Nghiên cứu đa dạng thành phần loài và mối quan hệ di truyền của các loài trong giống megophrys (amphibia megophryidae) ở việt nam TT

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI

LƯƠNG MAI ANH

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI VÀ
MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN CỦA CÁC LOÀI TRONG
GIỐNG MEGOPHRYS (AMPHIBIA: MEGOPHRYIDAE)
Ở VIỆT NAM

Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 9.42.01.03

TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI−2021


Cơng trình được hồnh thành tại:
Trường Đại học Sư phạm Hà Nội
Người hướng dẫn khoa học:

1. PGS. TS. Nguyễn Lân Hùng Sơn
2. GS. TS. Nguyễn Quảng Trường
Phản biện 1: PGS. TS. Vũ Đình Thống
Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật
Phản biện 2: PGS. TS. Cao Tiến Trung
Trường Đại học Vinh
Phản biện 3: PGS. TS. Nguyễn Xuân Huấn
Trường Đại học Khoa học tự nhiên – Đại học
quốc gia Hà Nội

Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng chấm luận án
cấp Trường họp tại Trường Đại học Sư phạm Hà Nội
vào hồi….. giờ…..ngày…..tháng……năm……

Có thể tìm hiểu luận án tại thư viện: Thư viện Quốc Gia, Hà Nội
hoặc Thư viện Trường Đại học Sư phạm Hà Nội


MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Việt Nam là nước có tiềm năng đa dạng sinh học cao trên
thế giới (Frost, 2020), trong đó có các lồi lưỡng cư (Sterling et al.
2006). Số lượng loài lưỡng cư (LC) ghi nhận ở Việt Nam tăng
nhanh trong các thập kỉ gần đây: từ 82 loài vào năm 1996 (Nguyễn
Văn Sáng và Hồ Thu Cúc, 1996) lên đến 176 loài vào năm 2009
(Nguyen et al. 2009) và cho tới nay khoảng hơn 283 lồi (Frost,
2020). Có rất nhiều lồi mới được mơ tả và ghi nhận mới được
phát hiện ở Việt Nam trong những năm gần đây, đặc biệt là các
nhóm cịn ít được nghiên cứu như các loài ếch nhái thuộc họ
Megophryidae (Nguyen et al. 2009; Frost, 2020). Orlov et al.
(2015) đã mơ tả một lồi mới Megophrys latidactyla với mẫu vật
thu ở tỉnh Nghệ An. Le et al. (2015) ghi nhận bổ sung loài M.
daweimontis ở Việt Nam với mẫu vật thu ở Điện Biên và Sơn La.
Từ năm 2017, có 6 lồi mới cho khoa học đã được mơ tả với mẫu
chuẩn thu ở Việt Nam: M. koui ở Nghệ An, Hà Tĩnh (Mahony et al.
2017), M. elfina ở Đắk Lắk (Poyarkov et al. 2017), M. rubrimera
thu ở Lào Cai (Tapley et al. 2017), M. fansipanensis và M.
hoanglienensis ở Lào Cai, M. caobangensis ở Cao Bằng (Frost
2020). Bên cạnh đó, việc áp dụng các phương pháp nghiên cứu

hiện đại như phân tích và so sánh trình tự DNA đã góp phần phân
biệt các quần thể có đặc điểm hình thái giống nhau từ đó mơ tả
thành các lồi riêng biệt.

3


Giống Megophrys Kuhl & Van Hasselt, 1822 hiện ghi nhận
tổng số 97 lồi trên thế giới, có vùng phân bố chủ yếu ở khu vực
Đơng Nam Á từ phía nam Trung Quốc tới Phi-lip-pin (Frost, 2020).
Ở Việt Nam, đã ghi nhận 22 loài thuộc giống này bao gồm: M.
brachykolos, M. daweimontis, M. elfina, M. fansipanensis, M. feae,
M. gerti, M. gigantica, M. hansi, M. hoanglienensis, M. intermedia,
M. jingdongensis, M. koui, M. latidactyla, M. maosonensis, M.
microstoma, M. minor, M. pachyproctus, M. palpebralespinosa, M.
parva, M. rubrimera và M. synoria (Frost, 2020, Orlov et al. 2015,
Mahony et al. 2017, 2018, Poyarkov et al. 2017, Tapley et al. 2017,
2018). Về mặt phân loại học, vị trí phân loại của một số lồi thuộc
giống Megophrys chưa thực sự rõ ràng do có đặc điểm hình thái khá
giống nhau, ví dụ như: Megophrys brachykolos, M. jingdongensis,
M. microstoma và M. major. Lồi M. major có vùng phân bố rất
rộng ở hầu hết các vùng rừng núi ở miền Bắc và miền Trung Việt
Nam. Tuy nhiên, các quần thể của lồi này ở miền Bắc và miền
Trung có những sai khác nhất định về đặc điểm hình thái (kích cỡ,
màu sắc) và đặc điểm sinh thái. Bên cạnh đó, có nhiều mẫu vật thu
thập được ở vùng biên giới rất giống với các loài ghi nhận ở Trung
Quốc và Lào. Do đó, việc nghiên cứu sâu về phân loại học, phân bố,
quan hệ di truyền và biến dị quần thể của các lồi thuộc giống
Megophrys hứa hẹn có phát hiện mới. Chính vì vậy, nghiên cứu
sinh chọn thực hiện đề tài: “Nghiên cứu đa dạng thành phần loài

