Ảnh hưởng của độ mặn, thức ăn đến sinh trưởng, thời gian biến thái và tỷ lệ sống của ấu trùng hầu thái bình dương [crasosstrea gigas] giai đoạn sống trôi nổi luận văn tốt nghiệp đại học

Bộ giáo dục và đào tạo
Trờng đại học vinh
----------------------

ảnh hởng của độ mặn, thức ăn đến sinh trởng, thời gian
biến thái và tỷ lệ sống của ấu trùng hầu
thái bình dơng (Crasosstrea gigas) giai đoạn sống trôi nổi

Khóa luận tốt nghiệp
Kỹ s nuôi trồng thủy sản

Vinh, 2011

Bộ giáo dục và đào tạo
Trờng đại học vinh
----------------------


ảnh hởng của độ mặn, thức ăn đến sinh trởng, thời gian
biến thái và tỷ lệ sống của ấu trùng hầu
thái bình dơng (Crasosstrea gigas) giai đoạn sống trôi nổi

Khóa luận tốt nghiệp
Kỹ s nuôi trồng thủy sản

Ngời thực hiện : Phạm Thị Nụ
Ngời hớng dẫn: ThS. Nguyễn Thị Thanh

Vinh, 2011

LỜI CẢM ƠN

Trong q trình thực hiện và hồn thành luận văn tốt nghiệp, ngoài sự
nỗ lực của bản thân tôi đã nhận được sự giúp đỡ của rất nhiều tổ chức và cá
nhân. Qua đây tôi xin gửu lời cảm ơn rất nhiều tới những sự giúp đỡ quý báu
đó.
Để hồn thành tốt đợt thực tập này, lời đầu tiên tôi xin chân thành cảm
ơn sự giúp đỡ của trường Đại Học Vinh, Ban chủ nhiệm khoa Nông- LâmNgư, các thầy cô giáo trong tổ bộ môn Nuôi Trồng Thủy Sản đã trực tiếp
giảng dạy trang bị cho tôi những kiến thức quý báu, giúp đỡ tôi rất nhiều
trong bốn năm học vừa qua.

1


Đặc biệt tôi xin chân thành cảm ơn ThS. Nguyễn Thị Thanh ( Trường
Đại Học Vinh), ThS. Cao Trường Giang ( Trung tâm quốc gia giống hải sản
miền Bắc) đã trực tiếp giúp đỡ, hướng dẫn, chỉ bảo cho tôi trong suốt thời
gian tôi thực hiện đề tài này.
Tôi xin cảm ơn sâu sắc tới Trung tâm quốc gia giống hải sản miền BắcXuân Đám- Cát Hải- Hải Phòng, đặc biệt là các anh chị kĩ sư, công nhân kĩ
thuật đã quan tâm, giúp đỡ tôi rất nhiều trong cuộc sống cũng như trong cơng
việc.
Xin cảm ơn gia đình và các bạn trong tập thể lớp 48K-NTTS, đặc biệt
là các bạn trong nhóm thực tập đã ln ở bên và giúp đỡ tôi rất nhiều trong
suốt thời gian qua, để tơi vượt qua khó khăn và hồn thành tốt đợt thực tập
này.

MỞ ĐẦU
i
Trong những năm gần đây, nghề nuôi động vật thân mềm đang phát triển
mạnh, đóng vai trị quan trọng đối với sự phát triển của ngành nuôi trồng thủy
sản. Có sự phát triển mạnh vào những năm 2002 với sản lượng đạt 124.768
tấn, 2007 đạt 230.000 tấn, sau đó có phần chững lại đó là vào những năm

2008 sản lượng 93.943 tấn và có xu hướng phát triển mạnh vào những năm
tiếp theo [1].
Hầu Thái Bình Dương (TBD) (Crassostrea gigas) là một trong số các
loài động vật thân mềm được phân bố rộng khắp trên thế giới và là đối tượng
ni quan trọng có giá trị kinh tế và xuất khẩu cao (chiếm 98% sản lượng hầu
nói chung). Hiện nay, chúng đã được nuôi ở 64 nước trên thế giới, đặc biệt là
một số quốc gia như Trung Quốc, Nhật Bản, Đài Loan, Pháp, Mỹ, Canada…

