Nghiên cứu đặt điểm nông sinh hoc của một số dòng TGMS tại vùng gia lộc hải dương

Bộ giáo dục và đào tạo
trờng đại học nông nghiệp hà nội
----------


----------

nguyễn thành luân

NGHIấN CU C IM NễNG SINH HC
CA MỘT SỐ DÒNG TGMS TẠI VÙNG GIA LỘC - HẢI DNG

Luận văn thạc sĩ nông nghiệp

Chuyên ngành: Di truyền và chän gièng c©y trång
M· sè: 60.62.05

Ng−êi h−íng dÉn khoa häc: ts. hà văn nhân

Hà Nội - 2009


LỜI CAM ðOAN
---------------------Tơi xin cam đoan rằng
Kết quả nghiên cứu được trình bày trong luận văn này là do tơi thực
hiện, các số liệu, nêu trong luận án là trung thực và chưa từng được cơng bố
trong bất kỳ luận án nào khác.
Mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn này đã được cảm ơn. Các
thơng tin trích dẫn sử dụng trong luận án ñều ñược ghi rõ nguồn gốc.
Học viên

Nguyễn Thành Luân

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………i


LI CM N
Để hoàn thành luận văn tốt nghiệp này, ngoài sự nỗ lực của bản
thân, tôi còn nhận đợc sự giúp đỡ, chỉ bảo tận tình của rất nhiều tập
thể và cá nhân trong và ngoài trờng.
Trớc hết, tôi xin bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc tới TS.
Hà Văn Nhân - Trởng Bộ môn Chọn giống lúa thâm canh, Phó
Giám đốc Trung tâm Nghiên cứu và phát triển lúa thuần, Viện Cây
lơng thực và Cây thực phẩm, Gia Lộc Hải Dơng đà tận tình chỉ bảo,
hớng dẫn cụ thể, động viên tôi hoàn thành luận văn tốt nghiệp này.
Đồng thời tôi cũng gửi lời cảm ơn tới tập thể các cô, các chú, cùng
toàn thể các anh, chị, em trong Trung tâm Nghiên cứu và phát triển
lúa thuần Viện Cây lơng thực và Cây thực phẩm, Gia Lộc Hải
Dơng đà giúp đỡ và tạo điều kiện tốt cho tôi trong suốt quá trình thực
hiện luận văn này.
Tôi xin chân thành cảm ơn các thầy cô giáo trong Bộ môn Di
truyền giống, Khoa Nông học, Viện đào tạo sau Đại học Trờng
Đại học Nông nghiệp Hà Nội đà dạy bảo, hớng dẫn và tạo điều kiện
thuận lợi để tôi hoàn thành luận văn này.
Cuối cùng tôi xin chân thành cảm ơn tới gia đình, ngời thân và
bạn bè đà giúp đỡ, động viên, cổ vũ tôi trong suốt quá trình học tập và đặc
biệt trong thời gian viết luận văn vừa qua để tôi có đợc thành công này.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
Học viên

Nguyễn Thành Luân
Trng i hc Nụng nghip H Ni Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………ii

MỤC LỤC
Lời cam ñoan

Trang
i

Lời cảm ơn

ii

Mục lục

iii

Những chữ viết tắt ñược sử dụng trong luận án

v

Danh mục các bảng, biểu

vi

1.

MỞ ðẦU

1

1.1.

Tính cấp thiết của đề tài.

1

1.2.

Mục đích nghiên cứu

2

1.3.

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài

2

2.

CƠ SỞ KHOA HỌC VÀ TỔNG QUAN TÀI LIỆU

3

2.1.

Lịch sử nghiên cứu và phát triển ưu thế lai ở lúa.

3

2.2.

Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai ở lúa

8

2.3.

Sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa

10

2.4.

Các hệ thống lúa lai

12

2.5.

Quá trình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam

33

2.6.

Những tồn tại trong nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam

36

3.

VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

38

3.1.

Vật liệu nghiên cứu

38

3.2.

Nội dung nghiên cứu

38

3.3.

ðịa ñiểm và thời gian nghiên cứu

38

3.4.

Phương pháp nghiên cứu

38

4.

KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

41

4.1.

ðặc điểm nơng sinh học của các dịng bố, mẹ.

41

4.1.1. ðặc điểm hình thái

41

4.1.2. ðặc điểm nở hoa và ñặc ñiểm hạt phấn

43

4.1.3. Khả năng chuyển ñổi hữu dục - bất dục trong điều kiện tự nhiên
của các dịng TGMS
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………iii

44


4.1.4. Số lá/ thân chính và thời gian sinh trưởng của các dịng bố mẹ.

47

4.1.5. Một số đặc điểm nơng sinh học khác của các dòng bố mẹ.

48

4.1.6. Khả năng giao phấn tự nhiên của các dòng TGMS.

50

4.1.7. ðánh giá mức độ nhiễm sâu bệnh hại chính trên đồng ruộng của
các dòng bố mẹ.

51

4.1.8. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng bố mẹ

52

4.2.

54

Kết quả ñánh giá ñặc ñiểm các tổ hợp lai vụ xuân 2009.

4.2.1. ðặc điểm hình thái

54

4.2.2. Tính trạng số lá và thời gian sinh trưởng

56

4.2.3. Một số đặc điểm nơng sinh học khác của các tổ hợp lai

58

4.2.4. Mức ñộ nhiễm sâu, bệnh hại chính trên đồng ruộng của các tổ
hợp lai (ñiểm)

60

4.2.5. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lai.

