Góp phần nghiên cứu phân loại họ ráng màng hymenophyllaceae ở việt nam

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
---------------------

Phạm Thị Hồng

GÓP PHẦN NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI
HỌ RÁNG MÀNG (HYMENOPHYLLACEAE)
Ở VIỆT NAM

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

Hà Nội - 2016


ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
---------------------

Phạm Thị Hồng

GÓP PHẦN NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI
HỌ RÁNG MÀNG (HYMENOPHYLLACEAE)
Ở VIỆT NAM

Chuyên ngành: Thực vật học
Mã số: 60420111
LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
PGS. TS. Nguyễn Trung Thành

GS. TS. Phan Kế Lộc

Hà Nội - 2016


LỜI CẢM ƠN
“Nothing worth having comes easy”
Để hoàn thành luận văn này, trước hết tơi xin bày tỏ lịng kính trọng và biết ơn sâu
sắc tới GS. TS. Phan Kế Lộc, nguyên cán bộ giảng dạy của trường Đại học Khoa học Tự
nhiên – ĐHQGHN. Thầy đã tận tình chỉ bảo và hướng dẫn tôi trong suốt 2 năm học vừa
qua.
Tơi xin gửi lịng cảm tạ và biết ơn sâu sắc tới PGS. TS. Nguyễn Trung Thành,
Phó chủ nhiệm khoa Sinh học, chủ nhiệm bộ môn Thực vật, cán bộ giảng dạy của trường
Đại học Khoa học Tự nhiên – ĐHQGHN. Thầy đã khơng quản ngại khó khăn, định hướng
và giúp đỡ tơi hồn thành luận văn này.
Tơi xin gửi lời cảm ơn tới ThS. Nguyễn Anh Đức, cán bộ giảng dạy, chuyên viên
phòng tiêu bản thực vật HNU, trường Đại học Khoa học Tự nhiên – ĐHQGHN. Thầy đã
tận tình giúp đỡ, tạo điều kiện thuận lợi để tơi có thể thực hiện nghiên cứu này của mình.
Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn tới các Thầy, Cơ giáo Khoa Sinh học, Trường Đại học
Khoa học Tự nhiên – ĐHQGHN, đặc điệt là các Thầy, Cô giáo thuộc Bộ môn Thực vật đã
giảng dạy, truyền đạt kiến thức cho tơi trong suốt thời gian học tập.
Để có bộ mẫu nghiên cứu chất lượng, tôi xin gửi lời cảm ơn tới cơ Đỗ Thị Xuyến,
cơ Dương Thị Hồn, anh Phạm Văn Thế đã thu thập và chia sẻ mẫu vật cho tơi, giúp luận
văn được hồn thiện một cách chính xác nhất.
Tôi xin gửi lời cảm ơn các cán bộ, học viên, sinh viên đã và đang công tác, học tập
tại phòng tiêu bản HNU đã giúp đỡ và động viên tôi trong suốt thời gian qua.
Tôi xin gửi lời cảm ơn tới các cán bộ đang công tác và làm việc tại phòng tiêu bản
thực vật HN - Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật đã tạo điều kiện thuận lợi để tơi có
thể nghiên cứu bộ mẫu của phịng.
Cuối cùng, tơi xin được gửi lịng biết ơn chân thành tới gia đình, người thân và bạn

bè, đã luôn ủng hộ và là chỗ dựa tinh thần vững chắc giúp tơi hồn thiện luận văn này.

Hà Nội, ngày 9 tháng 11 năm 2016
Học viên


MỤC LỤC

MỞ ĐẦU .....................................................................................................................1
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN .......................................................................................3
1.1. Tổng quan nghiên cứu phân loại và đặc điểm họ Ráng màng
Hymenophyllaceae trên thế giới ..............................................................................3
1.2.

Tổng quan nghiên cứu phân loại họ Hymenophyllaceae ở Việt Nam ..........6

CHƯƠNG 2. ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ....9
2.1.

Đối tượng, nội dung và thời gian nghiên cứu ................................................9

2.2.

Phương pháp nghiên cứu ...............................................................................9

CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU .................................................................14
3.1.

Đặc điểm sinh thái, hình thái và phân loại ..................................................14

họ Ráng màng Hymenophyllaceae ở Việt Nam ....................................................14
3.2. Đặc điểm các chi thuộc họ Ráng màng Hymenophyllaceae ở Việt Nam và
các loài trong chi ....................................................................................................19
3.2.1.

Abrodictyum C.Presl ............................................................................19

3.2.2.

Cephalomanes C.Presl ..........................................................................28

3.2.3.

Crepidomanes (C.Presl) C.Presl ...........................................................31

3.2.4.

Didymoglossum Desv. ..........................................................................47

3.2.5.

Hymenophyllum Sm. ............................................................................54

3.2.6.

