Hiệu quả của việc xử lý brassinolide đến sinh trưởng và năng suất lúa ir 50404 ở huyện thoại sơn an giang

TRƯỜNG ĐẠI HỌC AN GIANG
KHOA NÔNG NGHIỆP – TÀI NGUYÊN THIÊN NHIÊN
------------------------

HIỆU QUẢ CỦA VIỆC XỬ LÝ BRASSINOLIDE ĐẾN
SINH TRƯỞNG VÀ NĂNG SUẤT LÚA IR 50404
Ở HUYỆN THOẠI SƠN, AN GIANG

ThS. NGUYỄN PHÚ DŨNG

AN GIANG, THÁNG 01 NĂM 2016


TRƯỜNG ĐẠI HỌC AN GIANG
KHOA NÔNG NGHIỆP – TÀI NGUYÊN THIÊN NHIÊN
------------------------

HIỆU QUẢ CỦA VIỆC XỬ LÝ BRASSINOLIDE ĐẾN
SINH TRƯỞNG VÀ NĂNG SUẤT LÚA IR 50404
Ở HUYỆN THOẠI SƠN, AN GIANG

ThS. NGUYỄN PHÚ DŨNG

AN GIANG, THÁNG 01 NĂM 2016


CHẤP NHẬN CỦA HỘI ĐỒNG
Đề tài nghiên cứu khoa học “Hiệu quả của việc xử lý Brassinolide đến sinh trưởng và
năng suất lúa IR 50404 ở huyện Thoại Sơn, tỉnh An Giang”, do tác giả Ths Nguyễn
Phú Dũng, công tác tại Khoa Nông Nghiệp – Tài Nguyên Thiên Nhiên thực hiện. Tác giả
đã báo cáo kết quả nghiên cứu và được Hội đồng khoa học và Đào tạo Trường Đại học An

Giang thông qua ngày 07 tháng 01 năm 2016.
Thư ký

Phản biện 1

Phản biện 2

Chủ tịch hội đồng

i


LỜI CẢM TẠ

Xin chân thành cảm ơn:
Ban Giám Hiệu, Ban Chủ nhiệm Khoa Nông Nghiệp – TNTN cùng các đồng
nghiệp Bộ môn Khoa Học Cây Trồng đã tạo điều kiện và hỗ trợ tơi thực hiện và phân tích
mẫu thí nghiệm của đề tài.
Trạm BVTV và Khuyến Nông của huyện Thoại Sơn, An Giang đã cung cấp thông
tin và hỗ trợ chúng tôi thực hiện đề tài.
Các em sinh viên khóa ĐH12BT ln ln nhiệt tình hỗ trợ tơi trong thời gian thực
hiện nghiên cứu.
An Giang, ngày 20 tháng 12 năm 2015
Người thực hiện

Nguyễn Phú Dũng

ii

TÓM LƯỢC
Đề tài được thực hiện nhằm đánh giá hiệu quả việc xử lý Brassinolide đến sinh trưởng và
năng suất lúa IR 50404 ở điều kiện đồng ruộng. Thí nghiệm được thực hiện theo kiểu khối
hoàn toàn ngẫu nhiên, bốn lần lặp lại. Các chỉ tiêu ghi nhận như đặc tính sinh trưởng, màu
sắc lá lúa, năng suất, thành phần năng suất và hiệu quả kinh tế. Kết quả cho thấy BRs có
tác động làm gia tăng về chiều dài rễ mầm lúa cao hơn so với khơng xử lí và BRs, nhưng
không làm tăng tỷ lệ nẩy mầm và chỉ số diệp lục tố trên giống lúa IR 50404 cấp xác nhận.
Tốc độ gia tăng chiều cao cây và số chồi lúa khi xử lí BRs cho cây lúa từ 3 – 4 lần kéo dài
và cao hơn so với khơng xử lí BRs trong suốt các giai đoạn sinh trưởng cây lúa. BRs giúp
cho chiều dài bông dài thêm trung bình 7,22% so với đối chứng khơng xử lý. Khi xử lí
BRs cho hiệu quả năng suất và thành phần năng suất cao hơn so với không xử lí BRs, đặc
biệt biện pháp xử lí BRs 4 lần/vụ là cao nhất. Hiệu quả kinh tế đạt cao nhất khi xử lí BRs
với 4 lần/vụ với tỷ suất lợi nhuận đạt 1,12.
Từ khóa: Brassinolide, sinh trưởng, màu sắc lá lúa, năng suất và hiệu quả kinh tế.

ABSTRACT
The objective of this research was conducted to evaluate the effect of Brassinolide (BRs) to
growth and yield of rice IR 50404 in field conditions. Field experiment was carried out in a
randomized complete block design with 4 treatments and 4 replicates. The indicators were
collected in experiments such as growth, leaf color, yield and economic efficiency. Results
showed that BRs have increased high rice germ root length than untreated BRs, but did not
increase the germination and chlorophyll index on rice IR 50404. Speed increased plant
height and buds when BRs treatmented for rice plant from 3 – 4 times higher than
untreated BRs during rice growing period. BRs made extra length long panicle 7.22%
compared to untreated controls. The treatments with BRs were yield of rice and economic
efficiency higher than untreated BRs, specially treated BRs 4 times/season was the
highest. Economic efficiency was the highest when treated with BRs 4 times /season with
margin was 1.12.
Keyword: Brassinolide, growth, leaf color, yield and economic efficiency.

iii


LỜI CAM KẾT
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số liệu của công trình
nghiên cứu này có xuất xứ rõ ràng. Những kết luận mới về khoa học của cơng trình nghiên
cứu này chưa được cơng bố trong bất kỳ cơng trình nào khác.
An Giang, ngày 20 tháng 12 năm 2015
Người thực hiện

Nguyễn Phú Dũng

iv


MỤC LỤC
Nội dung
Chấp nhận của Hội đồng..……………………………………………………..…...
Cảm tạ……………………………..…………………………………………..…...
Tóm tắt……………..………………………………………………………..……...
Cam kết kết quả….…………………………………………………………..…......
Mục lục…………………………..…………………………………………..…......
Danh sách bảng……………………………………………………………………..
Danh sách hình………………………………………………………………….......
Danh mục từ viết tắt…………………………………………………………….......
CHƯƠNG 1. GIỚI THIỆU..…..…………………………………………………
1.1 Tính cần thiết của đề tài ………………………………...……………………...
1.2 Mục tiêu nghiên cứu ….………………………………...……………………...
1.3 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu ……………………...……………………...
1.3.1 Đối tượng nghiên cứu ….……………………………...……………………...

1.3.2 Phạm vi nghiên cứu …………………………………...……………………...
1.4 Nội dung nghiên cứu …………………………………...……………………...
1.5 Những đóng góp của đề tài……………………………...……………………...
CHƯƠNG 2. TỔNG QUAN NHỮNG VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU………………
2.1 Giới thiệu hoạt chất Brassinolide ……………………………………………...
2.1.1 Nguồn gốc …………………….……………………………………………...
2.1.2 Sinh tổng hợp Brassinolide …………………………...……………………...
2.2 Vai trò của Brasinolide ………………………………………………………...
2.2.1 Vai trị của BRs trong q trình kích thích sinh trưởng ……………………...
2.2.2 Vai trị của BRs trong các quá trình phát triển …..…………………………...
2.2.3 Ảnh hưởng của Brasinoline lên sinh lí trên cây ……………………………...
2.2.3.1 Sự sinh trưởng nghiêng ………..…………………………………………...
2.2.3.2 Ảnh hưởng của BRs lên sự vươn dài ………………….…………………...
2.2.3.3 Kích thích sự sinh tổng hợp ethylene ………………….…………………...
2.2.3.4 Sự chống chịu với điều kiện khắc nghiệt của mơi trường, tính kháng sâu
bệnh và tính chống chịu với thuốc cỏ ………………...…………………………...
2.3 Cơ chế hoạt động của Brassinosteroids ……...............………………………...
2.3.1 Các yếu tố tham gia vào q trình truyền tín hiệu BRs ………..……..……...
2.3.2 Sự tương tác giữa BRs và auxin trong quá trình kéo dài tế bào ……………...
2.4 Khả năng ứng dụng của Brassinosteroid ………..……………………………...
2.5 Đặc tính Brassinolide tự nhiên ….........................................…………………...
2.6 Đặc tính giống lúa thử nghiệm …………………….…………………………...
2.6.1 Nguồn gốc ……………………………………………….…………………...
2.6.2 Đặc điểm nông học …….………..…………………………………………...
2.7 Điều kiện tự nhiên huyện Thoại Sơn……………...………………………….....
2.7.1 Vị trí địa lí, cơ cấu hành chính ………………...………………………….....
2.7.2 Điều kiện khí hậu, thời tiết ……................................………………………...
CHƯƠNG 3. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ……………………..………...
3.1 Mẫu nghiên cứu ……………………..…………...………………………….....
3.2 Thiết kế nghiên cứu …….............................................………………………...

