Nghiên cứu dặt điểm nông sinh,khả năng chống chịu bệnh và tham gia tạo hạt lai của một số giống thuốc lá mới

Bộ giáo dục và đào tạo

trờng đại học nông nghiệp i
---------------------------

NGUYễN THế BìNH

nghiên cứu đặc điểm NÔNG Sinh học, KHả NĂNG
CHốNG CHịU BệNH Và THAM GIA TạO HạT lAI
CủA Một số giống thuốc lá mới

Luận văn thạc sĩ nông nghiệp

Chuyên ng nh: Di truyền và Chọn giống cây trồng
MÃ số: 60.62.05

Ngời hớng dẫn khoa học: pgs.tS. nguyễn văn hoan

Hà nội - 2006


Lời cảm ơn

Để ho n th nh luận văn n y tôi đ nhận đợc sự giúp đỡ của các cơ quan,
các thầy, các cô, bạn bè đồng nghiệp v của gia đình.
Trớc tiên, tôi xin b y tỏ lòng biết ơn chân th nh tới PGS,TS. Nguyễn
Văn Hoan, đ tận tình giúp đỡ, hớng dẫn, đóng góp nhiều ý kiến quý báu
trong quá trình thực hiện v ho n th nh luận văn.
Tôi xin gửi tới các thầy cô - Bộ môn Di truyền giống, Khoa Nông học,
Trờng Đại học Nông nghiệp I lời cám ơn về sự quan tâm, giúp đỡ về mọi mặt
trong suốt quá trình thực hiện đề t i.

Tôi xin chân th nh cám ơn các thầy cô v các Phòng chức năng Khoa
Sau đại học, Trờng Đại học Nông nghiệp I đ nhiệt tình giúp đỡ v tạo mọi
điều kiện thuận lợi trong thêi gian häc tËp còng nh− khi ho n th nh v báo cáo
luận văn.
Cảm ơn TS. T o Ngọc Tn – Phã phßng Sinh häc, ViƯn kinh tÕ kü thuật
thuốc lá H Nội. Cảm ơn các nh khoa học trong ng nh, các bạn bè đồng
nghiệp v gia đình đ động viên v tạo mọi điều kiện giúp đỡ tôi ho n th nh
bản luận văn n y.
Tác giả

Nguyễn ThÕ B×nh

i


Lời cam đoan
Tôi xin cam đoan đây l công trình do tôi chủ trì v thực hiện chính. Những
kết quả trong bản luận văn n y l trung thực v cha từng đợc công bố bởi
một tác giả n o khác.
Ngời cam đoan

Nguyễn Thế Bình

ii


Mục lục
Trang
Mở đầu

1

Chơng 1: Tổng quan t i liệu v cơ sở khoa học của đề t i

4

1.1 Nguồn gốc v phân loại thực vật cây thuốc lá

4

1.1.1 Nguồn gốc cây thuốc lá

4

1.1.2 Phân loại thực vật cây thuốc lá

5

1.2 Các dạng thuốc lá hiện trồng trên thế giới v ở Việt Nam

7

1.2.1 Các dạng thuốc lá hiện trồng trên thế giới

7

1.2.2 Tình hình giống thuốc lá ở Việt Nam

9

1.3 Tình hình sản xuất v tiêu thụ thuốc lá nguyên liệu

12

1.3.1 Tình hình sản xuất v tiêu thụ thuốc lá nguyên liệu của thế giới

12

1.3.2 Tình hình sản xuất v tiêu thụ thuốc lá lá ở Việt Nam

15

1.4 u thế lai ở cây trồng

18

1.4.1 Khái niệm về u thế lai

18

1.4.2 Các thuyết về u thế lai

18

1.4.3 Đánh giá u thế lai

22

1.5 Sù biĨu hiƯn −u thÕ lai ë thc l¸

23

1.5.1 u thế lai về hình thái

24

1.5.2 u thế lai về năng suất

25

1.5.3 u thế lai về tính thích ứng

26

1.5.4 u thÕ lai vÒ thêi gian sinh tr−ëng

26

1.5.5 −u thÕ lai về hoá sinh

27

1.6 Tình hình nghiên cứu về TMV trên thuốc lá

28

Chơng 2: Vật liệu, nội dung v phơng pháp nghiªn cøu

30

2.1 VËt liƯu nghiªn cøu

30

2.2 Néi dung nghiªn cøu

30

iii


2.3 Phơng pháp nghiên cứu

30

2.3.1 Đánh giá các chỉ tiêu nông sinh học v chất lợng của các dòng giống
mới

32

2.3.2 Đánh giá khả năng kháng một số bệnh hại chính

34

2.3.3 Xử lý số liệu

35

Chơng 3: Kết quả nghiên cứu v thảo luận

36

3.1 Đánh giá đặc tính nông sinh học của các giống

36

3.1.1 Đặc điểm sinh trởng của các giống

36

3.1.2 Đặc trng hình thái của các giống khảo nghiệm

42

3.1.3 Đánh giá khả năng chống chịu của các giống

44

3.1.4 Yếu tố cấu th nh năng suất v năng suất của các giống

46

3.1.5 Đánh giá chất lợng của các giống khảo nghiệm

50

3.2 Đánh giá tính kháng bệnh TMV của các giống qua lây bệnh nhân tạo

56

3.2.1 Khả năng kháng bệnh TMV của các giống qua lây bệnh nhân tạo

56

3.2.2 So sánh khả năng kháng bệnh TMV của các giống qua lây nhiễm nhân
tạo v lây nhiễm tự nhiên ngo i đồng ruộng

58

3.3 Đánh giá khả năng nhận phấn v tạo hạt lai của các giống tham gia khảo
nghiệm khi lai với C.176 v K.346

59

3.3.1 Động thái nở hoa của các giống tham gia khảo nghiệm

59

3.3.2 Khả năng nhận phấn v tạo hạt lai của các giống khi lai với các dòng mẹ
C.176 v K.346

63

3.3.3 Đánh giá chất lợng hạt lai của các giống khi lai với các dòng mẹ C.176
v K.346