Vandenboschia Copel. ..........................................................................84

KẾT LUẬN ...............................................................................................................94
TÀI LIỆU THAM KHẢO .........................................................................................97

Danh mục bảng
Bảng 1.1. Hệ thống phân loại họ Ráng màng Hymenophyllaceae (Copeland, 1947)..
.....................................................................................................................................4
Bảng 1.2. Danh sách các loài Ráng màng đã từng ghi nhận ở Việt Nam (1939-2010)
.....................................................................................................................................8
Bảng 2.1. Các điểm khảo sát, thu mẫu ngoài thực địa ..............................................11
Bảng 3.1. Bảng so sánh đặc điểm hình thái H. barbatum, H. oxyodon, H.
khasianum, H. poilanei, H. fasitigosum ....................................................................61


Danh mục hình
Hình 1.1. Hệ thống 8 chi của Iwatsuki, 1985 và mối quan hệ có thể có giữa các chi
.....................................................................................................................................4
Hình 3.1. Dạng cây và Dạng sống.............................................................................14
Hình 3.2. Các kiểu thân rễ và rễ ................................................................................15
Hình 3.3. Các kiểu gân giả ........................................................................................15
Hình 3.4. Một số hình thái lá và lá chét ....................................................................16
Hình 3.5. Các dạng tổng bao .....................................................................................17
Hình 3.6. Bản ảnh Abrodictyum idoneum (C.V.Morton) Ebihara & K.Iwats. .......22
Hình 3.7. Bản ảnh Abrodictyum obscurum Blume Ebihara & K.Iwats. var. obcurum
...................................................................................................................................25
Hình 3.8. Bản ảnh Abrodictyum pluma (Hook.) Ebihara & K.Iwats. ....................27
Hình 3.9. Bản ảnh Cephalomanes javanicum var. sumatranum (Alderw.) K.Iwats.
...................................................................................................................................30
Hình 3.10. Bản ảnh Crepidomanes bipunctatum (Poir. in. Lam.) Copel. ...............34
Hình 3.11. Bản ảnh Crepidomanes kurzii (Bedd.) Tagawa & K.Iwats. .................37
Hình 3.12. Bản ảnh Crepidomanes latealatum (Bosch) Copel. ..............................40
Hình 3.13. Bản ảnh Crepidomanes latemarginale (A.A.Eaton) Copel. ..................43
Hình 3.14. Bản ảnh Crepidomanes minutum (Blume) K.Iwats. .............................46

Hình 3.15. Type Trichomanes henzaianum Parish ex Hook. .................................49
Hình 3.16. Type Trichomanes motleyi Bosch ........................................................51
Hình 3.17. Bản ảnh Didymoglossum sublimbatum (Müll.Berol.) Ebihara & K.Iwats.
...................................................................................................................................53
Hình 3.18. Bản ảnh Hymenophyllum badium Hook. & Grev. ................................57


Hình 3.19. Type của các lồi được cho là tên cùng nghĩa (synonym) của
Hymenophyllum barbatum (Bosch) Baker . ............................................................60
Hình 3.20. Các mẫu vật thu được tại Việt Nam có các đặc điểm giống với bản tên
hợp lệ của các loài đang so sánh .............................................................................60
Hình 3.21. Bản ảnh Hymenophyllum barbatum (Bosch) Baker ............................63
Hình 3.22. Bản ảnh Hymenophyllum denticulatum Sw. .........................................66
Hình 3.23. Bản ảnh Hymenophyllum digitatum (Sw.) Fosberg ..............................68
Hình 3.24. Bản ảnh Hymenophyllum exsertum Wall. ..............................................71
Hình 3.25. Bản ảnh Hymenophyllum fimbriatum J.Sm. ..........................................73
Hình 3.26. Bản ảnh Hymenophyllum javanicum Spreng . ......................................75
Hình 3.27. Bản ảnh Hymenophyllum nitidulum (Bosch) Ebihara & K.Iwats. .........77
Hình 3.28. Bản ảnh Hymenophyllum pallidum (Blume) Ebihara & K.Iwats. ........80
Hình 3.29. Bản ảnh Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw. ...................................83
Hình 3.30. Bản ảnh Vandenboschia auriculata (Blume) Copel. ............................87
Hình 3.31. Bản ảnh Vandenboschia cystoseiroides (H.Christ ex Tardieu & C.Chr.)
Ching ......................................................................................................................89
Hình 3.32. Bản ảnh Vandenboschia striata (D.Don) Ebihara ...............................93


Bảng ký hiệu các chữ viết tắt
CCVN

Câycỏ Việtnam – An Illustrated Flora of Vietnam

DLTVVN

Danh lục các loài thực vật Việt Nam

Fl.

Flora

KBTL & SC

Khu bảo tồn Loài và Sinh cảnh

KBTTN

Khu bảo tồn thiên nhiên

VQG

Vườn Quốc Gia

Các chữ viết tắt dùng trong thực vật học
auct.

auctorum

et al.

et alia

nom. nud.

nomen nudum

pl.

plate

s.l.

sensu lato

s.n.

sine numberum

s. coll.

sine collector

var.