3.3. Các chỉ tiêu theo dõi ……………………………………………..……..……...
3.4 Kỹ thuật canh tác …………………….…………………….…………………...
3.5 Phân tích dữ liệu …………………………………………………...…………...
CHƯƠNG 4. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ………..…………………………...

Trang
i
ii
iii
iv
v
vii
vii
vii
1
1
2
2
2
2
2
2
3
3
3
4
5
5
6
7

7
8
8
9
10
10
11
12
13
14
14
14
15
15
16
17
17
17
17
19
20
21

v


4.1 Ghi nhận tổng quát …………..…………………………………..……..……...
4.2 Đặc tính sinh trưởng …………………….………..……….…………………...
4.2.1 Chiều dài rể mầm và tỷ lệ nẩy mầm ………………….………...…………...
4.2.2 Chiều cao cây lúa ……….…………………………………………………...

4.2.3 Số chồi lúa ………………………………………………….………………...
4.2.4 Màu sắc lá lúa …..……………………………………..……………………...
4.3 Chiều dài bông ………………………………………….……………………...
4.4 Năng suất và thành phần năng suất lúa ………..……….……………………...
4.5 Hiệu quả kinh tế …..........................................................………………..…….
CHƯƠNG 5. KẾT LUẬN VÀ KHUYẾN NGHỊ…..…………………………...
5.1 Kết luận ……………………………..…………...………………………….....
5.2 Khuyến nghị …………………….................................………………………...
Tài liệu tham khảo ..............................................................................………
Phụ lục ..............................................................................………

21
21
21
23
24
25
26
26
28
30
30
30
31
33

vi


DANH SÁCH BẢNG

Tựa Bảng
Bảng 1: Thơng tin điều kiện khí hậu, thời tiết tại Huyện Thoại Sơn 2014-2015.........
Bảng 2: Các giai đoạn xử lý Brassinolide 0,01% trên giống lúa IR 50404.......……..
Bảng 3: Tỉ lệ phân bón/ha ................................................................................……..
Bảng 4: Chiều cao cây lúa ở các thời điểm sinh trưởng vụ Đông Xuân 2014 –
2015…………………………………………………………………..….
Bảng 5: Số chồi lúa/buội ở các thời điểm sinh trưởng vụ Đông Xuân 2014 – 2015 ..
Bảng 6: Chỉ số diệp lục tố ở các thời điểm sinh trưởng vụ Đông Xuân 2014 – 2015.
Bảng 7: Năng suất và thành phần năng suất của 4 nghiệm thức .............................…
Bảng 8: Hiệu quả kinh tế của các nghiệm thức …………………………………..

Trang
16
17
20
23
25
26
27
28

DANH SÁCH HÌNH
Tựa Hình
Cấu trúc hố học của Brassinoline …........................…………………........
Hình 2: Sơ đồ sự sinh tổng hợp Brassinolide ..........................................................
Hình 3: Ảnh hưởng của nồng độ Brassinolide lên sự nghiêng của phiến lá lúa.......
Hình 4: Brassinolide gây ra sự phân chia đốt thứ hai của cây đậu ..........................
Hình 5: Biểu đồ thị trấn Núi Sập ........................................................................…..
Hình 6: Sơ đồ bố trí thí nghiệm trên đồng ruộng......................................................
Hình 7: Chiều dài rễ lúa ở các nghiệm thức .............................................................

Hình 8: Tỷ lệ (%) nẩy mầm hạt lúa ở các nghiệm thức............................................
Hình 9: Chiều dài bông lúa vụ Đông Xuân 2014 – 2015…………………….........

Trang
3
4
7
8
15
17
22
22
26

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
ctv

: Cộng tác viên

ĐBSCL : Đồng bằng sông Cửu Long
ha

: Hecta

NSS

: Ngày sau sạ

BRs

: Brassinolide

vii


CHƢƠNG 1
GIỚI THIỆU
1.1 TÍNH CẦN THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Phytohormone (hormone thực vật) là những sản phẩm tự nhiên được tạo ra trong cơ
thể thực vật với hàm lượng cực thấp nhưng lại có ảnh hưởng rất lớn đến mọi hoạt
động của thực vật. Brassinosteroids (BRs) được xem như các hormone thực vật mới
thứ 6 ngoài 5 loại hormone thực vật mà con người đã phát hiện trước đó từ lâu là
Auxins, Cytokinins, Gibberellins, Abscisic Acid và Ethylene. BRs có nguồn gốc
được tách một chất từ phấn hoa cây cải dầu Brassica napus thúc đẩy sự sinh trưởng ở
thực vật (Mitchell và ctv., 1970; Mandava và ctv., 1978; Steffens, 1991 được trích
dẫn từ Nguyễn Trần nh, 1997). Các BRs có các ảnh hưởng nhiều hướng như điều
chỉnh tăng trưởng thực vật không độc hại, thâm nhập hấp thu nhanh, nồng độ rất thấp,
tăng hàm lượng chất diệp lục, nâng cao hiệu quả quang hợp, thúc đẩy rễ cây, hoa quả
và duy trì, nâng cao sức đề kháng cây trồng, chịu hạn, kháng kiềm, làm giảm sự xuất
hiện của bệnh (Ram et al., 2002).
Ngay sau khi khám phá về các Brassinosteroid trong thực vật, các nghiên cứu được
bắt đầu để thăm dò các khả năng về việc sử dụng các hợp chất mới này nhằm làm
tăng sản lượng nhiều loại cây trồng. Theo Nakayama và ctv. (1997) cho rằng ảnh
hưởng của 24-epibrassinolide lên nguyên sinh chất của cây cải bắp ở Trung Quốc cho
thấy tỷ lệ phân chia tế bào được tăng cường. Theo Nguyễn Minh Chơn (2003) thì
BRs có khả năng tăng năng suất và sản lượng dưa hấu (Wang và ctv., 1994), giảm
rụng hoa non ở nho, làm trái nhanh chín (Xu và ctv., 1994), ngăn chặn sự nảy mầm
sớm ở khoai tây (Piatonova và Korabieva, 1994). Ngoài ra Brassinosteroids làm tăng
sản lượng đậu cụ thể là tăng 41 – 51% trọng lượng của 100 hạt (Sasse M, 1997).
Riêng về cây lúa thì cải thiện sức chịu mặn dưới 50 mM NaCl sau khi xử lí BRs

(Chon et al., 2001). Theo Nguyễn Minh Chơn (2010) trích dẫn từ các nghiên cứu
như xử lý mạ lúa bằng Brassinolide 5ppm làm tăng 22% trọng lượng tươi và 31,5%
trọng lượng khô của hạt Taebaik cultivar (Lim, 1987); việc cung cấp 24epibrassinolide hoặc 22,23,24-triepibrassinolide ở lúa mì làm tăng 25 – 33% trọng
lượng bơng và 4 – 37% trọng lượng hạt (Takematsu và ctv., 1988); Brassinolide còn
làm tăng tốc độ sinh trưởng của thực vật, kích thước rễ, trọng lượng khơ của thân và
rễ (Kim và Sa, 1989); làm giảm độc tính của 2,4 D đối với cây non (Choi và ctv.,
1990) và tăng tỉ lệ hạt chín khi cây sống trong điều kiện nhiệt độ thấp (Irai và ctv.,
1991); ở lúa mạch, Brassinolide, 28-homobrassinolide và 24-epibrassinolide làm tăng
hoạt tính của amylase trong nội nhũ, tăng trọng lượng hạt và tăng sức kháng cự với
môi trường (Prusakova và ctv., 1995).
Với những kết quả nghiên cứu ứng dụng thành công BRs trên nhiều loại cây trồng
trên thế giới, nhưng vẫn cịn ít được sử dụng ở điều kiện trong nước đối với cây lúa
đặc biệt ở Đồng Bằng Sông Cửu Long (ĐBSCL). Hơn nữa, kế thừa các kết quả