2


Chưa có lồi thủy sản nào có sản lượng tăng nhanh và lớn như hầu Thái Bình
Dương. Năm 1950 tổng sản lượng hầu thế giới là 150.000 tấn, năm 1970 tăng
lên 437.000 tấn, 1990 là 1,2 triệu tấn, năm 2000 là 3,9 triệu tấn và năm 2003
đạt 4,38 triệu tấn. Sản lượng hầu có xu hướng tăng mạnh trong những năm tới
[19].
Việt Nam khơng có loại hầu này phân bố tự nhiên, do vậy so với các loài
hầu bản địa và động vật thân mềm khác đang được nuôi ở nước ta, hầu Thái
Bình Dương có những ưu việt hơn như kích thước và khối lượng cơ thể lớn,
tốc độ sinh trưởng nhanh, giá trị kinh tế và xuất khẩu cao, nhu cầu thị trường
trong và ngoài nước lớn; thịt hầu tươi là thực phẩm quý, có giá trị dinh dưỡng
cao (chứa 45-75% protein, 19- 38% glucid), giàu chất kẽm, chất béo thấp,
không chứa các cholesterol xấu, giảm nguy cơ tim mạch, tăng khả năng miễn
dịch cho cơ thể. Hầu có vỏ mỏng, thịt nhiều, vị đậm đà, khơng có mùi tanh,
đa dạng trong chế biến và có giá trị lớn trong y dược [19].
Theo báo cáo của FAO (2003), nghề nuôi hầu đầu tư thấp, kỹ thuật nuôi
đơn giản, không phải cho ăn, quy mô đa dạng, sức sinh sản lớn là yếu tố quan
trọng để sản xuất đại trà [9]. Ngồi ra, hầu có giá trị đặc biệt quan trọng trong
hệ sinh thái thủy vực, nó có tác dụng làm sạch mơi trường nước. Đến nay, hầu
Thái Bình Dương được xem là đối tượng lý tưởng để thay thế cho các loài

hầu bản địa.
Trước những ưu thế trên của Hầu TBD, nghề ni Hầu đang có xu
hướng phát triển mạnh do đó nhu cầu về con giống tăng cao. Hiện nay lượng
con giống vẫn chưa đủ đáp ứng, sự sinh trưởng và tỷ lệ sống chưa cao, thời
gian biến thái của ấu trùng hầu còn chậm làm ảnh hưởng rất lớn đến chất
lượng hầu thương phẩm. Trước thực tế đó, được sự đồng ý của khoa Nơng
Lâm Ngư và Ban giám đốc Trung tâm giống Hải sản miền bắc, chúng tôi tiến
hành thực hiện đề tài “Ảnh hưởng của độ mặn, thức ăn đến sinh trưởng,
thời gian biến thái và tỷ lệ sống của ấu trùng Hầu Thái Bình Dương
(Crasosstrea gigas) giai đoạn sống trơi nổi”.

3


Mục đích nghiên cứu:
Xác định được ngưỡng độ mặn và công thức thức ăn phù hợp cho ấu
trùng hầu TBD giai đoạn trơi nổi nhằm góp phần hồn thiện quy trình sản
xuất giống Hầu Thái Bình Dương trong điều kiện ở Việt Nam

4


CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Vài nét về đặc điểm sinh học của hầu Thái Bình Dương(Crassostrea gigas)
1.1.1. Vị trí phân loại
Hầu Thái Bình Dương được Thunberg phân loại vào năm 1793 và có vị
trí phân loại như sau:
Ngành: Mollusca
Lớp: Bivalvia
Bộ: Anisomyarya

Họ: Ostreidae
Giống: Crassotrea
Lồi: Crassostrea gigas (Thunberg, 1793)

Hình 1.1. Hình thái ngồi của hầu Thái Bình Dương
Cũng như các động vật hai mảnh vỏ khác, hầu Thái Bình Dương có hai
vỏ úp lại với nhau và khép mở nhờ cơ khép vỏ. Hai vỏ này rất cứng, thô, khác
nhau về hình dạng và kích thước. Vỏ phải thì nhỏ, nơng nằm ở trên cịn vỏ
trái thì sâu và lớn dùng để bám chặt vào vật cứng và nằm ở dưới. Hầu Thái
Bình Dương khơng có răng bản lề ở bên trong. Cơ khép vỏ có màu tím hay
màu nâu. Hầu Thái Bình Dương có tỉ lệ chiều dài và chiều rộng vỏ tương đối

