Nghiên cứu một số đặc điểm bệnh lý bệnh phân trắng ở bê tại huyện kong chro tỉnh gia lai và biện pháp điều trị

B

GIÁO D C VÀ ðÀO T O

TRƯ NG ð I H C NễNG NGHI P H N I

NGUYễN Bá Tỵ

NGHIấN C U M T S
PHÂN TR NG

ð C ðI M B NH LÝ B NH

BÊ T I HUY N KONH CHRO T NH

GIA LAI VÀ BI N PHÁP ðI U TR

LU N VĂN TH C SĨ NÔNG NGHI P

CHUYÊN NGÀNH : THÚ Y
Mã ngành

: 60.62.50

Ngư i hư ng d n khoa h c: PGS. TS. PH M NG C TH CH

HÀ N I - 2010


L I CAM ðOAN
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên c u c a tơi, nh ng s li u

trong lu n văn này là hoàn toàn trung th c và k t qu nghiên c u chưa t ng
ñư c s d ng.
M i s giúp ñ trong q trình th c hi n đ tài đã đư c c m ơn và
các thơng tin trích d n trong báo cáo này ñã ñư c ghi rõ ngu n g c.
Hà N i, ngày 10 tháng 9 năm 2010
TÁC GI

NGUY N BÁ T

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........i


L I C M ƠN
ð hồn thành đ tài này, ngoài s c g ng c a b n thân, tơi cịn
nh n đư c r t nhi u s

quan tâm giúp đ

c a các th y cơ giáo, đ a

phương, gia đình và đ ng nghi p.
Trư c h t tơi xin bày t lịng bi t ơn sâu s c t i: PGS.TS. Ph m Ng c
Th ch, B môn N i ch n - Dư c - ð c ch t, Khoa Thú y, Trư ng ð i h c
Nông Nghi p Hà N i, ngư i ñã t n tình hư ng d n, ch b o giúp đ tơi trong
su t q trình th c hi n đ tài.
Tơi xin chân thành c m ơn Ban Ch nhi m Khoa Thú y, các th y, cơ
giáo đã t n tình giúp đ ch b o tơi trong q trình h c t p, nghiên c u t i
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i.
Tôi xin chân thành c m ơn UBND huy n Kong Chro, Chi c c thú y
Gia Lai đã giúp đ tơi trong q trình đi u tra, nghiên c u, th c hi n thí

nghi m t i đ a phương.
Tơi ln bi t ơn gia ñình, b n bè, ngư i thân và các em sinh viên đã
đóng góp cơng s c, đ ng viên giúp đ tơi hồn thành đ tài nghiên c và
lu n văn.

Hà N i, ngày 10 tháng 9 năm 2010
Tác gi

NGUY N BÁ T

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........ii


M CL C
L i cam ñoan

Error! Bookmark not defined.

L i c m ơn

Error! Bookmark not defined.

M cl c

Error! Bookmark not defined.

Danh m c các ch vi t t t

Error! Bookmark not defined.

Danh m c b ng

Error! Bookmark not defined.

Danh m c nh

Error! Bookmark not defined.

Danh m c hình

Error! Bookmark not defined.

1

M ð U

i

1.1

Tính c p thi t c a đ tài.

1

1.2

M c tiêu c a ñ tài

2

2

T NG QUAN TÀI LI U

4

2.1

ð c đi m tiêu hóa

4

2.2

ð c đi m c u t o và tiêu hoá

2.3

M t s nghiên c u v h i ch ng tiêu ch y bê, nghé.

12

2.4

Cơ ch c a h i ch ng tiêu ch y

16

2.5

H u qu c a h i ch ng tiêu ch y

18

2.6

Phòng tr h i ch ng tiêu ch y.

26

3

ð I TƯ NG, ð A ðI M, N I DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP

loài nhai l i.
ru t.

8

NGHIÊN C U

31

3.1

ð i tư ng nghiên c u.

31

3.2

ð a ñi m nghiên c u.

31

3.3

N i dung nghiên c u.

31

3.4

Phương pháp nghiên c u.

32

3.5

Phương pháp x lý s li u.

35

4

K T QU VÀ TH O LU N

37

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........iii

4.1

ði u ki n t nhiên, xã h i c a huy n Kong Chro t nh Gia Lai.

4.2

K t qu ñi u tra t l m c b nh a phân tr ng trên ñàn bê c a
huy n t tháng 10/2009 ñ n tháng 7/2010.

4.2.1

T l bê m c b nh a ch y phân tr ng

37

T l bê m c b nh a phân tr ng theo ñ tu i trên ñàn bê huy n
Kong Chro ( t tháng 10/2009 ñ n tháng 7/2010)

4.2.3

37

m t s xã trong huy n

Kong Chro (t tháng 10/2009 ñ n tháng 7/2010).
4.2.2

37

39

T l bê m c b nh a phân tr ng theo mùa v trên ñàn bê c a
huy n

40

4.3

ð c ñi m b nh lý b nh bê a phân tr ng.

41

4.3.1

M t s ch tiêu lâm sàng

41

4.3.2

Bi u hi n lâm sàng

4.3.3

M t s ch tiêu sinh lý máu.

47

4.3.4

M t s ch tiêu sinh hoá máu.

58

4.3.5

M t s chi tiêu s c t m t.

68

4.4

T n thương b nh lý đư ng tiêu hố

4.4.1

T n thương đ i th đư ng tiêu hố.

4.4.2

T n thương b nh lý vi th ñư ng ru t

4.5

Xây d ng phác ñ ñi u tr th nghi m.

75

5

K T LU N VÀ ð

80

5.1

K t lu n

80

5.2

ð ngh

81

bê a phân tr ng.

bê a phân tr ng.

45

bê a phân tr ng.

70
70

bê a phân tr ng.