4


và mối quan hệ di truyền của các loài trong giống Megophrys
(Anura: Megophryidae) ở Việt Nam”.
2. Mục tiêu nghiên cứu
Đánh giá được sự đa dạng thành phần loài, đặc điểm phân bố
và mối quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Megophrys ở Việt
Nam.
3. Nội dung nghiên cứu
- Điều tra về thành phần loài của giống Megophrys ở các địa điểm
đại diện cho các vùng địa lý ở Việt Nam.
- Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài theo dạng sinh
cảnh, nơi thu mẫu và đai độ cao.
- Đánh giá mối quan hệ di truyền giữa các quần thể và giữa
các loài thuộc giống Megophrys dựa trên kết quả phân tích DNA.
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
Ý nghĩa khoa học:
- Đã công bố 3 loài mới cho khoa học, ghi nhận bổ sung 1
lồi trong giống Cóc mắt cho khu hệ LC của Việt Nam và ghi nhận
bổ sung phân bố của 8 lồi ở các tỉnh.
- Đã cập nhập thơng tin về thành phần lồi, đặc điểm hình thái,
đặc điểm phân bố của các lồi trong giống Cóc mắt ở Việt Nam.
- Đã xây dựng cây quan hệ di truyền của các lồi thuộc
giống Cóc mắt Megophrys ở Việt Nam và so sánh với một số loài
ở các nước lân cận.
Ý nghĩa thực tiễn:

5

- Đề tài cung cấp thông tin cập nhật làm cơ sở khoa học cho
công tác quản lý và quy hoạch bảo tồn đa dạng sinh học ở Việt Nam.
5. Những đóng góp mới của đề tài
- Xây dựng được danh sách 18 loài thuộc giống
Megophrys ở Việt Nam trong đó ghi nhận bổ sung phân bố của
8 lồi ở các tỉnh của Việt Nam, ghi nhận bổ sung 1 lồi cho khu
hệ LC của Việt Nam và mơ tả 3 loài mới cho khoa học.
- Đánh giá được đặc điểm phân bố của các lồi trong giống
Cóc mắt theo đai độ cao, theo sinh cảnh và theo vị trí ghi nhận.
- Cung cấp dữ liệu về đặc điểm hình thái, xây dựng khóa
định loại và bản đồ phân bố cho các lồi thuộc giống
Megophrys ở Việt Nam.
- Phân tích mối quan hệ di truyền các lồi trong giống Cóc
mắt phân bố ở Việt Nam và so sánh với một số loài phân bố ở các
nước lân cận.
- Xác định các yếu tố ảnh hưởng đến quần thể các loài trong
giống Cóc mắt và đưa ra một số kiến nghị đối với cơng tác bảo tồn
các lồi trong giống Megophrys ở Việt Nam.
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1. Lược sử nghiên cứu về ếch nhái ở các nước lân cận
Trên thế giới đã hiện đã ghi nhận 8.121 loài LC (Frost, 2020).
Ở Trung Quốc hiện ghi nhận 543 loài; ở Lào đã ghi nhận162 loài LC;
ở Cam-pu-chia đã ghi nhận 79 loài (Frost, 2020).

6


2. Tổng quan về nghiên cứu ếch nhái ở Việt Nam

2.1. Các nghiên cứu về khu hệ và phát hiện mới
Bourret (1942) trong tài liệu Les Batraciens de l’Indochine.
đã mô tả 171 lồi và phân lồi LC ở vùng Đơng Dương. Đào Văn
Tiến (1977) đã cơng bố khóa định loại 87 loài. Nguyễn Văn Sáng
và Hồ Thu Cúc (1996) ghi nhận 82 loài LC. Nguyễn Văn Sáng và
cs. (2005) ghi nhận 162 loài. Cuốn danh lục gần đây nhất của
Nguyen et al. (2009) ghi nhận tổng số 171 loài LC ở Việt Nam. Kể
từ năm 2010 trở lại đây đã có 58 lồi LC mới ghi nhận và mơ tả với
mẫu chuẩn thu ở Việt Nam.
Các nghiên cứu về khu hệ LC được tiến hành rộng khắp trên
cả nước khu vực Đông Bắc, Tây Bắc, Trung Bộ, Tây Nguyên,
Nam Bộ và một số đảo ven bờ.
2.2. Các nghiên cứu tu chỉnh về phân loại học
Trong thời gian gần đây, nhiều nghiên cứu về phân loại học
dựa trên kết quả so sánh hình thái và sinh học phân tử đã góp phần
hồn thiện hơn hệ thống phân loại của nhiều nhóm LC thuộc các
giống như: Limnonectes, Hylarana, Polypedates, Rhacophorus,
Kurixalus,....
2.3. Nghiên cứu về phân vùng địa lý động vật của khu hệ lưỡng cư,
bị sát ở Việt Nam
Trần Kiên và Hồng Xn Quang (1992) đã phân chia thành
7 phân khu địa lý động vật. Bain và Hurley (2011) dựa trên việc
phân tích tổng hợp các yếu tố về địa chất, địa hình, khí hậu... đã