66

Kết luận v đề nghị

69

1. Kết luận

69

2. Đề nghị

70

T i liệu tham khảo

71

iv


Mở đầu
1. Tính cần thiết của đề t i
Tổng công ty thuốc lá Việt Nam đợc chính phủ th nh lập theo mô hình
Tổng công ty mạnh, có nhiệm vụ tiến h nh các hoạt động nghiên cứu, sản
xuất v cung ứng các sản phẩm thuốc lá, đáp ứng nhu cầu tiêu dùng trong
nớc v cho xuất khẩu. Trong nền kinh tế Việt Nam hiện nay, thuốc lá đang l
mặt h ng tiêu thụ mạnh có nhu cầu lớn đối với nhiều tầng lớp nhân dân, có giá
trị sản phẩm x héi lín. Ng nh thc l¸ cã nhiỊu −u thế so với các ng nh
khác, hiệu quả cao, thu hồi vốn nhanh, nộp ngân sách lớn. Năm 2005 to n
ng nh nộp ngân sách nh nớc 6.782 tỷ đồng [2]. Ngo i ra, ng nh thuốc lá
còn tạo ra công ăn việc l m, thu nhập ổn định cho hơn 20.000 lao động sản
xuất công nghiệp, trên 1.000.000 lao động nông nghiệp.
Thuốc lá nguyên liệu l một trong những yếu tố quan trọng nhất quyết định

đến chất lợng sản phẩm thuốc điếu. Trong những năm qua, sản xuất thuốc lá
trong nớc đ có những tiến bộ đáng kể qua việc cải thiện chất lợng nguyên
liệu. Tuy nhiên, để phục vụ nhu cầu tiêu dùng trong nớc, h ng năm ng nh
thuốc lá còn phải nhập h ng chục ng n tấn thuốc lá nguyên liệu. Nhằm đáp
ứng nhu cầu tiêu dùng trong nớc v cho xuất khẩu, Tổng công ty thuốc lá
Việt Nam đ đề ra mục tiêu đợc thể hiện ở "Dự án quy hoạch phát triển vùng
trồng cây thuốc lá đến năm 2010" l phát triển diện tích trồng cây thuốc lá lên
39.150 ha v sản lợng 76.710 tấn v o năm 2010, trong đó có 10.500 tấn cho
xuất khẩu [10].
Thực tế sản xuất v tiêu thụ thuốc lá nguyên liệu ở nớc ta trong thời gian
qua cho thấy, thuốc lá v ng sấy (Virginia) l loại nguyên liệu chính. Các vùng
trồng thuốc lá trải d i từ các tỉnh miền núi phía Bắc đến các tỉnh Đồng Tháp,
An Giang ở phía Nam có sự đa dạng lín vỊ ®iỊu kiƯn ®Êt ®ai, khÝ hËu v ®iỊu
kiƯn gieo trồng. Tuy nhiên trong sản xuất số lợng bộ gièng thc l¸ hiƯn rÊt
Ýt, chØ cã hai gièng C.176, K.326 l các giống nhập nội đợc đa v o s¶n xuÊt

1


từ những năm 1989 1990. Song tính thích ứng của chúng còn hạn hẹp nên đ
ảnh hởng đến năng suất v chất lợng thuốc lá nguyên liệu.
Đặc biệt trong những năm gần đây Viện kinh tế kỹ thuật thuốc lá H Nội
đ nhập khẩu, tuyển chọn v lai tạo ra mét sè gièng cã triÓn väng cao: C.7-1,
C.9-1, K.149, K.346, VTL1H, VTL5H, VTL6H[2] đ góp phần cải thiện
đáng kể năng suất v chất lợng lá thuốc lá nguyên liệu, qua đó tăng hiệu quả
kinh tế cho ng nh sản xuất thuốc lá.
Trong sản xuất thuốc lá, giống l một trong những biện pháp kỹ thuật nông
nghiệp quan trọng nhất quyết định đến năng suất, phẩm chất nguyên liệu v
cuối cùng l chất lợng sản phẩm.
Để thực hiện mục tiêu đ đề ra v góp phần nâng cao hiệu quả kinh tế của

nghề trồng v chế biến thuốc lá, cần thiết phải chọn tạo ra một bộ giống tốt v
đa dạng để phục vụ sản xuất. Đó l một bộ giống có năng suất cao, chất lợng
tốt, chống chịu với sâu bệnh hại v thích hợp với các điều kiện trồng trọt, thâm
canh khác nhau.
Để nâng cao hiệu quả của công tác chọn tạo giống, việc đánh giá các
nguồn vật liệu mới l cần thiết. Vì vậy chúng tôi tiến h nh đề t i:
Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học, khả năng chống chịu bệnh v tham
gia tạo hạt lai của một số giống thuốc lá mới
2. Mục tiêu của đề t i
+ Đánh giá khả năng sử dụng của một số nguồn giống thuốc lá mới trong
công tác chọn tạo giống phục vụ sản xuất nguyên liệu trong nớc.
+ Chọn ra đợc một số dòng giống mới phục vụ cho công tác lai tạo.
3. ý nghĩa khoa học v thực tiễn của đề t i
Nghiên cứu vật liệu ban đầu có ý nghĩa quan trọng trong công tác tạo
giống nói chung v tạo giống thuốc lá trên cơ sở u thế lai nói riêng.
Tổ chức lây bệnh nhân tạo nhằm đánh giá sát thực khả năng kháng bệnh
của mét sè ngn dßng v gièng míi phơc vơ cho công tác lai tạo sau n y.

2


Kết quả nghiên cứu của giai đoạn n y l cơ sở v nền tảng cho việc mở
rộng nội dung v phạm vi nghiên cứu nhằm mau chóng đa ra các tổ hợp lai
u tú v o sản xuất đại tr mang lại hiệu quả kinh tế cao hơn cho nghỊ trång v
chÕ biÕn thc l¸ ë n−íc ta trong thời gian tới.
4. Đối tợng v phạm vi nghiên cứu
* Đối tợng nghiên cứu
- Các giống thuốc lá mới đợc nhập nội thời gian gần đây. Đó l những
giống mới có nhiều u điểm về năng suất, chất lợng hoặc giống đợc sử
dụng nhiều ở nớc ngo i trong công tác tạo giống mới: K.730, Sp.168, NF.3,

OX.414.NF, C.371 Gold, SpG.28, D.81.
- Các giống địa phơng Cao Bằng, Lạng Sơn.
- Giống đối chứng C.176.
* Phạm vi nghiên cứu
Đề t i đánh giá các đặc tính nông sinh học, khả năng chống chịu bệnh của
các dòng vật liệu ban đầu. L m cơ sở cho việc chọn tạo giống thuốc lá trong
những năm tiếp theo.
Đề t i tiến h nh tại Viện kinh tế kỹ thuật thuốc lá H Nội v Trại thực
nghiệm giống thuốc lá Ba Vì - H Tây, vụ xu©n 2005 – 2006.