1


nghiên cứu từ phịng thí nghiệm và nhà lưới tại Đại Học Cần Thơ cho thấy rằng hiệu
quả của hoạt chất BRs có ảnh hưởng đến sinh trưởng và năng suất một số giống lúa
và đang triển khai thực nghiệm ở điều kiện đồng ruộng và sản xuất đại trà. Nhằm góp
phần tìm thêm giải pháp canh tác lúa theo hướng sinh học đạt hiệu quả cao trong sản
xuất nên đề tài “Hiệu quả của việc xử lý Brassinolide đến sinh trưởng và năng suất
lúa IR 50404 ở huyện Thoại Sơn, tỉnh An Giang” cần được thực hiện.
1.2 MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
Đánh giá hiệu quả việc xử lý Brassinolide đến sinh trưởng và năng suất lúa IR 50404
ở điều kiện đồng ruộng.
1.3 ĐỐI TƢỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU
1.3.1 Đối tƣợng nghiên cứu
- Hoạt chất Brassinolide 0,01%
- Giống lúa IR 50404 cấp xác nhận.

1.3.2 Phạm vi nghiên cứu
Vụ Đông Xuân 2014 – 2015 tại đất ruộng phèn nhẹ ở Thị Trấn Núi Sập, Huyện
Thoại Sơn, An Giang.
1.4 NỘI DUNG NGHIÊN CỨU
- Xác định hiệu quả việc xử lý hạt giống lúa, giai đoạn và số lần phun Brassinolide
cho ảnh hưởng tốt đến sinh trưởng và năng suất lúa ở điều kiện đồng ruộng.
- Phân tích hiệu quả kinh tế khi áp dụng Brassinolide đến sinh trưởng và năng suất lúa
ở điều kiện ngồi đồng.
1.5 NHỮNG ĐĨNG GĨP CỦA ĐỀ TÀI
1.5.1 Đóng góp về mặt khoa học
Số liệu khoa học làm cơ sở ứng dụng trong sản xuất.
1.5.2 Đóng góp cơng tác đào tạo
Thực tiễn và điều kiện thực tập chuyên mơn cho sinh viên chun ngành.
1.5.3 Đóng góp phát triển kinh tế xã hội
Góp phần thêm giải pháp ứng dụng trong sản xuất.
1.5.4 Đóng góp bảo vệ mơi trƣờng
Góp phần định hướng sản xuất theo an toàn sinh học trên đồng ruộng.

2


CHƢƠNG 2
TỔNG QUAN NHỮNG VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
2.1 GIỚI THIỆU HOẠT CHẤT BRASSINOLIDE
2.1.1 Nguồn gốc
Theo Nguyễn Minh Chơn (2004) thì cơng bố đầu tiên về khả năng có mặt của một
nhóm chất điều hịa sinh trưởng thực vật mới đã xuất bản vào năm 1968 ở Nhật Bản.
Từ 430 kg lá tươi của cây isunoki (Distilium racemosum Sieb. Et Zucc.), 3 nhóm có
hoạt tính là Distilium factor A1 (75 µg), A2 (50 µg) và B (236 µg) đã được phân lập.
Ba nhóm này đều cho hoạt tính mạnh hơn IAA trong sinh trắc nghiệm về sự nghiêng

của lá lúa (rice lamina inclination test, lamina joint test – LJT). Tuy nhiên, vì giới
hạn của số lượng trích được đã khơng cho phép định danh được từng hợp chất vào
thời điểm này. Vào năm 1970, “Brassins” đã được các nhà khoa học Mỹ trích được
từ phấn hoa cây cải dầu (Brassica napus L.) cũng cho hoạt tính sinh học rất mạnh.
Brassins gây sự vươn dài của lóng thứ hai của cây đậu lên đến 155 mm ở liều lượng
10 µg/ cây, trái lại ở đối chứng chỉ có 12mm.
Theo Grove & ctv. (1979) được trích dẫn bởi Nguyễn Minh Chơn (2004) thì việc
phân lập và định danh nó gặp rất nhiều khó khăn. Trước hết người ta nghĩ rằng nó là
β-glycoside của chất béo. Năm 1974, một chương trình đặc biệt của Bộ Nông
Nghiêp Mỹ đã khởi động với 227 kg phấn hoa cải dầu thu được từ các tổ ong đã
được sử dụng cho tiến trình. Bằng phương pháp phân tích tinh thể học với tia X đã
cho thấy rằng hợp chất mới này là một lactone steroid với cấu trúc được đặt tên là
Brassinolide (BRs) thể hiện qua công thức hóa học ở Hình 1.

1: Cấu trúc hố học của Brassinolide
(Nguồn: Nguyễn Minh Chơn, 2004)

Theo Trần Thị Thu Hiền (2013) thì thuật ngữ “Brassinosteroids” bắt đầu từ tên
Latinh của lồi cải dầu Brassica napus L.. Hầu hết các hợp chất trong nhóm hormone
này đều có tên tương tự với tên của loài mà chúng được chiết hoặc được xác định lần
đầu tiên. Nhiều trường hợp, tên gọi của BRs khác nhau do thêm tiền tố, hậu tố. Ví
dụ: hậu tố “-olide” có nghĩa là phân tử hợp chất chứa một nửa lactone (Brassinolide).
Gọi tên của BRs dựa trên số lượng nguyên tử C có mặt trong phân tử:

3


+ Các hợp chất 27 C, kí hiệu là NB, được suy ra từ norbrassinolide.
+ Các hợp chất 28 C, kí hiệu là B, được suy ra từ Brassinolide.
+ Các hợp chất 29 C, kí hiệu là HB, được suy ra từ homobrassinolide.

Cấu trúc của các steroid có bộ khung C giống nhau được dùng làm cơ sở cho phép
đặt tên BRs.
Dựa trên khám phá này các nhà khoa học Nhật Bản đã định danh trở lại Distilium
factor A1 là hỗn hợp của castasterone và 28-norcastasterone, B là hỗn hợp của
brassinolide và 28-norbrassinolide, A2 vẫn chưa định danh được và được đề nghị là
2-deoxy-type brassinolide.
2.1.2 Sinh tổng hợp Brassinolide
Brassinosteroid trong tự nhiên thường là những steroid có 27, 28 và 29 carbon.
Khung carbon của mạch nhánh này cũng phổ biến trong sterol thực vật. BRs là một
steroid có 28 carbon với cấu trúc sườn carbon tương tự như campesterol, một hợp
chất có nguồn gốc được tổng hợp từ mevalonic acid (Hình 2).