variety

Ký hiệu các phòng tiêu bản thực vật
BM

British Museum of Natural History

E

Royal Botanic Garden, Edinburgh

GH

Harvard University Herbaria

HN

Herbarium of National Center for Natural Sciences and Technology

HNU

Herbarium of Vietnam National University

K

Royal Botanic Gardens Kew

KYO

Herbarium of Kyoto University

L

National Herbarium of the Netherlands

P

Muséum National d'Histoire Naturelle

S

Swedish Museum of Natural History

VNM

Herbarium of Institute of Tropical Biology

YU

Herbarium of Yale University


MỞ ĐẦU
“Hệ thống học thực vật là sự mở đầu của các nghiên cứu sinh học thực vật,
đồng thời là mối liên kết cuối cùng, kết quả của các nghiên cứu đó.”
Với nhiệm vụ góp phần tạo nên một Hệ thống thực vật hợp lý cho tất cả các
taxôn thực vật, Phân loại học Thực vật đóng một vai trị quan trọng trong công cuộc
khám phá và khai thác thực vật của con người, trước hết là tạo nên sự thống nhất về
Danh pháp thực vật nhằm hỗ trợ con người có thể trao đổi với nhau, sau đó là giúp
chúng ta lĩnh hội về sự đa dạng thực vật và cung cấp các thơng tin về vai trị của
chúng trong sinh quyển cũng như trong đời sống của con người.
Giới Thực vật trong sinh giới hiện nay ước tính có khoảng 374.000 lồi, chia
làm các nhóm lớn là Tảo (Algae) 44.000 lồi, Rêu (Mosses) 21.925 lồi, Thơng đất
(Lycopods) 1.290 lồi, Dương xỉ (Ferns) 10.560 lồi, Thực vật có hạt (Seed Plants)
296.462 lồi [10]. Tất cả các nhóm đã và đang được nghiên cứu một cách có hệ
thống, riêng rẽ và hài hịa với nhau. Một trong các nhóm thực vật cần được nghiên
cứu phân loại kỹ càng là nhóm Dương xỉ với số lượng loài chiếm 3,4% trên tổng số
308.312 lồi thực vật có mạch. Tuy rằng hầu hết các lồi Dương xỉ ít có vai trị đối

với đời sống của con người, nhưng Dương xỉ lại có vai trò thiết yếu đối với hệ sinh
thái. Chúng vừa là nguồn thức ăn, nơi ở cho các lồi cơn trùng và vi sinh vật vừa có
tác dụng giữ nước và góp phần bền vững hóa cấu trúc bề mặt của rừng nơi mà
chúng sống. Vì vậy nghiên cứu về Dương xỉ đã và đang được các nhà thực vật học
ở khắp nơi trên thế giới quan tâm nghiên cứu.
Việt Nam là một trong các khu vực nhiệt đới có điều kiện khí hậu thuận lợi
cho các lồi Dương xỉ phát triển. Tính đến năm 2010, Việt Nam ghi nhận hơn 700
loài Dương xỉ bản địa chiếm 6,3% tổng số loài so với ước tính hơn 11.000 lồi thực
vật cả nước [5; 29]. Hệ thống phân loại Dương xỉ mới nhất trên thế giới hiện nay
được thực hiện bởi tác giả Christenhuz năm 2011 [9]. Tuy nhiên, áp dụng hệ thống
phân loại Dương xỉ vào Việt Nam mới chỉ được cập nhật đến năm 2010 trong cơng
trình nghiên cứu của GS.TS Phan Kế Lộc dựa trên hệ thống phân loại Dương xỉ của

1


Smith năm 2006. Theo đó hệ Dương xỉ Việt Nam ghi nhận 724 loài, thuộc 28 họ,
134 chi (chiếm 6,6% tổng số Dương xỉ trên thế giới) [29].
Họ Ráng màng Hymenophyllaceae có khoảng trên 600 lồi đã được ghi nhận
trên thế giới [23] được coi là một trong các họ lớn trong hệ Dương xỉ. Tại Việt
Nam, nghiên cứu phân loại họ Ráng màng Hymenophyllaceae còn hạn chế và chưa
được tỉ mỉ. Do nhiều lồi trong họ có kích thước nhỏ, hình dạng khá giống rêu, khó
tìm kiếm nên họ Ráng màng thường bị bỏ qua trong các chuyến khảo sát thực địa.
Thêm nữa, nhiều mẫu tiêu bản đã được thu thập và lưu trữ tại các bảo tàng còn chưa
được xác định và chỉnh lý theo hệ thống mới.
Do vậy chúng tơi thực hiện đề tài nghiên cứu:
“Góp phần nghiên cứu phân loại họ Ráng màng (Hymenophyllaceae) ở
Việt Nam”
Với mục tiêu:
 Góp phần phân loại họ Ráng màng (Hymenophyllaceae) ở Việt Nam,

theo một hệ thống phân loại nhất định, đồng thời hồn chỉnh bản mơ tả hình
thái các taxon bậc chi và loài đã biết của họ thực vật vật này ở nước ta;
 Đề cập được đầy đủ nhất các thơng tin khoa học có liên quan, về mặt
danh pháp; mẫu vật; phân bố và đặc điểm sinh thái của các loài thuộc họ
Ráng màng (Hymenophyllaceae) ở Việt Nam.
Kết quả của đề tài trước hết hoàn thiện phân loại họ Ráng màng
Hymenophyllaceae ở Việt Nam, đồng thời có ý nghĩa quan trọng với quá trình
nghiên cứu phân loại Dương xỉ ở Việt Nam, cũng như góp phần hỗ trợ các nghiên
cứu cơ bản về sinh học và đa dạng sinh học ở Việt Nam trong tương lai.

2


CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN
1.1.

Tổng quan nghiên cứu phân loại và đặc điểm họ Ráng màng
Hymenophyllaceae trên thế giới
Hymenophyllaceae Mart., Consp. Regn. Veg.: 3 1835 [39]
Type danh pháp: Hymenophyllum Sm. 1793
Từ nhiều năm trước, các nhà Dương xỉ học đã chú ý tới họ Hymeno-

phyllaceae bởi sự đa dạng và vẻ đẹp của các loài trong họ cũng như cấu trúc hình
thái kỳ lạ của chúng. Họ Hymenophyllaceae hay cịn gọi là filmy ferns - Ráng màng
là một trong các họ Dương xỉ thực sự (leptosporangiate) lớn với hơn 600 loài đã
được ghi nhận trên thế giới, có sự phân bố rộng trên tồn khu vực nhiệt đới và khu
vực ơn đới phía Nam, khơng những thế bào tử của chúng có khả năng sống được ở
cả khu vực ơn đới phía Bắc thậm chí vươn xa ra cả Bắc bán cầu [34]. Các lồi trong
họ có thể phân biệt dễ dàng với các loài thuộc họ khác dựa vào cấu trúc phiến lá 1
lớp tế bào dày, tổng bao dạng mảnh hoặc tổng bao dạng ống.