5


lớn (thường chiều dài gấp 3 lần chiều rộng). Chính dựa vào điểm này nên
người ta thường gọi là hầu ống hay hầu dài. Ngoài ra hai mép lưng bụng của
hầu gần như song song với nhau cũng là một đặc điểm nhận dạng khác.
1.1.2. Đặc điểm phân bố
Hầu Thái Bình Dương (TBD) (Crassostrea gigas) là một lồi bản địa
của Nhật Bản, có tốc độ sinh trưởng nhanh và khả năng phân bố rộng. Hầu
TBD phân bố rộng khắp thế giới từ hàn đới, ôn đới và nhiệt đới. Do khả năng
thích ứng với điều kiện sống của mỗi lồi khác nhau nên phân bố của chúng
cũng khác nhau.
Chúng có thể phân bố theo địa lý, sự phân bố này được quyết định bởi
nhiệt độ và nồng độ muối. Hầu Thái Bình Dương thích nghi với độ dao động
rộng của các yếu tố mơi trường. Ngồi ra, sự phát tán của hầu Thái Bình
Dương cịn do ngun nhân khách quan đó là trường hợp hầu bám trên những
chiếc tàu lớn và vận chuyển đi khắp nơi vì mục đích thương mại, cho nên lồi
hầu này có thể được gọi phân bố tồn cầu [16].

Ngồi ra hầu cịn phân bố theo phương thẳng đứng từ trung triều đến độ sâu
10m nước [1]. Chúng thích sống ở những vùng nước lợ, ở cửa sông hay những
vùng duyên hải gần bờ mặc dù chúng có thể thích nghi với biên độ dao động mạnh
của nồng độ muối và các yếu tố môi trường nước nên có thể xuất hiện ở ngồi khơi
ở độ sâu khoảng 40m nước nhưng với mật độ ít và sinh trưởng kém [15].
1.1.3. Phương thức sống
Phương thức sống của hầu thay đổi theo giai đoạn phát triển của cơ
thể.Trứng hầu sau khi đẻ một thời gian ngắn được thụ tinh và phát triển thành
ấu trùng bánh xe. Từ ấu trùng bánh xe đến lúc sống bám phải trải qua giai
đoạn sống phù du. Thời kỳ này dài hay ngắn phụ thuộc vào nhiệt độ nước.
Theo Byung Ha Park và ctv (1988) khi nghiên cứu về hầu Thái Bình Dương
tại Hàn Quốc cho thấy: Tại nhiệt độ 19-20oC giai đoạn phù du của hầu kéo dài
3 tuần, tại nhiệt độ 27oC là 10 ngày [6].

6


Sau thời kỳ sống phù du, ấu trùng chuyển sang giai đoạn sống bám .
Chúng thường sống bám cố định vào bất kỳ vật thể cứng nào như đáy cứng,
đá, vỏ động vật thân mềm, san hô chết. Thời kỳ trưởng thành chúng cũng
sống bám trên các giá thể và sống cố định trong suốt cuộc đời của chúng [1].
1.1.4. Đặc điểm dinh dưỡng
Thức ăn của hầu thay đổi theo từng giai đoạn phát triển của cơ thể:
Ở giai đoạn ấu trùng: Hầu khi phát triển thành ấu trùng bánh xe, các chất dinh
dưỡng trong cơ thể đã bị tiêu hao hết, cơ quan tiêu hóa đã dần được hình
thành và ấu trùng phải sử dụng thức ăn từ bên ngồi mơi trường. Thức ăn của
ấu trùng giai đoạn này thường là các loại thực vật phù du có kích thước nhỏ bé
(2–8 µm) như Nannochloropsis, Irochrysis, Chaetocerosi, Pavlova, Chlorella,
Cryptomonas, Platymonas… Trong sinh sản nhân tạo, thức ăn của ấu trùng là
một vấn đề cần được quan tâm vì nó ảnh hưởng trực tiếp tới sự sinh trưởng và

tỷ lệ sống của ấu trùng hầu.
Sang giai đoạn trưởng thành thức ăn của hầu gồm có sinh vật phù du,
mùn bã hữu cơ và những chất hòa tan trong nước như amino acid, muối
khoáng (đặc biệt là các muối calci rất cần thiết cho sự hình thành vỏ). Thực
vật phù du (phytoplankton) chủ yếu là tảo silic: Melosira, Coscinodiscus,
Navicula, Nitzschia, Chaetoceros, Biddulphia, Skeletonema, Cyclotella,
Rhizosolema, Thalassiotrix… Động vật phù du (zooplankton) bao gồm ấu
trùng giun nhiều tơ, ấu trùng copepoda, copepode nhỏ, rotifer [1].
- Phương thức bắt mồi
Lebesnerais (1985), Boucaud-Camou và ctv (1985) đã nghiên cứu cơ chế
lọc thức ăn và quá trình chuyển hóa thức ăn trong hệ thống tiêu hóa của hầu
Thái Bình Dương [12], [13]. Theo Chestinnt (1946) thì phương thức bắt mồi
của hầu là bị động theo hình thức lọc nhiều lần [5]. Hầu bắt mồi trong quá
trình hô hấp, dựa vào cấu tạo đặc biệt của mang. Khi hơ hấp, nước có mang
theo thức ăn qua bề mặt mang, các hạt thức ăn sẽ đính vào các tiêm mao trên
bề mặt mang nhờ vào dịch nhờn được tiết ra từ tiêm mao. Hạt thức ăn có kích