62

4.2.6. ðánh giá một số chỉ tiêu chất lượng của các tổ hợp lai

65

4.3.

ðánh giá ưu thế lai ở một số đặc tính nơng sinh học và năng suất
của con lai F1.

67

4.3.1. ðánh giá ưu thế lai thực (Hb) và ưu thế lai chuẩn (Hs) ở một số
đặc tính nơng sinh học.

67

4.3.2. ðánh giá ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn về một số tính trạng
năng suất.
4.3.

70

Sơ bộ đánh giá khả năng kết hợp của các dịng tham gia thí
nghiệm

72

4.3.1. Khả năng kết hợp chung của các dòng bố mẹ.

72

4.3.2. Khả năng kết hợp riêng của các dòng bố mẹ.

74

5.

KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ

76

5.1.

Kết luận

76

5.2.

ðề nghị

76

TÀI LIỆU THAM KHẢO

77

Phụ lục

86

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………iv


NHỮNG CHỮ VIẾT TẮT ðƯỢC SỬ DỤNG TRONG LUẬN ÁN
Chữ viết tắt
CMS: Cytoplasmic Male Sterile
Dòng B: Maintainer line
Dòng R: Restorer line
EGMS: Environmental-sensitive Genic
Male Sterility
F: (Fertile)
GCA: General Combining Ability
Hb: Heterobehiosis
Hs: Standard heterosis
IRRI: International Rice Research

Institute
RAPD: Rapid analysis polymorphysm
DNA
RFLP: Restriction fregmenth length
polymorphysm
RCBD: Random Complete Block
Design
TGMS: Thermo- sensitive Genic Male
Sterile
PGMS: Photoperiod-sensitive Genic
Male Sterile
P(T)GMS: Photoperiod and thermosensitive Genic Male Sterile
T(P)GMS: Thermo and Photoperiod sensitive Genic Male Sterile
SCA: Specific combining ability
ƯTL
WA: Wild Aborted

Nghĩa
Bất dục ñực tế bào chất, ký hiệu là dòng A
Dòng phục duy trì bất dục cho dịng A
Dịng phục hồi hữu dục cho dịng A
Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với
điều kiện mơi trường
Hữu dục
Khả năng kết hợp chung
Ưu thế lai thực
Ưu thế lai chuẩn
Viện Nghiên cứu lúa quốc tế
Phân tích nhanh đa hình độ dài mảnh
phân cắt DNA

ða hình ñộ dài mảnh phân cắt DNA
Thiết kế thí nghiệm theo khối hồn tồn
ngẫu nhiên
Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với
nhiệt ñộ
Bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với
quang chu kỳ
Bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với
quang chu kỳ và nhiệt ñộ
Bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với
nhiệt ñộ và quang chu kỳ
Khả năng kết hợp riêng
Ưu thế lai
Bất dục ñực dạng dại

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………v


DANH MỤC CÁC BẢNG, BIỂU SỐ LIỆU
TT
4.1
4.2
4.3
4.4
4.5
4.6
4.7
4.8
4.9
4.10

4.11
4.12
4.13
4.14
4.15
4.16
4.17
4.18
4.19
4.20
TT
4.1
4.2

Tên bảng
Một số ñặc điểm hình thái của các dịng bố mẹ
ðặc điểm nở hoa và đặc điểm hạt phấn của các dịng bố mẹ
Tỷ lệ hạt phấn hữu dục và tỷ lệ kết hạt của các dịng TGMS trong
điều kiện tự nhiên ở các thời vụ khác nhau
Thời gian sinh trưởng của các dịng bố mẹ
Một số đặc điểm nơng sinh học khác của các dòng bố mẹ vụ xuân 2009
Tỷ lệ kết hạt của các dòng TGMS khi lai với dòng bố ở vụ mùa 2008
Mức độ nhiễm sâu bệnh hại chính trên đồng ruộng của các dịng bố
mẹ vụ mùa 2008
Mức ñộ nhiễm sâu bệnh hại chính trên ñồng ruộng của các dòng bố
mẹ vụ xuân 2009
Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng bố mẹ
trong ñiều kiện vụ xuân 2009
Một số ñặc ñiểm hình thái và ñộ thuần ñồng ruộng của các tổ hợp lai
Số lá và thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai vụ xn 2009

Một số đặc điểm nơng học của các tổ hợp lai F1 vụ xuân 2009
Mưc ñộ nhiễm sâu bệnh hại trên ñồng ruộng của các tổ hợp lai vụ
xuân 2009
Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lai vụ
xuân 2009
Chất lượng xay xát của các tổ hợp lai F1 vụ xuân 2009
Giá trị ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn về chiều cao cây của các
tổ hợp lai vụ xuân 2009
Giá trị ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn về thời gian sinh trưởng
của các tổ hợp lai vụ xuân 2009
Giá trị ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn về một số tính trạng năng
suất của các tổ hợp lai vụ xuân 2009
Khả năng kết hợp chung ở một số tính trạng của các dịng bố mẹ
Giá trị khả năng kết hợp riêng trên tính trạng năng suất thực thu
của các dòng bố mẹ
Tên biểu ñồ
Tỷ lệ hạt phấn hữu dục của các dòng TGMS trong ñiều kiện tự
nhiên (%)
Tỷ lệ kết hạt của các dịng TGMS trong điều kiện tự nhiên (%)