Trên thế giới, đã có nhiều cơng trình nghiên cứu về phân loại học họ Ráng
màng Hymenophyllaceae với những hệ thống phân loại khác nhau được sử dụng bởi
các cá nhân và các vùng miền khác nhau. Tài liệu cổ xưa nhất cho tới nay được tìm
thấy mơ tả họ Hymenophyllaceae là cuốn Conspectus Regni Vegetabilis do tác giả
Martius soạn thảo năm 1835. Trong tài liệu này họ Ráng màng Hymenophyllaceae
ghi nhận hai chi Hymenophyllum và Trichomanes.
Việc chia họ Hymenophyllacae thành hai chi Hymenophyllum với tổng bao
hai mảnh và Trichomanes với tổng bao dạng ống được nhiều tác giả công nhận
trong một thời gian dài.
Về sau Morton (1968) đã mở rộng các taxon cho họ với 6 chi trong đó có 2
chi Hymenophyllum và Trichomanes xuất hiện các phân chi đặt dưới nó và 4 chi
cịn lại (Cardiomanes, Hymenoglossum, Rosenstockia, Serpyllopsis) là các chi đơn,
khơng có các phân chi. Hệ thống này được cơng bố và áp dụng rộng rãi những năm
sau đó.

3


Ngược lại Copeland (1947) dựa vào quan sát mẫu vật lưu trữ tại các bảo tàng
ở châu Á đã tách họ này thành 34 chi tuy nhiên hệ thống này chỉ được chấp nhận và
thực hiện trong các cơng trình nghiên cứu về thực vật tại châu Á trong đó có Việt
Nam.
Bảng 1.1. Hệ thống phân loại họ Ráng màng Hymenophyllaceae (Copeland, 1947)
Abrodictyum

Craspedophyllum Hemicyatheon

Meringium

Rosenstockia

Amphipterum

Crepidomanes

Hymenoglossum Microgonium

Apteropteris

Crepidopteris

Hymenophyllum Microtrichomanes Serpyllopsis

Buesia

Davalliopsis

Lecanium

Myriodon

Sphaerocionium

Callistopteris

Didymoglossum

Leptocionium

Nesopteris

Trichomanes

Cardiomanes

Feea

Macroglena

Pleuromanes

Vandenboschia

Cephalomanes

Gonocormus

Mecodium

Polyphlebium

Selenodesmium

Một hệ thống khác gồm 47 chi được đề xuất bởi Pichi Sermolli (1977), tuy
nhiên, nó chỉ được chấp nhận ở một số cơng trình thực vật tại châu Phi [16]. Sau đó,
Iwatsuki đã hợp nhất tồn bộ những nghiên cứu của mình về các đặc điểm hình thái
thành một hệ thống sắp xếp mới bao gồm 8 chi (Iwatsuki, 1985). Hệ thống này
được áp dụng nhiều nhưng gặp phải sự mâu thuẫn lớn về vấn đề mẫu type. Loài
Trichomanes crispum được cho là type của chi Trichomanes (Copeland (1933,
1938), Iwatsuki (1984)), trong khi đó, theo Morton (1968) type của chi

Trichomanes lại là lồi Trichomanes scandens.

Hình 1.1. Hệ thống 8 chi của Iwatsuki, 1985 và mối quan hệ có thể có giữa các chi

4


Cuối cùng, Ehibara và đồng nghiệp (2006) đã nghiên cứu mối quan hệ phát
sinh chủng loại bằng sinh học phân tử dựa vào trình tự rbcL có trong lục lạp kết hợp
với phương pháp hình thái đã đưa ra một cái nhìn mới về mối quan hệ hệ thống
trong họ Ráng màng Hymenophyllaceae. Theo hệ thống này, họ Ráng màng bao
gồm 9 chi. Trong đó tất cả các lồi thuộc nhánh Hymenophyllum s.l. thuộc một chi
duy nhất là Hymenophyllum, còn nhánh Trichomanes s.l. được chia nhỏ thành 8 chi
(Crepidomanes, Vandenboschia, Didymoglossum, Polyphlebium, Callistopteris,
Trichomanes, Abrodictyum, Cephalomanes) tương ứng với 8 nhánh lớn trong các
nghiên cứu trên tồn cầu trước đó.
Năm 2006, A. Smith và đồng nghiệp đã phân loại lại hệ thống tồn bộ nhóm
ngành thực vật bậc cao có mạch sinh sản bằng bào tử trong đó có sử dụng hệ thống
phân loại của Ebihara vào họ Ráng màng Hymenophyllaceae. Theo đó họ Ráng
màng Hymenophyllaceae bao gồm 9 chi, trên 600 lồi có vị trí phân loại hiện nay
như sau:
Plantate (Giới)
Tracheophyta (Ngành)
Euphyllophytes (Phân ngành)
Monilophytes (Nhánh)
Polypodiopsida (Lớp)
Hymenphyllales (Bộ)
Hymenophyllaceae (Họ)

5

1.2.