7


cỡ thích hợp (nhỏ) sẽ bị đính vào dịch nhờn và bị tiêm mao cuốn thành viên
sau đó chuyển dần về phía miệng, cịn các hạt thức ăn có kích cỡ q lớn tiêm
mao khơng giữ được sẽ bị dịng nước cuốn đi khỏi bề mặt mang sau đó tập
trung ở mép màng áo và bị màng áo đẩy ra ngoài. Mặc dù hầu bắt mồi bị
động nhưng với cách bắt mồi này thì có thể chọn lọc thức ăn theo kích thước .
[6]
Q trình chọn lọc thức ăn được thực hiện bốn lần theo phương thức đã nói
ở trên: Lần thứ nhất xảy ra trên mang, lần thứ hai xảy ra trên đường vận chuyển,
lần thứ ba xảy ra trên xúc biện, lần thứ tư xảy ra tại manh nang chọn lọc thức ăn.
Thức ăn sau khi được chọn lọc bởi manh nang chọn lọc thức ăn, được đưa trở lại

dạ dày để tiêu hóa. Tại đây nó được tiêu hóa một phần nhờ tác dụng của men
tiêu hóa tiết ra từ nang tinh. Sau đó thức ăn được chuyển đến manh nang tiêu
hóa và tiếp tục được tiêu hóa nhờ men tiêu hóa do manh nang tiêu hóa tiết ra.
Cuối cùng thức ăn được tiêu hóa tại ruột, các chất dinh dưỡng sẽ được hấp thụ,
còn chất cặn bã sẽ bị đưa ra ngoài cơ thể qua hậu môn.
Các tác nhân ảnh hưởng đến cường độ bắt mồi của hầu là thủy triều,
lượng thức ăn và các yếu tố môi trường (nhiệt độ, nồng độ muối …). Khi
triều lên cường độ bắt mồi tăng, triều xuống cường độ bắt mồi giảm. Trong
mơi trường có nhiều thức ăn thì cường độ bắt mồi thấp và ít thức ăn thì
cường độ bắt mồi cao.
Các yếu tố môi trường (nhiệt độ, pH …) cũng có ảnh hưởng nhất định
tới cường độ trong khoảng thích hợp thì cường độ bắt mồi cao và khi các
yếu tố mơi trường ngồi khoảng thích hợp thì cường độ bắt mồi thấp.
Khi nhiệt độ nước 10-15oC hầu bắt mồi mạnh nhất. Trong mùa sinh sản
nhiệt độ nước tương đối cao, hầu bắt mồi yếu. Nói chung lượng nước lọc
của hầu khoảng 1-25 lít/h, trong thời gian ngắn có thể lọc được 31-34 lít/h
bằng 1500 lần khối lượng của nó [5].
Độ pH của nước biển có ảnh hưởng đến hoạt động bắt mồi của hầu. Khi
pH = 7,75 cường độ lọc nước bình thường, từ 6,75 – 7,00 cường độ lọc nước
8


tăng nhưng khi pH giảm dưới 6,5 thì cường độ lọc giảm xuống. Khi pH = 4,14
lượng nước lọc chỉ cịn 10% mức bình thường (Loosanoff, 1948) [5].
1.1.5. Đặc điểm sinh trưởng
Hầu chỉ sinh trưởng trong một giai đoạn nhất định khi cịn non, sau khi
trưởng thành rồi thì hầu như không lớn lên được nữa. Trong năm đầu tiên hầu
sinh trưởng nhanh về kích thước, năm thứ 2 và 3 sinh trưởng nhanh về khối
lượng. Từ năm thứ 4 trở đi thì tốc độ tăng trưởng của hầu giảm [4].
Hầu Thái Bình Dương có tốc độ sinh trưởng nhanh (có thể sinh trưởng