Hình 2: Sơ đồ sự sinh tổng hợp Brassinolide
(Nguồn: Nguyễn Minh Chơn, 2004)

4


Kể từ khi BRs được phát hiện, các nhà khoa học Nhật Bản và các nhà khoa học khác
đã phát hiện thêm nhiều chất thuộc nhóm này, việc tổng hợp cũng đã thành cơng.
Từ đó những nghiên cứu về BRs và những chất có liên quan đã phát triển rất nhanh.
Nhóm chất điều hồ sinh trưởng này đã được xem như là nhóm thứ sáu kể từ khi
vai trị sinh lý của auxin, gibberellin, cytokinin, abscisic acid và ethylene được phát
hiện.
BRs đã được tìm thấy trong nhiều lồi thực vật bao gồm cây song tử diệp, đơn
tử diệp, khỏa tử và tảo. BRs cũng được tìm thấy trong nhiều bộ phận khác nhau của
thực vật như túi phấn, lá, hoa, hột, chồi, mụn lá và thân. Ngày nay đã có hơn 40
chất được phát hiện thuộc nhóm này. Trong số đó BRs và castasterone được xem là
quan trọng nhất vì tính phân bố rộng và hoạt tính sinh học mạnh.
2.2 VAI TRÕ CỦA BRASSINOLIDE

Theo Ram et al. (2002) thì BRs là các hormone thực vật có ý nghĩa trong hoạt động
thúc đẩy sự sinh trưởng. Ngồi ra cịn ảnh hưởng đến các quá trình phát triển khác
nhau như sự nảy mầm của hạt, sự phát sinh rễ, sự ra hoa, sự lão hố, q trình rụn và
chín. Các Brassinosteroid cịn làm tăng sức đề kháng cho thực vật chống lại các
stress vô cơ. Do các ảnh hưởng đầy đủ, phức tạp, các Brassinosteroid được xem như
các hormone thực vật có các ảnh hưởng nhiều hướng.
2.2.1 Vai trò của BRs trong q trình kích thích sinh trƣởng
BRs được xem là một vai trò sinh lý quan trọng của các Brassinosteroid trong thực
vật. Các nghiên cứu ban đầu với Brassinolide được tập trung xung quanh khả năng
gây ra sự kéo dài tế bào, sự phồng lên, sự uốn cong và sự phân cắt đốt thứ hai, các
hoạt động như thế được gọi là “hoạt tính brassin”. Sự kéo dài, sự uốn cong và sự
phân cắt xảy ra khi được cung cấp 0,01 mg Brassinolide, thậm chí 0,01 μg cũng gây
ra sự phân cắt. Các Brassinosteroid kích thích sinh trưởng mạnh trong các mơ sinh
dưỡng cịn non, thúc đẩy sự kéo dài của đậu tương, đậu Azuki, trụ trên lá mầm của
đậu Hà lan, hoa hướng dương, trụ dưới lá mầm cây dưa chuột, cuống hoa của
Arabidopsis, bao lá mầm của lúa mì. Các Brassinosteroid thúc đẩy sự sinh trưởng là
do cả 2 q trình đó là sự phân chia và sự kéo dài tế bào (Ram et al., 2002).
Theo Sasse (1997) BRs ảnh hưởng đến cả sự mở rộng và sự phân chia tế bào, nhưng
việc thúc đẩy sự phân chia tế bào khó xác định. Tuy nhiên, một nghiên cứu về ảnh
hưởng của 24-epibrassinolide lên nguyên sinh chất của cây cải bắp ở Trung Quốc
cho thấy tỷ lệ phân chia tế bào được tăng cường. Cả sự biệt hóa lại của chất nguyên
sinh và sự phục hồi vách tế bào cũng được thúc đẩy (Nakayama et al., 1997). 24epibrassinolide làm tăng sự phân chia tế bào trong các tế bào nhu mô của Helianthus
tuberosus (Ram et al., 2002). Brassinolide làm tăng tỷ lệ phân chia tế bào ở lục lạp lá
của Petunia hybrida.

Theo trích dẫn của Trần Thị Thu Hiền (2013) thì ảnh hưởng đến sự mở rộng vách tế
bào Expansins và enzim phân hủy glucose vận chuyển nội bào xyloglucan (XET:

5

xyloglucan endotransglycosylases) có thể biến đổi vách tế bào tạo điều kiện cho tế
bào lớn lên và hai enzim này liên quan đến BRs (Clouse 1997). Khi xử lí BRs có sự
giãn vách tế bào (Wang et al., 1993; Zurek et al., 1994), trụ dưới lá mầm cây bí và
các mô bên trong bị ảnh hưởng mạnh nhất (Tominaga et al., 1994). Sự kéo dài tế bào
còn phụ thuộc vào sự cung cấp đầy đủ các thành phần vách và sự định hướng của vi
sợi (tương đồng với sự định hướng của vi ống trong tế bào). BRs hoặc BRs kết hợp
với auxin làm tăng tỷ lệ vi ống nằm ngang (Mayumi và Shibaoka, 1995). Để duy trì
các vi ống nằm ngang cần có sự phosphoryl hóa các protein mà các protein này sẽ
liên kết các vi ống với màng sinh chất. BRs gây ra sự kéo dài tế bào theo cách này
(Mayumi và Shihaoka, 1996). Sự mở rộng vách tế bào gây ra do BRs xảy ra cùng với
sự đẩy proton ra ngoài và sự phân cực cao của màng tế bào. Trong ống nghiệm,
ATPase trong không bào được hoạt hóa bởi việc xử lí BRs (Tominaga và Sakurai,
1996), BRs gây ra sự sinh trưởng kéo dài bằng việc giảm lượng nước trong không
bào thông qua sự hấp thu ion và hoặc sự hấp thu đường. Sự liên quan trực tiếp của
BRs nội bào trong kiểm soát sự mở rộng tế bào gợi ý sự hiện diện của chúng trong
mô đang mở rộng.
Sự kéo dài trụ dưới lá mầm của Packchoi (Brassica chinensis) bởi các
Brassinosteroid được báo cáo và việc cung cấp các brassinosteroid ở vùng các ngọn
3 mm có ảnh hưởng tốt nhất (Ram et al., 2002). Castasterone thúc đẩy sự sinh trưởng
của các tế bào mầm lá ở đỉnh của cây Catharanthus roseus. Trong các tế bào dây treo
của phôi carrot, 24- epibrassinolide làm tăng sự lớn lên của tế bào mà khơng có bất
kì ảnh hưởng đến sự nhân lên của tế bào. Vào đầu năm 1949, Evenariss đề nghị rằng
một số các yếu tố điều hồ sự sinh trưởng của thực vật cịn tham gia điều hồ sự nảy
mầm. Các Brassinosteroid cịn thúc đẩy sự nảy mầm của hạt. Việc cung cấp
brassinolide làm tăng sự nảy mầm của hạt của Lepidium sativus. Tương tự xử lý hạt
của Eucalyptus camaldulensis bằng 24-epibrassinolide làm tăng thật sự tỷ lệ nảy
mầm của hạt. Brassinolide, 24-epibrassinolide and 28- homobrassinolide thúc đẩy sự
nảy mầm của hạt đậu phụng. Các brassinosteroid khơng chỉ thúc đẩy sự nảy mầm
của hạt mà cịn làm đảo ngược ảnh hưởng ức chế của acid abscisic. Khả năng thúc
đẩy sự nảy mầm hạt của các brassinosteroid cịn được quan sát thấy ở lúa gạo, lúa

mì, cà chua, thuốc lá, Brassica napus, Orabanchae minor (Ram et al., 2002).
2.2.2 Vai trị của BRs trong các q trình phát triển
Nồng độ BRs tăng cùng với sự thuần thục (Asakawa et al., 1996 trích dẫn bởi Ram et
al., 2002), nồng độ BRs cao trong hạt phấn, quan trọng đối với sự thụ tinh ở thực vật.
Nếu xử lí đầu nhụy bằng BL có thể tạo thành hạt đơn bội (Kitani, 1994 trích dẫn bởi
Ram et al., 2002). Sự ra hoa Việc cung cấp các Brassinosteroid ở lá làm tăng số
lượng hoa của cây dâu tây. Ở nho, việc phun các Brassinosteroid vào mùa thu làm
tăng số lượng hoa, trong khi đó việc cung cấp vào cuối đơng làm giảm số lượng hoa
(Ram et al., 2002). Sự lão hóa Sự lão hóa lá và mơ lá mầm trong phịng thí nghiệm
đơi khi bị chậm lại bởi cytokinin. Trái lại 24-epiBL thúc đẩy sự lão hóa (He et al.,
1996 trích dẫn bởi Ram et al., 2002). Các tác giả này quan sát thấy sự tăng cường