NGH

TÀI LI U THAM KH O

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........iv

71

82


DANH M C CÁC CH

VI T T T

A

Axit

ðVC

ðơn v các bon

E.coli

Escherichia coli

ELISA

Enzyme Linked Immunosobent Assay

Hb

Hemoglobin

HLHSTtb

Hàm lư ng huy t s c t trung bình

LBC

Lâm ba c u

NT

Nhóm tu i

sGOT

Serum – glutamat – oxaloaxetat – transminaza

sGPT

Serum – glutamat – pyruvat – transminaza

SKTð

S c kháng t i ña

SKTT

S c kháng t i thi u

TKHC

T kh i huy t c u

VFA

Volative fatty acids (axít béo bay hơi)

Vh/c

Th tích bình qn h ng c u

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........v


DANH M C B NG
STT
4.1

Tên b ng
T l bê m c b nh a phân tr ng

Trang
m t s xã trong huy n Kong

Chro (t tháng 10/2009 ñ n tháng 7/2010)

4.2

38

T l bê m c b nh a phân tr ng theo ñ tu i trên ñàn bê c a
huy n Kong Chro.

4.3

39

T l bê m c b nh a phân tr ng theo mùa v trên ñàn bê c a
huy n.

40

4.4

Thân nhi t, t n s tim và t n s hô h p

4.5

Bi u hi n lâm sàng

4.6

S lư ng h ng c u, t kh i huy t c u, th tích trung bình c a
h ng c u

4.7

bê a phân tr ng

bê a phân tr ng trên ñàn bê c a huy n.

bê a phân tr ng t 8 - 16 ngày tu i

42
46
49

S c kháng h ng c u, hàm lư ng huy t s c t và lư ng huy t
s c t trung bình c a h ng c u

bê a phân tr ng.

4.8

S lư ng b ch c u và công th c b ch c u

bê a phân tr ng.

4.9

52

Hàm lư ng ñư ng huy t và ñ d tr ki m trong máu c a bê
m c b nh a phân tr ng.

4.11

56
58

Hàm lư ng Protein t ng s và t l các ti u ph n Protein trong
huy t thanh

bê a phân tr ng.

4.12

Hàm lư ng Natri, Kali trong huy t thanh c a bê a phân tr ng.

4.13

63
67

Hàm lư ng Bilirubin trong huy t thanh, Urobilin trong nư c
ti u và Sterkobilin trong phân bê a phân tr ng.

68

4.15

Các v trí t n thương trên đư ng ru t bê a phân tr ng.

72

4.16

T n thương b nh lý vi th ñư ng ru t trong b nh a phân tr ng
bê.

4.17

73

K t qu ñi u tr th nghi m b nh bê a phân tr ng.

78

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........vi


DANH M C NH
STT

Tên nh

Trang

4.1

Bê kh e

46

4.2

Bê a phân tr ng

47

4.3

D dày bê kh e

70

4.4

Ru t xu t huy t

4.5

Hi n tương xu t huy t và xung huy t ru t (x 600)

73

4.6

Lơng nhung bình thư ng

74

4.7

Lơng nhung bi n d ng (x 600)

74

4.8

Tuy n ru t tăng ti t (x600)

75

4.9

Tuy n ru t thối hóa

75

bê a phân tr ng

71

DANH M C HÌNH
STT

Tên hình

Trang

2.1

Sơ đ cơ ch và h u qu c a h i ch ng tiêu ch y

19

2.2

S phân chia d ch th c a cơ th ñ ng v t

20

2.3

M i quan h gi a trao ñ i nư c, các ch t ñi n gi i và s cân
b ng axit – bazơ trong h i ch ng tiêu ch y.

2.4

21

Các th m t nư c.

22

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........vii


1. M

ð U

1.1. Tính c p thi t c a ñ tài.
Gia Lai là m t t nh v i di n tích 15.536,92 km². T nh Gia Lai tr i dài
t 15°58'20" ñ n 14°36'36" vĩ B c, t 107°27'23" đ n 108°94'40" kinh

ðơng. Phía B c giáp t nh Kon Tum, phía Nam giáp t nh ð k L k, phía Tây
giáp Campuchia v i 90 km đư ng biên gi i qu c gia, phía ðơng giáp các
t nh Qu ng Ngãi, Bình ð nh và Phú n. Gia Lai có khí h u nhi t đ i gió
mùa cao nguyên, m t năm có hai mùa: mùa mưa b t ñ u t tháng 5 và k t
thúc vào tháng 10, mùa khô t tháng 11 ñ n tháng 4 năm sau. Vùng Tây
Trư ng Sơn có lư ng mưa trung bình t 2.200 đ n 2.500 mm, vùng ðơng
Trư ng Sơn t 1.200 đ n 1.750 mm. Nhi t đ trung bình năm là 22-25ºC.
ði u ki n t nhiên r t thu n l i cho vi c phát tri n chăn nuôi trâu bị.
Do v y, t nh đã đưa ra m c tiêu phát tri n chăn nuôi theo hư ng hàng hố
t p trung, ưu tiên nh ng lồi gia súc ăn c có kh năng thích ng cao v i
đ a hình bãi chăn th và ngu n th c ăn ña d ng, ñ c bi t là phát tri n bò th t
ch t lư ng cao. Do có cơ ch thích h p và vi c áp d ng ti n b khoa h c
k thu t trong chăn ni ni trâu, bị cho nên s lư ng trâu, bị tăng nên
hàng năm.
Chăn ni trâu, bị ngồi cung c p th t, s a, s c kéo cịn đem l i
ngu n thu nh p l n cho nhi u h gia đình do v y nhi u h đã thốt
nghèo nh chăn ni trâu, bị. Song song v i vi c phát tri n ñàn trâu, bị
thì vi c phịng và tr b nh cũng ln ñư c coi tr ng. Trong khi m t s
b nh truy n nhi m như l m m long móng, t huy t trùng, nhi t thán đã
đư c kh ng ch , nhưng b nh bê a phân tr ng thì ít đư c quan tâm cho
nên đã gây thi t h i không nh cho ngư i chăn ni trâu, bị nh t là bê
nghé c a ñ a phương.