hơn 75 mm trong vịng 12 tháng đầu tiên). Tuy nhiên tại vùng nước Wadden
Sea (Đan Mạch) hầu có thể sinh trưởng đạt 100 mm sau 12 tháng ni đầu
tiên. Hầu này có thể sống tới 10 năm và đạt kích cỡ trung bình khoảng 150 –
200 mm [2].
Sự sinh trưởng của hầu phụ thuộc và điều kiện ngoại cảnh, trong đó nhiệt
độ là một yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến tốc độ sinh trưởng của hầu. Ở
vùng nhiệt đới có nhiệt độ ấm, tốc độ sinh trưởng của hầu rất nhanh và quá
trình sinh trưởng diễn ra quanh năm.
Theo Byung Ha Park và ctv (1988) khi nghiên cứu về hầu Thái Bình
Dương tại Hàn Quốc cho thấy: Nhiệt độ, thức ăn và độ mặn là các yếu tố
quan trọng ảnh hưởng trực tiếp đến sự sinh trưởng, phát triển của ấu trùng.
Khi nhiệt độ thấp, hầu sinh trưởng và biến thái chậm, thời gian phù du kéo
dài. Ở nhiệt độ 19-20oC giai đoạn phù du của hầu kéo dài khoảng 3 tuần, ở
nhiệt độ 27oC là 10 ngày. Độ mặn trong giai đoạn này có thể dao động từ 1437 ‰ nhưng thích hợp nhất là từ 15-25 ‰ [6].
Ngồi ra, nhiệt độ nước cịn ảnh hưởng đến sinh trưởng của vỏ hầu. Vào
mùa đông, khi thời tiết giá lạnh phần vỏ không phát triển. Thời gian sinh
trưởng chính là vào những tháng mùa xuân ấm áp, thức ăn đầy đủ, hầu lớn rất
nhanh.Vào mùa sinh sản hầu sinh trưởng kém vì mất nhiều năng lượng cho
q trình sinh sản. Sau đó là thời gian hầu bắt mồi mạnh để tích lũy năng
lượng và lúc này hầu lớn rất nhanh.

9


1.1.6. Đặc điểm sinh sản
Hầu Thái Bình Dương (Crassostrea gigas) là lồi lưỡng tính có yếu tố
đực chín trước. Chúng thường tham gia sinh sản đầu tiên là con đực và sau đó
chuyển thành con cái. Các yếu tố mơi trường đặc biệt là thức ăn có thể ảnh
hưởng đến giới tính của hầu. Trong điều kiện dồi dào thức ăn, chúng có xu
hướng chuyển giới tính từ con đực sang con cái và ngược lại trong điều kiện

thức ăn hạn chế hay chúng tập trung thành những quần thể với mật độ quá
lớn, toàn bộ đàn hầu là con đực. Một số ít cá thể lưỡng tính [2].
Hầu Thái Bình Dương (Crassostrea gigas) tham gia sinh sản lần đầu sau
khoảng một năm (kích thước khoảng 70-100 mm). Mùa vụ sinh sản thường
diễn ra vào những tháng mùa xuân và mùa hè. Trong suốt mùa sinh sản khối
lượng tuyến sinh dục của hầu có thể chiếm tới 50% khối lượng cơ thể. Sức
sinh sản của hầu TBD là vô cùng lớn, một con hầu cái có thể sinh ra khoảng
50-100 triệu trứng trong một lần đẻ. Quá trình thụ tinh diễn ra trong nước và
phải mất khoảng 10-15 phút sau khi đẻ [17].
1.1.7. Sự phát triển phôi và ấu trùng
Quá trình phát triển phơi
Hầu TBD sinh sản theo kiểu hữu tính. Hai cá thể bố mẹ giải phóng tinh trùng
và trứng trong suốt quá trình giảm phân cho đến khi trứng được thụ tinh hình
thành hợp tử. Quá trình phân cắt tế bào trứng bắt đầu sau 15 phút thụ tinh.
Trứng thụ tinh trải qua quá trình phân cắt thành nhiều tế bào, phôi tạng, phôi
nang, phôi vị và sẽ phát triển thành ấu trùng.
Quá trình phát triển ấu trùng
Hầu Thái Bình Dương trải qua 4 giai đoạn phát triển của ấu trùng:
- Ấu trùng bánh xe (Trochophora ): Sau khi thụ tinh 10 - 12 giờ thì trứng
phát triển đến giai đoạn ấu trùng bánh xe. Ấu trùng có dạng hình vng, trịn,
thoi tồn thân bao phủ bởi các tiêm mao, có nhiều tiêm mao tập trung lại tạo
thành vành miệng (đĩa bơi). Ấu trùng vận động nhanh và liên tục, chúng di

