Tài liệu Vi sinh đại cương P8 docx

đại học cần thơ
đại học cần thơ đại học cần thơ
đại học cần thơ -
--
- khoa nông nghiệp
khoa nông nghiệp khoa nông nghiệp
khoa nông nghiệp


giáo trình giảng dạy trực tuyến
Đờng 3/2, Tp. Cần Thơ. Tel: 84 71 831005, Fax: 84 71 830814
Website: email: ,






Vi sinh đại cơnG
Vi sinh đại cơnGVi sinh đại cơnG
Vi sinh đại cơnG








Chơng 8:
Di truyền và biến dị ở vi sinh vật

Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång 8

148
CHỈÅNG VIII

DI TRUƯN V BIÃÚN DË ÅÍ VI SINH VÁÛT
****

I. SỈÛ SINH SN HỈỴU TÊNH ÅÍ VI SINH VÁÛT :

Ngoải trỉì virụt, vi sinh váût Nhán Thỉûc v vi sinh váût Nhán Ngun âãưu cọ
truưn cạc tênh trảng di truưn ca cha mẻ sang thãú hãû con chạu. Tuy nhiãn cạch thỉïc
truưn cạc tênh trảng di truưn cọ khạc nhau nhiãưu åí hai nhọm vi sinh váût náưy vç sỉû
khạc nhau càn bn ca chụng trong cáúu trục nhán tãú bo.

1. Sỉû sinh sn hỉỵu tênh åí vi sinh váût Nhán Thỉûc :

ÅÍ vi sinh váût Nhán Thỉûc, sinh sn hỉỵu tênh xy ra mäüt cạch hon ton (âáưy â
cạc giai âoản, giäúng nhỉ åí sinh váût cao cáúp hån) do sỉû phäúi håüp nhiãùm sàõc thãø ca
hai nhán mang hai tênh khạc nhau trãn cng cạ thãø hồûc trãn hai cạ thãø khạc nhau.

Sỉû sinh sn hỉỵu tênh xy ra qua sỉû tiãúp håüp ca 2 tãú bo giåïi tênh. Tãú bo giåïi
tênh náưy âỉåüc gi l giao tỉí (gamete) v thỉåìng âỉåüc qui âënh l giao tỉí cại khi cọ
hçnh dảng v kêch thỉåïc to hån v l giao tỉí âỉûc khi cọ hçnh dảng v kêch thỉåïc nh
hån. Trong mäüt säú trỉåìng håüp giao tỉí cại l näi chỉïa hồûc mang cạc tãú bo con hay
bo tỉí sau náưy. ÅÍ cạc trỉåìng håüp khạc nỉỵa, c giao tỉí âỉûc láùn giao tỉí cại âãưu cọ kêch
thỉåïc v hçnh dảng nhỉ nhau v chụng ta tảm gạn mäüt giao tỉí l cại cn cại kia l
âỉûc.

Trỉåïc khi bỉåïc vo sinh sn hỉỵu tênh, vi sinh váût Nhán Thỉûc thỉåìng cọ bỉåïc
chøn bë bàòng cạch hçnh thnh giao tỉí. Ty thüc lai vi sinh váût, cạc tãú bo dinh
dỉåíng ca vi sinh váût Nhán Thỉûc cọ säú lỉåüng nhiãùm sàõc thãø l mäüt n, khi chøn bë âi
vo sinh sn hỉỵu tênh s biãún âäøi dáưn thnh giao tỉí âỉûc hồûc giao tỉí cại. ÅÍ mäùi giao
tỉí, tãú bo cọ mäüt nhán våïi säú nhiãùm sàõc thãø l n. ÅÍ mäüt säú vi sinh váût khạc, giao tỉí
âỉûc v giao tỉí cại khäng khạc biãût nhau vãư hçnh dảng v kêch thỉåïc v cọ thãø cọ roi
âãø di chuøn (bo tỉí âäüng) hồûc khäng cọ roi. ÅÍ cạc vi sinh váût khạc nỉỵa, giao tỉí âỉûc
ln ln nh hån giao tỉí cại, tháûm chê ráút nh v âỉåüc gi l tinh trng hay hng
tinh.