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........1


a phân tr ng là b nh thư ng g p

bê, nghé non nh t là trong giai

ño n mùa mưa. B nh ti n tri n nhanh v i tri u ch ng lâm sàng là s t cao,
m t m i,

rũ, gi m ăn ho c b ăn, phân l ng có nh u nư c có màu tr ng

ho c màu vàng mùi tanh kh m, con v t b m t nư c và ch t ñi n gi i r t
nhanh. N u ñi u tr không k p th i con v t trúng ñ c ch t.
H i ch ng tiêu ch y

gia súc nói chung và bê, nghé a phân tr ng

nói riêng là m t hi n tư ng b nh lý r t ph c t p gây ra b i s tác ñ ng t ng
h p c a nhi u nguyên nhân, bao g m các nhân t ñi u ki n ngo i c nh b t
l i gây ra các stress cho cơ th , như qu n lý, chăm sóc, th i ti t,… và do
b n thân con v t, các y u t ñó ñã t o ñi u ki n thu n l i cho vi c xâm
nh p các vi sinh v t gây b nh vào v t ch , ñ c bi t là các vi sinh v t gây
b nh

đư ng tiêu hố, d n t i s nhi m khu n, lo n khu n. Theo Lê Minh

Chí, 1995 [3],

bê, nghé 70 – 80% t n thương trong th i kỳ nuôi dư ng và

80 – 90% trong s đó là h u qu c a viêm ru t tiêu ch y gây ra. ðã có
nhi u cơng trình nghiên c u v h i ch ng tiêu ch y

bê, nghé, như nh ng

cơng trính này ch nghiên c u sâu v nguyên nhân gây b nh cịn nh ng tư

li u v đ c đi m b nh lý c a b nh h u như là r t ít. ð góp ph n h n ch
thi t h i do b nh gây ra
nuôi trâu, bò

bê, nghé và gi i quy t yêu c u c p thi t cho chăn

ñ a phương, ñ ng th i đ có thêm tư li u v b nh và có cơ

s khoa h c cho vi c xây d ng phác ñ ñi u tr hi u qu cao chúng tơi ti n
hành nghiên c u đ tài.
“Nghiên c u m t s ñ c ñi m b nh lý b nh phân tr ng

bê t i huy n

Kong Chro t nh Gia Lai và bi n pháp ñi u tr ”
1.2. M c tiêu c a ñ tài
- Xác ñ nh t l bê m c b nh a phân tr ng theo ñ tu i, mùa trong
năm và theo ñ a dư t i huy n Kong Chro t nh Gia Lai.
- Xác ñ nh bi u hi n lâm sàng c a bê m c b nh a phân tr ng.

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........2


- Xác ñ nh s bi n ñ i m t s ch tiêu sinh lý và sinh hoá, máu c a bê
a phân tr ng.
- Xác ñ nh t n thương b nh lý ñư ng ru t c a bê m c b nh a phân tr ng.
- Th nghi m m t s phác ñ ñi u tr b nh t đó đưa ra phác đ đi u
tr có hi u qu cao.

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........3

2. T NG QUAN TÀI LI U
2.1. ð c ñi m tiêu hóa

lồi nhai l i.

Tiêu hóa là q trình phân gi i th c ăn t mi ng t i ru t già nh m
bi n ñ i các h p ch t h u cơ ph c t p thành nh ng ch t ñơn gi n mà cơ th
có th h p thu đư c.
Q trình tiêu hóa di n ra dư i ba tác đ ng: cơ h c, hóa h c và vi
sinh v t h c. Ba q trình này đ ng th i di n ra, có nh hư ng tương h l n
nhau dư i s ñi u ti t c a th n kinh và th d ch.
gia súc nhai l i d dày có b n túi: d c , d t ong, d lá sách và
d múi kh . D c r t quan tr ng trong quá trình tiêu hóa c a gia súc nhai
l i. Khi cịn nh (dư i 1 năm tu i) gia súc u ng s a, thơng qua s đóng m
c a rãnh th c qu n s a s ñư c ñưa th ng t mi ng qua d lá sách xu ng
đ n d múi kh . Chính vì th mà kh i lư ng d múi kh chi m t i 70%
kh i lư ng d dày c a bê, các d khác ch chi m 30% kh i lư ng. Khi
trư ng thành d c phát tri n m nh và chi m t i 80% kh i lư ng d dày
c a bò, d múi kh chi m 7%, d t ong và d lá sách chi m 13%.
Rãnh th c qu n b t ñ u t thư ng v d t ong – d lá sách đ n d
múi kh có hình lịng máng. Lúc gia súc u ng nư c hay s a thì cơ mép
rãnh th c qu n khép ch t l i làm thành ng, s a và nư c ñư c chuy n
th ng ñ n d lá sách và múi kh .
Th quan c a ph n x khép rãnh th c qu n ñư c phân b

l p màng

nh y c a lư i, mi ng và h u. Th n kinh truy n vào ph n x khép rãnh th c

qu n là th n kinh lư i, th n kinh dư i lư i và nhánh h u c a th n kinh sinh
ba. Trung khu ph n x

hành não liên h ch t ch v i trung khu bú mút.

Th n kinh truy n ra là th n kinh mê t u, n u như c t dây mê t u thì ph n x
khép rãnh th c qu n b m t. M t s ch t hóa h c gây khép rãnh th c qu n

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........4


như NaCl, Na2SO4, ñư ng,… con v t trư ng thành thì rãnh th c qu n càng
khơng th khép ch t hồn tồn và khi đó rãnh th c qu n ch là m t cái g
có tác d ng d n nư c.
Q trình tiêu hóa

mi ng g m có tiêu hóa cơ h c và tiêu hóa hóa

h c. Tiêu hóa hóa h c đư c ti n hành nh nư c b t, nư c b t đư c ti t ra
t 3 đơi tuy n bao g m tuy n mang tai, tuy n dư i hàm và tuy n dư i lư i
cùng v i nhi u tuy n nh n m r i rác trong l p thư ng bì niêm m c mi ng.
S phân ti t nư c b t

loài nhai l i là quá trình liên t c và ki m tính, nó có

tác d ng là đ m cho s n ph m axit trong quá trình lên men d c . M t
khác, nó có tác d ng làm ư t, tăng b m t ti p xúc c a th c ăn giúp cho
quá trình nu t và nhai l i, cung c p các ch t ñi n gi i như Na+, K+, Mg++,
Ca++, ph t pho và urê. Lư ng nư c b t ti t khá nhi u (75 – 100 lít/ngày
đêm) và có ñ ki m khá cao (pH = 8,1), có tác d ng ñ m b o ñ

m và ñ

ki m thích h p trong d c , t o đi u ki n cho vi sinh v t d c ho t đ ng
thu n l i, nó mang nhi u vitamin C c n cho vi sinh v t d c phát tri n
(Nguy n Tr ng Ti n và c ng s , 2001[22].
D dày c a gia súc nhai l i g m có 4 túi và 3 túi trư c (d c , d t
ong, d lá sách) g i chung là d dày trư c.