3


Chơng 1
Tổng quan tài liệu và cơ sở khoa học của đề tài
1.1 Nguồn gốc và phân loại thực vật cây thuốc lá
1.1.1 Nguồn gốc cây thuốc lá
* Lịch sử trồng cây thuốc lá
Những dấu tích lịch sử về cây thuốc lá đợc tìm thấy ở Trung Mỹ có từ
trớc công nguyên. Những ngời thổ dân đ để lại những hình ảnh khắc trên
đá về những thầy tu đang hút thuốc nh một phần của sự tôn thờ thần Mặt trời.
Mùi vị đặc trng của thuốc lá đ đợc biết đến ở Trung Mỹ hai nghìn năm
qua. Ngời ta cho rằng bức tranh đầu tiên về hút thuốc lá l bức Old man of
Palenque đợc khắc trên đá ở Mêhicô trong một ngôi đền đợc xây dựng v o
năm 600 sau công nguyên[18].
Sử viết về cây thuốc lá bắt đầu từ ng y 12 tháng 10 năm 1492. Khi
Christopher Columbus đặt chân lên b i biển San Salvador. Ông đ phát hiện
ngời bản xứ vừa nhẩy múa vừa hút một loại lá cuộn tròn gọi l Tabaccos.
Không có một ghi nhËn râ r ng n o nãi vỊ lÞch sư trồng trọt thuốc lá ở các
vùng khác nhau trên thế giới. Một số tác giả (Myrick, Garner et al.,

Mackenzie, Akehurst [27][21][33][13],) đ đa ra những thông tin về sự
phân bố rÊt sím cđa thc l¸ trång ë c¸c vïng kh¸c nhau.
Ngời Tây Ban Nha bắt đầu trồng thuốc ở Haiti năm 1531 với hạt giống từ
Mêhicô. Thuốc lá đợc trồng ở Cuba năm 1580 v nhanh chóng mở rộng sang
Guyana v Braxin. Thuốc lá đợc đa v o châu Âu, châu á, châu Phi v o nủa
cuối thế kỷ 16 [18].
* Nguồn gốc di truyền
Tất cả các dạng thuốc lá trồng mang tính thơng mại ng y nay thuộc lo i
Nicotiana tabacum cã 2n = 48 nhiƠm s¾c thĨ. Ngn gèc cđa N. tabacum l
mét th¸ch thøc víi nhiỊu nh khoa học. Do không tìm thấy N. tabacum ở dạng

4


hoang dại nên có những giả thuyết rằng N. tabacum sinh ra từ sự lai khác lo i
ngẫu nhiên giữa N. sylvestris v N.tomentosiformis hoặc N.otophora. Nhiều
cố gắng lai thực nghiệm đợc tiến h nh để l m sáng tỏ giả thuyết trên[22].
Những kết quả nghiên cứu cho thấy N. sylvestris l th nh phần mẹ. Gerstel
dựa trên tần số phân ly[22] v những nghiên cứu về giải phẫu hoa[23] nhËn
thÊy r»ng N.tomentosiformis cã quan hƯ gÇn gịi víi N. tabacum hơn l giữa
N.otophora với N. tabacum. Từ thực tế tìm thấy các lo i hoang dại n y ở Nam
Mü cã thĨ tin t−ëng r»ng sù lai ngÉu nhiªn n y xảy ra ở miền bắc Achentina
hoặc tây nam Bolivia.
1.1.2 Phân loại thực vật thuốc lá
* Phân loại thuốc lá
Có nhiều cách phân loại thực vật khác nhau cho cây thuốc lá. Thuốc lá
thơng mại hay N. tabacum l một trong số 64 lo i đ đợc xác định thuộc
chi Nicotiana. Phân loại của Wilson v Loomis[54] tỏ ra phï hỵp v Ýt tranh
c i nhÊt:
Giíi (Kingdom)

: Thùc vËt

Giíi phụ (Subkingdom)

: Embryophyta (Có phôi)

Ng nh (Division)

: Tracheophyta (Có mạch dÉn)

Ng nh phơ (Subdivision)

: Pteropsida

Líp (Class)

: Angiosperma (Thùc vËt h¹t kín)

Lớp phụ (Subclass)

: Dicotyleonae (Hai lá mầm)

Bộ (Order)

: Solanales (Bộ c )

Hä (Family)

: Solanaceae (Hä c )

Chi (Genus)

: Nicotiana

Lo i (Species)

: Tabacum

Trong họ c có trên 85 chi với khoảng 1800 lo i bao gồm nhiều cây lơng
thực, cây dợc liệu, cây cảnh v cây trồng có giá trị kinh tÕ.

5


* Chi Nicotiana
Goodspeed[24] đ phân chia Nicotiana th nh 3 chi phơ (Subgenus), 14
ph©n chi (section) v 64 lo i (species). Trong sè 64 lo i n y th× cã 45 lo i l
cây bản địa Bắc v Nam Mỹ, 15 lo i bản địa úc. Sau đó Burbidge[16] có bæ
sung mét sè lo i v cã mét v i thay đổi.
Smith[45] đ tổng hợp sự phân loại đối với chi Nicotiana ở bảng a
Bảng a: Phân loại chi Nicotiana
Chi phụ

Phân chi

Rustica

Số lợng NST tế b o soma

Paniculatae

7

24

Thysiflorae

1

24

Rusticae

1

48

Tometosae

5

24

Genuinae

1

48

3

24,48

Trigonophyllae

1

24

Alatae

7

18,20,24

Repandae

3

48

Nictiflorae

4

24

Acuminatae

8

24

Bigelovianae

2

48

Nudicaules

1

48

Suaveolentes

Tabacum

Số lo i

21

24,32,36,40,42,46,48

Petunioides Undulatae

Trong sè 65 lo i ë b¶ng a chØ cã lo i N. tabacum thuộc phân chi Genuinae
l đợc gieo trồng thơng mại trên khắp thế giới. ở nớc Nga v mét sè n−íc