Sinh sn hỉỵu tênh thỉåìng xy ra theo 4 giai âoản :

Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång 8

149
a) Giai âoản bo phäúi:
Sỉû bo phäúi cọ thãø âàóng giao hồûc dë giao (Hçnh 8-1).
Trong trỉåìng håüp dë giao, sau khi tiãúp xục våïi nhau, nhán ca giao tỉí âỉûc tiãún vo
giao tỉí cại. Kãút qu l giao tỉí cại tråí thnh tãú bo cọ 2 nhán riãng r. Cn trong
trỉåìng håüp âàóng giao, khi hai giao tỉí nang tiãúp xục våïi nhau, vạch phán cch ca hai
giao tỉí nang, pháưn tiãúp xục våïi nhau, bë biãún máút, tãú bo cháút ca hai giao tỉí nang
ha láøn vo nhau v tråí thnh mäüt tãú bo cọ 2 nhán. Säú lỉåüng nhiãùm sàõc thãø trong
mäùi nhán l (n), v nhỉ thãú, tãú bo s chỉïa (n+n) nhiãùm sàõc thãø.

Pháưn giao tỉí âỉûc khäng cn nhán nãn s thoại họa dáưn (trỉåìng håüp dë giao).
Trảng thại tãú bo cọ 2 nhán náưy (n+n) cọ thãø täưn tải ráút ngàõn ngi hồûc täưn tải dỉåïi
dảng tiãưm sinh mäüt thåìi gian láu di trỉåïc khi chuøn sang giai âoản kãú. Nhỉng cọ
nhỉỵng trỉåìng håüp giao tỉí cại cọ 2 nhán (n+n nhiãùm sàõc thãø) tiãúp tủc phán càõt nhán
v hçnh thnh cạc tãú bo con cng cọ 2 nhán v chụng täưn tải khạ láu di trong vng

âåìi ca mçnh. Thê dủ: Meo ca náúm råm Volvaria esculenta l nhỉỵng tãú bo cọ hai
nhán.


b) Giai âoản hảch phäúi: hai nhán phäúi håüp nhau thnh mäüt nhán duy nhỉït cọ 2n
nhiãùm sàõc thãø. Âáy l giai âoản phäúi håüp cạc tên hiãûu di truưn ca cạ thãø cha v cạ
thãø mẻ lải våïi nhau v chøn bë cho giai âoản phán ly sau âọ.

c/ Giai âoản giạn phán
: Nhán láưn lỉåüt tri qua nhiãưu láưn giạn phán :

Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång 8

150
- Láưn âáưu, giạn phán gim nhiãùm
(tỉïc l phán chia cạc tên hiãûu di truưn ra
lm hai cho mäùi tãú bo con mäüt nỉỵa) cho ra hai nhán con, mäùi nhán con chỉïa n
nhiãùm thãø. Nhiãûm vủ ca giạn phán gim nhiãùm l phán chia säú nhiãùm sàõc thãø cng
nhỉ säú tên hiãûu di truưn mang trãn cạc nhiãùm sàõc thãø áúy ra lm hai cho hai tãú bo
con, giụp sỉû phán ly tên hiãûu di truưn tỉì håüp tỉí ra cho tãú bo con. V nhỉ thãú hai
nhán con náưy s cọ cạc tên hiãûu di truưn khạc biãût nhau v cng khäng hon ton
giäúng cha hồûc mẻ.

- Cạc láưn kãú tiãúp, giạn phán âàóng nhiãùm
, trong giai âoản náưy, cọ sỉû tàng
thãm cháút liãûu DNA cho cạc nhiãùm sàõc thãø, âãø sau cng mäùi nhiãùm sàõc thãø âỉåüc tạch
hai ra v cung cáúp cho tãú bo con säú lỉåüng tên hiãûu di truưn bàòng nhau, trãn cng säú
lỉåüng nhiãùm sàõc thãø giäúng nhau. Cạc láưn giạn phán âàóng nhiãùm cọ nhiãûm vủ nhán säú
nhán con lãn nhiãưu láưn âãø tàng máût säú ca cạ thãø con sau náưy háưu tàng cå häüi täưn tải
cho cạc cạ thãø con, nhåì cọ mang cạc âàûc tênh måïi.

d/ Giai âoản thnh láûp bo tỉí
: Tãú bo cháút táûp trung quanh cạc nhán con v sau
cng, hçnh thnh cạc tãú bo con v âỉåüc gi l bo tỉí.í (Hçnh 8-2).