d dày trư c khơng có tuy n

ti t d ch tiêu hóa mà ch có các t bào ph ti t d ch nh y. Túi th tư là d
múi kh có các tuy n ti t d ch tiêu hóa. Dung d ch d dày c a bị r t l n t
140 – 220 lít, bê t 95 – 150 lít.
D c đư c coi như “m t thùng lên men l n”, tiêu hóa

d c đóng

vai trị h t s c quan tr ng trong quá trình tiêu hóa

gia súc nhai l i; 50%

v t ch t khơ c a kh u ph n đư c tiêu hóa

đây, các ch t h u cơ

d c .

c a th c ăn ñư c bi n ñ i mà khơng có s tham gia c a enzym tiêu hóa.
Cellulose và m t s ch t c a th c ăn đư c tiêu hóa nh vào các enzym c a

vi sinh v t s ng c ng sinh trong d c .

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........5


Nhi t ñ trong d c t 38 – 410C, đ

m 80 - 90%, mơi trư ng y m

khí, n ng ñ oxy nh hơn 1%. Do nhu ñ ng d c y u nên th c ăn d ng l i
lâu trong d c , môi trư ng d c g n như trung tính (pH = 6,5 – 7,4) và
tương ñ i n ñ nh nh tác d ng trung hòa axit c a các mu i phosphat và
bicacbonate trong nư c b t. V i nh ng ñi u ki n như v y, d c là môi
trư ng thu n l i cho khu h vi sinh v t trong d c sinh s n và phát tri n
(Vansoest P.J., 1982 [45]; Allison M.J., 1984 [36].
H vi sinh v t trong d c phát tri n r t ña d ng và phong phú, bao
g m 3 nhóm chính:
- Vi khu n (Bacteria): s lư ng vi khu n trong d c r t l n và ña
d ng. Hi n nay ngư i ta ñã phát hi n trong d c có đ n 200 lồi vi
khu n khác nhau, s lư ng có đ n 109 vi khu n/1 gram ch t ch a d c
(25 - 50 t vi khu n/ml ch t ch a), là ch ng lo i ho t ñ ng m nh nh t
trong h vi sinh v t d c (Cù Xuân D n, 1996 [4]; Lê Kh c Th n, 1985
[25]).
H sinh v t d c có nhi m v phân gi i Cellulose, tinh b t, ñư ng
ñơn và t o ra các s n ph m như a.latic, a.succilic, a.foocmic,…
- Nguyên sinh ñ ng v t (Protozoa): s lư ng Protozoa có m t trong
d c bi n ñ ng t 105 – 106 protozoa/1gram ch t ch a d c , trong đó
90,46% thu c lo i Entodium; 6,9% thu c loài Diplodinium và 2,645%
thu c loài Isotricha (Prins P.A và c ng s , 1980 [44]. Nhóm protozoa t n
cơng phân gi i t t c các thành ph n ch y u c a th c ăn, k c các t bào

th c v t. Thư ng thì nhóm protozoa ln c nh tranh v i nhóm vi khu n vì
c hai ñ u s d ng chung m t ngu n th c ăn, ngồi ra chúng cịn ăn r t
nhi u loài vi khu n, s

d ng protein c a vi khu n ñ t ng h p thành

protein c a b n thân. Như v y, protein th c v t trong c u trúc c a vi khu n
ñư c ñ c trưng b i s thi u m t s a.amin khơng thay th đã đư c h p thu

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........6


b i các lồi protozoa và đư c chuy n hố thành protein đ ng v t đ cung
c p cho v t ch .
- N m (Fungi): n m trong d c thu c lo i y m khí, kho ng 103 bào
t /1gram ch t ch a d c . Ch c năng c a n m ñư c mơ t như bư c kh i
đ u quan tr ng, cơng phá ngun li u khơng hồ tan c a t bào th c v t.
B t ñ u t bên trong, chúng làm gi m ñ b n ch c trong c u trúc th c v t
c a th c ăn, t đó làm tăng s phá v các m nh th c ăn trong quá trình
nhai l i, giúp cho vi khu n bám ch c vào các c u trúc t bào và tiêu hoá
th c ăn. N m phá v ph c ch t hemicellulose – lignin và lignin hoà tan
nhưng th c t thì chúng khơng phân hu đư c, như v y xơ mà ñư c b o v
b i lignin thì kh năng tiêu hố s b gi m đi r t nhi u.
N m phân l p ñư c t

d c

g m: Neollimastix, Frontalispira,

Woonas Communis và Sphaecomnas Communis (Orpin, 1975, 1976, 1977)

và nhi u lồi khác cũng đã đư c phát hi n.
Như v y, vai trò c a h vi sinh v t d c ñ i v i tiêu hố th c ăn
lồi nhai l i là r t quan tr ng. Lồi nhai l i khơng th t tiêu hố đư c các
lo i th c ăn mà ph i nh vào h vi sinh v t d c lên men th c ăn, ñ c bi t
là thành ph n xơ trong th c ăn ñ t o thành các axit béo bay hơi (VFA)
cung c p năng lư ng cho cơ th . Nh vào h vi sinh v t d c mà loài nhai
l i cịn s d ng đư c các lo i nitơ phi protein và t ñ m b o nhu c u
vitamin K và nhóm B (Cù Xuân D n, Sinh lý gia súc, 1996 [4]).
Quá trình phân gi i xơ ñư c chia ra ba giai ño n ch y u:
- Cellulose

ðư ng ñơn (Cellobioza)

- Cellobioza

ðư ng ñơn (Glucoza)

- Glucoza

Axit béo bay hơi (VFA).