6


châu á ngời ta trồng N. rustica chủ yếu cho tiêu dùng tại chỗ. Một số lo i
nh N. alata, N. sylvestris đợc trồng l m cảnh.
1.2 Các dạng thuốc lá hiện trồng trên thế giới và ở
Việt nam
1.2.1 Các dạng thuốc lá hiện trồng trên thế giới
Cho đến nay có rất nhiều kiểu phân loại các dạng thuốc lá trồng theo các
nguyên tắc khác nhau: Đặc điểm sinh học, vùng sinh thái, phơng thức sử
dụng, phơng thức sấy, mầu sắc lá sau khi sấy. Tuy nhiên không có nguyên
tắc phân loại n o trong các nguyên tắc kể trên bao h m hết sự đa dạng của các
loại thuốc lá trồng. Thực tế cho thấy chỉ một số dạng thuốc lá đạt yêu cầu về
khía cạnh kinh tế v kỹ thuật. Trên thế giới có khoảng 10 12 dạng thuốc lá
khác nhau theo nghĩa thơng mại, kỹ thuật [14]. Một số dạng chính l
a. Thuốc lá v ng sấy (Flue cured hay Virginia)
L dạng thuốc lá phổ biến nhất trên thế giới. Đợc trồng nhiều ở các nớc:
Trung Quốc, Mỹ, Braxin, ấn Độ, Zimbabuê, Nhật, Canada, H n
Quốc,.Thuốc lá Virginia thuộc nhóm lá lớn, độ d i trung bình lá đạt hơn 50
cm. ở những vùng trồng khác nhau lá thay đổi hình dạng, ở vùng có điều kiện
tơng đối khô, hình dạng lá hẹp v kích thớc lá trung bình, ở vùng có khí hậu
nóng ẩm, kích thớc lá lớn v có dạng hình trứng hoặc elip. Cuống lá có tai v
thờng sát v o thân chính. Gân chính thờng dầy v thô. Điều kiện trồng thích
hợp: nhiệt độ 25 27 0C, ẩm độ không khí khoảng 70%, đất có th nh phần cơ
giới nhẹ, h m lợng mùn nhỏ hơn 2%. Thuốc lá Virginia đợc sấy gián tiếp
bằng hơi nóng trong lò. Phẩm chất lá thuốc trên cùng một cây khác nhau rõ
rệt v đợc sắp xếp theo trình tự: lá giữa > lá nách trên > lá nách dới > lá
ngọn> lá gốc. Thuốc lá v ng Virginia l th nh phần chính của thuốc lá điếu,
thờng có mầu v ng chanh, v ng nhẫn, v ng cam. Độ cháy tốt, vị ngọt ®Ỉc

7


trng, khói có phản ứng axit, độ nặng sinh lý vừa phải, h m lợng nicotin 1,2
3%.
b. Thuốc lá Burley
Burley thuộc nhóm lá lớn trung bình (chiều d i 40 60 cm). Thích hợp với
những vùng có ẩm độ không khí cao, đất tốt, tơi xốp, ải, có h m l−ỵng mïn
cao (>2,5%) v cung cÊp n−íc tèt. Burley đợc trồng nhiều ở các nớc Mỹ,
Braxin, Mêhicô, Nhật, H n Quốc, Achentina, Thuốc lá nguyên liệu Burley
có khả năng hấp phụ hơng liệu rất tốt v giữ hơng liệu đợc lâu do cấu trúc
xốp của mô lá. Vì thế dạng thuốc lá n y đang đợc sử dụng nhiều để sản xuất
các mác thuốc điếu khẩu vị hỗn hợp (gu Mỹ). Ngo i ra chúng còn tham gia
v o th nh phần ruột thuốc xì g v một số sản phẩm khác. Thuốc lá Burley
đợc sấy theo kiểu hong gió trong bóng mát. Có thể thu hoạch v hong phơi
từng lá một hay cả cây. Lá thuốc sấy khô có m u c phê sáng đến m u sôcôla.
c. Thuốc lá Oriental
Thuốc lá oriental hay còn gọi l thuốc lá thơm l loại thuốc lá đặc sản của
vùng Bancan. Ng y nay việc sản xuất đ mở rộng ở dọc bờ biển Địa Trung
Hải v Hắc Hải. Thuốc l¸ oriental thÝch nghi víi vïng khÝ hËu ¸ nhiƯt đới của
Địa Trung Hải: lợng ma thấp (500 600 mm/năm), nhiệt độ thấp ở giai
đoạn đầu v tăng dần ở giai đoạn sau, biên độ nhiệt độ ng y đêm lớn, ẩm độ
không khí thấp 60 65%. Thuốc lá oriental thờng đợc trồng trên đất có độ
phì thấp. Dạng thuốc lá oriental có lá bé (<30 cm), lá mịn, gân chính nhỏ.
Thuốc lá oriental đợc sấy khô bằng cách phơi nắng, lá thuốc sấy có m u
v ng chanh đến v ng cam hoặc v ng có ánh đỏ. Thuốc lá nguyên liệu oriental
có vị ngọt dễ chịu, hơng thơm mạnh v sắc, khói thuốc có phản ứng axit. Do
có hơng vị độc đáo nên ngời ta dùng l m nguyên liệu phối trộn cho thuốc lá
điếu gu hỗn hợp của Mỹ. Ngời vùng Địa Trung Hải dùng để sản xuất thuốc

điếu khẩu vị oriental.
d. Thuốc lá nâu

8


§−ỵc trång ë rÊt nhiỊu n−íc v cã rÊt nhiỊu loại giống. Thuốc lá nâu thích
hợp với đất có độ phì cao, ẩm độ đất v không khí cao. Đợc sản xuất nhiều ở
Trung v Nam Mỹ, ấn Độ, Pakistan, Nhật, Châu Phi. ở nớc ta thuốc lá nâu
đợc trồng nhiều ở các tỉnh miền Trung. Thuốc lá nâu thuộc nhóm lá lớn
trung bình, đợc sấy khô bằng cách phơi nắng hoặc hong trong bóng mát.
Thuốc lá sau khi sấy khá chắc, có m u nâu sáng nếu phơi nắng hoặc m u nâu
tối nếu hong trong bóng mát. Thuốc lá nâu có h m lợng nicotin cao, h m
lợng gluxit ho tan rất thấp v độ nặng sinh lý cao, đợc dùng để sản xuất
một số loại thuốc lá điếu sợi đen hoặc tham gia v o một số mác thuốc hỗn hợp
hoặc để hút tẩu.
Ngo i ra còn một số dạng thuốc lá khác nh Maryland, thuốc lá nhai
(chewing tobacco), xì g .
1.2.2 Tình hình giống thuốc lá ở Việt Nam
Với thời gian d i của quá trình sản xuất thuốc lá, đ có nhiều dạng nhiều
giống đợc ®−a v o trång ë n−íc ta. C¬ cÊu gièng thay đổi theo nhu cầu, thị
hiếu của từng giai đoạn lịch sử [11].
* Trớc năm 1954
Nguồn giống chủ yếu l các giống thuốc lá nâu, thuốc l o. Ngời nông dân
trồng thuốc để tiêu dùng nội bộ l chủ yếu v chỉ một phần nhỏ sản phẩm
mang tính h ng hoá. Thuốc lá v ng sấy lò đợc ngời Pháp đa v o trồng đầu
tiên ở An Khê v o năm 1935. Tới năm 1940 đợc đa ra trồng ở phía Bắc tại
Tuyên Quang, Cao Bằng với giống Virginia Blond Cash.
* Giai đoạn 1954 - 1975
ở miền Bắc phát triển thuốc lá v ng sấy lò với nguồn giống cũ của Pháp l