Trang
42
43
45
47
49
50
51
52
53

55
57
59
61
63
65
67
69
70
73
75
Trang
46

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………vi

46


1. MỞ ðẦU
1.1. Tính cấp thiết của đề tài.
Lúa là một trong những cây lương thực quan trọng và chủ yếu trên thế
giới, ñặc biệt là các nước Châu Á. Theo số liệu thống kê của FAO, diện tích
lúa trên thế giới là trên 147 triệu hecta, chiếm khoảng 11% diện tích đất canh
tác. Sản phẩm lúa gạo hàng năm khoảng 576 triệu tấn, góp phần ni sống
hơn nửa dân số thế giới hiện nay (Yuan L.P 2003) [103]. Hơn 90% sản phẩm
lúa gạo ở những quốc gia Châu Á được dùng làm thức ăn chủ yếu [102]
[103]. Chính vì vậy việc trồng lúa là tất yếu và quan trọng khơng thể thiếu để
đảm bảo an ninh lương thực thế giới ñặc biệt là các nước Châu Á.
Các nhà khoa học đã dự tính được rằng với mức tăng dân số như hiện

nay thì sản lượng lúa gạo sẽ phải ñạt ñược 760 triệu tấn vào năm 2020 [103].
Tuy nhiên ở nhiều quốc gia ñặc biệt là Châu Á trong ñó có Việt Nam ñất canh
tác ñang ngày càng bị thu hẹp do cơng nghiệp hố và chuyển đổi mục đích sử
dụng. Trước tình hình đó để đáp ứng được nhu cầu gạo trên thế giới, việc tăng
năng suất lúa trên đơn vị diện tích là một biện pháp hữu hiệu nhất trong đó
việc đổi mới giống là biện pháp quan trọng hàng đầu.
Cơng nghệ sản xuất lúa lai ra ñời, ñầu tiên Trung Quốc và nhanh chóng
ñược ứng dụng rộng rãi ở một số quốc gia khác ngoài Trung Quốc như: Ấn
ðộ, Việt Nam, Indonesia, Phillipin, Bangladesh, … ðây là một hướng ñi mới
ñể tăng nhanh sản lượng lúa góp phần giải quyết vấn đề an ninh lương thực
tồn cầu.
Ở Việt Nam trong những năm gần ñây việc áp dụng những thành tựu
khoa học kỹ thuật về lúa lai đã có những kết quả to lớn. Diện tích lúa lai ñược
phát triển khá nhanh ở miền Bắc, tăng từ 80.000ha vào năm 2001 lên hơn
600.000ha năm 2004 [19]. Tuy nhiên những dòng, giống bố mẹ, những tổ hợp
lai F1 ñang ñược trồng phổ biến ở nước ta vẫn chủ yếu được nhập nội từ
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………1


Trung Quốc với lượng giống nhập lên trên 17 nghìn tấn/năm, chiếm 80% nhu
cầu nên giá thành hạt giống cao và khơng chủ động được nguồn giống. Bên
cạnh đó những tổ hợp này khi ñưa vào trồng ở nước ta dễ bị nhiễm sâu bệnh
ñặc biệt là bệnh bạc lá trong ñiều kiện vụ mùa.
ðể khắc phục những nhược ñiểm trên, các cơ quan nghiên cứu trong
nước ñã và ñang tiến hành nghiên cứu để chọn tạo ra các dịng bố, mẹ, các tổ
hợp lai mới phù hợp với ñiều kiện khí hậu ở nước ta. Thành cơng trong việc
gây tạo ra các dịng TGMS trong nước đã đặt cơ sở vững chắc cho việc tạo ra
các tổ hợp lúa lai mới của Việt Nam.
ðể sử dụng có hiệu quả các dịng TGMS có triển vọng chúng tơi tiến
hành đề tài: “Nghiên cứu đặc điểm nơng sinh học của một số dịng TGMS

tại vùng Gia Lộc Hải Dương”.
1.2. Mục đích nghiờn cu
- Xác định đợc nhng ủc ủim hỡnh thỏi, nơng sinh học của một số
dịng TGMS t¹i vïng Gia Lộc, Hải Dơng.
- Tỡm ra ủc mt, hai dòng tốt làm dòng mẹ cho các tổ hợp lỳa lai hai
dũng.
1.3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài
- ti ủc thc hin s b sung các dòng TGMS mới cho tập đoàn ;
và bổ sung cỏc c sở dữ liệu về các dịng TGMS được chọn ở Việt Nam, ñồng
thời là tài liệu nghiên cứu giảng dạy trong các trường ðại học, Cao ñẳng và
cơ sở ñể tạo ra các tổ hợp lai mới.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………2


2. CƠ SỞ KHOA HỌC VÀ TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. Lịch sử nghiên cứu và phát triển ưu thế lai ở lúa.
2.1.1. Khái niệm
Ưu thế lai (Heterosis) là một thuật ngữ để chỉ tính hơn hẳn của con lai
F1 so với bố mẹ của chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng,
sức sống, sức sinh sản, khả năng chống chịu với các điều kiện bất thường và
thích nghi, năng suất, chất lượng hạt và các đặc tính khác [35][40].
Lúa lai (Hybrid rice) là thuật ngữ dùng ñể gọi các giống lúa sử dụng
hiệu ứng ưu thế lai ñời F1. Hạt giống lúa lai (hạt F1) chỉ sử dụng một lần khi
mà hiệu ứng ưu thế lai thể hiện mạnh nhất [13].
2.1.2. Tóm tắt q trình nghiên cứu lúa lai trên thế giới.
Hiện tượng ưu thế lai ñược các nhà khoa học phát hiện khá sớm trên
các giống cây trồng và vật nuôi (Beall, 1878; Sull, 1904). Người ta ñã khai
thác hiệu ứng ưu thế lai tạo ra các giống cây trồng cao sản như: ngô lai, bắp
cải, hành tây, cà chua... sử dụng ưu thế lai thương phẩm đã đem lại lợi ích