ð ng thái nhai l i: đây là đ c đi m tiêu hố sinh lý

lồi nhai l i.

Th c ăn qua mi ng đư c nhai d p r i nu t xu ng d c . T i ñây, th c ăn

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........7

m i ñư c nhào tr n ñ u v i th c ăn cũ, nh ng th c ăn nh ñư c ñưa vào
d t ong, d lá sách và d múi kh , còn nh ng th c ăn to thì đư c

tr l i

mi ng đ nhai l i. Trung bình trong m i ngày đêm bị nhai l i kho ng 7
gi . Trong khi nhai l i, m i phút d c nhu ñ ng 2 - 3 l n, thư ng nhai l i
khi yên tĩnh ho c sau khi ăn 30 – 45 phút,…
Do có đ ng thái nhai l i và h vi sinh v t d c mà kh năng tiêu hố
ch t xơ

bị r t cao, lên đ n 57 - 60% (Nguy n Văn Thư ng, 2003 [27].

D t ong có ch c năng đ y th c ăn r n và chưa đư c tiêu hố h t
tr l i d c , ñ ng th i ñ y th c ăn đã đư c tiêu hố vào d lá sách. D t
ong cũng giúp cho vi c ñ y các viên th c ăn lên mi ng ñ nhai l i. S lên
men th c ăn

ñây cũng gi ng như

d c .

Thành d lá sách có nh ng lá to nh làm tăng di n tích b m t c a
chúng. Lơng nhung đư c ph kh p trên b m t làm tăng di n tích b m t
lên 28% (Lauver, 1973[10]. D lá sách có nhi m v ch y u là nghi n nát
các ti u ph n th c ăn cùng v i vi c h p thu nư c và các ion Na+, K+,…h p
thu axit béo bay hơi trong dư ng ch t ñi qua d lá sách. Theo Leng (1970)
[10] có kho ng 10% t ng s axit béo hình thành
ñư c h p thu

d c , t ong và lá sách

d lá sách; 25% Na+ và 10% K+ ñư c h p thu (Mc. ðonal,

1948 [10].
D múi kh là b ph n d dày tuy n chia thành 2 ph n: thân v và h
v . Các tuy n

d múi kh ti t liên t c vì th c ăn

d dày trư c thư ng

xuyên vào d múi kh . M i l n cho ăn, d ch múi kh tăng ti t do có ph n
x tác d ng lipaza; có pH là 2,17 – 3,14
tiêu hố trong d múi kh gi ng như
2.2. ð c ñi m c u t o và tiêu hố

bị và 2,5 – 3,4

bê. Q trình

d dày đơn.
ru t.

Ru t non đư c chia thành tá tràng, không tràng và h i tràng. Ru t
non là cơ quan làm nhi m v ti p t c q trình tiêu hố hố h c th c ăn.

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........8

Q trình tiêu hố hố h c này đư c ti n hành nh

ru t non có l đ vào

c a ng d n m t mang d ch m t t gan ñ n và l ñ c a ng t y (Wilsung).
Hai ng này mang d ch ti t đ vào tá tràng đ tham gia q trình tiêu hố
th c ăn.
M t khác ru t non cịn có tuy n ru t g i là tuy n Lieberkihn, nó ti t
ra d ch ru t trong đó có men tiêu hố.

dư i l p niêm m c tá tràng có

tuy n Bruner cũng tham gia vào tiêu hố hố h c.
Trên thành ru t cịn có các nang lâm ba có tác d ng s n xu t ra các
t bào b ch c u ch ng l i s xâm nh p c a vi khu n vào cơ th . Trên vùng
h i tràng, các nang lâm ba t p trung l i t o thành m ng Payer.
C u t o c a ru t non mang c u t o chung c a ng tiêu hố, g m có
ba l p t ngồi vào trong:
- L p ngoài cùng: là do lá t ng phúc m ng kéo ñ n t o thành. Sau
khi ph lên ru t non nó áp lưng vào nhau đ hình thành màng treo ru t, c
đ nh ru t vào thành xoang b ng.
- L p cơ: c u t o là các cơ trơn g m hai l p riêng bi t và cơ vòng
n m

trong và cơ d c n m

ngoài.

- L p niêm m c: có nhi u n p g p, theo nhi u chi u, nh ng n p g p
này làm tăng di n tích h p thu c a niêm m c ru t g p 2 - 3 l n. Trên niêm

m c cịn có nhi u lơng nhung và trên đó có các vi nhung, có tác d ng làm
tăng di n tích h p thu lên kho ng 30 l n.
trên l p màng treo ru t c a ru t non có phân b dày đ c h th ng
các m ch qu n và các h ch b ch huy t. Các m ch qu n này hình thành lên
m ng lư i h p thu và v n chuy n các ch t dinh dư ng cho cơ th .
S h p thu th c hi n nh ho t ñ ng c a các t bào bi u mô niêm
m c ru t, các lơng nhung xúc ti n q trình h p thu, lơng nhung co bóp hay
giãn n làm thay đ i áp l c trong máu và b ch huy t t o ñi u ki n cho các

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........9


ch t hoà tan trong dư ng ch t và d dàng h p th .
Lơng nhung ho t đ ng đư c là nh kích thích c a các ch t sinh ra
trong q trình tiêu hố

ru t, nh ng ch t đó là s n ph m c a q trình

tiêu hố Protein thành peptide, axit amin; lipid thành axit béo; ñư ng thành
glucose và s tham gia c a axit m t.
Quá trình h p thu

ru t non ch y u theo phương th c khu ch tán,

th m th u và h p thu ch ñ ng. Q trình này th c hi n đư c là do k t qu
ho t đ ng tích c c c a t bào bi u mô màng nh y ru t.
Nhưng s h p thu này không ph i lúc nào cũng theo quy lu t thông
thư ng, t c là v n chuy n các ch t theo hư ng t nơi có n ng đ cao t i
nơi có n ng đ th p, mà đi ngư c theo chi u áp su t có nghĩa là đi t nơi
có n ng đ th p đ n nơi có n ng đ cao. Và q trình này c n ph i có năng

