến năm chiến lƣợc lựa
chọn thức ăn khác nhau của các loài, bao gồm: 1) Mơ hình tối đa hóa năng lƣợng, 2)
Mơ hình tối đa hóa protein, 3) Mơ hình hạn chế thu nạp các hợp chất chuyển hóa
thứ sinh trong thực vật, 4) Mơ hình hạn chế thu nạp chất xơ và 5) Mơ hình cân bằng
chất dinh dƣỡng.


h nh tối đa hóa năng lượng (Energy maximization)
Mơ hình "tối đa hóa năng lƣợng" cho rằng, mục đích dinh dƣỡng của động

vật là làm sao thu nạp đƣợc nhiều năng lƣợng nhất trong một đơn vị thời gian kiếm
ăn. Tuy nhiên, mơ hình này cũng thƣờng xác nhận rằng, động vật có thể ƣu tiên
chọn ăn một số loại thức ăn nhằm mục đích chính là thu đƣợc các chất dinh dƣỡng
hiếm hơn là để thu nạp năng lƣợng từ thức ăn đó. Các nghiên cứu thực nghiệm cũng
cho thấy mơ hình này thích hợp cho hàng trăm lồi động vật ăn cỏ khác nhau [25],
nhƣng rất hiếm khi thấy ở các loài linh trƣởng [20, 22]. Tuy vậy, một vài nghiên
cứu đã kh ng định, một số loài linh trƣởng (ví dụ, lồi khỉ nhện Atelesspp.) có mơ
hình "tối đa hóa năng lƣợng" [140].


h nh tối đa hóa protein (Nitrogen/ protein maximization)
Nitơ dƣới dạng các axit amin, là thành phần cơ bản của protein và đóng vai

trị quan trọng trong các quá trình trao đổi chất, trong cấu trúc tế bào và mã hóa di
truyền [98]. Đa số các nghiên cứu trên thú linh trƣởng đều cho rằng, Nitơ có vai trò
đặc biệt trong việc lựa chọn thức ăn hay mức độ ƣa thích thức ăn của thú linh
trƣởng. Các nghiên cứu cho thấy, một số loài linh trƣởng, trong q trình kiếm ăn
ln cố gắng thu nạp đƣợc đủ lƣợng protein cần thiết cho cơ thể, chúng thƣờng
chọn ăn các bộ phận thực vật có hàm lƣợng protein cao hoặc ăn thêm côn trùng để
bổ sung cho lƣợng protein thiếu hụt trong thức ăn thông thƣờng của chúng [120],
15


hoặc một số lồi linh trƣởng có thói quen lựa chọn thức ăn rất cẩn thận nhằm tối đa
hóa lƣợng protein thu nạp cho cơ thể [22, 102, 151]. Tuy vậy, một số nghiên cứu
khác lại cho thấy, mặc dù Nitơ có thể ảnh hƣởng đáng kể đến sự lựa chọn thức ăn
của thú linh trƣởng, các thành phần khác trong khẩu phần ăn (ví dụ, chất xơ và các
chất ức chế sự tiêu hóa – các hợp chất thứ sinh) cũng có thể gây ảnh hƣởng đáng kể
đến sự lựa chọn thức ăn [102, 103].


h nh h n h thu n p

hợp chất huy n hóa thứ sinh trong th

v t

(Avoidance of Plant secondary metabolites)
Các hợp chất chuyển hóa thứ sinh trong thực vật (Plant secondary
metabolites - PSM) (hay còn gọi là các hợp chất thứ sinh) rất phổ biến và có thể ảnh
hƣởng đến sự lựa chọn các loài thực vật và các bộ phận thực vật làm thức ăn ở thú
linh trƣởng [123]. Đến nay đã có hàng nghìn chất PSM đƣợc xác định, nhƣng có rất
ít thông tin về ảnh hƣởng của chúng lên cơ thể các động vật đã tiêu thụ chúng [87,