6


hoạt động của peroxidase, giảm hoạt động của superoxide dismutase, catalase và
tăng nồng độ malondialdehyde, họ đề nghị BRs có thể hoạt động thơng qua oxy hoạt
hóa “activated oxygen”. Tất cả các ảnh hưởng đến sự phát triển là do sự biểu hiện
gene gây ra và BL có thể gây ra sự tổng hợp các peptide đặc biệt (Clouse, 1997).
Theo Karagiannis et al. (1995) được trích dẫn bởi Ram et al. (2002), đã đề nghị
giống như nhiều hormone thực vật khác, BRs ở nồng độ nanog là các nhân tố chính
điều hịa cistron ribosome, “kích thích nhân lớn lên và thay đổi hình thái”. Những dữ
liệu này tỏ ra hữu ích cho việc khám phá ra các cơ chế của sự điều hòa do BR. Câu
hỏi về sự tiếp nhận và vận chuyển tín hiệu BR cịn để ngỏ, có vài nghiên cứu mang
tính thăm dị nhưng hướng tiếp cận về di truyền phân tử có khả năng sẽ đưa ra câu trả
lời thỏa đáng.
2.2.3 Ảnh hƣởng của Brassinoline lên sinh lí trên cây
BRs có ảnh hưởng trên nhiều đặc tính sinh lý của thực vật với nồng độ rất thấp
như ảnh hưởng lên sự sinh trưởng nghiêng, kích thích sự vươn dài. BRs rất cần thiết
cho sự phát triển bình thường của thực vật, nếu cây thiếu BRs sẽ dẫn đến những biến

dị bất thường. Trong nông nghiệp, BRs được thử nghiệm gia tăng sự chín và gia tăng
năng suất tươi của rau màu, tăng tính đậu trái cũng như gia tăng năng suất hột của
ngũ cốc và cây lấy củ (Abe, 1989). BRs không chỉ gia tăng năng suất mà cịn giúp
cây chống chịu lại stress do mơi trường như kháng bệnh, ức chế sự lột xác của côn
trùng, giảm độc tố do thuốc cỏ, chống chịu mặn, chịu lạnh. BRs cịn có ảnh hưởng
lên sự gia tăng tổng hợp protein, DNA và RNA.
2.2.3.1 Sự sinh trưởng nghiêng
Sự sinh trưởng nghiêng của phiến lá lúa đã được dùng như phương pháp phổ biến
nhất cho sinh trắc nghiệm BRs với tên gọi thường dùng là rice-lamina joint test(LJT)
hay rice-lamina inclination test.
Tất cả các BRs đều có ảnh hưởng lên sự sinh trưởng nghiêng của phiến lá lúa
và phiến lá lúa cũng tỏ ra rất nhạy cảm với BRs. Homobrassinolide (homoBL) có
tác động lên sự sinh trắc nghiệm này mạnh hơn IAA 10.000 lần (Arteca, 1996).

Hình 3: Ảnh hƣởng của nồng độ Brassinolide lên sự nghiêng của phiến lá lúa
(Nguồn: Nguyễn Minh Chơn, 2004)

7


Các giống lúa được trồng ở Việt Nam như Nếp Thơm, Nàng Thơm Chợ Đào, Tài
Nguyên, Thơm Lùn, IR50404 và MTL147 cũng tỏ ra rất nhạy cảm với BRs (Hình 3).
2.2.3.2 Ảnh hưởng của BRs lên sự vươn dài
BRs kích thích sự vươn dài trên nhiều lồi thực vật với nồng độ rất thấp. Sự vươn dài
của lóng thứ hai trên đậu cơ ve được kích thích rất mạnh bởi epiBL.
Kết quả thí nghiệm này cũng được phát triển thành phép sinh trắc nghiệm với lóng
thứ hai trên đậu cơ ve (Kohout và ctv., 1991 trích dẫn từ Nguyễn Minh Chơn, 2004)
được thể hiện rõ ở Hình 4.

Hình 4: Brassinolide gây ra sự phân chia đốt thứ hai của cây đậu

(Nguồn: Nguyễn Minh Chơn, 2004)

Việc xử lý epiBL đã kích thích sự vươn dài của trục thượng diệp dưa leo đồng thời
kích thích sự tích lũy đường trong trục thượng diệp (Nakayama và Toyama, 1995
trích dẫn từ Nguyễn Minh Chơn, 2004).
Xử lý BRs với nồng độ từ 0,1-10 µΜ kích thích mạnh mẽ sự vươn dài của diệp tiêu,
trụ trung diệp trong tối. BRs từ 1 - 10 µM kích thích sự vươn dài của bẹ lá lúa, gia
tăng số lá, nhưng lại ức chế chiều cao cây lúa.
Theo Wang Zhi-Yong và He Jun-Xian (2004) trích dẫn thì sự thiếu hụt BRs dẫn đến
biến dị cây lùn đã được phát hiện ở cây Arabidopsis biến dị dwf1 (Choe và ctv.,
1999), det2 (Li và ctv., 1996; Li và Chory, 1997), dwf4 (Choe và ctv., 1998), biến
dị lkb trên đậu Hà Lan (Nomura và ctv., 1997), và biến dị dpy trên cà chua đã được
phát hiện (Koka và ctv., 2000). Việc xử lý BRs đã giúp những cây biến dị lùn này
phát triển bình thường trở lại. Điều này chứng tỏ BRs có một vai trị sinh lý rất quan
trọng trong việc phát triển bình thường của cây.
2.2.3.3 Kích thích sự sinh tổng hợp ethylene
BRs làm gia tăng sự sinh tổng hợp ethylene ở trục hạ diệp đậu xanh bằng cách kích
thích sự hoạt động của enzyme ACC synthase (Arteca và ctv., 1988 trích dẫn từ

8


Chon et al., 2001). BRs kích thích sự sinh ethylene từ chồi lúa trong điều kiện nhà
lưới cũng đã được báo cáo (Fujii, 1991 trích dẫn bởi Chon et al., 2001).
Khi xử lý BRs với nồng độ cao, sự sinh tổng hợp ethylene gia tăng rất rõ ở lúa và cỏ
lồng vực (Chon et al., 2001), Sau khi xử lý BRs với nồng độ từ 0,1 – 10µ, hàm lượng
ethylene sinh ra từ lúa tăng lên rất rõ.
2.2.3.4 Sự chống chịu với điều kiện khắc nghiệt của mơi trường, tính kháng sâu
bệnh và tính chống chịu với thuốc cỏ
BRs có khả năng chống chịu với điều kiện khắc nghiệt của mơi trường, tính kháng