lư ng, nh protein v n chuy n phân b trên màng nhung mao, g i là v n
chuy n ch đ ng.
Q tình h p thu ch u nh hư ng c a áp l c th y tĩnh trong ru t. Khi
áp l c tăng ñ n 8 - 10mmHg s ép các mao qu n nhung mao thì s h p thu
s ng ng l i, áp l c th y tĩnh trong ru t thư ng không quá 3 - 5mmHg nên
tác d ng ch n l c nh hư ng khơng l n đ n s h p thu.
* H p thu Protein
Protein ñư c h p thu kho ng 94%
amin và m t s

ru t non dư i d ng các axit

ít dư i d ng peptide phân t

th p, m c ñ

h p thu

Polypeptide thư ng r t th p.
Các axit amin khác nhau ñư c h p thu vào máu và b ch huy t khác
nhau, s h p thu có tính ch n l c. Nó ph thu c vào quan h tương tác c a
t ng axit amin v i dây chuy n tiêu hố h p thu. Kh năng tích t và v n
chuy n axít amin cũng mang tính ch n l c cao đ . Q trình h p thu
protein cịn có vai trị c a các enzym.

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........10


Nguy n Tài Lương, 1981 [13] ñã ch ng minh s h p thu các axit amin
t o ra trong quá trình phân h y protein nhanh hơn các axit amin t do đưa vào

ru t. Vai trị c a các enzym trong h p thu, m i tương tác hi p ñ ng c a enzym
th y phân v i enzym trong h p thu, m i tương tác hi p đ ng c a enzym vai trị
r t quan tr ng đ m b o cho q trình h p thu có hi u su t cao nh t.
* H p thu Gluxit
Gluxit ñư c h p thu ch y u

ru t non dư i d ng monosacarit

(glucoza, glactoza, fructoza, maltoza) và m t ph n disacarit trong th c ăn
cũng có th đư c h p thu.
Q trình h p thu gluxit trong ru t non khơng ch là quá trình th m
th u b ng cách các phân t ñi qua màng t bào niêm m c ru t mà là q
trình sinh lý tích c c, nó d a trên cơ s thư ng xuyên tác ñ ng tương h
gi a c u t o t bào màng ru t và các phân t ñư ng ñơn ñư c v n chuy n.
Trên màng t bào niêm m c ru t t n t i m t h th ng v n t i t do di
ñ ng, chuyên trách v n chuy n các ch t dinh dư ng (trong đó có đư ng),
khơng ph i t t c các ch t thư ng có m t trong khoang ru t đ u đư c tích
t và v n chuy n qua màng ru t ñ vào máu. B n thân các t bào màng ru t
cũng có tính ch n l c cao ñ trong quá trình h p thu gluxit.
Trong các phân ño n c a t ng ño n ru t thì q trình h p thu đư ng
v i cư ng đ cao t i khơng tràng,

đây x y ra q trình hi p đ ng cao nh t

gi a các axit amin tiêu hoá và v n chuy n, là nơi ho t tính các axit amin
v n t i là cao nh t.
* H p thu nư c và ch t khống
Nư c đư c h p thu ch y u, khá nhanh

ru t non và h p thu nhi u

ru t già. S h p thu nư c t ru t vào máu ph thu c vào áp su t th m
th u c a dung d ch. Nư c ñư c h p thu th ñ ng theo các ch t hoà tan, m t
ph n ñư c h p thu theo nhu c u c a cơ th .

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........11


2.3. M t s nghiên c u v h i ch ng tiêu ch y

bê, nghé.

Tiêu ch y là m t bi u hi n lâm sàng c a quá trình b nh lý đ c thù c a
đư ng tiêu hoá. Hi n tư ng lâm sàng này tùy theo đ c đi m, tính ch t di n
bi n, tùy theo ñ tu i m c b nh, tùy theo y u t ñư c coi là nguyên nhân
chính mà nó đư c g i theo nhi u tên khác nhau như ch ng khó tiêu, ch ng
r i lo n tiêu hoá, Colibacillois,…
Tuy nhiên th c ch t tiêu ch y là m t h i ch ng b nh lý liên quan ñ n
r t nhi u y u t như dinh dư ng, chăm sóc, ñi u ki n ngo i c nh, ký sinh
trùng, vi khu n, vi rút trong đó có y u t là nguyên nhân nguyên phát, có y u
t là nguyên nhân th phát và vi c phân bi t rõ ràng nguyên nhân tiêu ch y là
r t khó khăn. Cho dù b t c nguyên nhân nào d n đ n tiêu ch y thì h u qu
c a nó cũng là gây viêm nhi m, t n thương th c th đư ng tiêu hố và cu i
cùng là nhi m khu n (Tr nh Văn Th nh, 1964 [26], H Văn Nam và c ng s ,
1997 [15]). Dù nguyên nhân nào thì h i ch ng tiêu ch y cũng d n ñ n h u
qu chung là: tiêu ch y, m t nư c, m t ch t ñi n gi i, suy ki t, n u tr m tr ng
d b tr y tim m ch và có th ch t. Trong đư ng ru t c a gia súc nói chung và
bê, nghé nói riêng có r t nhi u lồi vi sinh v t sinh s ng, chúng t n t i dư i
d ng cân b ng và có l i cho cơ th v t ch . Dư i tác ñ ng c a s b t l i nào
đó, tr ng thái cân b ng c a khu h sinh v t trong ñư ng ru t b phá v , t t c

ho c ch m t lồi nào đó sinh s n q nhi u s gây ra hi n tư ng lo n khu n,
h p thu ru t b r i lo n, h u qu là bê, nghé b a ch y.
H Văn Nam và c ng s , 1997 [14] khi nghiên c u trâu b tiêu ch y,
ñã cho th y: s lư ng vi khu n thư ng g p trong phân trâu như E.coli,
Salmonella, Klebsiella, Staphylococcus, Streptococcus tăng lên r t rõ so
v i bình thư ng, nh t là trâu già và nghé b b nh.
Nguy n Ngã và c ng s , 2000 [16] qua theo dõi 425 bê, nghé dư i
12 tháng tu i t i 2 t nh Khánh Hoà và Ninh Thu n cho th y có 115 bê,