7


phân vùng Đông Dương thành 19 phân vùng địa lý động vật, theo
đó Việt Nam được phân chia thành 13 phân khu.
3. Các nghiên cứu về họ Megophryidae và giống Megophrys ở

Việt Nam
3.1. Nghiên cứu về họ Megophryidae
Họ Megophridae hiện biết 255 loài trên thế giới và ở Việt
Nam đã ghi nhận phân bố của 61 loài thuộc họ này (Frost, 2020).
Kể từ năm 2010 trở lại đây đã có 15 loài mới cho khoa học và 10
loài mới ghi nhận phân bố cho Việt Nam.
3.2. Nghiên cứu về giống Megophrys
Giống Megophrys Kuhl & Van Hasselt, 1822 phân bố chủ
yếu ở khu vực Đơng Nam Á, về phía nam Trung Quốc tới Phi-lippin (Frost, 2020). Trên thế giới hiện biết 97 loài. Theo Nguyen et al.
(2009), ở Việt Nam giống Megophrys ghi nhận 14 loài và cho đến
nay đã ghi nhận 22 loài (Frost, 2020). Những dẫn liệu về sinh học
phân tử của giống Megophrys ở Việt Nam còn rất hạn chế, những
loài mới ghi nhận dựa trên kết quả sinh học phân tử được tách từ các
nhóm lồi phức tạp. Đồng thời sự đa dạng và vị trí phân loại của

8


một số loài trong giống Megophrys ở Việt Nam vẫn có nhiều vấn đề
chưa rõ ràng và cần tiếp tục được nghiên cứu.
CHƯƠNG 2. ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ
PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu
Địa điểm nghiên cứu: Nghiên cứu sinh đã tiến hành khảo sát
thực địa bổ sung ở 16 tỉnh thuộc 5 phân vùng địa lý khác nhau ở Việt
Nam theo phân khu địa lý động vật của Bain & Hurley (2011). Đồng
thời, nghiên cứu sinh đã phân tích mẫu vật thu thập ở 23 tỉnh đang
được lưu trữ tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Bảo tàng
Thiên nhiên Việt Nam, Bảo tàng Sinh vật thuộc Trường Đại học Sư
phạm Hà Nội.

Thời gian nghiên cứu: khảo sát thực địa được tiến hành từ
năm 2016 đến năm 2019 với 29 đợt khảo sát và 220 ngày thực địa.
2.2. Phương pháp nghiên cứu
2.2.1. Khảo sát thực địa
Khảo sát theo tuyến được tiến hành vào khoảng
18h00−24h00, tập trung ở các khu vực ven các suối, vũng nước, ao
nhỏ hoặc các vùng ẩm ướt ven các đường mòn trong rừng và dưới
gốc cây mục trong rừng hoặc trên cành cây. Các tuyến khảo sát
được thiết lập ở các dạng sinh cảnh đặc trưng.
2.2.2. Phân tích mẫu vật
Đo đếm và định loại mẫu vật theo tài liệu của Boulenger
(1908), Smith (1921), Bourret (1942), Liu (1950), Inger et al.

9


(1999), Taylor (1962), Ohler (2003), Fei et al. (2009, 2010), Hecht
et al. (2013), Pham et al. (2014), Orlov et al. (2015), Tapley et al.
(2017, 2018) và theo các tài liệu cập nhật. Danh lục, tên khoa học
và tên phổ thông các loài theo tài liệu của Nguyen et al. (2009),
Frost (2020).
2.3. Phân tích sinh học phân tử
Phân tích sinh học phân tử được thực hiện tại Phòng Bảo tồn
thiên nhiên, Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam với sự hướng dẫn của
PGS. TS. Nguyễn Thiên Tạo và hỗ trợ kỹ thuật của ThS. Ngơ Thị
Hạnh, NCS. Ninh Thị Hịa và NCS. Hồng Văn Chung.
2.4. Phân tích đặc điểm phân bố của các loài trong giống
Megophrys
Phân bố theo sinh cảnh: theo mức độ tác động của con
người bao gồm sinh cảnh quanh khu dân cư, rừng tự nhiên bị tác

động mạnh và rừng tự nhiên ít bị tác động.
Phân bố theo nơi thu mẫu: trên cây, trên mặt đất và ở dưới
nước.
Phân bố theo đai độ cao: <300 m, 300-800 m, 800-1600 m
và >1600 m (theo Bain & Hurley 2011 và Vũ Tự Lập 2007).
So sánh mức độ tương đồng về thành phần loài giữa các
phân vùng địa lý: Sử dụng phần mềm PAST Statistics (Hammer et
al. 2001) để phân tích thống kê và so sánh sự mức độ tương đồng
về thành phần lồi trong giống Cóc mắt giữa các phân vùng địa lý.