144]. Những gì đã biết cho đến nay chỉ là các chất PSM có thể gây độc, hại cho
động vật và hoặc ảnh hƣởng đến sự tiêu hóa của chúng. Bản thân các chất PSM vốn
không độc hoặc gây hại cho động vật. Hiệu ứng gây độc, hay gây hại của chúng có
xảy ra hay không là phụ thuộc vào sự tƣơng tác của các thành phần hóa học, khối
lƣợng chất PSM ăn vào và cơ địa của bản thân động vật tiêu thụ chúng [41]. Ví dụ,
lồi vƣợn cáo (Hapalemur aureus) thƣờng xuyên ăn các lá cây có hàm lƣợng chất
cyanogenic glycoside cao vì chúng có khả năng tiêu thụ một lƣợng xyanua nhiều
gấp 12 lần liều gây chết đối với các lồi thú khác có cùng kích thƣớc cơ thể [57].
Các hợp chất polyphenol, đặc biệt là các chất tannin không thủy phân đƣợc
hoặc thủy phân đƣợc, là những hợp chất đƣợc nghiên cứu nhiều nhất trong nhóm
các chất PSM [87, 108]. Các chất tannin từ lâu đã đƣợc xem là gây tác động tiêu
cực đến sự tiêu hóa và hấp thu dinh dƣỡng của động vật, do một số dạng tannin đặc
hiệu có thể kết hợp với một số protein thực vật hoặc các enzym tiêu hóa để tạo
thành các phức hợp khơng hịa tan [130]. Một số nghiên cứu cũng cho thấy sự có
mặt của tannin khơng thủy phân trong thức ăn thực vật có ảnh hƣởng tiêu cực đến
sự lựa chọn thức ăn của một số loài linh trƣởng [116], hoặc ảnh hƣởng tiêu cực đến
16


sự ƣa thích thức ăn của Cercopithecus aethiops [153]. Tuy nhiên, nhiều nghiên cứu
cũng đã chỉ ra sự mâu thuẫn hoặc sự liên quan không r ràng giữa sự lựa chọn thức
ăn và sự ƣa thích thức ăn với các chất tannin không thủy phân và các PSM khác [35,
49, 56, 84, 96, 103, 112, 151].
Trong lá một số loài thực vật có nhiều chất PSM với hàm lƣợng khá cao nên
không thể điều tra và công bố hết đƣợc. Các PSM này có ảnh hƣởng độc lên một số
động vật ăn cỏ hoặc làm giảm sự tiêu hóa của thức ăn. Những đặc điểm này đƣợc
sinh ra bởi sự nhiễu loạn trao đổi chất ở tế bào đích (target cell) nào đó hoặc bởi sự
ức chế của các enzyme thủy phân, kết quả là giảm sự tiêu hóa protein [116]. Ngƣời
ta cho rằng, một yếu tố quan trọng gây ảnh hƣởng tới sự lựa chọn thức ăn là hàm
lƣợng tannin của thức ăn, đặc biệt là ở linh trƣởng ăn lá [64, 97, 112, 141]. Một

nghiên cứu thực nghiệm về gia súc đã chỉ ra rằng, động vật đƣợc cung cấp chế độ
ăn nhiều tannin có trọng lƣợng thấp hơn nhóm động vật đƣợc kiểm sốt với chế độ
ăn nghèo tannin. Ngƣời ta thấy rằng, thú nhai lại có hệ vi sinh vật dạ cỏ rất phát
triển, vì thế chúng phân giải đƣợc phần nào các chất độc hại trong thức ăn, nên khi
chúng tiêu thụ cây thức ăn có chất độc s tốt hơn thú dạ dày đơn. Tuy nhiên, tannin
khơng có tác động tiêu cực về tiêu hóa, ở các lồi khỉ ăn lá Colobine ni nhốt,
tannin có thể giảm bớt sự xuất hiện rối loạn chức năng tiêu hóa (chứng chƣớng
bụng) thƣờng thấy trong khi ni nhốt [116].


h nh điều ti t thu n p hất xơ (Regulation of fibre intake)
Milton (1979) [103] cho rằng, để hiểu đƣợc sự ƣa thích thức ăn của thú linh

trƣởng ăn lá, cần xem xét t lệ khối lƣợng các chất tạo thành vách tế bào thực vật
trong khẩu phần ăn của chúng. Các chất cấu thành vách tế bào thực vật thƣờng đƣợc
gọi là "chất xơ dinh dƣỡng - dietary fibre” và bao gồm chủ yếu là cellulose,
hemicellulose và lignin [41]. Bởi vì hầu hết các lồi động vật thiếu các enzym thích
hợp để tiêu hóa vách tế bào, chúng phải dựa vào các vi sinh vật nội sinh đƣờng ruột
để thủy phân các thành phần của chất xơ thành các axit béo chuỗi ngắn và protein vi
sinh vật dễ hấp thụ [39, 41]. Ống tiêu hóa của một số loài linh trƣởng đƣợc mở rộng
để hỗ trợ cho q trình tiêu hóa bằng lên men đƣợc hiệu quả hơn [23, 104, 105].
17