kinh tế vơ cùng lớn lao cho ngành chăn nuôi và trồng trọt [13][40][45].
Năm 1926 J. W. Jones (nhà thực vật học người Mỹ) lần ñầu tiên báo
cáo về sự xuất hiện ưu thế lai trên những tính trạng số lượng và năng suất
[40][64]. Sau Jones có nhiều cơng trình nghiên cứu xác nhận sự xuất hiện ưu
thế lai về năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất (Anonymous, 1977; Li,
1977; Lin và Yuan, 1980....Các cơng trình nghiên cứu tập trung vào các vấn
đề như: bản chất di truyền của sự biểu hiện ưu thế lai và các phương pháp
khai thác ưu thế lai [45][50][52][55][72].
Những người ñề xuất mở rộng lúa lai thương phẩm là nhóm các nhà
khoa học Ấn ðộ [56][65][75], nhưng hầu hết các cơng trình nghiên cứu vẫn
chưa thành cơng vì chưa tìm ra phương pháp sản xuất hạt lai phù hợp [13]
[57][58].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………3


2.1.3. Nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Trung Quốc
Trung Quốc bắt ñầu nghiên cứu lúa lai muộn hơn. Năm 1964, Yuan
Long Ping là người ñầu tiên ñề xuất ý tưởng sử dụng ưu thế lai ở lúa và bắt
ñầu nghiên cứu lúa lai. Tháng 11 năm 1970, Li Bihu ñã phát hiện ñược cây
lúa dại bất dục ñực trong lồi lúa dại Oryza sativa spontanea tại đảo Hải Nam,
sau khi thu về nghiên cứu, lai tạo họ ñã chuyển được tính bất dục đực hoang
dại vào lúa trồng và tạo ra những công cụ di truyền mới giúp cho việc khai
thác ưu thế lai thương phẩm [67][96][98][99].
Năm 1972 nhóm những dịng CMS đầu tiên như Erjiunan 1A,
Zhenshan 97A, V20A ñã ñược phát triển bằng việc sử dụng dạng bất dục ñực
hoang dại làm thể cho gen bất dục theo phương pháp lai lại liên tục.
Năm 1973 nhóm những dịng phục hồi đầu tiên như Taiyin 1, IR24,
IR661 đã ñược sử dụng qua phương pháp sàng lọc. Cũng trong thời gian này
các nhà khoa học Trung Quốc đã hồn thiện được quy trình cơng nghệ từ
nhân dịng bất dục ñực, sản xuất hạt lai F1 và gieo cấy lúa lai thương phẩm

[67]
Năm 1974 những tổ hợp lai "3 dòng" cho ưu thế lai cao như: Nanyou
2 (Erjiunan 1A/IR24), Nanyou 3 (Erjiunan 1A/IR661) ñã ñược mở rộng [27]
[67].
Năm 1973, Shiming Shong nhà chọn giống lúa lai Trung Quốc ñã phát
hiện và chọn lọc được dịng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với quang
chu kỳ (HPGMS) từ giống Nông ken 58S tại Hồ Bắc Trung Quốc [67].
Sau cơng trình này người ta bắt đầu tìm ra các dịng vật liệu bất dục
ñực di truyền nhân cảm ứng nhiệt ñộ, các dịng vừa cảm ứng nhiệt độ vừa
cảm ứng với quang chu kỳ - (PTGMS, TPGMS) các dòng PGMS ngược,
TGMS ngược, các dịng bất dục cảm ứng với điều kiện mơi trường do gen trội
kiểm sốt... sử dụng các dịng này làm dịng mẹ để lai đã mở rộng phạm vi lai
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………4


giữa các lồi phụ lúa trồng tạo nhiều điều kiện thuận lợi cho việc chọn ra các
tổ hợp cao sản có chất lượng tốt [103].
Việc sản xuất hạt lai F1 hệ hai dịng từ năm 2000 trở lại đây có nhiều
tiến bộ trong nghiên cứu và ứng dụng: năm 2001, Trung Quốc đưa ra 32 tổ
hợp lúa lai hai dịng ñược gieo trồng trên nhiều vùng trồng lúa khác nhau
trong đó có 10 dịng EGMS được sử dụng cho sản xuất lúa lai thương mại [8].
Tổ hợp ñầu tiên ñưa ra sản xuất trên cơ sở lai dòng mẹ Pei ải 64S và dịng bố
Taying đã cho năng suất rất cao (ñạt 70 tạ/ha) vào năm 1997 và ñược gieo cấy
trên diện tích 0,13 triệu ha [27]. Các tổ hợp lúa lai hai dịng ở Trung Quốc đã
cho năng suất cao hơn lúa lai ba dịng bình qn từ 5 -10%, có chất lượng hạt
tốt hơn, thời gian sinh trưởng ngắn hơn và dễ chuyển được đặc tính chống
chịu sâu bệnh hại tốt hơn [67][103].
Một số tổ hợp lai hai dịng rất ưu việt như Hương 125S/Dịng 68 mới
đưa vào sản xuất năm 1999 đã đạt tới diện tích 60.000 ha năm 2000, năng
suất bình quân 7,5 tấn/ha cao hơn lúa lai "3 dòng" là 10% và hơn lúa thuần tốt