Vi sinh hoỹc õaỷi cổồng: Chổồng 8

151
Trong sinh saớn hổợu tờnh trón õỏy giai õoaỷn haỷch phọỳi vaỡ giaùn phỏn giaớm
nhióựm laỡ nhổợng giai õoaỷn phọỳi hồỹp tờnh traỷng di truyóửn cuớa cha meỷ vaỡ phỏn ly tờnh
traỷng di truyóửn trong thóỳ hóỷ con chaùu.

2. Sổỷ truyóửn caùc tờnh traỷng di truyóửn ồớ vi khuỏứn :

Hióỷn tổồỹng sinh saớn hổợu tờnh cuớa vi sinh vỏỷt Nhỏn Nguyón cuợng chố mồùi õổồỹc
hióứu bióỳt gỏửn õỏy vaỡ chố trón vi khuỏứn maỡ thọi. Tổỡ trổồùc, vi khuỏứn vaỡ caùc vi sinh vỏỷt
Nhỏn Nguyón khaùc, chố õổồỹc bióỳt laỡ coù sinh saớn vọ tờnh bũng caùch phỏn õọi, õỏm
chọửi. Hióỷn tổồỹng taùi tọứ hồỹp caùc tờnh traỷng di truyóửn ồớ vi khuỏứn chố mồùi tỗm bióỳt gỏửn
sau naỡy thọi.

trong mọỹt sọỳ õióửu kióỷn, vi khuỏứn cuợng coù thóứ taỷo thaỡnh hồỹp tổớ (zygote),
nhổng nhổợng hồỹp tổớ naỡy khọng bao giồỡ õổồỹc hỗnh thaỡnh do sổỷ hồỹp nhỏỳt hoaỡn toaỡn
hai tóỳ baỡo (nhổ giai õoaỷn baỡo phọỳi vaỡ haỷch phọỳi ồớ vi sinh vỏỷt Nhỏn Thổỷc), maỡ chố hồỹp
nhỏỳt mọỹt phỏửn cuớa tóỳ baỡo cho (+) vồùi tóỳ baỡo nhỏỷn (-). Trổồỡng hồỹp naỡy cho ra mọỹt hồỹp
tổớ khọng hoaỡn toaỡn (merozygote). Caùc gien cuớa tóỳ baỡo cho goỹi laỡ gien ngoaỷi sinh

(exogienote), coỡn caùc gien cuớa tóỳ baỡo nhỏỷn goỹi laỡ gien nọỹi sinh (endogienote)

oaỷn nhióựm thóứ cuớa tóỳ baỡo cho kóỳt õọi vồùi nhióựm thóứ cuớa tóỳ baỡo nhỏỷn ồớ õoaỷn
tổồng ổùng vaỡ caùc õoaỷn rióng leớ cuớa chuùng trao õọứi vồùi nhau. lỏửn phỏn chia nhỏn vaỡ
phỏn chia tóỳ baỡo kóỳ tióỳp seợ taỷo ra nhổợng tóỳ baỡo chố chổùa caùc nhióựm sừc thóứ õaợ taùi tọứ
hồỹp.

Hióỷn tổồỹng di truyóửn caùc tờnh traỷng di truyóửn tổỡ tóỳ baỡo cho sang tóỳ baỡo nhỏỷn
coù thóứ õổồỹc thổỷc hióỷn theo 3 con õổồỡng cồ baớn sau õỏy: tióỳp hồỹp (conjugation), taới
naỷp (transduction) vaỡ bióỳn naỷp (transformation).

a/ Hióỷn tổồỹng tióỳp hồỹp ồớ vi khuỏứn
:

aợ tổỡ lỏu ngổồỡi ta nhỏỷn thỏỳy coù sổỷ kóỳt õọi ồớ vi khuỏứn nhổng chổa hióứu roợ
hióỷn tổồỹng naỡy. Sau naỡy, nhồỡ kờnh hióứn vi õióỷn tổớ vaỡ nhồỡ nhổợng thờ nghióỷm tố mố laỡm
trón caùc chuớng vi khuỏứn õọỹt bióỳn, mồùi laỡm saùng toớ õổồỹc vỏỳn õóử: vi khuỏứn coù thóứ
truyóửn vỏỷt lióỷu di truyóửn thọng qua sổỷ tióỳp xuùc trổỷc tióỳp giổợa hai tóỳ baỡo. Caùc cọng
trỗnh õỏửu tión vóử sổỷ taùi tọứ hồỹp ồớ vi khuỏứn laỡ do Lederberg vaỡ Tatum (1946) thổỷc hióỷn.
ỏửu tión, hióỷn tổồỹng naỡy chố mồùi õổồỹc phaùt hióỷn ồớ Escherichia coli vồùi tỏửn sọỳ tióỳp hồỹp
rỏỳt thỏỳp (1 x 10
-6
). Sau õoù, nhồỡ nghión cổùu trón caùc chuớng õọỹt bióỳn cuớa vi khuỏứn naỡy,
õaợ tỗm õổồỹc chuớng õọỹt bióỳn coù tỏửn sọỳ tióỳp hồỹp rỏỳt cao, haỡng ngaỡn lỏửn so vồùi chuớng
nguyón thuớy.
Vi sinh hoỹc õaỷi cổồng: Chổồng 8