10


2.6. Đánh giá lồi có giá trị bảo tồn
Đánh giá các nhân tố ảnh hưởng đến các loài LC theo hai
nhóm tác động: Mất và suy thối sinh cảnh sống và khai thác quá
mức.
Đề xuất các kiến nghị đối với bảo tồn tập trung vào các khía
cạnh sau: Bảo vệ và phục hồi sinh cảnh sống của các lồi, kiểm
sốt việc săn bắt các lồi trong tự nhiên, nhân ni sinh sản, và
tuyên truyền nâng cao nhận thức.
2.7. Tư liệu nghiên cứu
Đã phân tích đặc điểm hình thái của 722 mẫu LC thu thập tại
các địa điểm khác nhau ở Việt Nam. trong đó có 182 mẫu được thu
trực tiếp quá trình thực địa và 540 mẫu vật do các tác giả khác thu.
Đã phân tích đặc điểm di truyền 36 mẫu thuộc 14 loài trong giống
Megophrys.
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
3.1. Thành phần loài của giống Megophrys và các phát hiện
mới ở Việt Nam

3.1.1. Thành phần lồi
Dựa vào kết quả phân tích 722 mẫu vật và tham khảo tài
liệu, nghiên cứu đã ghi nhận 18 loài thuộc giống Cóc mắt
Megophrys ở Việt Nam.
Trong số 18 lồi trong giống Cóc mắt ghi nhận được có 4
lồi hiện chỉ phân bố ở Việt Nam: Cóc mắt cao bằng Megophrys

11


caobangensis, Cóc núi yêu tinh M. elfina, Ếch sừng phan xi păng
M. fansipanensis, Ếch sừng hồng liên M. hoanglienensis.
Lồi khơng ghi nhận lại: So với công bố của Frost (2020)
nghiên cứu này khơng ghi nhận lại ba lồi: Megophrys
brachykolos, M. koui, M. pachyproctus.
Bảng 3.1. Danh sách các loài thuộc giống Cóc mắt
ghi nhận ở Việt Nam
TT

Tên khoa học

Tên phổ
thơng
Cóc mắt
lớn

1

Megophrys gigantica Liu, Hu, & Yang,
1960**

2

Megophrys feae Boulenger, 1887

Cóc mày
phê

3

Megophrys intermedia Smith, 1921

Cóc mắt
trung gian

4

Megophrys elfina Poyarkov, Duong,
Orlov, Gogoleva, Vassilieva, Nguyen,
Nguyen, Nguyen, Che, & Mahony, 2017

Cóc núi yêu
tinh

5

Megophrys gerti (Ohler, 2003)*

Cóc núi gơt

6

Megophrys hansi (Ohler, 2003)

Cóc núi
han-x

7

Megophrys microstoma (Boulenger,
1903)*

Cóc núi
miệng nhỏ

8

Megophrys synoria (Stuart, Sok, &
Neang, 2006)*

Cóc núi oreng

12

Địa điểm phân bố
Lào Cai, Sơn La
Bắc Giang, Cao Bằng, Hà
Giang, Lạng Sơn, Lào Cai,
Vĩnh Phúc, Yên Bái, Sơn
La

Đắk Lắk, Đồng Nai, Gia
Lai, Kon Tum, Lâm Đồng,
Quảng Bình
Đắk Lắk, Khánh Hịa, Lâm
Đồng, Ninh Thuận, Phú
Yên
Bình Định, Đắk Lắk, Lâm
Đồng
Gia Lai, Hà Tĩnh, Kon Tum,
Quảng Bình, Quảng Nam,
Thanh Hóa, Thừa Thiên-Huế
Cao Bằng, Đắk Lắk, Điện
Biên, Gia Lai, Hà Giang,
Hải Dương, Hịa Bình, Kon
Tum, Lạng Sơn, Lào Cai,
Lâm Đồng, Quảng Ninh,
Quảng Trị, Thanh Hóa,
Thừa Thiên-Huế, Tuyên
Quang, Vĩnh Phúc
Bình Phước, Đắk Nơng,
Đồng Nai


9
10
11

12
13

Megophrys caobangensis Nguyen,
Pham, Nguyen, Luong, Ziegler, 2020***
Megophrys daweimontis Rao & Yang,
1997*
Megophrys fansipanensis Tapley,
Cutajar, Mahony, Nguyen, Dau, Luong,
Le, Nguyen, Nguyen, Portway, Luong, &
Rowley, 2018***
Megophrys hoanglienensis Tapley,
Cutajar, Mahony, Nguyen, Dau, Luong,
Le, Nguyen, Nguyen, Portway, Luong, &
Rowley, 2018***
Megophrys jingdongensis Fei & Ye,
1983*