Tổng quan nghiên cứu phân loại họ Hymenophyllaceae ở Việt Nam
Cho tới thời điểm hiện tại, có năm cơng trình lớn nghiên cứu về phân loại và

hệ thống Dương xỉ ở Việt Nam. Cơng trình đầu tiên là của các tác giả Tardieu-Blot
& Christensen năm 1939-1951. Trong tài liệu này nhóm Dương xỉ ghi nhận 587 lồi
thuộc 116 chi, 14 họ. Trong đó họ Hymeophyllaceae ghi nhận 33 lồi thuộc 2 chi
truyền thống là Hymenophyllum và Trichomanes.
Năm 1991, Phạm-hoàng Hộ trong cơng trình “Câycỏ Việtnam- An Illustrated
Flora of Vietnam” đã mơ tả có hình ảnh đi kèm của 633 lồi Dương xỉ thuộc 137
chi và 27 họ. Trong đó họ Hymenophyllacae ghi nhận 33 loài thuộc 10 chi. Đến
năm 1999, cơng trình này được tái bản và sửa chữa, họ Ráng màng được bổ sung
thêm 2 loài thành 36 loài thuộc 10 chi.
Năm 2001, Phan Kế Lộc trong cuốn Danh lục các loài thực vật Việt Nam tập
1 đã bổ sung và gộp một số loài cho Việt Nam, theo đó họ Ráng màng ghi nhận 34
lồi thuộc 5 chi.
Năm 2010, Phan Kế Lộc dựa trên nghiên cứu của A. Smith và cộng sự, 2006
đã cập nhật lại tất cả các loài Dương xỉ ở Việt Nam từ trước đến nay. Kết quả ghi
nhận Dương xỉ Việt Nam có 724 lồi thuộc 134 chi, 28 họ. Trong đó họ
Hymenophyllaceae ghi nhận 7 chi với 36 lồi.
Ngồi các cơng trình tổng quan về Dương xỉ, các nghiên cứu riêng về phân
loại họ Hymenophylleae ở Việt Nam chưa được thực hiện. Chỉ có duy nhất một
nghiên cứu của tác giả Phạm Văn Thế và đồng nghiệp năm 2013 về việc ghi nhận
loài Abrodictyum pluma (Hook.) Ebihara & K.Iwats. thuộc họ Hymenophyllaceae
tìm thấy mẫu vật ở Việt Nam.
Hiện tại, trong nghiên cứu của mình, chúng tơi áp dụng Hệ thống phân loại
họ Ráng màng Hymenophyllaceae của Ebihara và các đồng tác giả (2006) để làm cơ

sở phân loại.

6


Bảng 1.2. Danh sách các loài Ráng màng đã từng ghi nhận ở Việt Nam (1939-2010)
Tardieu &
Christensen
1939, (33 loài)
H. badium

Mecodium badium

Mecodium badium

H. badium

H. badium

H. denticulatum

Meringinum denticulatum

Meringinum denticulatum

H. denticulatum

H. denticulatum

H. exsertum

Mecodium exsertum

Mecodium exsertum

H. exsertum

H. exsertum

H. fimbriatum

H. fimbriatum

H. fimbriatum

H. fimbriatum

H. fimbriatum

H. javanicum

Mecodium javanicum

Mecodium javanicum

H. javanicum

H. javanicum

H. khasianum

H. khasianum

H. khasianum

Phạm-hoàng Hộ, 1991
(33 loài)

Phạm-hoàng Hộ, 1999
(36 loài)

Phan Kế Lộc, 2001
(34 loài)

Phan Kế Lộc, 2010
(36 loài)