nhất 20% [40].
Năm 2002, diện tích gieo trồng lúa lai ở Trung Quốc là 15,821 triệu ha
chiếm 53% diện tích lúa tồn quốc, sản lượng đạt 113,67 triệu tấn chiếm trên
60%, năng suất bình quân 7,17 tấn/ha (Yang Geng 2002) [91]. Trồng lúa lai
làm tăng sản lượng của Trung Quốc mỗi năm là 22,5 triệu tấn, tạo ñiều kiện
ñể Trung Quốc giảm 6 triệu ha trồng lúa/năm, hiện nay chỉ cịn 27 triệu ha lúa
[83].
Q trình tạo giống "siêu lúa lai" gồm hai giai ñoạn: giai ñoạn 1 bắt ñầu
từ năm 1996 ñã tạo siêu lúa lai ñạt năng suất 10,5 tấn/ha vào năm 2000, giai
ñoạn 2 năng suất ñạt 12 tấn/ha vào năm 2005, ở diện tích thí nghiệm các giống
"siêu lúa lai" ñạt tới 19,5 tấn/ha (tổ hợp Kim23A/Q661) [103].
Chương trình lai xa giữa các lồi phụ Indica/Japonica ñược bắt ñầu từ
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………5


năm 1987 nhờ sự phát hiện và sử dụng gen tương hợp rộng, mở ra tiềm năng
năng suất cao cho các giống lúa lai hai dòng, năng suất của các tổ hợp này lên
tới hơn 10 tấn/ha trên diện tích ñại trà, cao nhất có thể ñạt từ 14,8 - 17,1
tấn/ha ở các tổ hợp Pei ải 64S/E32, Pei ải 64S/9311 [27].
Hướng nghiên cứu lúa lai "một dòng" là mục tiêu cuối cùng rất quan
trọng trong công tác chọn giống lúa lai ở Trung Quốc. Lúa lai một dòng thực
chất là duy trì ưu thế lai của một tổ hợp nào đó được xác định là có ưu thế lai
cao về mọi tính trạng mong muốn. Theo Yuan Long Ping (1992) phương pháp
một dòng là phương pháp sản xuất "hạt lai thuần" (True- bred hybrid rice)
[102]. Con ñường tốt nhất ñể phát triển giống lai xa thuần chính là sử dụng thể
vơ phối của những hạt đa phơi. Các nhà khoa học Trung Quốc ñã ñưa ra biện
pháp sử dụng lúa chét ñể cố ñịnh ưu thế lai [101]. Lúa lai "một dịng" cịn được
Trung Quốc và một số nước phát triển khác như: Mỹ, Nhật Bản… nghiên cứu
theo hướng chuyển các gen Apromixis từ cỏ dại sang cây lúa, tạo ra lúa đa phơi
kết hợp với chọn giống truyền thống sẽ là giải pháp hiệu quả ñể tạo ra giống lai

"một dịng" [40][106]. Ngồi ra, cịn sử dụng một số phương pháp khác như: cố
ñịnh ưu thế lai bằng phương pháp ni cấy tế bào soma, duy trì ưu thế lai bằng
sử dụng hệ thống “cân bằng chết”, sử dụng lúa vơ phối để phát triển “lúa lai
thuần” [45].
Năm 2000, Trung Quốc trồng 240.000 ha siêu lúa lai và năng suất bình
qn là 9,6 tấn/ha. Năm 2002, đã trồng 1,4 triệu ha với năng suất 9,1 tấn/ha
[9]. Hiện nay, Trung Quốc đã có hàng chục giống lúa lai đạt năng suất cao và
siêu cao trồng trên diện tích rộng năng suất tăng 10% so với những giống lúa
lai hiện có. Khi đạt được năng suất 12 tấn/ha của giai đoạn hai, siêu lúa lai có
năng suất trung bình cao hơn năng suất của lúa thuần là 2,2 tấn/ha. Nếu siêu
lúa lai được gieo trồng trên 13 triệu ha thì sản lượng sẽ tăng thêm 30 triệu
tấn/năm so với trồng lúa thuần.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………6


Trung Quốc là nước ñã mở ñường và ñạt ñược nhiều thành tựu to lớn
trong quá trình nghiên cứu phát triển lúa lai. Có 17 nước ngồi Trung Quốc (Ấn
ðộ, Việt Nam, Philippin, Indonesia, Malaysia, Hàn Quốc, Triều Tiên…) nghiên
cứu và sản xuất lúa lai, song phát triển mạnh nhất sau Trung Quốc là Việt Nam
và Ấn ðộ. Tổng diện tích lúa lai tồn thế giới chiếm khoảng 10% tổng diện tích
trồng lúa và chiếm khoảng 20% tổng sản lượng lúa tồn thế giới. Lúa lai đã mở
ra hướng phát triển mới ñể nâng cao năng suất và sản lượng, góp phần giữ vững
an ninh lương thực trên phạm vi tồn thế giới [45]. Ngày nay, lúa lai được coi là
biện pháp tăng năng suất, tăng thu nhập cho nông dân, cứu đói và bảo vệ mơi
trường (IRRI, 2003).
2.1.4. Nghiên cứu và phát triển lúa lai ở một số nước.
Bangladesh bắt ñầu nghiên cứu lúa lai từ năm 1993 tại Viện nghiên cứu
lúa (BRRI)
Vụ xuân năm 1996-1997, BRRI ñã xác định được một số dịng CMS ổn
định và thích ứng trong ñiều kiện Bangladesh như: IR6768A, IR68281A,