Cóc mắt
cao bằng
Cóc núi dawei

Cao Bằng
Điện Biên, Hà Giang, Sơn
La

Ếch sừng
phan xi păng

Lào Cai

Ếch sừng
hồng liên

Lai Châu, Lào Cai, n Bái

Cóc mắt
ging-dong
Cóc mắt
nhỏ

Lào Cai, Vĩnh Phúc, Sơn La

14

Megophrys minor Stejneger, 1926*

15

Megophrys palpebralespinosa Bourret,
1937*

Cóc mày
bắc bộ

Cao Bằng, Điện Biên, Gia
Lai, Hà Giang, Hà Tĩnh,
Lào Cai, Nghệ An, Vĩnh
Phúc, Sơn La

16

Megophrys rubimera Tapley, Cutajar,

Mahony, Chung, Dau, Nguyen, Luong,
& Rowley, 2017

Cóc mắt đùi
đỏ

Lào Cai

17

Megophrys maosonensis Bourret, 1937

Cóc mắt
mẫu sơn

18

Megophrys cf. parva (Boulenger, 1893) *

Cóc mắt bé

Lào Cai, Vĩnh Phúc

Kéo dài từ các tỉnh Miền
Bắc tới các tỉnh thuộc khu
vực Tây Nguyên
Điện Biên, Hà Giang, Lào
Cai, Sơn La

Ghi chú:(*)-Loài ghi nhận vùng phân bố mới; (**)-Loài ghi nhận mới cho Việt

Nam; (***)-Loài mới cho khoa học.

3.1.2. Các phát hiện mới
Cùng với các đồng nghiệp, nghiên cứu sinh đã mơ tả 3 lồi mới
cho khoa học và công bố một số ghi nhận phân bố của các lồi trong
giống Cóc mắt ở Việt Nam.
- Cóc mắt cao bằng Megophrys caobangensis với các mẫu
chuẩn thu tại KBTTN Pia Oắc-Pia Đén (Cao Bằng). Lồi Cóc mắt

13


cao bằng có đặc điểm hình thái giống với lồi M. tuberogranulata
nhưng có sự khác biệt về hình thái như: khoảng cách gian mũi lớn
hơn ở con đực, tỷ lệ TbL/SVL lớn hơn và có ngón 4 ngắn nhất. Sai
khác về di truyền giữa hai loài trên là 6,69% với gen 16S.
- Ếch sừng phan xi păng Megophrys fansipanensis với các
mẫu chuẩn thu tại VQG Hoàng Liên (Lào Cai). Loài Ếch sừng phan
xi păng có đặc điểm hình thái giống với lồi M. rubrimera nhưng có
sự khác biệt về hình thái như: kích thước lớn hơn ở con đực, lưỡi có
xẻ thùy và khơng có riềm da ở ngón chân. Sai khác về di truyền giữa
hai loài trên là 3,8-4,18% với gen 16S.
- Ếch sừng hoàng liên Megophrys hoanglienensis với các mẫu
chuẩn thu tại VQG Hoàng Liên (Lào Cai). Loài Ếch sừng hồng liên có
đặc điểm hình thái giống với lồi M. fansipanensis nhưng có sự khác
biệt về hình thái như: kích thước con cái lớn hơn, tỉ lệ TYE/SVL lớn
hơn và khác nhau ở tiếng kêu. Sai khác về di truyền giữa hai loài trên là
3,3% với gen 16S.
- Lồi ghi nhận mới cho Việt Nam: Lồi Cóc mắt lớn M.
gigantica lần đầu tiên ghi nhận ở Việt Nam với các mẫu vật thu thập tại

Lào Cai và Sơn La.
Lồi ghi nhận mới cho các tỉnh: Lồi Cóc núi da-wei
Megophrys daweimontis lần đầu tiên được ghi nhận ở Hà Giang;
lồi Cóc núi gơt Megophrys gerti ở Bình Định; lồi Cóc mắt gingdong M. jingdongensis ở Vĩnh Phúc; lồi Cóc núi miệng nhỏ M.
microstoma ở Điện Biên, Tuyên Quang và Kon Tum; lồi Cóc mắt