Nhiều nghiên cứu cho thấy, các loài linh trƣởng ăn lá đối phó với khả năng
tiêu hóa chất xơ hạn chế của chúng bằng cách chọn ăn các lá cây giàu protein và có
hàm lƣợng chất xơ thấp [49, 151]. Vì vậy, t lệ protein chất xơ cao đƣợc xem là chỉ
thị hữu ích cho việc xem xét một loại lá cây có thể là thức ăn của khỉ ăn lá hay
khơng. Mơ hình lựa chọn lá cây có t lệ protein chất xơ cao đã đƣợcxác định ở
nhiều loài linh trƣởng [49, 62, 102, 103, 108]. Tuy nhiên, cũng đã phát hiện nhiều

trƣờng hợp ngoại lệ, ch ng hạn nhƣ khỉ ăn lá thích ăn lá có tỉ lệ protein chất xơ thấp
hơn so với lá có t lệ protein chất xơ cao [102, 112, 118]. Sự không thống nhất này
đƣợc giải thích bởi mức độ áp lực cạnh tranh khác nhau giữa các loài đã ảnh hƣởng
đến tập tính kiếm ăn của các lồi nghiên cứu [35, 62, 112 , hoặc do phƣơng pháp
xác định t lệ protein chất xơ không giống nhau giữa các tác giả, làm cho việc so
sánh kết quả giữa các nghiên cứu gặp khó khăn. Các nghiên cứu tiếp theo cần đƣợc
tiến hành để làm sáng tỏ vấn đề này.


h nh ân bằng dinh dưỡng
Một số nghiên cứu chỉ ra rằng, cân bằng chất dinh dƣỡng là mục tiêu chính

của một số lồi thú linh trƣởng ăn lá. Chúng lựa chọn phƣơng án ăn nhiều loại
thức ăn để đa dạng hóa chất dinh dƣỡng hơn là tập trung vào thu nạp một lƣợng
lớn chỉ một loại chất dinh dƣỡng nào đó. Davies (1988) [49] phát hiện hai loài
voọc ăn lá chọn ăn lá cây vì có t lệ protein/chất xơ cao, nhƣng lại chọn ăn hạt vì
có hàm lƣợng lipid cao và khả năng tiêu hóa cao. Sự khác nhau về tiêu chí lựa
chọn đối với hai nhóm thức ăn khác nhau cho thấy mục đích dinh dƣỡng chính của
các lồi voọc này là nhằm đạt đƣợc sự cân bằng lƣợng các chất dinh dƣỡng chúng
ăn vào. Tuy nhiên, những nghiên cứu tiếp theo cần đƣợc thực hiện để làm r vấn
đề này [57, 69].
1.1.2 Ý nghĩa của t lệ protein chất xơ Protein-to-fiber ratio)
Nhƣ đã nói ở trên, nhiệm vụ rất quan trọng của sinh thái học thú linh trƣởng
là tìm ra các yếu tố điều chỉnh mật độ quần thể thú linh trƣởng. Vấn đề này có ý
nghĩa lớn đối với việc xây dựng các kế hoạch quản lý, bảo tồn các loài thú linh
trƣởng bị đe dọa tuyệt chủng hiện nay [36]. Tuy nhiên, việc xác định các yếu tố có
điều chỉnh độ phong phú của một lồi linh trƣởng là cực kỳ khó. Một giả thuyết
18