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........12


nghé 1- 9 tháng tu i m c h i ch ng tiêu ch y và khi xác ñ nh lư ng vi
khu n trong bê, nghé a ch y cho th y nhi u g p 3 l n so v i bê, nghé kho
m nh. Phân l p và giám ñ nh vi khu n trong 189 m u phân bê, nghé tiêu
ch y cho th y có 4 lo i chính: E.coli, Salmonella, Klebsiella, và Shigella,
trong đó cao nh t là E.coli (72,48%) và Salmonella (51,32%).
Nguy n Văn Quang, 2004 [19] khi nghiên c u vai trò c a
Salmonella và E.coli trong h i ch ng tiêu ch y c a bị, bê đã cho bi t khi
bò, bê b tiêu ch y E.coli và Samonella b i nhi m s

lư ng cao (vi

khu n/1g phân). E.coli cao g p 3 l n, Salmonella g p 1,98 l n.
Nguy n Văn S u 2005 [21] khi nghiên c u vai trò c a E.coli và
salmonell gây tiêu ch y

bê, nghé thu c 3 t nh mi n núi phía B c đã k t

lu n vi khu n E.coli, Samonella và Cl.Perfringens th y

ch y cao hơn bê, nghé

bê, nghé b tiêu

tr ng thái bình thư ng.

Theo Trương Quang và c ng s 2006 [20] khi bê, nghé b tiêu ch y
thì s lư ng và t l các ch ng vi khu n E.coli phân l p ñư c mang các y u
t gây b nh và s n sinh ñ c t tăng r t cao so v i bê, nghé bình thư ng.
ði u này kh ng đ nh vi khu n E.coli có vai trị đ c bi t quan tr ng và th c
s là tác nhân làm quá trình tiêu ch y cao hơn bê, nghé càng tr m tr ng
hơn.
Theo Ph m H ng Ngân 2007 [17],
ch y: có 61,35% s m u phân

bê dư i 6 tháng tu i khi b tiêu

bê tiêu ch y phân l p ñư c Samonella v i

s lư ng r t l n (26,00 – 43,70 x 106 CFU/g phân).
Như v y, các loài vi khu n như: E.coli, Salmonella, Clostridium
perfringens là nh ng vi khu n thư ng g p trong các lo i vi khu n gây tiêu
ch y cho bê, nghé.
Ngoài nguyên nhân gây tiêu ch y do vi khu n cịn có vi rút. ðã có
nhi u cơng trình nghiên c u kh ng đ nh vai trị c a m t s vi rút viêm ru t

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........13


bò (Bovine Rhinotracheitis Infection- IBR). Các vi rút này tác ñ ng gây

viêm và gây r i lo n quá trình tiêu hố, h p th c a bê, nghé và cu i cũng
d n ñ n tri u ch ng tiêu ch y.
*

*
*

Ký sinh trùng
tiêu ch y

ñư ng tiêu hoá là m t trong nh ng nguyên nhân gây

gia súc. Tác h i c a chúng không ch cư p ñi các ch t dinh

dư ng c a v t ch mà cịn ti t ra đ c t ñ u ñ c v t ch làm gi m s c ñ
kháng, gây trúng ñ c, t o ñi u ki n cho các b nh khác phát sinh. Theo
Ph m Văn Khuê, Phan L c, 1996 [8], chính phương th c s ng ký sinh
đư ng tiêu hố c a các lồi giun sán đã làm t n thương niêm m c ru t, gây
r i lo n q trình tiêu hố, kích thích nhu đ ng ru t, gây tiêu ch y và hi n
tư ng nhi m trùng.
Ph m Sĩ Lăng 2002 [12], khi ñi u tra nhi m c u trùng

trâu bị cho

bi t có 7 loài c u trùng là m t trong nh ng nguyên nhân gây tiêu ch y

bê,

nghé non.
Ph m Sĩ Lăng và c ng s , 2002 [12] cho bi t giun ñũa Toxocara

vitulorum và sán lá gan Fasciola gigantica, Fasciola hepatica trong q
trình ký sinh cũng ti t đ c t gây a ch y cho bê, nghé non.
*

*
*

Theo nhi u cơng trình nghiên c u, mơi trư ng ô nhi m là ñi u ki n
ñ b nh tiêu ch y do vi khu n E.coli phát thành d ch,

nh ng nơi ni bê

nh t thì b nh tiêu ch y do vi khu n E.coli phát tri n nhi u hơn là nh ng
nơi th ngồi đ ng, b nh có th lây qua con v t mang trùng và mang th c
ăn như b t th t, b t xương c a con v t m khơng ti t trùng ho c qua đ m
lót chu ng, các lồi g m nh m, chim ni, chim tr i đ u có th là ngu n

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........14


truy n b nh.
Theo Edward Aliame, 1990 [43]. Ph m Sĩ Lăng, Phan ð ch Lân,
1997 [11] mùa xuân có mưa phùn m ư t và mùa hè nóng m, b nh tiêu
ch y bê, nghé x y ra nhi u có khi chi m 40 - 50% t ng s bê, nghé
gi ng như m t

cơ s

d ch. Các cơ s chăn ni bị s a, thư ng th y bê non phát

b nh nhi u vào mùa hè th i ti t nóng m, sau các tr n mưa rào làm chu ng
tr i chăn nuôi m ư t và ô nhi m.
Tác nhân stress là y u t nguy h i l n, dù không ph i là tác nhân ñ c
bi t, bê nghé sinh ra trong v đơng xn, ph i đương đ u v i tác nhân l nh
m. ð ch ng l i tác nhân stress l nh m, các catecolamin s n sinh nhi u
hơn, ho t ñ ng h tr c H-H-H (hypothalamus, hypophyis, hyponephra)
thay ñ i ñ t ñi u ch nh, n u tác nhân stress ti p t c kéo dài ho t ñ ng h
tr c H-H-H ñi vào r i lo n, các hormon kích thích viêm
ti t nhi u. Các receptor th c m v i hormon này có

v thư ng th n

d dày, ru t và kh p.