sâu bệnh, tính chống chịu với thuốc cỏ, hạn hán, ngập úng và mặn:
- Đáp ứng với điều kiện lạnh và tính chịu nhiệt: Nhúng hột lúa và mạ lúa non
khi có hai lá vào dung dịch BRs có nồng độ từ 10-3 - 10-4 ppm giúp mạ chịu lạnh tốt
hơn. Phun hoặc nhúng cây dưa leo con và cây cà phổi với BRs ở giai đoạn trổ hoa
cũng giúp chúng gia tăng tính chịu lạnh. BRs có thể làm gia tăng hàm lượng diệp lục
tố trong lá bắp khi được xử lý ở nhiệt độ 18oC. Sự phục hồi của cây bắp sau khi xử lý
lạnh cũng được quan sát (He và ctv., 1991 được trích dẫn bởi Chon et al., 2001). BRs
(10-5 – 10-6 ppm) cũng giúp tăng sự phục hồi của cây lúa trồng trong dung dịch muối
500 – 2.000 ppm (Abe, 1989). Cây lê được xử lý với hợp chất có chứa BRs và propyl
dihydrojasmonate cũng gia tăng được tính chống chịu hạn (Kamuro và Takatsuto,
1999 trích dẫn bởi Chon et al., 2001).
- Tính kháng sâu bệnh và tính chống chịu với thuốc cỏ: BRs cũng giúp cây chống
chịu lại với bệnh đốm vằn trên lúa, héo muộn trên cà chua, thối nhủn bắp cải, và mốc
xám dưa leo khi phun với nồng độ từ 10-3 – 10-4 ppm. BRs cũng giúp tăng cường
hiệu quả của Validamycin đối với bệnh đốm vằn trên lúa (Abe, 1989). BRs có cấu
trúc rất giống ecdysteroid, nhóm hormone lột xác của nhiều lồi cơn trùng và động
vật ngành chân khớp. Chính cấu trúc tương tự này đã giúp cho BRs ngăn cản sự lột
xác của một số côn trùng và BRs được xem như là một antiecdysteroid. HomoBL có
cấu trúc gần giống với ecdysone, nó đã làm kéo dài sự lột xác của con gián giai đoạn
nhộng trần kỳ cuối thêm 11 ngày (Khripach et al., 1999). BRs còn làm giảm tổn
thương do thuốc cỏ ở lúa do simetrin, butachlor và pretilachlor hay ở lúa mì do
simazine. Tuy nhiên, BRs không làm giảm tổn thương cho cây trồng đối với thuốc
cỏ gốc auxin như 2,4 D và MCP mà còn gia tăng hiệu lực của các thuốc cỏ gốc auxin
này (Abe, 1989).
- Tính chống chịu hạn hán: Ở cây lúa mì khi gặp hạn hán người ta xử lí 28homoBL làm tăng protein hịa tan và thành phần nước tương quan, làm giảm sự vận
chuyển ion (Sairam 1994 trích dẫn bởi Trần Thị Thu Hiền, 2013). Việc cung cấp các
brassinosteroid còn làm tăng sức chịu đựng với các stress hạn hán ở cây củ cải
đường.
- Tính chống chịu ngập úng: Xử lí 24-epiBL làm tăng sự sinh trưởng của câu đậu
xanh non (Cicer arietinum) (Singh et al., 1993 trích dẫn bởi Trần Thị Thu Hiền,

9


2013), và làm tăng tại chỗ hàm lượng nước tương quan, khi bị ngập nước, 24-epiBL
làm giảm tỉ lệ thoát hơi nước qua lỗ khí trong cây lúa miến (Xu et al., 1994a,b trích
dẫn bởi Trần Thị Thu Hiền, 2013).
- Tính chống chịu mặn: Theo Trần Thị Thu Hiền (2013) trích dẫn thì BRs cải thiện
sức chịu mặn dưới 50 mM NaCl sau khi xử lí BR được xác định ở cây lúa (Takeuchi
1992). Ở 150 mM NaCl, nó làm tăng tỉ lệ nảy mầm của Eucalyptus camaldulensis
(Sasse et al., 1997). Các brassinosteroid cịn có khả năng chống lại ảnh hưởng ức chế
do độ mặn gây ra đối với sự sinh trưởng của cây đậu phụng. Ở Eucalyptus
camaldulensis, việc xử lý hạt bằng 24-epibrassinolide làm tăng sự nảy mầm của hạt
dưới điều kiện mặn. Tương tự, 24-epibrassinolide and 28-homobrassinolide làm
giảm sự ức chế do mặn gây ra đến sự nảy mầm và sự sinh trưởng ở cây lúa. Xử lý hạt
với dung dịch các brassinosteroid loãng đã cải thiện một cách đáng kể sự sinh trưởng
của các cây họ lúa trong điều kiện mặn (Trần Thị Thu Hiền, 2013).
2.3 CƠ CHẾ HOẠT ĐỘNG CỦA BRASSINOSTEROIDS
Nhiều thí nghiệm như đột biến bất hoạt BRs, đột biến thiếu BRs (BR-insensitive và
BR- deficient mutants) hoặc xử lý các chất ức chế sinh tổng hợp BRs cho thấy BRs
là nhóm hormone thiết yếu cho sự sinh trưởng và phát triển của thực vật. BRs thực
hiện vai trị của nó thơng qua một loạt các phản ứng với sự tham gia của các protein
trung gian nhằm điều hòa sự biểu hiện các gene thực hiện các quá trình sinh lý trong
cơ thể và đáp ứng lại với các biến đổi của môi trường.
2.3.1 Các yếu tố tham gia vào q trình truyền tín hiệu BRs
Theo Gendron Joshua M. and Wang Zhi-Yong (2007), Wang Zhi-Yong and He JunXian (2004) và Li Jianming et al. (2001) thì các đột biến bất hoạt và thiếu BRs cho
thấy các khiếm khuyết trong q trình phát triển, ví dụ: giảm sự nảy mầm hạt, cây
còi cọc, lá xoăn và xanh đen, giảm thụ tinh, chậm phát triển. Các kiểu hình tương tự
xuất hiện khi có chất ức chế q trình sinh tổng hợp BRs như brassinazole (Brz).
Ngược lại sự biểu hiện quá mức của các enzim tổng hợp BRs và thụ thể BRI1 làm

tăng sự kéo dài tế bào và sự sinh trưởng của thực vật. Các yếu tố chính tham gia vào
con đường truyền tín hiệu BRs gồm:
- BRI1 (BR-insensitive 1) là thụ thể của BRs, là một kinase giống thụ thể gồm đoạn
lặp lại giàu leucin (leucine-rich-repeat (LRR) receptor-like kinases (RLK)). BRI1 có
một phần nằm ngồi tế bào chứa 25 đoạn lặp lại giàu leucine (LRRs), một phần nằm
ở vùng màng chuyển tiếp và một phần kinase threonine/serine trong tế bào chất.
- Gene BAK1 (BRI1-ASSOCIATED RECEPTOR KINASE 1) mã hóa 1 kinase thụ
thể lặp lại giàu leucine (leucine-rich-repeat: LRR), BAK1 còn được xác định như
một protein tác động với BRI1. BRI1 và BAK1 tác động với nhau tạo thành phức
hợp thụ thể tiếp nhận BRs trên màng tế bào.
- BIN2 (BR-insensitive 2) là yếu tố ức chế BR. BIN2 mã hóa một kinase protein
trong tế bào chất tương đồng với kinase SHAGGY ở Drosophila và kinase 3 tổng

10


hợp glycogen (GSK3) ở động vật có vú (Nemhauser Jennifer L. and Chory Joanne,
2004; Wang Zhi-Yong and He Jun-Xian, 2004).
- Phosphatase bri1 SUPPRESSOR 1 (BSU1).
- Hai yếu tố phiên mã:
o BRASSINAZOLE-RESISTANT 1 (BZR1)
o BRASSINZAZOLE
(BES1).

RESISTANT

2

(BZR2)/bri1-EMS-SUPPRESSOR1

BZR1 có cấu trúc tương đồng với BZR2 ở Arabidopsis.
- Serine carboxylpeptidase BRS1 là yếu tố ngoại bào chưa biết đóng góp vào hoạt
động của thụ thể BR (Wang Zhi-Yong and He Jun-Xian, 2004).
- H+- ATPase ở không bào (V-ATPase) (Wang Zhi-Yong and He Jun-Xian, 2004).
- 14-3-3 proteins: các protein này giữ lại các protein bị phosphoryl hóa trong tế bào
chất (Gendron Joshua M. and Wang Zhi-Yong, 2007).
Cơ chế hoạt động của BRs là chủ đề thu hút sự nghiên cứu của nhiều nhà khoa học,
tuy nhiên cơ chế truyền tín hiệu BRs trong tế bào vẫn chưa được hiểu biết một cách
tường tận. Nhìn chung con đường truyền tín hiệu BRs từ bề mặt tế bào vào trong tế
bào chất là chung cho mọi quá trình và chịu sự kiểm soát của các protein: BRI1,
BAK1, BIN2, BZR1, BES1.
2.3.2 Sự tƣơng tác giữa BRs và auxin trong quá trình kéo dài tế bào
Theo Nemhauser Jennifer L. and Chory Joanne (2004) thì Auxin và BRs liên quan
đến nhiều q trình sinh trưởng bao gồm sự biệt hóa mạch dẫn, sự phát triển của hoa
và quả, sự sinh trưởng của rễ, sự phát sinh hình thái dưới ánh sáng của cây non
(Mandava, 1988). Auxin và BRs hỗ trợ nhau trong sự kéo dài tế bào ở trụ dưới lá
mầm của đậu tương, dưa chuột, trụ trên lá mầm của đậu Hà lan và liên quan đến độ
nghiêng của lá lúa (Katsumi, 1985; Mandava, 1988; Yalovsky và cs., 1990; Yopp và
cs., 1981). Brassinolide ngoại sinh ít ảnh hưởng lên sự kéo dài trụ dưới lá mầm ở các
đột biến Arabidopsis gây khiếm khuyết trong quá trình sinh tổng hợp.
Những gene đáp ứng sớm với auxin (GH3, Aux/IAA, SAUR)thì cũng tăng cường
biểu hiện bởi BRs (Yin et al., 2000 trích dẫn bởi Trần Thị Thu Hiền (2013). Theo mô
tả của Goda et al. (2002) các gene đáp ứng với auxin được phân thành 4 lớp
(Nemhauser Jennifer L. and Chory Joanne, 2004):
o Các gene được điều hoà đặc biệt bởi auxin
o Các gene được điều hoà bởi cả BRs và auxin
o Các gene được điều hồ bởi BRs mà khơng phải bởi auxin
o Các gene được điều hoà bởi auxin nhưng bị ức chế bởi BRs.