Virginia Gold v các giống đ đợc địa phơng hoá: Cao Bằng 1, Cao Bằng 2.
ở miền Nam chủ yếu trồng thuốc lá nâu phơi nắng với nhiều nguồn gốc v tên
gọi đ đợc địa phơng hoá: Ri xanh, Ri tr¾ng, Ri qu¾n, Ri mèc (tõ gièng gèc

9


Rio Grand), Xiêm nhọn, Xiêm bầu, Tai trâu,Thuốc lá Virginia đợc trồng ở
diện hẹp với giống Virginia Gold.
* Giai đoạn từ 1975 - 1988
Nhằm đáp ứng nhu cầu nguyên liệu của các nh máy thuốc lá điếu cho tiêu
dùng v xuất khẩu, nhiều dạng v giống thuốc lá khác nhau ® ®−ỵc ®−a v o
trång thư nghiƯm ë n−íc ta:
-VỊ thc l¸ v ng sÊy ngo i c¸c gièng cị đ đợc địa phơng hoá nh Ba Vì,
Cao Bằng 1, Nho Quan, chóng ta ® chän läc v ®−a v o sản xuất đợc một số
giống mới nh: Virginia 131, 4241 cã nguån gèc tõ Bungari. Gièng Trung
Hoa B i, Đại Kim Tinh, Bắc Lu có nguồn gốc từ Trung Quốc.
-Về thuốc lá oriental, chúng ta đ trồng thử v có kết quả tốt với các giống
Rilla 544, Nevrokov B1, giống thuốc lá bán Oriental Ludogores 311.
-Về thuốc lá xì g , n−íc ta cịng trång thư gièng l¸ ¸o Corjo, giống lá ruột
Criojo, White burley.
* Giai đoạn từ sau năm 1988
Với sự chuyển đổi khẩu vị của ngời tiêu dïng tõ gu thc th¬m, nãng cđa
Trung Qc sang gu hỗn hợp thơm dịu v êm của Mỹ, chất lợng nguyên liệu
của các giống cũ tỏ ra không còn phù hợp. Với đòi hỏi cấp bách về nguyên
liệu có chất lợng phù hợp cho các nh máy sản xuất thuốc ®iÕu trong n−íc v
cho xt khÈu, Tỉng c«ng ty thc lá Việt Nam đ mở rộng hợp tác với các
nớc sản xuất thuốc lá tiên tiến trên thế giới nh Mỹ, Zimbabuê, Braxin, để
nhập các giống thuốc lá mới.
-Về thuốc lá v ng sấy lò: Từ tập đo n giống nhập nội rất phong phú của Mỹ,

Zimbabuê chúng ta đ chọn đợc hai giống C. 176 v K.326 đa v o sản xuất
v đến nay đ thay thế ho n to n các giống cũ [1]. Giống K.149 đợc nhập
nội từ Mỹ cũng vừa đợc công nhận giống tạm thời năm 2004. Công tác lai
tạo giống thuốc lá trong nớc tuy mới đợc triển khai từ năm 1996 nhng
cũng đ có những kết quả bớc đầu rất khả quan. Hai giống mới đợc công

10


nhận chính thức C7-1, C9-1 do các tác giả Vũ Thị Bản, T o Ngọc Tuấn chọn
tạo với những u điểm về năng suất, chất lợng v khả năng thích nghi tốt
đang đợc phát triển nhanh trong sản xuất [2].
Hớng phát triển giống thuốc lá lai đợc triển khai từ năm 1998. Trong các
công trình nghiên cứu có hệ thống của mình, tác giả T o Ngọc Tuấn đ đánh
giá khả năng kết hợp về năng suất v một số yếu tố cấu th nh năng suất của
một số giống nhập nội có triển vọng. Kết quả cho thấy: các giống thuốc lá
C.176, RG.8, Mn373, NC27NF có khả năng kết hợp chung cao về số lá kinh
tế. Về chỉ tiêu khối lợng lá lớn nhất, các giống K.346, K.399 v RG.17 có
khả năng kết hợp chung cao hơn nhiều giống khác. Về tính trạng năng suất lá
khô: C.176, K.346, K.399, RG.8 l những giống có khả năng kết hợp chung
cao. Từ kết quả đánh giá khả năng kết hợp v u thế lai, tác giả T o Ngọc
Tuấn v cộng sự đ chọn đợc giống A7, đợc công nhận giống tạm thời năm
2004. Một số giống lai có triển vọng mới nh VTL1H, VTL5H, VTL6H đợc
tạo ra trên cơ sở sử dụng các dòng bất dục đực đợc chọn tạo trong nớc có
các u điểm về năng suất, chất lợng v tính kháng đang đợc trồng thử
nghiệm tại các tỉnh Cao Bằng, Lạng Sơn với sự tăng nhanh về diện tích [2].
-Thuốc lá Burley: Với tiềm năng đất đai v khí hậu nớc ta thuận lợi cho
trồng thuốc lá Burley. Nhằm tự túc v tiến tới xuất khẩu loại nguyên liệu n y,
một tập đo n giống Burley khá phong phú đ đợc nhập v trồng thử nghiệm.
Giống Banket A1 đợc đa v o sản xuất từ năm 1989. Trong thêi gian tõ 1995

– 1997 ViÖn kinh tÕ kü thuËt thuốc lá đ tiến h nh khảo sát 8 giống Burley,
kết quả đ xác định đợc hai giống có khả năng thích ứng cao, năng suất v
chất lợng tốt đó l Tn 86 v By 64 [1].
-Thuốc lá nâu phơi: Từ các quần thể giống địa phơng lẫn tạp, năng suất thấp
do không có một cơ sở khoa học n o duy trì v nhân giống. Phân viện kinh tế
kỹ thuật thuốc lá đ tiến h nh phục tráng. Kết quả l các dòng thuốc lá nâu