14


nhỏ M. minor ở Vĩnh Phúc, lồi Cóc mày bắc bộ M.
palpebralespinosa ở Điện Biên; lồi Cóc mắt bé M. cf. parva ở
Điện Biên và lồi Cóc núi O-reng M. synoria ở Đắk Nơng.
3.2. Đặc điểm hình thái và phân bố các lồi thuộc giống
Megophrys
3.2.1. Mơ tả đặc điểm hình thái của các loài
Trong phần này, đặc điểm nhận dạng và một số đặc điểm
sinh thái của 18 loài thuộc giống Megophrys ở Việt Nam được mô
tả dựa trên các số liệu đo đếm trực tiếp trên mẫu vật mới thu thập
được đồng thời so sánh với các công bố trước đây, kích thước tính
theo đơn vị mm. Phần mơ tả các loài được sắp xếp theo từng phân
giống dựa trên hệ thống phân loại của Mahony et al. (2017). Ví dụ:
Cóc mắt cao bằng Megophrys (Panophrys) caobangensis
Nguyen, Pham, Nguyen, Luong, Ziegler, 2020
Mẫu vật nghiên cứu (n=27): 26 mẫu đực (IEBR.4384, 4385,
4386, 4387, 4388, 4389, 4390, 4391, VNMN.2019.04, 05, 06,
CB.2015. 67, 74, 93, PHIAOAC.2018.9, 13, 15, 22, 23, 24, 25, 26,
49, 50, 51, 52) và 01 mẫu cái (PHIAOAC.2018.19) thu ở Cao Bằng.
Kích thước: SVL: 32,3−38,9 (♂), 43,4 (♀); HW: 10,7−12,9
(♂), 13,7 (♀); HL: 10,9−13,4 (♂), 14,0 (♀); ED: 3,3−5,4 (♂), 4,4
(♀); TYD: 1,4−2,4 (♂), 2,0 (♀).

Đặc điểm nhận dạng: Con đực có kích thước nhỏ hơn con
cái; chiều dài đầu lớn hơn chiều rộng đầu; mút mõm tròn khi nhìn
từ phía trên; màng nhĩ rõ, trịn, nhỏ hơn đường kính mắt; khơng có

15


răng lá mía; lưỡi khơng xẻ thùy ở phía sau; con đực có túi kêu. Chi
trước khơng có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay hơi trịn;
con đực có chai sinh dục ở ngón I và ngón II; khơng có riềm da
dưới ngón chân; chi sau có màng bơi ở gốc giữa các ngón chân;
mút ngón chân hơi tròn, khi gập dọc thân khớp cổ-chày đạt đến
mắt.
Da: Mặt lưng có các nốt sần nằm rải rác, có nếp da hình chữ X
trên lưng, nếp da lưng nổi rõ, trên mí mắt có các nốt sần nhỏ, gờ da
trên màng nhĩ rõ; có nhiều nốt sần ở bên sườn; mặt dưới các chi sần,
họng, ngực và bụng nhẵn; con đực có túi kêu ngồi.
Màu sắc mẫu sống: Cơ thể có màu nâu vàng, nếp da hình chữ
X trên lưng màu nâu sẫm, bên sườn với các đốm nhỏ màu đen;
màng nhĩ màu nâu; mặt trên của các chi có các vệt sẫm màu; họng,
ngực và bên dưới chi màu nâu sẫm, bụng trắng với các đốm màu
nâu; mặt dưới các chi có đốm trắng, củ bàn trong và củ bàn ngoài
màu đỏ cam.
Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được tìm thấy vào
ban đêm từ 19h00−23h00, bám trên mặt đất hoặc trên các tảng đá
ở các suối nước chảy nhỏ, sinh cảnh xung quanh là rừng cây gỗ
lớn xen cây bụi.
Phân bố: Loài này hiện nay chỉ ghi nhận ở ở VQG Phia OắcPhia Đén, tỉnh Cao Bằng, Việt Nam. Đây là loài mới cho khoa học.
3.2.3. Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài

16


Phân bố theo dạng sinh cảnh: Sự tác động của con người có
ảnh hưởng đến các lồi trong giống Cóc mắt ở các sinh cảnh khác
nhau: sinh cảnh rừng tự nhiên bị tác động với 12 loài (chiếm
66,67% tổng số lồi ghi nhận); Ở sinh cảnh rừng tự nhiên ít bị tác
động ghi nhận 11 loài (chiếm 61,11% tổng số loài ghi nhận); ở sinh
cảnh quanh khu dân cư chỉ ghi nhận 2 loài (chiếm 11,11% tổng số
loài ghi nhận).
Phân bố theo nơi thu mẫu: Kết quả cho thấy có 17 loài bắt
gặp trên mặt đất (chiếm 94,44% tổng số loài ghi nhận); 11 loài bắt
gặp ở trên cây (chiếm 61,11% tổng số loài ghi nhận), 1 loài bắt gặp
ở dưới nước (chiếm 5,88% tổng số loài ghi nhận) là M. maosonensis

Hình 3.2. Số lượng các lồi trong giống Cóc mắt ghi nhận
theo nơi thu mẫu

17


Phân bố theo đai độ cao: Nếu phân chia theo đai độ cao của
Bain và Hurley (2011) và Vũ Tự Lập (2007) 15 lồi thuộc giống
Cóc mắt đều ghi nhận ở đai độ cao 800-1600 m; ở độ cao trên 1600
m đã ghi nhận 8 loài; ở độ cao 300-800 m, đã ghi nhận 6 loài; ở độ
cao dưới 300 m, chỉ ghi nhận 2 loài.
3.2.4. Đặc điểm phân bố của các loài trong giống Megophrys
theo phân khu địa lý
Căn cứ vào kết quả khảo sát thực địa và ghi nhận phân bố
của các nghiên cứu trước đây như Ohler (2003), Nguyen et al.