152

Hai taùc giaớ tióỳn haỡnh thờ nghióỷm vồùi hai chuớng õọỹt bióỳn Escherichia coli k12.

Mọỹt chuớng khọng coù khaớ nng tọứng hồỹp 2 acid amin A vaỡ B nhổng tọứng hồỹp õổồỹc hai
acid amin C vaỡ D, goỹi laỡ chuớng A
-
B
-
C
+
D
+
; chuớng kia ngổồỹc laỷi khọng tọứng hồỹp õổồỹc
hai acid amin C vaỡ D nhổng tọứng hồỹp õổồỹc hai acid amin A vaỡ B, goỹi laỡ chuớng
A
+
B
+
C
-
D
-
. Nóỳu nuọi chuớng A
-
B
-
C
+
D
+
trón mọi trổồỡng thióỳu hai acid amin A vaỡ B thỗ
noù khọng sọỳng õổồỹc. Cuợng vỏỷy, nóỳu nuọi chuớng A
+

B
+
C
-
D
-
trón mọi trổồỡng thióỳu hai
acid amin C vaỡ D thỗ chuùng cuợng khọng sọỳng õổồỹc. Nóỳu õem chuớng A
-
B
-
C
+
D
+
hoỷc
chuớng A
+
B
+
C
-
D
-
nuọi rióng leớ trón mọi trổồỡng thióỳu caớ 4 acid amin A, B, C vaỡ D thỗ
chuùng cuợng khọng phaùt trióứn õổồỹc. Nhổng nóỳu trọỹn caớ hai chuớng naỡy laỷi vồùi nhau rọửi
õem nuọi trón mọi trổồỡng thióỳu caớ 4 acid amin vổỡa kóứ thỗ laỷi thỏỳy coù mọỹt sọỳ khuỏứn laỷc
xuỏỳt hióỷn. Caùc vi khuỏứn trong caùc khuỏứn laỷc naỡy coù thóứ tọứng hồỹp õổồỹc caớ 4 acid amin
A, B, C vaỡ D mồùi coù thóứ phaùt trióứn õổồỹc trón mọi trổồỡng naỡy. Nhổ vỏỷy caùc taùc giaớ õaợ
thu õổồỹc chuớng vi khuỏứn A

+
B
+
C
+
D
+
tổỡ hai chuớng A
-
B
-
C
+
D
+
vaỡ A
+
B
+
C
-
D
-
. Vaỡ tỏửn sọỳ
xuỏỳt hióỷn chuớng A
+
B
+
C
+

D
+
vaỡo khoaớng 1 x 10
-6
(Hờnh 8-3).

Thờ nghióỷm naỡy chổùng minh coù sổỷ taùi tọứ hồỹp caùc tờnh traỷng di truyóửn ồớ hai
chuớng khuyóỳt dổồợng A
-
B
-
C
+
D
+

vaỡ A
+
B
+
C
-
D
-
õóứ cho ra chuớng hoaỡn haớo hồn do sổỷ bọứ
sung caùc tờnh traỷng khióỳm khuyóỳt.