11

Auxin và Brassinosteroid điều hòa phiên mã là trung gian cho sự mở rộng tế bào bởi
cả các cơ chế độc lập và các cơ chế có liên quan đến nhau. Auxin thúc đẩy sự phá
hủy các protein AUX/IAA, các protein mà điều hòa phủ định chức năng của yếu tố
phản ứng với auxin (ARF). ARFs liên quan đến điều hòa sự biểu hiện gene của
Auxin và Brassinosteroid. Yếu tố điều hịa khác của sự phiên mã có thể kết hợp trực
tiếp với các promotor được giả định là protein X và Y. Các protein BES1 và BZR1
điều hòa sự phiên mã do Brassinosteroid gây ra bởi các cơ chế chưa biết, có thể liên
quan đến các phức hợp phiên mã có thứ tự cao hơn gồm ARFs hoặc các yếu tố khác.
Sự biểu hiện gene điều hòa bởi Auxin và Brassinosteroid (Mockaitis and Estelle,
2004 được trích dẫn bởi Trần Thị Thu Hiền, 2013).
2.4 KHẢ NĂNG ỨNG DỤNG CỦA BRASSINOSTEROID
Ngày nay, có rất nhiều nghiên cứu tìm hiểu về sự ly trích, sinh tổng hợp, cơ chế tác
dụng, sự biến dưỡng, tổng hợp nhân tạo, vai trò sinh lý và những ảnh hưởng của BRs
lên sự thể hiện gene và biến đổi protein. Các nghiên cứu ứng dụng Brassinosteroids
vào thực tiễn sản xuất cũng được rất nhiều nhà khoa học và nhà sản xuất quan tâm.
Ngay sau khi khám phá về các brassinosteroid trong thực vật, các nghiên cứu được
bắt đầu để thăm dò các khả năng về việc sử dụng các hợp chất mới này nhằm làm
tăng sản lượng thực vật.
Theo Marco António Teixeira Zullo; Günter Adam (2002) trích dẫn Meudt et al.
(1983), sử dụng brassinolide để cải thiện sản lượng rau diếp, củ cải, đậu và tiêu.
Phun brassinolide trên lá để cải thiện thật sự sản lượng lúa mì và cây mù tặc, cây lúa,
ngơ và thuốc lá. Việc cung cấp 28-homobrassinolide làm tăng sản lượng củ của cây
khoai tây. Việc cung cấp 24-epibrassinolide làm tăng sản lượng ngô, thuốc lá, dưa
hấu, dưa chuột và cải dầu. Brassinolide, 24-epibrassinolide94 and 28homobrassinolide ảnh hưởng lớn đến sự tăng sản lượng đậu phụng và thuốc lá. Ở
TQ, 28-homobrassinolide được xem như một yếu tố điều hoà sự sinh trưởng thực vật
đối với thuốc lá, cây mía đường, hạt cải dầu và trà. Ở Nga, 24-epibrassinolide là
nhân tố điều hoà đối với cà chua, khoai tây, dưa chuột, tiêu và lúa mạch.
Brassinosteroids làm tăng sản lượng đậu cụ thể là tăng 41%- 51% trọng lượng của

100 hạt (Meudt et al., 1983).
Theo trích dẫn bởi Trần Thị Thu Hiền (2013) xử lý mạ bằng brassinolide 5ppm làm
tăng 22% trọng lượng tươi và 31.5 % trọng lượng khô của hạt Taebaik cultivar (Lim,
1987). Brassinolide còn làm tăng tốc độ sinh trưởng của thực vật, kích thước rễ,
trọng lượng khơ của thân và rễ (Kim và Sa, 1989), làm giảm độc tính của 2,4 D đối
với cây non (Choi et al., 1990) và tăng tỉ lệ hạt chín khi cây sống trong điều kiện
nhiệt độ thấp (Irai et al., 1991). Ở lúa mạch, Brassinolide, 28-homobrassinolide và
24-epibrassinolide làm tăng hoạt tính của amylase trong nội nhũ, tăng trọng lượng
hạt và tăng sức kháng cự với môi trường (Prusakova et al., 1995). Ở ngô, việc dùng
Brassinosteroids làm tăng khoảng 7% trọng lượng tươi của bông và 11%- 14% trọng
lượng khô của hạt. Việc cung cấp 24-epibrassinolide hoặc 22,23,24-triepibrassinolide

12


ở lúa mì làm tăng 25 – 33% trọng lượng bông và 4 – 37% trọng lượng hạt
(Takematsu et al., 1988). Brassinolide thúc đẩy sự phát triển của củ khoai tây, ức chế
sự nảy mầm của củ trong thời gian dự trữ và tăng sức đề kháng với Phytophthora
infestans and Fusarium sulfureum (Kazakova et al., 1991).
Nhiều công ty nông dược đã có những thí nghiệm thực tiễn để khảo sát hiệu quả của
Brassinolide, 24-epibrassinolide và 28-homobrassinolide lên cây trồng. Kết quả cho
thấy 24-epibrassinolide làm gia tăng tỉ lệ nảy mầm khi xử lý lên hạt. Ở Nga và
Belarus nó được đăng ký chính thức để xử lý hạt cho nhiều loại cây trồng, cỏ và cây
ký sinh (Kamuro và Takatsuto, 1999 trích dẫn bởi Chon et al., 2001). Cung cấp
Brassinolide cho cây cam trong suốt thời kỳ ra hoa làm tăng tỷ lệ đậu quả, nếu cung
cấp trong giai đoạn trái phát triển thì giảm rụng quả sinh lý.
BRs cịn được sử dụng để làm gia tăng số lá, diện tích lá, trọng lượng tươi và trọng
lượng khơ của lá và rễ, tuổi lá, số lượng của chồi hay cành hữu hiệu. Người ta cịn
dùng nó để làm gia tăng số gié trên bơng của họ hịa thảo, số trái trên hoa màu,
cây ăn quả và củ để làm gia tăng năng suất. Theo Krishnan và ctv. (1999) trích dẫn

từ Nguyen Minh Chon và ctv. (2008) thì BRs cũng đã làm gia tăng được số lượng hạt
chắc, kích thước hạt và trọng lượng hạt lúa IR50 bằng việc xử lý kết hợp giữa BRs
và benzylaminopurine. Các sản phẩm nông dược của BRs thường là những sản phẩm
có chứa BRs, castasterone, epibrassinolide hay gần đây có chứa thêm TS 303.
2.5 ĐẶC TÍNH BRASSINOLIDE TỰ NHIÊN ()
Tên chung: Brassinolide
Tên khác: Brassins, Br
Giá bán: 20 – 100 USD/kg
Tên hóa học:(22r, 23r, 24s,)- 2a, 3a, 22,23- tetrahydroxy- 24- methyl- b- homo- 7oxa- 5a- cholestan- 6- một)- lacton.
Phân tử công thức: C28H46O6
Trọng lƣợng phân tử: 480,68
Vật lý và hóa học đặc điểm:
Xuất hiện: trắng sáng màu vàng điện
Điểm nóng chảy: 274oC.
Hịa tan (20 – 25centigrade): độ tan trong nước: 5mg/l; dễ dàng hòa tan trong
methanol, rượu.
Các triệu chứng ngộ độc: khơng có báo cáo về ngộ độc con người.
Dữ liệu về độc:
-