(2009), Poyarkov et al. (2017), Tapley et al. (2018). Sơ đồ phân bố
của các loài thuộc giống Cóc mắt Megophrys ở Việt Nam được
trình bày trong hình 3.59.

18


Hình 3.59. Sơ đồ phân bố các lồi trong giống Megophrys ở Việt Nam

19


(Ghi chú: các số trên bản đồ là số loài phân bố ở các phân khu địa lý)

Hình 3.60. Phân tích mức độ tương đồng về thành phần lồi
trong giống Cóc mắt theo các phân vùng địa lý ở Việt Nam
Trong 18 lồi thuộc giống Cóc mắt ghi nhận ở Việt Nam
phân bố ở Phân vùng núi cao Tây Bắc là lớn nhất với 12 loài
(chiếm 66,67%); Phân vùng núi cao Đơng Bắc với 9 lồi (chiếm
50%); Phân vùng núi cao Trung Trường Sơn với 7 loài (chiếm
38,89%); Phân vùng núi cao Nam Trường Sơn với 6 loài (chiếm
33,33%); Phân vùng núi cao Bắc Trường Sơn với 5 loài (chiếm
27,78%); Phân vùng đồng bằng Bắc Bộ có số lượng lồi thấp nhất
với 2 loài (chiếm 11,11%).
3.3. Mối quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Megophrys
3.3.1. Sự sai khác di truyền giữa các lồi
Nghiên cứu này đã giải trình tự gen 16S từ 31 mẫu của 12 loài
thuộc giống Megophrys. Chiều dài của mỗi đoạn gen là 542 cặp

20

nucleotide (bp). Đồng thời sử dụng 70 trình tự đã công bố trên Ngân
hàng gen từ các nghiên cứu trước đây.
- Sai khác giữa các phân giống: Kết quả phân tích cho thấy
các lồi thuộc giống Megophrys được chia thành 5 nhóm tương
ứng với 5 phân giống: Atympanophrys, Brachytarsophrys,
Panophrys, Ophryophryne và Xenophrys. Khoảng cách di truyền
thay đổi khá lớn giữa các phân giống: giữa phân giống
Ophryophryne có khoảng cách di truyền lớn nhất với phân giống
Xenophrys khoảng 11,29−16,87%, sai khác với phân giống
Panophrys khoảng 11,19−14,13%. Phân giống Atympanophrys có
khoảng cách di truyền lớn nhất với phân giống Ophryophryne
khoảng 11,19−14,13%, sai khác với phân giống Panophrys khoảng
6,66−12,86%, sai khác với phân giống Xenophrys khoảng
7,82−11,98%. Phân giống Brachytarsophrys có khoảng cách di
truyền lớn nhất với phân giống Panophrys khoảng 7,24−24,71%,
sai khác với phân giống Ophryophryne khoảng 10,82−14,33%, với
phân

giống

Xenophrys

khoảng 9,17−14,5%.

Phân

giống

Panophrys với phân giống Xenophrys khoảng 2,1−15,9% và giữa
phân giống Atympanophrys với phân giống Brachytarsophrys
khoảng 5,71−8,25%.
- Sai khác giữa các loài trong cùng phân giống: Ở Việt
Nam, phân giống Atympanophrys chỉ có lồi M. gigantica ghi
nhận phân bố ở Lào Cai. Sai khác di truyền của các quần thể tại

21


Lào Cai với quần thể của loài này ở Vân Nam, Trung Quốc là
0,25%. Phân giống Brachytarsophrys ở Việt Nam ghi nhận 2 loài
và 1 loài ghi nhận ở Trung Quốc: khoảng cách di truyền lớn nhất
giữa hai loài M. feae và M. intermedia khoảng 6,07−8,86%, và
thấp nhất giữa hai loài M. carinense và M. feae khoảng
2,85−3,67% và khoảng cách di truyền giữ hai loài M. carinense và
M. intermedia khoảng 6,45−8,66%. Phân giống Ophryophryne
gồm 5 loài: Khoảng cách di truyền lớn nhất giữa hai loài M. gerti
và M. microstoma là 11,16%, và thấp nhất giữa hai loài M. gerti và
M. synoria là 4,64%. Phân giống Panophrys gồm 17 loài trong đó có
8 lồi phân bố ở Việt Nam: Khoảng cách di truyền lớn nhất giữa hai
loài M. acuta và M. caobangensis là 10,26% và thấp nhất giữa hai
loài M. daweimontis và M. rubrimera khoảng 2,28−2,46%. Phân
giống Xenophrys bao gồm 8 loài: khoảng cách di truyền lớn nhất
giữa hai loài M. pachyproctus và M. mangshanensis khoảng
12,33−14,88% và thấp nhất giữa hai loài M. glandulosa và M.
major khoảng 3,64−3,83%. Khoảng cách di truyền giữa hai loài M.
maosonensis và Megophrys cf. maosonensis ở phân vùng núi cao
Trung Trường Sơn khoảng 3,05−3,45%.
- Sai khác di truyền giữa các quần thể của một số loài phức

tạp: Trong phần này, sai khác di truyền giữa các quần thể của ba
loài: M. maosonensis, M. microstoma và M. palpebralespinosa