K t qu là d n t i viêm niêm m c d dày, ru t, ñây là cơ h i t t nh t ñ các
vi khu n ñ c h i (E.coli, Samonella…) t n công, lúc này gia súc non b a
ch y là không th tránh kh i (Ph m Kh c Hi u, 1997 [7]).
*

*
*

Trong chăn nuôi bê, nghé ph i th c hi n đúng quy trình chăm sóc
ni dư ng: bê, nghé ph i bú ñ y ñ s a ñ u, ñ m b o v sinh chu ng tr i,
d ng c chăn ni. Khi thay đ i th c ăn ñ t ng t, ñ c bi t là tăng lư ng
ñ m và ch t béo làm cho bê, nghé d d n ñ n r i lo n tiêu hoá, con v t b
viêm ru t. M t khác th c ăn b ôi thiu s sinh ra các ch t ñ c ñ c bi t là
n m cịn ti t đ c t gây nhi m đ c tồn thân.
Như v y, có th nói h i ch ng tiêu ch y c a bê, nghé là m t h i
ch ng b nh lý r t ph c t p

ñư ng tiêu hoá, do nhi u nguyên nhân, nhi u

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........15


y u t tác ñ ng. Trong ph m vi nghiên c u đ tài, chúng tơi ch y u chú ý
t i vai trò c a vi khu n E.coli, Samonella

bê, nghé.

2.4. Cơ ch c a h i ch ng tiêu ch y
Tiêu ch y có th do 1 trong 3 cơ ch ho c k t h p c 3 cơ ch gây ra.
- Do h p thu kém ñơn thu n ho c h p thu kém k p h p v i lên men
vi sinh v t d n ñ n tiêu ch y. Khi h p thu kém, các ch t ch a trong lòng
ru t b t n đ ng s kích thích ru t tăng cư ng co bóp nh m đ y nhanh các
ch t đó ra ngồi.
- Do tăng ti t d ch trong s nguyên v n v c u trúc ru t nhưng r i
lo n ch c năng chuy n hóa c a ru t như Colibacillocis, đ c t ñư ng ru t.
- Do tăng d ch r viêm trong các b nh có đ c trưng tăng tính th m
thành m ch và tăng tính th m bi u mô.
Nh ng nhân t gây b nh t bên ngồi hay bên trong cơ th tác đ ng
vào h th ng n i th c m c a ru t s làm tr ng i cơ năng v n ñ ng và ti t
d ch c a ru t, t o ñi u ki n thu n l i cho nh ng vi sinh v t ñư ng ru t phát
tri n, làm tăng quá trình lên men và th i r a trong ru t. Như lo i vi khu n
lên men ch t b t ñư ng sinh ra nhi u axit h u cơ như a.lactic, a.aceto
axetic, a.butyric, a.propyonic,…và các ch t khí như CH4, CO2, H2S,… lo i
vi khu n phân gi i protein sinh ra indol, scatol, cresol, phenol, H2S,
NH3,… và các amino acid. T s lên men và th i r a đó đã làm thay đ i đ
pH

trong ru t và c n tr q trình tiêu hóa - h p thu.
Trong q trình b nh, các kích thích lý, hóa và vi khu n, vi rut tác

đ ng vào niêm m c ru t gây viêm ru t, niêm m c xung huy t, thối hóa, cơ
năng ti t d ch tăng, ñ ng th i c ng v i d ch th m xu t ti t ra trong q
trình viêm làm nhu đ ng ru t tăng và gây tiêu ch y. Do tiêu ch y, con v t
rơi vào tình tr ng m t nư c, m t các ch t ñi n gi i, máu cơ đ c và gây nên
hi n tư ng toan huy t cho cơ th .
N u viêm kéo dài thư ng làm cho vách ru t thay ñ i v k t c u, như

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........16


vách ru t b m ng, tuy n ru t b teo, l p t bào thư ng bì thối hóa, t
ch c liên k t tăng sinh và làm gi m nhu đ ng và gây táo bón. Sau m t th i
gian th c ăn trong ru t tích l i thư ng lên men và kích thích vào niêm m c
ru t l i gây tiêu ch y. Do v y, con v t có hi n tư ng táo bón, a ch y xu t
hi n xen k có tính chu kỳ.
Trong th c t , t m t cơ ch ban ñ u, trong quá trình b nh ti n tri n
thư ng kéo theo các cơ ch khác làm cho quá trình sinh b nh ngày càng
ph c t p.
*

*
*

Nghiên c u b nh lý gây h i ch ng tiêu ch y

gia súc, các tư li u

công b t p trung ch y u v bi n đ i t ch c, tình tr ng m t nư c và m t
ch t ñi n gi i, tình tr ng trúng ñ c c a cơ th b nh.
V s

bi n ñ i c u trúc niêm m c ñư ng ru t gia súc trong h i

ch ng tiêu ch y các nghiên c u cho th y niêm m c ru t non, ch y u là
không tràng, h i tràng xu t huy t, các lông nhung b teo ng n, bi n d ng,
tuy n Lieberkuhn tăng sinh sâu, các bi u mô ph lông nhung bi n d ng và
hàng lo t các men tiêu hóa b

c ch .

T Th V nh và c ng s , 1995 [31] khi nghiên c u v bi n ñ i c u
trúc niêm m c ru t non

l n m c b nh phân tr ng cho th y lông nhung teo

ng n, bi n d ng hình tù, trịn, nh n, s p x p l n x n khơng đ nh hư ng,
nát, có nhi u t p ch t so v i lơng nhung l n bình thư ng có hình ngón tay
s p x p đ u, đ nh hư ng. T bào bi u mơ bi n d ng t ñơn tr sang ñơn
h p ho c d p, di m bàn ch i ñ t nát, có nơi m t hồn tồn. Màng t bào
khơng rõ, ngun sinh ch t có nhi u h c tr ng, tan ho c đơng vón hay t n
v n m t h nh nhân, màng nhân nhăn nhúm.
*

*
*

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Lu n văn th c sĩ nông nghi p ..........17