11


RMB 34, RMB 35 có độ thuần v năng suất cao đ đợc b con nông dân
phấn khởi đón nhận để thay thế cho các giống địa phơng cũ [1].
1.3 Tình hình sản xuất và tiêu thụ thuốc lá nguyên
liệu
1.3.1 Tình hình sản xuất v tiêu thụ thuốc lá nguyên liệu của thế giới
* Tình hình sản xuất thuốc lá nguyên liệu trên thế giới
Ng y nay thuốc lá đợc trồng ở giới hạn địa lý từ 600 vĩ Bắc đến 450 vĩ
Nam. Nhiều nớc trong giới hạn địa lý n y phát triển công nghiệp trồng thuốc
lá nhng thuốc lá chỉ đợc trồng rất ít ở khoảng 50 đến 600 vĩ Bắc [13]. Thuốc
lá nguyên liệu tham gia thơng mại trên thế giới chủ yếu đợc sản xuất ở các
vùng từ 450 vĩ Bắc đến 300 vĩ Nam. Diện tích trồng thuốc lá trên thế giới từ
năm 1980 cho ®Õn nay biÕn ®éng tõ 4.000.000 – 4.500.000 ha. C¸c nớc sản
xuất thuốc lá nguyên liệu h ng đầu của thÕ giíi: Trung Qc, Mü, Ên §é,
Braxin, Thỉ NhÜ Kú, Zimbabuê, Indonesia v Hy Lạp với diện tích v sản
lợng chiếm gần 3/4 tổng sản lợng to n cầu [50] [51].
Những nớc có trình độ thâm canh tiên tiến nh Mỹ, Zimbabuê trồng
thuốc lá cho năng suất cao hơn hẳn so với các nớc khác v đạt bình quân 25
tạ/ha. Sản xuất ở Thổ Nhĩ Kỳ có năng suất thấp do trồng chủ yếu loại thuốc lá
thơm oriental v do khí hậu khô hạn ở vùng n y.
Sản lợng thuốc lá h ng năm trên thế giới đạt khoảng 5 triệu tấn, trong đó

thuốc lá v ng sấy lò chiếm trên 60%, tiếp đến l Burley 10 15%, Oriental
gần 10% v một số chủng loại khác [51]. Các nớc sản xuất thuốc lá v ng sấy
lò h ng đầu thế giới: Trung Quốc, Mỹ, Braxin, Zimbabuê, ấn Độ, Achentina,
Canada,

12


Bảng b: Sản lợng thuốc lá nguyên liệu v ng sấy của các nớc sản xuất chính
giai đoạn 2001-2005
Đơn vị tÝnh: ng n tÊn
N−íc

2001

2002

2003

2004

2005

1.C¸c n−íc xt khÈu chđ u

1.402

1.614

1.515

1.789

1.767

Brazil

408

513

480

701

694

India

60

183

201

238

236

USA

247

259

230

227

195

EU (Italia, Greece, Spain,

132

135

141

146

149

Argentina

55

71

69

90

91

Zimbabwe

203

166

82

70

73

Tanzania

26

23

30

41

50

Bangladesh

31

40

40

42

42

Canada

55

52

44

40

38

Indonesia

46

23

36

36

38

Malawi

8

11

14

23

25

Zambia

4

5

7

16

22

Philippines

36

37

39

24

23

South Africa

25

25

27

25

20

Thailand

25

22

23

19

18

Uganda

13

19

18

20

11

Các nớc xuất khẩu khác

28

31

33

29

41

2. Các nớc sản xuÊt kh¸c

304

277

273

279

Portugal, France, Hungary)

303

13


3. Trung Qc
Tỉng céng

1.800

1.733

1.800

1.700

2.000

3.506

3.650

3.592

3.762

4.046

Ngn t i liƯu: 2005 Supply & Demand Report. Universal Leaf Tobacco
Company
Bảng c: Sản lợng các dạng thuốc lá nguyên liệu chủ yếu của thế giới giai
đoạn 2001 2005 (ĐVT : 1.000 tấn)
Năm

V ng sấy

Burley

Oriental

2001

3.506,2

769,4

434,7

2002

3.649,6

812,6

417,5

2003

3.591,6

774,6

340,2

2004

3.761,3

883,9

359,4

2005

3.873,4

799,8

365,8

Nguồn: USDA (Tobacco World Markets and Trade june – 2005)
VỊ thc l¸ Burley, đứng đầu l Mỹ, tiếp theo l Malawi, Braxin, Trung
Quốc, Italia, Thái Lan, Achentina
Đối với thuốc lá Oriental, các n−íc s¶n xt nhiỊu nhÊt l : Thỉ NhÜ Kú, Hy
Lạp, Bungari, Macedonia, Moldova, Kyrgystan, Trung Quốc, Uzbekistan,
* Tình hình tiêu thụ trên thế giới
Do đặc thù của công nghiệp sản xuất thuốc lá điếu l mỗi khẩu vị (gout)
thuốc lá phải sử dụng nhiều loại nguyên liệu v của nhiều vùng l nh thổ nên
h ng năm có tới gần 30% lợng nguyên liệu đợc trao đổi trên thị tr−êng. Hoa
Kú l n−íc s¶n xt lín thø hai nh−ng do yêu cầu sản xuất nên có lợng
nguyên liệu trao đổi lớn nhất. Braxin xuất khẩu trên 50% sản phẩm sản xuất
ra. Zimbabuê v Malawi sản xuất nguyên liệu chủ yếu cho xuất khẩu. Các
nớc ấn Độ, Thái Lan , Phillipin, có số lợng xuất nhiều hơn nhập. Liên bang

14


Nga, Đức, Anh, Nhật Bản sử dụng nguyên liệu lớn, nhập của nớc ngo i l
chủ yếu.
1.3.2 Tình hình sản xuất v tiêu thụ thuốc lá lá ở Việt Nam
Có một số t i liệu cho rằng thuốc lá đợc trồng ở nớc ta từ thời vua Lê
Thần Tông (1660) với nguồn giống từ các thơng nhân Tây Ban Nha. Nghề
trồng thuốc lá chính thức phát triển v o năm 1876 tại Gia Định, 1899 tại
Tuyên Quang. Thuốc lá v ng sấy lò (Virginia) đợc trồng ở nớc ta tơng đối
muộn. Năm 1935 trồng thử ở An Khê, năm 1940 trồng ở các tỉnh miền Bắc
với giống ban đầu l Virginia Blond Cash [11].
Trớc năm 1954 sản xuất thuốc lá ë n−íc ta mang tÝnh tù cÊp, tù tóc mét
phÇn nhỏ mang tính h ng hoá trong tiêu dùng nội bộ.
Giai đoạn từ 1954 1975