đang đƣợc nhiều tác giả quan tâm là giả thuyết của Milton (1979) [103] cho rằng t
lệ protein chất xơ là một chỉ thị tốt cho sự lựa chọn thức ăn ở thú linh trƣởng và do
vậy đó là một dự báo tốt cho sinh khối (hay độ phong phú) của thú linh trƣởng trong
sinh cảnh tự nhiên. Thông qua xác định t lệ protein/chất xơ trong các lá trƣởng
thành đƣợc thú linh trƣởng ăn, nhiều nghiên cứu đã cho thấy có sự tƣơng quan
dƣơng giữa sinh khối của quần thể voọc với chỉ số này trên phạm vi cục bộ và phạm
vi vùng [35, 36, 63, 103, 108, 151] cũng đã đƣa ra sự giải thích về cơ chế sinh lý
cho vai trò quan trọng của t lệ protein chất xơ đối với việc điều chỉnh mật độ quần
thể linh trƣởng Colobus.
Các loài linh trƣởng thƣờng ăn lá non và cuống lá, khơng hoặc ít khi ăn lá
trƣởng thành. Nghiên cứu của Chapman (2004) [36 ở Uganda đã cho thấy t lệ
protein/chất xơ ở lá trƣởng thành tƣơng quan với t lệ protein chất xơ của thức ăn
nói chung và tƣơng quan chặt ch với t lệ protein chất xơ của lá non (r = 0,837). Vì
vậy, việc xác định t lệ protein chất xơ của lá trƣởng thành là có ích vì nó tƣơng
quan với độ phong phú của các lá non và có thể sử dụng t số này nhƣ một chỉ tiêu
về chất lƣợng sinh cảnh của các loài voọc giống Colobus [36 . Điều này rất có ý
nghĩa trong bảo tồn thú linh trƣởng. Ví dụ, lồi cây có ý nghĩa quan trọng đối với
bảo tồn một loài linh trƣởng phải là loài đƣợc loài linh trƣởng đó thƣờng ăn, lá có t
lệ protein chất xơ cao, tƣơng đối phong phú trong sinh cảnh và có lá non ở tất cả
hoặc hầu hết các tháng trong năm.
1.1.3 Vai trị của chất khống trong dinh dƣỡng
Chất khống có vai trị rất quan trọng đối với cơ thể [130] nên một số loài
linh trƣởng phải đi rất xa để tìm kiếm các loại thức ăn hiếm nhƣng có chứa một số
chất khống đặc biệt [56]. Sự s n có chất khống cũng là yếu tố giới hạn đối với sự
sinh trƣởng của quần thể các loài linh trƣởng ăn quả trong các sinh cảnh rừng mƣa
Uganda [133]. Tuy nhiên, đối với các loài thú linh trƣởng hoang dã, sự thiếu hụt
chất khống đƣợc cho là khơng xảy ra [109]. Do các chất khống có thể đƣợc lấy từ
các nguồn không phải từ thức ăn (nhƣ liếm muối, đất, vỏ trứng), nên chúng có thể
khơng ảnh hƣởng đến sự lựa chọn thức ăn của linh trƣởng. Cho đến nay, có rất ít
nghiên cứu cho thấy các chất khống chi phối sự lựa chọn chế độ ăn của thú linh

19


trƣởng và chƣa có giả thuyết nào đƣợc đƣa ra. Vì vậy, cần có thêm nhiều nghiên
cứu nữa để đánh giá đƣợc vai trị của chất khống trong việc lựa chọn thức ăn của
thú linh trƣởng.
Canxi Ca) và Phốt pho P)
Nồng độ Ca tối thiểu trong chế độ ăn là 0,5

(dạng bazơ khô) đã đƣợc đề

xuất là đủ để hỗ trợ duy trì đối với thú linh trƣởng trƣởng thành. Khi đƣợc biểu thị
trên cơ sở DM ƣớc tính nhu cầu Ca này s là 0,55 . Nồng độ P có s n (dạng khơ)
trong khẩu phần ăn đƣợc xây dựng khoảng 0,3 – 0,4 . Các nghiên cứu về sinh khả
dụng (bioavailability) của P đã không đƣợc thực hiện với các loài linh trƣởng,
nhƣng sinh khả dụng của P đã đƣợc báo cáo ở thành phần thức ăn cho lợn. Phytate
P đƣợc cho là chỉ có s n rất ít hoặc hồn tồn khơng có s n đối với động vật không
nhai lại. Ở động vật nhai lại, hoạt tính phytase của vi sinh vật dạ cỏ làm cho gần
nhƣ tất cả các phytate P ở dạng s n sàng để hấp thụ [113]. Ngƣời ta không r liệu
điều này có đúng đối với hệ vi sinh vật trong môi trƣờng dạ dày phức tạp của
Colobine hay không.
Magie (Mg)
Qua nghiên cứu trên khỉ rêdút (rhesus monkeys) và một số lồi khác [113],
cũng nhƣ kiểm tra chế độ ăn có thành phần tự nhiên của các loài linh trƣởng và
động vật có vú khác có thể thấy rằng nồng độ Mg 0,08

là đủ ở chế độ ăn tính trên

DM. Vì vậy, chế độ ăn có mức Mg đủ là 0,08%, trong khi ƣớc tính yêu cầu tối thiểu
là 0,04-0,074 % Mg [113].

Kali (K)
Nồng độ trên 3

là điển hình ở thực vật tính trên vật chất khơ (DM), và

hiếm khi bị thiếu. Nồng độ K 0,4 – 1,1

trong chế độ ăn tính theo DM hỗ trợ sự ổn

định ở khỉ đầu chó (baboon). Tuy nhiên, nghiên cứu với các lồi khác sử dụng chế
độ ăn có chứa các thành phần tự nhiên cho thấy nhu cầu K tối thiểu có thể từ 0,4%
trở lên ở chế độ ăn tính theo DM, và có thể phụ thuộc vào lồi, giai đoạn sống, và
thành phần dinh dƣỡng [113].
20