IR68725A và IR66707A. Tỷ lệ nhận phấn ngồi đạt từ 22-43,4%. ðồng thời đã
xác ñịnh ñược một số dòng R tốt như IR29723-143-3-3-1R, IR44675-101-3-3-22R, IR34686-179-1-2-1R....Trên cơ sở các dịng bố mẹ này, đã lai thử và chọn ra
một số tổ hợp lai có triển vọng [40].
Bangladesh đã tổ chức nhân dịng bất dục và sản xuất hạt lai F1, kết quả
ñược ghi nhận là: tỷ lệ dòng bố mẹ khi nhân là 2B: 6A ñạt năng suất cao nhất,
trong sản xuất hạt lai F1, tỷ lệ là 2R: 14A. Những kết quả bước ñầu này ñã
khẳng ñịnh triển vọng phát triển lúa lai ở Bangladesh [40].
Tại Ấn ðộ đã cơng nhận và mở rộng sản xuất ñại trà 15 giống lúa lai năng
suất cao, chất lượng tốt. Diện tích lúa lai thương phẩm đạt 200.000ha năm 2001.
Các tổ hợp lai và hạt giống lúa lai ñều do Ấn ðộ tự chọn và sản xuất, Ấn ðộ đã
thu được một số kết quả chính như sau:
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………7


- Xây dựng ñược mạng lưới nghiên cứu lúa lai gồm: 1 Viện nghiên cứu và
12 Trung tâm, các ñơn vị nghiên cứu này đã liên kết với các cơng ty giống cây
trồng cùng tổ chức sản xuất hạt lai F1. ðặc biệt ở Ấn ðộ, các công ty tư nhân
cũng đưa ra sản xuất và được cơng nhận 8 giống lúa lai mới. Năng suất hạt giống
lai F1 mới chỉ ñạt 1,5-2 tấn/ha.
- ðã tạo ñược một số giống chống chịu sâu bệnh khá và các giống lai có
chất lượng gạo thương phẩm cao, hạt gạo dài, trong, có mùi thơm do chuyển
được tính thơm Basmati vào dịng CMS [81].
Các quốc gia khác như: Indonesia, Malaysia, Myanmar... bắt ñầu nghiên
cứu và phát triển lúa lai từ năm 1990. Song do họ sử dụng các tổ hợp lai của
Trung Quốc khơng phù hợp với điều kiện tự nhiên của mình, vì vậy phải tự tạo
tổ hợp lai riêng.
Các quốc gia ở Châu Á là Malaysia, Myanmar, Philippines, Việt Nam,
Indonesia và Srilanca ñã thực hiện chung một dự án Quốc tế “ñội ñặc nhiệm phát
triển lúa lai” do FAO tài trợ. Sau dự án tiềm lực nghiên cứu của mỗi nước ñều
ñược tăng cường trong lĩnh vực chọn tạo giống mới và sản xuất hạt lai F1 [79].

ðến hội nghị lúa lai quốc tế lần thứ IV tổ chức tại Việt Nam tháng 5/2002, đã có
thêm nhiều nước nghiên cứu và ứng dụng lúa lai như: Hàn Quốc, Triều Tiên,
Thái Lan, Nga, Mỹ, ðức, Ai Cập, Nhật Bản....
2.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai ở lúa
Nhiều tác giả coi ưu thế lai của con lai F1 là do tương tác gen giữa các bố
mẹ khác nhau tạo ra [38][42][43][94].
2.2.1. Tương tác giữa các allen trong nhân
a) Giả thuyết tính trội
Theo thuyết này thì tính trội được hình thành trong q trình tiến hố của
sinh vật. Các gen trội có lợi lấn át các gen lặn có hại gây hiệu quả xấu. Có nghĩa
là gen trội át chế tác ñộng gây hại của gen lặn tương ứng cùng locus trên nhiễm
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………8


sắc thể tương ñồng [27][30][40][82].
Sơ ñồ: P1 AAbbCCdd (2 gen trội)

x

P2 aaBBccDD (2 gen trội)

F1 AaBbCcDd (4 gen trội)
b) Giả thuyết tính siêu trội
Theo thuyết này cho rằng nhiều tính trạng có lợi cho sự sinh trưởng do
gen trội kiểm sốt, cịn các gen lặn tương ứng thì có tác dụng ngược lại. Tính dị
hợp tử của một allen ở một vị trí nhất định sẽ sản sinh ra các vật chất có ảnh
hưởng đến sức sống vượt xa các loại mang allen ñồng hợ tử [45].
Sơ ñồ:

a1a1 < a1a2 > a2a2 ; aa < Aa > AA

c) Thuyết cân bằng di truyền
Theo thuyết này thì mỗi cơ thể sinh vật ở trạng thái cân bằng di truyền
nhất ñịnh ñảm bảo cho sự hình thành một kiểu hình thích ứng với điều kiện
sống. Khi đem lai hai cơ thể có hai kiểu cân bằng di truyền khác nhau trong
loài, trạng thái cân bằng mới được thiết lập, có thể là cân bằng di truyền mới
tốt hơn thì sẽ xuất hiện những tính trạng mới tốt hơn bố mẹ và ngược lại thì
con lai có ưu thế lai thấp hơn so với bố mẹ [40][42][45][82].
2.2.2. Tương tác giữa các gen nhân và tế bào chất.
Ưu thế lai không chỉ bị chi phối bởi các gen nhân mà còn liên quan tới
các gen tế bào chất. Theo nghiên cứu của một số nhà khoa học, ở một vài tổ
hợp biểu hiện ưu thế lai ở con lai lai F1 khi lai thuận và lai nghịch là khơng
giống nhau. Lúa lai được gây tạo nhờ kết hợp kiểu gen nhân với nền tế bào
chất khác nhau cũng bộc lộ các mức ñộ ưu thế lai khác nhau, tác ñộng của các
gen nhân mạnh hơn sơ với các gen tế bào chất và tương tác giữa các allen
trong nhân là nhân tố chính tạo ra ưu thế lai. Theo Yuan Long Ping và nhiều
tác giả khác đã rút ra nhận xét có tính quy luật về năng suất của các con lai
giữa các loài phụ như sau: Indica/Japonica > Indica/Javanica >
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………9


Japonica/Javanica > Indica/Indica > Japonica/Javanica. ðiều đó có nghĩa là
bố mẹ càng khác xa nhau về mặt di truyền thì ưu thế lai thể hiện càng cao
nhưng dễ dẫn ñến hiện tượng bất dục và bán bất dục do tương tác gen nhân và
tế bào chất [39][67][82][102]
2.3. Sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa
Nhiều cơng trình nghiên cứu đã xác nhận sự xuất hiện ưu thế lai ngay
từ khi hạt mới nảy mầm cho tới khi hoàn thành quá trình sinh trưởng phát
triển của cây. Ưu thế lai có thể biểu hiện trên toàn bộ cơ thể cây, cũng có thể
trên từng cơ quan sinh trưởng sinh dưỡng và sinh trưởng sinh thực. Những

biểu hiện ấy có thể được quan sát ở các tính trạng hình thái, sinh lý, sinh hố,
khả năng chống chịu và thích ứng....
2.3.1. Sự biểu hiện ưu thế lai ở các cơ quan dinh dưỡng
a) Ưu thế lai ở hệ rễ
Theo kết quả nghiên cứu của Lin và Yuan năm 1980 và nhiều tác giả
khác ñã xác nhận con lai F1 ra rễ sớm, số lượng nhiều, rễ ăn sâu và lan rộng.
Chất lượng rễ ñược ñánh giá bằng ñộ dày, khối lượng khô, số lượng rễ phụ, số
lượng lơng hút và hoạt động hút chất dinh dưỡng của bộ rễ [45][68]. Hiệu ứng
ưu thế lai ñối với chỉ tiêu số lượng rễ biểu hiện ngay từ khi lúa chưa ñẻ nhánh,
cao nhất khi lúa ñẻ ba nhánh và các thời kỳ khác ñều cao hơn lúa thường.
Chính vì thế mà lúa lai có tính thích ứng rộng với những điều kiện bất thuận
như: ngập, úng, hạn, phèn, mặn [1][45][48][59].
b) Ưu thế lai về khả năng ñẻ nhánh
Con lai F1 ñẻ nhánh sớm, ñẻ tập trung, đẻ nhánh khoẻ và có tỷ lệ nhánh
hữu hiệu cao [45][57][60][77].
c) Ưu thế lai về chiều cao cây
Chiều cao cây của lúa lai cao hay thấp hoàn toàn phụ thuộc vào ñặc
ñiểm của bố mẹ, tuỳ từng tổ hợp mà chiều cao cây F1 có lúc biểu hiện ưu thế
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………10


lai dương, có lúc nằm trung gian giữa bố mẹ, có lúc xuất hiện ưu thế lai âm.
Vì chiều cao cây có liên quan đến tính chống đổ trên đồng ruộng nên khi chọn
bố mẹ phải chú ý ñúng mức ñể con lai F1 cao tương ñương với giống nửa lùn
cải tiến là thích hợp [45][55].
d) Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng
ða số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố
mẹ sinh trưởng dài nhất, thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời
gian sinh trưởng của dòng bố phục hồi (R) [68][89][90]. Một số kết quả
nghiên cứu khác lại xác ñịnh thời gian sinh trưởng của con lai tương ñương

hoặc ngắn hơn thời gian sinh trưởng của các dịng bố mẹ chín muộn, ưu thế
lai về thời gian sinh trưởng có giá trị âm [74]. Thời gian sinh trưởng của con
lai F1 dài hơn những giống ñối chứng tốt nhất, tuy nhiên đó là do chọn dịng
bố mẹ có thời gian sinh trưởng dài [62][68]. Kết quả nghiên cứu ở Việt Nam
trong năm 1992 -1993 cho thấy thời gian sinh trưởng của con lai F1 dài hơn
cả dòng mẹ và dòng phục hồi ở cả vụ xuân và vụ mùa [44].
e) Ưu thế lai về một số ñặc tính sinh lý
Nhiều nghiên cứu phát hiện thấy lúa lai có diện tích lá lớn, hàm lượng
diệp lục cao nên hiệu suất quang hợp cao. Trái lại cường độ hơ hấp của lá lúa
lai thấp hơn lúa thường [50][85]. Con lai F1 có cường độ quang hợp cao hơn
dịng bố khoảng 35%, cường độ hơ hấp thấp hơn lúa thường từ 5,6 -27,1%,
con lai có ưu thế lai trung bình và ưu thế lai thực cao hơn ñáng tin cậy ở chỉ
tiêu tích luỹ chất khơ và chỉ số thu hoạch [79][80]. Hiệu suất tích luỹ chất khơ
của lúa lai hơn hẳn lúa thường nhờ vậy mà tổng lượng chất khơ trong một cây
tăng trong đó lượng vật chất tích luỹ vào bơng hạt tăng mạnh cịn tích luỹ vào
các cơ quan như thân, lá lại giảm mạnh [33][97].
f) Ưu thế lai về đặc tính sinh hố
Kết quả nghiên cứu của Chao (1972) cơng bố rằng có ưu thế lai dương
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………11