ở miền Bắc đ hình th nh một số vùng chuyên canh thuốc lá tại Cao Bằng,
Lạng Sơn, Vĩnh Phúc, Bắc Giang, H Tây. Mỗi năm sản xuất đợc 10.000
12.000 tấn. Với các giống thuốc lá v ng sấy đ bị thoái hoá, lẫn tạp cùng với
kỹ thuật canh tác lạc hậu nên năng suất thấp v chất lợng nguyên liệu kém.
Mỗi năm chúng ta phải nhập v i nghìn tấn thuốc lá v ng sấy từ Trung Quốc v
Triều Tiên.
ở miền Nam các nh m¸y thuèc l¸ MIC (nay l nh m¸y thuèc lá S i Gòn)
v BATOS (nay l nh máy thuốc lá Vĩnh Hội) phải nhập 7.000 tấn thuốc lá lá
mỗi năm. Nông dân trồng thuốc lá thì tự phát nên sản xuất mới chỉ ở mức độ
tự cung, tự cấp trong nông thôn miền Nam.
Giai đoạn 1975 1988
Vị trí chiến lợc của thuốc lá trong nền kinh tế quốc dân đ đợc nh nớc
xác định. Sản xuất thuốc lá nguyên liệu ở cả hai miền đ đợc phát triển cả về
diện tích v sản lợng.
Các tỉnh phía Bắc sản xuất thuốc lá v ng sấy đạt đỉnh cao về diện tích
(15.000ha) v sản lợng 14.000 tấn v o năm 1988.

15


Các tỉnh phía Nam sản xuất thuốc lá nâu ở các tỉnh Quảng Nam, Đ Nẵng,
Phú Yên, Ninh Thuận, Bình Thuận, Đồng Nai. Đây l nguyên liệu cho thuốc
lá mác thấp nên ít đợc nh nớc quan tâm vì thế năng suất, chất lợng v sản
lợng luôn biến động.
Giai đoạn từ 1988 đến nay
Cùng với sự chuyển đổi cơ cấu quản lý nền kinh tế đất nớc từ tập trung
bao cấp sang cơ chế thị trờng, thị hiếu của ngời tiêu dùng đ có sự thay đổi
từ khẩu vị (gout) Trung Quốc sang khẩu vị Anh, Mỹ. Chất lợng nguyên liệu
ng y nay đòi hỏi cao hơn nên Tổng công ty thuốc lá Việt Nam đ có những
biện pháp để tạo ra những chuyển biến tích cực trong công tác sản xuất thuốc

lá nguyên liệu: giống, kỹ thuật canh tác, chính sách đầu t
Từ năm 1993 đến nay tình hình sản xuất thuốc lá trong nớc đ ổn định v
phát triển theo kế hoạch. Sản xuất thuốc lá v ng sấy đợc đầu t về cây giống,
phân bón thuốc bảo vệ thực vật v lò sấy nên sản lợng v chất lợng tơng
đối ổn định. Dạng thuốc lá nâu đợc trồng tự phát, theo kiểu quảng canh l
chính nên năng suất, sản lợng v chất lợng vẫn còn biến động.
Trong những năm qua diện tích trồng thuốc lá của cả nớc liên tục đợc
mở rộng, tạo ra một khối lợng đáng kể h ng hoá, đáp ứng nhu cầu trong nớc
v bớc đầu đ xuất khẩu [8] [9].
Số liệu bảng d cho thấy sản lợng thuốc lá nguyên liệu sản xuất trong
nớc trong những năm qua chỉ có sự tăng nhẹ. Tuy nhiên, đ có sự chuyển
biến sâu sắc do dạng thuốc lá nâu để sản xuất thuốc điếu cấp thấp đ giảm đi
nhanh chóng v thay v o đó dạng thuốc lá v ng sấy có sự tăng trởng nhanh.
Năm 1997 tỷ trọng thuốc lá v ng sấy chỉ ở mức gần 50% thì đến năm 2003 tỷ
trọng n y đ đạt 86% tổng sản lợng.

16


Bảng d: Diện tích - Năng suất - Sản lợng thuốc lá nguyên liệu cả nớc
Năm

Diện tích (ha)

Năng suất (tấn/ha)

Sản lợng (tấn)

2000

24.400

1,111

27.100

2001

24.400

1,312

32.000

2002

26.600

1,248

33.200

2003

24.000

1,354

32.500

2004

24.000

1,367

32.808

Nguồn của Trung tâm thông tin Tổng cục Thống kê
Tình hình nhập khẩu thuốc lá nguyên liệu
Lợng nguyên liệu thuốc lá nhập khẩu trong những năm gần đây đợc thể
hiện ở bảng e. H ng năm, ng nh công nghiệp thuốc lá phải nhập khẩu khoảng
30-40 ng n tấn thuốc lá nguyên liệu. Phần lớn lợng nguyên liệu đợc nhập
khẩu từ Trung Quốc l để bù đắp lợng nguyên liệu thiếu hụt của sản xuất
trong nớc. Một lợng đáng kể nguyên liệu nhập khẩu l nguyên liệu cao cấp
m sản xuất trong nớc cha đáp ứng đợc [8].
Bảng e. Tình hình nhập khẩu thuốc lá nguyên liệu từ năm 2000 -2003
Đơn vị tính: Tấn