H. khasianum

H. osmundoides

syn. H. polyanthos

T. osmundoides

H. oxyodon

H. oxyodon

H. oxyodon

syn. H. barbatum

syn. H. barbatum

H. poilanei

H. poilanei

H. poilanei

H. poilanei

H. poilanei

H. polyanthos

Mecodium polyanthos

Mecodium polyanthos

H. polyanthos

H. polyanthos

H. barbatum

H. barbatum

H. barbatum

H. barbatum

T. acutilobum

T. acutilobum

T. acutilobum

T. acutilobum

Crepidomanes acutilobum

T. auriculatum

Vandenboschia auriculata

Vandenboschia auriculata

C. auriculatum

Vandenboschia auriculata

T. bipunctatum

Crepidomanes bipunctatum

Crepidomanes bipunctatum

Crepidomanes bipunctatum

Crepidomanes bipunctatum

T. birmanicum
T.
cystoseiroides

Crepidomanes birmanicum

Crepidomanes birmanicum

Crepidomanes birmanicum

Vandenboschia birmanica

T. cystoseiroides

T. cystoseiroides

T. cystoseiroides

Vandenboschia cystoseiroides

T. digitatum

T. digitatum

T. digitatum

C. digitatum

H. digitatum

T. gemmatum

T. gemmatum

T. gemmatum

C. gemmatum

Abrodictyum idoneum

T. insigne

T. insigne

T. insigne

T. insigne

Crepidomanes insigne

T. javanicum

Cephalomanes javanicum

Cephalomanes javanicum

Cephalomanes javanicum

Cephalomanes javanicum

7


T. kurzii

Crepidomanes kurzii

Crepidomanes kurzii

Crepidomanes kurzii

Crepidomanes kurzii

T. latealatum

Crepidomanes latealatum

Crepidomanes latealatum

Crepidomanes latealatum

T. maximum

Crepidomanes maximum

Crepidomanes maximum

Crepidomanes latealatum
Crepidomanes
latemarginale
Crepidomanes maximum

T. motley

Microgonium motleyi

Microgonium motleyi

T. motleyi

Didymoglossum motley

T. naseanum

T. naseanum

T. naseanum

T. naseanum

Vandenboschia naseana

T. nitidulum

Sphaerocionium nitidulum

Sphaerocionium nitidulum

Sphaerocionium nitidulum

H. nitidulum

T. obscurum

Cephalomanes obscurum

Cephalomanes obscurum

Cephalomanes obscurum

Abrodictyum obscurum

T. pallidum

Crepidomanes pallidum

Crepidomanes pallidum

Crepidomanes pallidum

H. pallidum

T. plicatum

T. plicatum

T. plicatum

syn. C. latealatum

syn. C. latealatum

T. proliferum

syn. C. minutum

syn. C. minutum

T. latemarginale

T. proliferum

Crepidomanes latemarginale
Vandenboschia maximum

T. sublimbatum

Microgonium sublimbatum

T. sublimbatum /
Microgonium sublimbatum

T. sublimbatum

Didymoglossum sublimbatum

T. sumatranum

Cephalomanes sumatranum

Cephalomanes sumatranum

Cephalomanes sumatranum

Cephalomanes sumatranum

syn. C. minutum

syn. C. minutum

T. parvulum
Vandenboschia radicans

Vandenboschia radicans

C. radicans

Vandenboschia radicans

Gonocormus minutus

Gonocormus minutus

Crepidomanes minutum

Crepidomanes minutum

Microgonium henzaianum

Microgonium henzaianum

T. henzaianum

Didymoglossum henzaianum

T. parvifolium

Crepidomanes parvifolium

Crepidomanes bilabiatum

Crepidomanes bilabiatum
Abrodictyum pluma

H. austral

Chú thích: C = Crepidomanes; H = Hymenophyllum; T = Trichomanes; syn. = synonym

8


CHƯƠNG 2. ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN
CỨU
2.1.

Đối tượng, nội dung và thời gian nghiên cứu
Đối tượng nghiên cứu: Tất cả các taxon trong họ Ráng màng

Hymenophyllaceae Mart., thuộc bộ Hymenophyllales, lớp Podipolyopsida ở Việt
Nam.
Nội dung nghiên cứu:


Tiếp tục nghiên cứu phân loại họ Ráng màng Hymenophyllaceae ở

Việt Nam bao gồm các nội dung:
-

Đặc điểm sinh thái và hình thái họ Ráng màng Hymenophyllaceae;

-

Xây dựng khóa xác định và đặc điểm các chi thuộc họ Ráng màng
Hymenophyllaceae ghi nhận ở Việt Nam;

-

Xây dựng khóa xác định, mơ tả và cung cấp các thông tin về sinh
thái, phân bố, mẫu vật nghiên cứu và bản ảnh của các loài thuộc các
chi trong họ Ráng màng Hymenophyllaceae ở Việt Nam.

Thời gian nghiên cứu: Tháng 07/2015 đến tháng 11/2016.
2.2.

Phương pháp nghiên cứu
Để nghiên cứu phân loại họ Ráng màng Hymenophyllaceae, chúng tơi sử

dụng phương pháp hình thái so sánh.
-

Giai đoạn một: Sử dụng các kết quả nghiên cứu đã có trên thế giới và ở
Việt Nam về phân loại họ Ráng màng Hymenophyllaceae để phục vụ
giai đoạn đầu nghiên cứu xác định.

-

Giai đoạn hai: Đối chiếu các mẫu vật với các bản tên hợp lệ (protologue)
để xác định tên đúng đắn.

-

Giai đoạn ba: Xử lý danh pháp bao gồm cả tên cùng nghĩa synonym(s).

9


Để làm tốt phương pháp hình thái so sánh, cần tiến hành tốt các nội dung
sau:
 Thu thập mẫu vật
- Herbarium: Mẫu vật được lưu trữ trong các Herbarium là các bằng chứng
tin cậy nhất và cũng là công cụ nghiên cứu chủ yếu của các nhà thực vật học. Trong
nghiên cứu của mình, chúng tơi phân tích bộ mẫu Hymenophyllaceae thuộc phòng
tiêu bản HNU và phòng tiêu bản HN (120 số hiệu mẫu vật thuộc HNU và 30 số hiệu
mẫu vật thuộc HN). Đây là các mẫu vật được thu từ nhiều nơi ở Việt Nam với đầy
đủ thông tin về địa điểm lấy mẫu, năm thu, người thu, sinh học và sinh thái học.
- Thu thập mẫu vật ngoài thực địa: Do thường bị bỏ qua trong các chuyến
thu thập đa dạng thực vật nên nhiều loài trong họ chưa có mẫu tiêu bản. Bên cạnh

đó việc quan sát hình thái và sinh thái của mẫu vật ngồi tự nhiên là điều cần thiết
cho bất kỳ một nghiên cứu phân loại nào. Bởi vậy, chúng tôi cũng tiến hành tổ chức
một số chuyến thực địa thu mẫu ngoài thực tế dựa theo phương pháp điều tra thực
địa được thầy Nguyễn Nghĩa Thìn giới thiệu trong cuốn “Các phương pháp nghiên
cứu thực vật”. Cụ thể:
- Dựa vào bản đồ địa hình của khu vực nghiên cứu, máy định vị (GPS) để
xác định tuyến điều tra và vị trí thu mẫu ngồi thực địa để có những tuyến đi hợp lý,
khảo sát được tất cả các sinh cảnh của khu vực nghiên cứu;
- Ghi nhận kỹ lưỡng những đặc trưng của các sinh cảnh trên tất cả các điểm,
tuyến khảo sát. Các đặc điểm của mẫu để phục vụ công tác xác định;
- Thu thập mẫu tiêu bản: Sử dụng kéo cắt cành, dao để lấy mẫu. Đối với mẫu
Dương xỉ cần thu đầy đủ các bộ phận bao gồm: gốc, thân, lá và bào tử. Nếu có
những mẫu khơng phân biệt được với Rêu thì thu hết trong trường hợp nghi ngờ để
sẽ chọn lọc kỹ trong Phịng thí nghiệm;