10


chuyển tiến về phía trước hoặc di chuyển vịng trịn. Giai đoạn này kéo dài
khoảng 18 - 19 giờ thì chuyển sang giai đoạn ấu trùng chữ D.
- Ấu trùng Veliger (chữ D): Ấu trùng có dạng chữ D, có hai nắp vỏ trong
suốt, vành tiêm mao nằm giữa hai nắp vỏ. Khi vận động ấu trùng thò vành

tiêm mao ra ngoài, hoạt động liên tục của các tiêm mao làm cơ thể chuyển
động. Kích thước ấu trùng chữ D: 60 - 70 m. Thời gian biến thái giai đoạn
ấu trùng chữ D phụ thuộc nhiều vào nhiệt độ, nếu thang nhiệt độ càng cao thì
thời gian biến thái của ấu trùng càng ngắn.Thời gian biến thái giai đoạn ấu
trùng chữ D từ 20 - 24 giờ.
- Ấu trùng đỉnh vỏ (Umbo): Đặc trưng của gia đoạn này là sự hình
thành đỉnh vỏ, cơ khép vỏ, điểm mắt. Trên kính hiển vi có thế quan sát các
phần nhơ lên của đỉnh vỏ. Ngồi ra do vỏ trong suốt nên có thể thấy phần
mềm bên trong cũng như các cơ quan và hoạt động của các cơ quan trong cơ
thể. Kich thước ấu trùng dao động từ 105 - 280 m. Thời kỳ này chia làm 3
giai đoạn nhỏ:
+ Giai đọan tiền kỳ đỉnh vỏ ( tiền Umbo ):
Giai đoạn này ấu trùng xuât hiện mầm cở khép vỏ, trên kính hiển vi có thể
quan sát thấy ruột, dạ dày và một số cơ quan như cơ quan thăng bằng trong
suốt. Nhìn qua kính thấy nội tạng của ấu trùng có mầu xanh hoặc mầu nâu
(mầu của thức ăn là tảo Nanno, Chaeto, Isoch...). Nhìn hình dạng ngồi trên
cạnh thẳng chữ D hơi lồi ra ở giữa. Hình dạng ngồi của giai đoạn này khác
với giai đoạn ấu trùng chữ D khơng nhiều. Kích thước ấu trùng dao động từ
110 -130 m.
+ Giai đoạn trung kỳ đỉnh vỏ ( trung Umbo ):
Giai đoạn này đỉnh vỏ nhô lên rất rõ, càng về sau các ụ nhô của đỉnh vỏ
càng cao, phần cạnh thẳng chữ D bị đẩy cong lên về phía trước và phình ra
hai bên đỉnh. Hai nắp vỏ có độ cong khác biệt, nắp trước phẳng và nắp sau
cong, độ khum nhìn rõ nét. Kích thước ấu trùng dao động từ 135 - 170 m.
+ Giai đoạn hậu kỳ đỉnh vỏ ( hậu Umbo ):

11


Đặc trưng của giai đoạn này là điểm mắt xuất hiện ở phía dưới cơ quan

thăng bằng. Càng về cuối giai đoạn, đỉnh vỏ càng lớn, nhô cao hơn và độ
khum giữa hai nắp vỏ càng rõ rệt. Tỷ lệ giữa chiều cao và chiều dài lớn hơn
rất nhiều so với giai đoạn ấu trùng chữ D, ấu trùng có hình dạng elip. Những
con có kích thước từ 150 m trở lên viền quanh hai nắp vỏ có mầu hồng nhạt.
Cuối hậu kỳ đỉnh vỏ xuất hiện điểm mắt mầu đen, cơ khép vỏ, chân. Đây là
các dấu hiệu chuẩn bị kết thúc giai đoạn sống trôi nổi.
- Ấu trùng bám (Spat ):
Giai đoạn này ấu trùng ít bơi lội, chuyển dần xuống đáy. Đĩa bơi điểm
mắt thoái hoá dần. Giai đoạn này ấu trùng hình thành chân, mang, màng áo,
cơ khép vỏ và một số cơ quan khác. Ấu trùng dùng chân sống bò lê trên đáy,
khi gặp vật bám thích hợp ấu trùng tiết chất can xi, tơ chân bám vào vật bám.
Kích thước ấu trùng dao động từ 285 - 340 m. Sau khi ấu trùng hoàn toàn
biến thái và bám chắc vào vật bám, ấu trùng phát triển thành con giống.
1.2. Tình hình nghiên cứu sản xuất giống hầu Thái Bình Dương (Crassostrea
gigas) trên Thế giới và Việt Nam
1.2.1. Trên Thế giới
Mặc dù nghề nuôi hầu đã có lịch sử rất lâu đời, nhưng sản xuất giống hầu
chỉ bắt đầu 40 năm trở lại đây ở một số nước như Nhật Bản (Pacific oyster,
Crassostrea gigas ), Úc (Sydney Rock oyster, Crassostrea commercialis ),
Mỹ (Crassostrea virginica) và Pháp. Từ đó tới nay, quy trình sản xuất giống
đã dần được hồn thiện và phát triển ở trình độ cao.
Cụ thể là trong những năm đầu thập niên 90 của thế kỷ 20, sản lượng con
giống từ sinh sản nhân tạo chiếm gần 90% tổng sản lượng hầu giống ở Anh,
Canada, Mỹ [18]. Việc sản xuất ở mọi nơi đều tuân theo một trình tự chung là
chọn lọc và thu thập hầu bố mẹ và ni vỗ, kích thích cho đẻ hay cho thụ tinh
nhân tạo, ương nuôi ấu trùng và con giống, cấy tảo làm thức ăn. Quá trình
ni vỗ dài hay ngắn tùy thuộc vào từng vùng và mùa nhưng thông thường 2 3 tuần vào mùa xuân hè, 6 – 8 tuần vào mùa đông.
12