22


- Loài M.maosonensis: sai khác di truyền giữa quần thể ở
Miền Bắc với quần thể ở phân vùng núi cao Trung Trường Sơn và
phân núi cao Nam Trường Sơn khoảng 3,05−3,45%.
- Loài M. microstoma: sai khác di truyền giữa quần thể ở
Miền Bắc với quần thể ở phân vùng núi cao Trung Trường Sơn
khoảng 9,39−11,74%.
- Loài M. palpebralespinosa: sai khác di truyền giữa quần
thể ở Miền Bắc với quần thể ở phân vùng núi cao Bắc Trường Sơn
khoảng 0,23−1,02%.
3.3.2. Quan hệ di truyền giữa các loài trong giống Megophrys
Cây quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Megophrys
được xây dựng theo phương pháp Bayesian. Các loài
Leptobrachella

oshanensis,

Leptobrachella

ventripunctatus,

Leptobrachium boringii và Leptobrachium huashen được sử dụng
là nhánh ngoài theo Chen et al. (2016). Kết quả phân tích trên đoạn
gen ty thể 16S cho thấy các loài thuộc giống Megophrys được chia
thành 5 nhóm tương ứng với 5 phân giống với giá trị xác suất hậu

nghiệm của gốc nhánh đáng tin cậy (PP= 97, 100, 100, 100, 100):
Nhóm

Atympanophrys,

Brachytarsophrys,

Panophrys,

Ophryophryne, và Xenophrys.
Phân giống Panophrys gồm 17 lồi trong đó có 8 lồi phân
bố ở Việt Nam: M. (Panophrys) caobangensis, M. (Panophrys)

23


jingdongensis, M. (Panophrys) daweimontis, M. (Panophrys)
palpebralespinosa, M. (Panophrys) rubimera, M. (Panophrys)
minor,

M.

(Panophrys)

fansipanensis,

M.

(Panophrys)

hoanglienensis. Các loài M. (Panophrys) acuta, M. (Panophrys)
binchuanensis, M. (Panophrys) brachykolos, M. (Panophrys)
dongguanensis, M (Panophrys) nankunensis, M. (Panophrys)
nanlingensis, M. (Panophrys) obesa, M. (Panophrys) spinata, M.
(Panophrys) wuliangshanensis phân bố ở phía Tây Nam của Trung
Quốc. Loài M. (Panophrys) caobangensis, M. (Panophrys)
fansipanensis và loài M. (Panophrys) hoanglienensis là 3 loài mới
cho khoa học đều phân bố tại các khu vực núi cao ở Miền Bắc Việt
Nam. Mẫu vật của loài M. (Panophrys) hoanglienensis và M.
(Panophrys) fansipanensis tách thành nhánh riêng với giá trị xác
suất hậu nghiệm cao (PP=97, PP=100).
Phân giống Ophryophryne gồm 5 loài: M. (Ophryophryne)
hansi, M. (Ophryophryne) synoria, M. (Ophryophryne) gerti, M.
(Ophryophryne) elfina phân bố ở Miền Trung và Tây Nguyên, loài
M. (Ophryophryne) microstoma phân bố rộng từ khu vực Miền
Bắc kéo dài xuống Kon Tum của Tây Nguyên. Loài M.
(Ophryophryne) gerti cùng nhánh với lồi M. (Ophryophryne)
synoria. Về mặt hình thái, loài M. gerti giống nhất với loài M.
(Ophryophryne) elfina nhưng có sai khác về màu sắc chai sinh dục
ở con đực. Phân giống Xenophrys gồm nhóm mẫu vật Megophrys

24


(Xenophrys) cf. maosonensis (gần gũi với loài M. maosonensis) ở
khu vực Tây Nguyên, M. (Xenophrys) maosonensis, M.
(Xenophrys) cf. pavar phân bố ở Việt Nam và M. (Xenophrys)
auralensis,

M.

(Xenophrys)

glandulosa,

M.

(Xenophrys)

mangshanensis, M. (Xenophrys) pachyproctus phân bố ở Trung
Quốc. Nhóm mẫu vật Megophrys (Xenophrys) cf. maosonensis
cùng nhánh với loài M. (Xenophrys) mangshanensis. Phân giống
Atympanophrys chỉ có lồi M. (Atympanophrys) gigantica ở Lào
Cai và Vân Nam, Trung Quốc. Sai khác di truyền của các quần thể
tại Lào Cai so với quần thể ở Vân Nam, Trung Quốc là 0,25%.

25