10


- Xử lý mẫu ngoài thực địa: Các mẫu thu thập được xử lý sơ bộ để đảm bảo
nguyên vẹn mẫu không bị hư và bảo quản trong cồn 60⁰ - 70⁰, kèm theo lý lịch và
nhãn gắn chặt với mẫu đó (nhãn chỉ cần số hiệu);
- Chụp ảnh: Trong quá trình thu hái mẫu, sử dụng máy ảnh để ghi lại hình
ảnh của các lồi (ghi lại số hiệu mẫu cùng với số thứ tự ảnh trong sổ tay để tiện cho
việc tra cứu sau này).
Bảng 2.1. Các điểm khảo sát, thu mẫu ngoài thực địa
Điểm khảo sát

Thời gian khảo sát

Số lượng

số hiệu mẫu vật

Khu bảo tồn Loài và Sinh cảnh Khau Ca,
tỉnh Hà Giang

Tháng 08/2015

60 số hiệu

Rừng phòng hộ xã Trà Cang, huyện Nam
Trà My, tỉnh Quảng Nam

Tháng 09/2015

03 số hiệu

Khu bảo tồn Thiên nhiên Sông Thanh,
tỉnh Quảng Nam

Tháng 09/2015

02 số hiệu

Vùng giáp danh giữa tỉnh Khánh Hòa
(xã Sơn Thái) và tỉnh Lâm Đồng (xã
Dachays, xã Lát)

Tháng 01/2016
Tháng 04/2016

31 số hiệu

Ngồi ra có nhiều mẫu vật mới, được thu nhờ các đồng nghiệp khác trong
các chuyến công tác thực địa ở các vùng khác góp phần làm phong phú số lượng và
chất lượng mẫu vật nghiên cứu. Cụ thể: VQG Tam Đảo (02 số hiệu), VQG Cát Bà
(01 số hiệu), VQG Cúc Phương (02 số hiệu), VQG Xuân Liên (05 số hiệu), Xã
Hương Lộc, Thừa Thiên Huế (02 số hiệu).
Do đó, tổng số số hiệu mẫu vật mới thu thêm là 108 số hiệu mẫu vật.
Tổng số số hiệu mẫu vật nghiên cứu là: 258 số hiệu mẫu vật.
 Xử lý mẫu trong phịng thí nghiệm
Mẫu vật thu được ngoài thực địa xử lý theo các bước sau:
- Chụp ảnh chi tiết các đặc điểm mà chưa có điều kiện chụp khi ở ngoài tự
nhiên. Máy ảnh được sử dụng là máy kỹ thuật số có độ phân giải cao (Canon EOS
DS6041, DS126071, DS126061) với các ống kính (EFS 18 – 55 mm, Macro 1:2X

11


(Taiwan), Macro Lens EF 100 mm 1:2.8 USM, ống nối dài Raynox 250), phần phụ
phóng đại máy ảnh (x2, x4, x10) và phụ kiện hỗ trợ ánh sáng Macro RingFlash ML120.
- Mẫu tiêu bản được xử lý khô theo phương pháp làm tiêu bản khơ tại
phịng tiêu bản Thực vật (HNU), Bảo tàng Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự
nhiên (HUS), Đại học Quốc gia Hà Nội (VNU), sau đó được khâu dán bằng keo 502
trên bìa dầy hai lớp (carton duplex) có thơng tin và số hiệu và barcode của phòng
tiêu bản HNU đi kèm.
 Đối chiếu các mẫu vật với bản tên hợp lệ (protologue)
Thông qua các mẫu vật:
- Mẫu tiêu bản thực vật khơ sẵn có thuộc họ Ráng màng Hymenophyllaceae
tại phòng tiêu bản thực vật HNU và phòng tiêu bản thực vật HN;
- Mẫu thực vật thuộc họ Ráng màng Hymenophyllaceae thu thập bổ sung

ngoài thực địa;
- Các mẫu thực vật số hoá (bản ảnh) được lưu trữ tại các Virtual Herbaria
của các phòng tiêu bản thực vật lớn trên thế giới như phòng tiêu bản thực vật
Arnold Arboretum, Đại học Harvard (A), phòng tiêu bản thực vật của vườn thực vật
hoàng gia Kew (K), phòng tiêu bản thực vật của bảo tàng lịch sử quốc gia Pháp (P),
phòng tiêu bản thực vật của vườn thực vật Missouri, St. Louis, Hoa Kỳ (MO),...
Từ đó đối chiếu với bản tên hợp lệ của các taxon trong họ để xác định và
phân loại các loài Ráng màng Hymenophyllaceae ở Việt Nam.
 Soạn thảo danh pháp và xử lý tên cùng nghĩa
- Tên họ, tên chi, tên loài được chỉnh lý danh pháp theo Luật danh pháp quốc
tế Tokyo, 1994 và luật Melbourne, 2012.

12


- Tên khoa học chính thức của taxon họ và chi được soạn thảo kèm với tên
tác giả công bố, bài báo công bố, số trang, năm công bố và type danh pháp của
taxon.
- Tên khoa học của loài được soạn thảo kèm thêm tên tác giả công bố, bài
báo công bố, số trang, năm công bố, basionym, synonym và cung cấp nơi thu, số
hiệu, bảo tàng lưu trữ mẫu type của lồi. Nếu tác giả đã nhìn thấy mẫu type thì sử
dụng quy ước “!” để kí hiệu bên cạnh từ thay thế (acronym) của bảo tàng lưu trữ
mẫu type. Trong trường hợp tác giả chỉ nhìn thấy ảnh chụp mẫu type thì ghi chú là
đã nhìn thấy ảnh.
- Tên tác giả được viết tắt theo quy ước viết tên tác giả quốc tế “Authors of
Plant Names”, 1992.
- Để kết luận tên cùng nghĩa, tác giả phải tự đối chiếu 2 bản tên hợp lệ với
nhau, lập bảng so sánh và đưa ra quyết định.