Phương pháp kích thích cho đẻ thì đa dạng bao gồm nâng hoặc hạ nhiệt
độ, độ muối, phơi khô, tạo dịng chảy, tiêm hóa chất seretonin, nhưng đối với
hầu hiệu quả nhất là nâng nhiệt. Ương nuôi ấu trùng thực hiện trong bể 1 - 2
m3 với mật độ ấu trùng 5 – 8 con/ml [2].
Phương pháp sản xuất giống hầu nhân tạo dựa trên những cơ sở và kết
quả nghiên cứu đầu tiên của Loosany và Imai. Nghiên cứu cho thấy điều kiện
cần thiết cho sinh sản là nhiệt độ, ở những thủy vực ôn đới, mùa vụ sinh sản
phụ thuộc vào sự gia tăng nhiệt độ. Mùa xuân là cực điểm của sự chín sinh
dục khi nhiệt độ nước đạt đến ngưỡng sinh sản. Nhiệt độ cũng cần thiết cho
sự phát triển của ấu trùng. Riêng ở những vùng có khí hậu nhiệt đới thì nhiệt
độ khơng phải là yếu tố kích thích sinh sản nhưng sự gia tăng nhiệt độ trong
ngưỡng thích hợp sẽ làm sản phẩm sinh dục chín, chính vì thế tăng nhiệt độ là
biện pháp kích thích sinh sản hữu hiệu trong sản xuất giống nhân tạo hầu[4].
Trên thế giới phương pháp sản xuất giống mang tính thương mại đã có từ
những năm cuối của thế kỷ 19. Cơng trình nghiên cứu cho hầu đẻ thành công
vào năm 1897 của Brook, ông đã nuôi được ấu trùng bơi lội tự do từ trứng và
tinh trùng của hầu trong mùa sinh sản. Cũng có nhiều nghiên cứu tiến hành
ương ni ấu trùng hầu trong phịng thí nghiệm nhưng mãi đến năm 1920,
Wells mới thành cơng trong kỹ thuật ương nuôi ấu trùng Spat [4].
Vào những năm 1982, các nhà khoa học của trường đại học Washington
và trường Maire đã nghiên cứu thành công việc dùng các tác nhân vật lý và
hóa học tạo thể tam bội ở hầu với kết quả đạt được 80% thể tam bội trong 1
triệu trứng sinh ra. Theo kết quả của Chaiton và Allen (1985), 57% thể tam
bội của hầu Thái Bình Dương được tạo ra khi trứng đã thụ tinh được đặt ở áp
suất 6000 – 8000 atmosphere trong 10 phút. Ngồi ra, với việc dùng các tác
nhân hóa học 6 – DMAP gây đột biến đa bội trên hầu ống cho ra kết quả là
90% cá thể hầu tam bội. Guo el al. (1996) đã so sánh tỷ lệ tạo tam bội (3N)
khi sử dụng hóa chất CB và 100% thể tam bội khi cho lai giữa dạng tứ bội
(4N) và lưỡng bội (2N). Khi cho hầu đực tứ bội lai với hầu cái lưỡng bội, Nell