Cấp tính đường miệng trong chuột: LD50> 5000mg/kg

-

Da cấp tính trong chuột: LD50> 5000mg/kg

13


Mục đích sử dụng: Nó được chiết xuất từ phấn hoa Cole & mô thực vật, và áp dụng

cho thực vật bằng cách phun, tác dụng điều chỉnh sự phát triển của thực vật.
Chín đặc tính chú ý chức năng tự nhiên BRs nhƣ sau:
1. Thúc đẩy tăng trưởng, tăng năng suất, nâng cao chất lượng.
2. Tăng tỷ lệ phần trăm của hình thành trái cây, thúc đẩy trái cây phát triển.
3. Tăng tỷ lệ đậu trái, tăng nặng trái cây.
4. Cải thiện khả năng kháng lạnh và khả năng chịu hạn hán.
5. Cải thiện khả năng kháng bệnh.
6. Điều chỉnh sự khác biệt về tăng trưởng.
7. Hiệu quả làm giảm tác hại của thuốc trừ sâu, thuốc diệt nấm, thuốc diệt cỏ.
8. Tăng hoạt động, năng lượng hạt giống và tỷ lệ nảy mầm.
9. Hiệu quả kéo dài thời gian tự nhiên bảo quản và vận chuyển trái cây, rau và hoa
khi áp dụng 5 – 10 ngày trước khi thu hoạch.
Đặc điểm kỹ thuật:
Cấp kỹ thuật (hoạt chất grade): 90% bột, 80% bột, 20% chất lỏng, 10% chất lỏng,
2% bột.
Công thức: 0, 2% sp
Liều lượng: 0,01 – 0,15 ppm
Thời hạn sử dụng: 3 năm dưới điều kiện mát mẻ, bóng mát và bảo quản khơ.
2.6 ĐẶC TÍNH GIỐNG LÚA THỬ NGHIỆM
2.6.1 Nguồn gốc
Giống lúa IR 50404 có nguồn gốc từ Viện nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI) được nhập
vào Việt Nam đầu năm 1990. Giống IR 50404 do Bộ môn Cây lương thực – Viện
Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam chọn lọc và phát triển. Giống IR 50404
được cơng nhận chính thức vào năm 1992 (Nguyễn Văn Hịa, 2006).
2.6.2 Đặc điểm nơng học
Giống IR 50404 có thời gian sinh trưởng ngắn, khoảng 90 ngày trong điều kiện sạ
thẳng, chiều cao cây thấp (85 – 90 cm), đẻ nhánh khá, số hạt/bơng trung bình (65 –
70), tỉ lệ hạt chắc cao (Nguyễn Văn Hòa, 2006).
IR 50404 chịu phèn mặn khá, dễ tính, thích ứng rộng có thể gieo trồng và đạt năng
suất cao trong cả hai vụ Đông Xuân và Hè Thu. Ở thời điểm công nhận giống IR

50404 nhiễm nhẹ bệnh đạo ôn và khô vằn. Hiện nay IR 50404 vẫn được gieo trồng
trên diện tích rất rộng ở hầu hết các tỉnh ĐBSCL; giống nhiễm rầy cục bộ ở một số

14


địa phương. Nhược điểm cơ bản của IR 50404 là chất lượng gạo thấp (Nguyễn Văn
Hòa, 2006).
2.7 ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN CỦA HUYỆN THOẠI SƠN
2.7.1 Vị trí địa lí, cơ cấu hành chính
Huyện Thoại Sơn có diện tích tự nhiên 456,29 km2, dân số 172.920 người gồm 12 xã
và 1 thị trấn. Bắc giáp huyện Châu Thành 30,490 km, tây giáp huyện Tri Tôn 12,356
km, đông giáp thành phố Long Xuyên 10,054 km, nam giáp huyện Hòn Đất 9,679
km, huyện Tân Hiệp, tỉnh Kiên Giang 10,057 km và huyện Thốt Nốt, tỉnh Cần Thơ
35,638 km. Gồm 50 tuyến địa giới cấp xã dài 247,041 km, trong đó 25 tuyến trùng
với tuyến huyện và 13 tuyến trùng với tuyến tỉnh, được xác định bằng mốc địa giới
hành chính (12 mốc tỉnh, 15 mốc huyện và 40 mốc xã).
Thoại Sơn ngày nay là huyện trọng điểm sản xuất lương thực của tỉnh, diện tích sản
lượng thuộc loại cao nhất tỉnh, nguồn lao động dồi dào, tiềm năng du lịch đa dạng.
Trong tương lai, Thoại Sơn sẽ là một trong những trung tâm kinh tế - văn hóa quan
trọng của vùng Tứ giác Long Xuyên (Địa chí An Giang, 2013).
Thị trấn Núi Sập ngày nay là nơi trung tâm hành chính của huyện Thoại Sơn, cách
trung tâm thành phố Long Xuyên theo Tỉnh lộ 943 là 26 km. Đồng thời, nơi đây
cũng là một trung tâm du lịch, có cảnh quan núi non, sơng nước rất hữu tình, thu hút
hàng trăm ngàn lượt người đến tham quan mỗi năm (Hình 5).
Cụm Núi Sập bao gồm Núi Sập, Núi Nhỏ và Núi Bà, trong đó Núi Sập to lớn hơn với
độ cao 85 m, chu vi 3.800 m (Nguyễn Quốc Khánh, 2012).

Hình 5: Biểu đồ thị trấn Núi Sập
(Nguồn: )

15


2.7.2 Điều kiện khí hậu, thời tiết
Huyện Thoại Sơn nói riêng và tỉnh An Giang nói chung mang đặc trưng khí hậu
nhiệt đới gió mùa. Trong năm có 2 mùa rõ rệt là mùa mưa và mùa nắng. Mùa mưa từ
tháng 5 đến tháng 11, mùa khô từ tháng 12 đến tháng 4 năm sau. Nhiệt độ trung bình
trong các tháng 25,2 – 29,2 0C. Số giờ nắng trung bình trong tháng từ 71 – 88 giờ.
Lượng mưa trung bình trong tháng 12/2014 và tháng 4/2015 thực hiện 27,6 – 41,5
mm, độ ẩm trung bình 75 – 78%. Phần lớn diện tích đất An Giang rất màu mỡ, địa
hình bằng phẳng, thích nghi đối với các loại cây trồng khá rộng. Nhìn chung khí hậu,
thủy văn và các điều kiện tự nhiên của An Giang rất thuận lợi cho phát triển nơng
nghiệp (Bảng 1).
Bảng 1: Thơng tin điều kiện khí hậu, thời tiết tại Huyện Thoại Sơn 2014-2015
Nhiệt độ (0C)

Lƣợng mƣa
(mm)

Độ ẩm (%)

Tháng/
năm

độ

TB

Max

Min

TB

Max

Min

Tổng
lƣợng
(mm)

12/2014

26,8

33,2

20,4

77

100

47

41,5

15,5

71

1m/s

01/2015

25,2

31,6

18,5

77

97

47

-

-

82

1m/s

02/2015

25,7

33,8

20,0

78

100

46

-

-

88

1m/s

03/2015

27,8

35,2

22,2

76

95

43

-

-

87

1m/s

04/2015

29,2

36,6

23,9

75

97

40

27,6

27,4

86

1m/s

Ghi chú: TB: Trung Bình

Max: Cao nhất

Nhiều
nhất
(mm)

Tốc
Giờ
nắng
(TB)

gió
(TB)

Min: Thấp nhất

(Nguồn: Trung tâm khí tượng thủy văn tỉnh An Giang, 2014-2015)

16