13

CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU
3.1.

Đặc điểm sinh thái, hình thái và phân loại
họ Ráng màng Hymenophyllaceae ở Việt Nam

a. Đặc điểm sinh thái
Nơi sống: Rừng rậm thường xanh mưa mùa nhiệt đới trên núi đá vôi hoặc
núi đá không vôi, hiếm khi sống trong trảng cỏ thứ sinh ven rừng.
Dạng sống: Cây sống bám trên thân cành cây gỗ, trên đá hoặc đất ẩm ở ven
suối.
b. Đặc điểm hình thái
Dạng cây: Cây thân cỏ.

Cây thân cỏ,

Cây thân cỏ,

Cây thân cỏ,

sống bám trên thân cây gỗ

sống bám trên đá ẩm

sống trên đất

Hình 3.1. Dạng cây và Dạng sống

14


Thân & Rễ: Thân rễ, thường bò dài hơn 5 cm, ít khi bị ngắn hơn 5 cm hoặc
thân rễ thẳng, thường phủ nhiều lơng, đơi khi có ít lơng hoặc khơng lơng; rễ có
nhiều, ít hoặc khơng có rễ hoặc là các chồi giống rễ, thường được phủ lông hoặc
khơng.

a.Thân rễ bị, dài
hơn 5 cm khơng
lơng, rễ thật

b. Thân rễ bị,
dài hơn 5 cm,
phủ lơng, rễ là
các chồi ngắn

c. Thân rễ bò,
ngắn hơn 5 cm rễ
thật

e. Thân rễ bò, dài hơn 5
cm phủ lông, rễ thật

d. Thân rễ
thẳng, rễ thật

Hình 3.2. Các kiểu thân rễ và rễ
a. HH 059 (Hymenophyllum sp.); b. HH 041 (Crepidomanes sp.);
c. T-XL 05 (Abrodictyum sp.); d. HH 057 (Cephalomanes sp.);

e. CPC 4023 (Vandenboschia sp.)

Hệ gân: Cấu tạo đơn giản gồm một gân thật đi lên từ gốc phiến lá sau đó xẻ
lơng chim tới các thùy lá. Một số lồi có các tế bào hóa đá tạo thành gân giả ở gần
mép phiến lá hoặc trong phiến lá.

Hình 3.3. Các kiểu gân giả
a. HH 012 (Crepidomanes sp.); b. HH 041 (Crepidomanes sp.);
c. Petelot 4072 (Didymoglossum sp.)

15


Lá: kép lơng chim lẻ một hoặc nhiều lần, có khi lá đơn xẻ thùy, có kích
thước từ vài mm tới 30-40 cm, có cuống dài hoặc ngắn, cuống có cánh hoặc khơng,
ít khi khơng có cuống; phiến lá thường được cấu tạo từ một lớp tế bào dày tạo thành
một lớp màng mỏng; mép phiến lá nguyên hoặc xẻ răng cưa, đơi khi lượn sóng, có
hoặc khơng có lơng; lá chét xẻ thùy dạng thuôn dài hoặc tiêu giảm thành các sợi
mảnh.

Hình 3.4. Một số hình thái lá và lá chét
a. Lá kép lông chim lẻ 3 lần (HH 054; Crepidomanes sp.);
b. Lá kép lông chim lẻ 1 lần, xẻ thùy rất sâu (P 11506; Hymenophyllum sp.);
c. Lá đơn xẻ thùy (Petelot 4072; Didymoglossum sp.);
d. Lá kép lông chim lẻ, trục phiến lá phân nhánh (HH 055; Hymenophylum sp.);
e. Lá kép lông chim lẻ nhiều lần, các lá chét tiêu giảm thành sợi mảnh
(HAL 11724; Abrodictyum sp.)

16

Ổ bào tử: ở tận cùng của gân, đơn độc, thường lồi ra ngồi hoặc chìm vào
trong các thùy lá hoặc ở mép phiến lá với những lá có cấu tạo đơn giản, có đế lồi
hoặc khơng; tổng bao hai mảnh xẻ đến tận gốc hoặc gần gốc hoặc có hình ống, hình
phễu với chóp cụt, hơi loe hoặc xẻ 2 mơi.

Hình 3.5. Các dạng tổng bao
a. Tổng bao hai mảnh, xẻ đến đáy (HH 002; Hymenophyllum sp.)
b. Tổng bao hai mảnh, xẻ 1/2, đế lồi (T-XL 05, Hymenophyllum sp.)
c. Tổng bao hình phễu, chóp 2 mơi, đế lồi (HH 047, Crepidomanes sp.)
d. Tổng bao hình phễu, chóp loe (VH 6137, Hymenophyllum sp.)
e. Tổng bao hình ống, chóp cụt (HH 057, Cephalomanes sp.)
f. Tổng bao hình phễu, chóp loe (HH 065, Crepidomanes sp.)
g. Tổng bao hình phễu, chóp cụt (HAL 11724, Abrodictyum sp.)
h. Tổng bao chìm trong thùy lá, hình phễu, chóp 2 mơi
(P 11506, Hymenophyllum sp.)

17