Hỗnh 8-3: Sồ õọử taùi tọứ hồỹp caùc tờnh traỷng tọứng hồỹp caùc acid amin A,B.C vaỡ D cuớa hai
chuớng õọỹt bióỳn khuyóỳt dổồợng A
+

B
+
C
-
D
-
vaỡ A
-
B
-
C
+
D
+
thaỡnh chuớng
A
+
B
+
C
+
D
+
, theo thờ nghióỷm cuớa Lederberg vaỡ Tatum, 1946.
Vi sinh hoỹc õaỷi cổồng: Chổồng 8

153


Tuy nhión sổỷ taùi tọứ hồỹp naỡy xaớy ra bũng con õổồỡng naỡo, caùc taùc giaớ trón chổùng

minh bũng thờ nghióỷm tióỳp theo sau õỏy. Nuọi hai chuớng khuyóỳt dổồợng acid amin kóứ
trón, mọựi chuớng ồớ mọỹt bón cuớa ọỳng thuớy tinh hỗnh chổợ U, maỡ giổợa ọỳng coù mọỹt vaùch
ngn coù lọự cổỷc nhoớ khọng cho vi khuỏứn chui qua loỹt, nhổng caùc phỏn tổớ lồùn nhổ
DNA coù thóứ chui qua. Sau õoù õem nuọi cỏỳy trón mọi trổồỡng thióỳu caớ 4 acid amin trón,
khọng coù khuỏứn laỷc naỡo moỹc caớ (Hỗnh 8-4).


Hỗnh 8-4: Thờ nghióỷm thổù hai cuớa Lederberg & Tatum (1946)

Thờ nghióỷm naỡy chổùng minh rũng sổỷ taùi tọứ hồỹp caùc tờnh traỷng di truyóửn cuớa caùc
chuớng vi khuỏứn trón õỏy chố xaớy ra khi coù sổỷ tióỳp xuùc lỏựn nhau giổợa tóỳ baỡo cuớa hai
chuớng maỡ thọi.

Caùch taùi tọứ hồỹp caùc tờnh traỷng di truyóửn trón õỏy õổồỹc goỹi laỡ hióỷn tổồỹng tióỳp
hồỹp (conjugation).

Thờ nghióỷm thổù ba, cho hai chuớng tióỳp hồỹp nhau, trong õoù coù mọỹt chuớng
khaùng streptomycine, vaỡ khi nuọi cỏỳy trón mọi trổồỡng coù streptomycine, thỗ sổỷ taùi tọứ
hồỹp gien chố xaớy ra vồùi tóỳ baỡo nhỏỷn laỡ chuớng khaùng streptomycine. ióửu naỡy coù nghộa
laỡ sổỷ taùi tọứ hồỹp gien theo mọỹt hổồùng nhỏỳt õởnh tổỡ tóỳ baỡo cho (doner, chuớng õổỷc) sang
tóỳ baỡo nhỏỷn (recipient, chuớng caùi), vaỡ quaù trỗnh taùi tọứ hồỹp vaỡ phỏn ly tờnh traỷng xaớy ra
Vi sinh hoỹc õaỷi cổồng: Chổồng 8

154
trong tóỳ baỡo nhỏỷn. (Trong thờ nghióỷm naỡy tóỳ baỡo nhỏỷn laỡ chuớng khaùng streptomycin).
Tóỳ baỡo con seợ mang phỏửn lồùn tờnh traỷng cuớa tóỳ baỡo nhỏỷn vaỡ mọỹt sọỳ naỡo õoù tờnh traỷng
cuớa tóỳ baỡo cho maỡ thọi.

Ngaỡy nay hióỷn tổồỹng tióỳp hồỹp giổợa hai chuớng vi khuỏứn Escherichia coli õaợ quan
saùt õổồỹc qua kờnh hióứn vi õióỷn tổớ. Giổợa hai tóỳ baỡo cho vaỡ nhỏỷn hỗnh thaỡnh mọỹt cỏửu

nhoớ, theo õoù DNA tổỡ tóỳ baỡo cho tuọửn sang tóỳ baỡo nhỏỷn (Hỗnh 8-5).




Hỗnh 8-5: Anh chuỷp qua kờnh hióứn vi õióỷn tổớ hióỷn tổồỹng tióỳp hồỹp cuớa vi
khuỏứn E. coli
Hỗnh 8-6 : Tổồng quan giổợa caùc tóỳ baỡo mang yóỳu tọỳ giồùi tờnh F
+
, F
-
vaỡ Hfr:
(a) chuyóứn yóỳu tọỳ F tổỡ F
+
sang F
-
vaỡ tóỳ baỡo F
-
trồớ thaỡnh F
+

(b) chuyóứn tổỡ F
+
sang Hfr
(c) chuyóứn mọỹt õoaỷn gien cuớa Hfr sang F
+
vỏựn giổợ giồùi tờnh F
-