Năm

Trong đó

Tổng số
Trung Quốc
T.lá lá

T.lá sợi

2000

29.067

6.859

26.559

2001

41.992

6.594

38.607

2002

27.664

14.352

24.254

25,0

2003

45.413

13.994

42.126

75,9

Campuchia

Các nớc khác

T.lá lá T.lá sợi T.lá lá T.lá sợi T.lá lá T.lá sợi
4,8

6.854

3.384

17

2.508

6.594

1.190

2.219

14.327

1.216

2.070

13.918


1.4 u thế lai ở cây trồng
1.4.1 Khái niệm về u thế lai
Năm 1876, Charle Darwin lần đầu tiên đ ®−a ra lý thut vỊ −u thÕ lai
trong t¸c phÈm Tác động của giao phối v tự phối trong thế giới thực vật.
Qua nghiên cứu những cá thể giao phối v tự phối ở các lo i khác nhau nh
ngô v đậu đỗ, ông nhận thấy sự hơn hẳn của c©y giao phèi so víi c©y tù phèi
vỊ chiỊu cao cây, tốc độ nẩy mầm của hạt, số quả, sức chịu đựng v năng suất.
Qua kiểm chứng, các nh khoa häc ® ®i tíi thèng nhÊt r»ng −u thÕ lai l hiện
tợng con lai có sức sống mạnh hơn bố mẹ, sinh trởng v phát triển nhanh
hơn, cho năng suất v phẩm chất cao hơn bố mẹ chúng (Taktajan,1977)[5].
Thuật ngữ Heterosis để chỉ u thế lai đợc Shull sử dụng lần đầu tiên v o
năm 1914 trong các t i liÖu khoa häc (G.F.Spraque,1953) [46]. Ng y nay −u
thÕ lai đ đợc nghiên cứu khá chi tiết từ khái niệm đến các giả thuyết giải
thích hiện tợng: đánh giá v duy tr× −u thÕ lai cịng nh− viƯc øng dơng u thế
lai trong sản xuất.
1.4.2 Các thuyết về u thế lai
Hiện tợng u thế lai đ đợc sử dụng rộng r i trong sản xuất nông nghiệp
v nhất l trong công tác giống cây trồng v trong chăn nuôi gia súc. Từ lâu
các nh khoa học đ tìm hiểu cơ chế của hiện tợng u thế lai, nhng cho đến
nay ch−a cã mét gi¶ thut n o cã thĨ gi¶i thích đợc hiện tợng di truyền n y
một cách ho n chØnh. Darwin gi¶i thÝch −u thÕ lai l do sù kh¸c biƯt di trun
cđa tÕ b o sinh dơc bố v mẹ. Shull v East năm 1908 đ cho rằng u thế lai
gắn liền với trạng thái dị hợp tử của các gen. Giải thích dị hợp tử sinh ra u thế
lai hiện nay có các giả thuyết chính sau.
Thuyết siêu trội:

Thuyết n y cho rằng bản thân tính dị hợp thể l nguyên nhân gây nên u
thế lai. Theo thuyết n y thì u thế lai gây nên do kết quả tác dụng qua lại giữa

18


các alen khác nhau cùng vị trí, ảnh hởng của nó vợt xa bất kỳ dạng đồng
hợp thể n o.
aa < aa > aa
ở đây A, a l các alen cùng vị trí, chúng đều phát sinh tác dụng v sản sinh
ra các vật chất khác nhau. Tất cả tác dụng của các vật chất n y có ảnh hởng
tới sức sống vợt xa của một loại alen đồng hợp thể n o.
Thuyết siêu trội giải thích u thế lai l do sự tích luỹ các gen ở trạng thái dị
hợp tử v cũng giải thích đợc sự giảm sức sống v năng suất ở các thế hệ sau
F1 l do sự tăng dần của trạng thái đồng hợp tử (Ngô Hữu Tình, 1990 [7];
Nguyễn Hồng Minh, 1999 [3]). Tuy vậy thuyết siêu trội không giải thích đợc
trong lai ba v lai kép thờng có năng suất thấp hơn, độ ®ång ®Ịu kÐm h¬n so
víi gièng lai ®¬n l bè mẹ của nó, mặc dù trong nó luôn biểu hiện các kiểu
gen dị hợp tử.
Thuyết tính trội:
Học thuyết tính trội ®−ỵc ®Ị x−íng bëi Bruce (1910), tiÕp theo l Jones
(1917) v đợc bổ sung bởi Collins (1921) (CIMMYT, 1990) [17]. Thuyết n y
cho rằng các đặc điểm tính trội hình th nh trong quá trình tiến hoá của sinh
vật để phù hợp với điều kiện ngoại cảnh. Những gen tác động có lợi cho quá
trình phát triển, có thể trở th nh gen trội hoặc bán trội, còn những gen tác
động bất lợi có thể trở th nh gen lặn. Sự tích luỹ v hoạt động của gen trội có
lợi lấn át ảnh hởng của gen lặn gây hại. Giả thuyết tính trội khẳng định hiện
tợng u thế lai có liên quan đến ba hiệu quả của gen trội sau đây.
* Các gen trội át chế tác động gây hại của các alen lặn tơng ứng cùng locus
trên nhiễm sắc thể tơng đồng

Kiểu gen ở tổ hợp lai l dị hợp thể aaBbCcddEe, các gen trội ABCDE át
chế gen lặn abcde, vì vậy vai trò của gen lặn bị lấn át v các yếu tố gây hại bị
át chế. Trong phép lai giữa hai dòng thuần có kiểu gen khác nhau:

19


P: AAbbCCddEE * aaBBccDDee
F1: aaBbCcddee
Trong ®ã: P l bè mĐ, F1 l con lai ®êi thø nhÊt. ë hai gièng bố mẹ, số gen
trội có lợi của mỗi giống chỉ l hai hoặc ba, còn ở giống lai có tới 5 gen trội có
lợi. Vì vậy chúng sẽ không cho các gen ẩn phát huy tác dụng, nên cơ thể lai có
u thế lai rõ rệt.
* Hiệu quả tác động bổ xung giữa các gen trội khác nhau để hình th nh tÝnh
tr¹ng biĨu hiƯn −u thÕ lai
Keeple (1910) khi lai hai dạng đậu thấp cây với nhau đ cho con lai F1 cao
c©y:
P: AAbb (thÊp c©y) * aaBB (thÊp cây)
F1: aaBb (cao cây)
Ông giải thích rằng gen A quyết ®Þnh ®é d i lãng, gen B quyÕt ®Þnh sè lóng. ở
thế hệ F1 có mặt cả gen A v gen B nên con lai F1 tăng chiều cao do võa cã
nhiỊu lãng võa cã lãng d i.
* HiƯu qu¶ tác động cộng tính của các gen trội khác nhau
Thực tế cho thấy nhiều tính trạng chịu sự kiểm tra cđa 2 hay nhiỊu gen tréi
kh¸c nhau. Khi ë con lai F1 cã mỈt hai hay nhiỊu gen tréi cïng kiểm tra một
tính trạng thì hiệu quả của chúng mạnh hơn sự cộng gộp đơn thuần.
Hạn chế của giả thuyết tính trội l không giải thích đợc tại sao u thế lai
chỉ có ở F1 m không duy trì đợc đến các thế hệ sau. Thờng năng suất giảm
dần ở các thế hệ sau F1. Giả thuyết n y cũng không giải thích đợc khi dòng
thuần ở trạng thái đồng hợp tử, các gen trội đ đạt ở mức cao nhng lại không

cho u thế lai. Một dòng tự phối có kiểu gen AABBCCDD nhng sức sống v
năng suất lại thấp hơn nhiều so với quần thể gốc hoặc các gièng b×nh th−êng.

20