về hàm lượng Protein ở con lai F1 thuộc nhóm Japonica chín sớm nhưng
khơng xuất hiện ở lúa Indica hay nhóm Japonica chín muộn [58]. Hàm lượng
đường trong phiến lá và bẹ lá của lúa lai ñều thấp hơn so với lúa thuần ở các
giai ñoạn sinh trưởng [87], ở lúa lai có sự vận chuyển các chất về hạt nhiều
hơn, hoạt ñộng tổng hợp tinh bột từ ngày thứ sáu sau khi trỗ tới ngày thứ hai
mươi sau trỗ của lúa lai cao hơn nhiều so với lúa thuần, cịn hoạt tính men ở
lúa thuần bắt đầu giảm từ ngày thứ mười một sau trỗ [61].
2.3.2. Sự biểu hiện ưu thế lai trên các cơ quan sinh sản
Kết quả nghiên cứu của một số tác giả cho thấy con lai có năng suất cao

hơn bố mẹ từ 20 -70% khi gieo cấy trên diện rộng và hơn hẳn các giống lúa
lùn cải tiến tốt nhất từ 20 -30% [33][34][37]. ða số các tổ hợp lai có ưu thế lai
cao về số bơng/khóm, khối lượng trung bình của bơng, tỷ lệ hạt chắc, khối
lượng nghìn hạt [57][80].
Bộ Nơng nghiệp và phát triển nơng thơn đã tổng kết kết quả gieo cấy
lúa lai trên nhiều vùng cho năng suất bình quân ở các tỉnh phía Bắc đạt 7 - 8
tấn/ha, tăng hơn lúa thường cùng thời gian sinh trưởng từ 2 -3 tấn/ha/vụ
[33][37].
2.4. Các hệ thống lúa lai
2.4.1. Hệ thống lúa lai ba dòng
2.4.1.1. Khái niệm
Lúa lai hệ ba dòng sử dụng ba dịng vật liệu có bản chất di truyền khác
biệt nhau làm bố mẹ ñể tạo ra con lai; dịng bất dục đực tế bào chất
(Cytoplasmic Male Sterile – CMS) gọi là dịng A dùng làm mẹ để lai; dịng
duy trì bất dục (Maintainer) dịng B dùng làm dịng bố để giữ cho dịng A bảo
tồn được tính bất dục; dịng phục hồi tính hữu dục (Restorer) gọi tắt là dịng
phục hồi – dịng R dùng làm bố để sản xuất hạt lai F1.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………12


2.4.1.2. Dịng bất dục đực tế bào chất – CMS
a) ðặc điểm và khái niệm
Là dịng có nhuỵ cái phát triển bình thường nhưng có bao phấn lép,
thon dài, khi nở hoa bao phấn không mở, vỏ bao phấn vàng ngà hay trắng sữa
khi hoa lúa mới mở sau đó bao phấn chuyển sang màu vàng ướt, rung bông
lúa lúc hoa mở khơng có hạt phấn rơi ra. Nếu nhuộm hạt phấn bằng dung dịch
KI 1% và quan sát trên kính hiển vi thì hạt phấn khơng nhuộm màu, hình thái
hạt phấn bất thường; hình tam giác, hình thoi, cầu khuyết.....Vì vậy mà dịng
CMS khơng tự kết hạt được [35][45][45]. Tuy nhiên dịng CMS có khả năng

nhận phấn của các dịng giống lúa khác để thụ phấn, thụ tinh và cho hạt mẩy
bình thường, khi trỗ cổ bơng bị bẹ lá địng bao bọc một đoạn dài từ 5 -15cm
(trỗ ngẹn địng). Dịng CMS có các cơ quan sinh trưởng sinh dưỡng như rễ,
thân, lá khoẻ mạnh bình thường, đa số dịng CMS có thời gian sinh trưởng
ngắn, đẻ nhánh sớm. Một số bộ phận của cơ quan sinh sản cái phát triển to
hơn như; nhuỵ to, cuống nhuỵ dài, ñầu nhuỵ phân nhánh nhiều...
[24][51][57][100][103].
Một dòng CMS muốn dùng ñể sản xuất hạt lai (dịng CMS tốt) cần có
những đặc ñiểm sau:
- Tính bất dục ñực di truyền ổn ñịnh do gen bất dục trong tế bào chất
kiểm soát.
- Hạt phấn bất dục hồn tồn và ổn định qua các vụ, nghĩa là tỷ lệ hạt
phấn bất dục ñạt 100% và khơng bị thay đổi khi gieo trồng trong điều kiện
thời tiết khí hậu có biến động.
- Phải tương đối dễ phục hồi, biểu hiện cụ thể là:
+ Phổ phục hồi rộng nghĩa là nhiều giống lúa thường khi lai với dòng A
cho con lai F1 hữu dục cao > 80%, trên cơ sở đó có thể chọn ra được nhiều tổ
hợp lai tốt.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………13