13


(2002) cũng đã cho ra kết quả là 100% hầu tam bội. Và từ đó trở đi việc ni
thương mại hầu tam bội tại bờ biển phía tây của Bắc Mỹ tăng đáng kể [2].
Theo Jones và Jones (1988), một chi tiết rất quan trọng liên quan đến
việc vận chuyển ấu trùng để cho bám ở những vùng khơng có khả năng xây
dựng trại giống là ấu trùng giai đoạn hậu umbo của hầu Thái Bình Dương có
thể giữ trong điều kiện độ ẩm và nhiệt độ 5 oC trong thời gian hàng tuần, hầu
vẫn có thể bám tốt. Nhưng trong nghiên cứu của Tan và Wong (1995) tại
Hong Kong cũng đã kết luận rằng ấu trùng điểm mắt của hầu C. belcheri có
thể giữ tốt nhất trong vịng 12 giờ ở nhiệt độ 15 oC [18]. Ứng dụng những
thành tựu đó, Mỹ và Malaysia đã xây dựng những trại giống có cơng suất lớn
tạo ra ấu trùng hầu điểm mắt cung cấp cho các cơ sở cho bám và ni thương
phẩm trong nước hay xuất ra nước ngồi.
Để làm cơ sở cho việc sử dụng vật bám trong sản xuất giống nhân tạo
cũng như cải tiến phương pháp thu giống ngoài tự nhiên, Latama (1996) đã sử
dụng những vật liệu sẵn có, rẻ tiền như thanh tre và tấm xi măng để thu giống
hầu C. cucullata tại Indonesia. Kết quả cho thấy hầu bám nhiều hơn trên
những tấm xi măng so với thanh tre. Năm 2000, Yulianda và Atmadipura đã
kết luận rằng độ ghồ ghề và loại của vật bám có ảnh hưởng đến mật độ bám
của con giống hầu Crassostrea sp. Các nghiên cứu thự nghiệm trên đều cho
kết quả là hầu giống bám nhiều hơn trên những vật bám là những viên đá có
bề mặt gồ ghề hơn vật bám là những vỏ sò [2].
Đỉnh cao của phương pháp sản xuất giống nhân tạo là thu giống hầu đơn
(remote – setting). Ấu trùng được nuôi đến giai đoạn hậu ấu trùng đỉnh vỏ lồi,
dùng LHG kích thích hầu xuống đáy mà không cần bám, hoặc dùng bột vỏ
hầu, bột vỏ điệp, các hạt có kích thước 300 – 500 µm, ấu trùng Spat bám vào
các hạt đó và thu được con giống dạng bám đơn. Hai phương pháp này được
sử dụng nhiều ở các nước tiên tiến như Mỹ, Pháp, Úc (FAO, 2003) [4].

1.2.2. Tại Việt Nam

14


Việc nghiên cứu ĐVTM nói chung và hầu nói riêng ở Việt Nam đã được
tiến hành từ đầu thế kỷ 20. Các cơng trình nghiên cứu tập trung vào điều tra
thành phần loài, đặc điểm khu hệ ĐVTM ở biển như cơng trình nghiên cứu
của Serenne(1937) cơng bố một danh mục gồm 610 loài Mollusca sống ở
vùng triều và vùng đới triều của biển Việt Nam, trong đó động vật hai mảnh
vỏ có 213 lồi. [13]
Các tác giả Nguyễn Văn Chung, Trần Đình Nam (1978); Nguyễn Xn
Dục (1978); Nguyễn Chính (1980,1990) đã xác định có 172 lồi Mollusca ở
vùng biển Quảng Ninh, Hải Phịng, 25 lồi động vật chân đầu ở vịnh Bắc Bộ,
101 lồi ở đầm Thị Nại (Bình Định) [13]. Nghiên cứu của Hylleber J. và
Richard N. Kilburn (2003) đã xác định biển Việt Nam có khoảng 2.200 lồi
ĐVTM [13]. Theo Nguyễn Thị Xn Thu (2005) có 731 loài ĐVTM ở vùng
biển Nam Việt Nam [11].
Ở Việt Nam khơng có lồi hầu (TBD) phân bố tự nhiên, do vậy chưa có
cơng trình nào nghiên cứu về hầu (TBD) được cơng bố hồn chỉnh.
Các nghiên cứu về sử dụng vi tảo làm thức ăn cho ấu trùng hầu đã được
tiến hành trong 20 - 30 năm gần đây. Đầu năm 1970, trạm Nghiên cứu NTTS
nước lợ Quý Kim - Hải Phịng đã kết hợp thu ni sinh khối tảo Silic làm
thức ăn cho ấu trùng tôm, đồng thời tiến hành một số thí nghiệm cơ bản. [8]
Ngồi ra một số loài tảo đơn bào mới được nghiên cứu sử dụng trong quá
trình sinh sản ĐVTM hai mảnh vỏ. Từ sau năm 1990, các lồi Chlamydomonas
(Dunaliella,1998) có cơng trình nghiên cứu về ni một số lồi đơn bào làm thức ăn
cho ấu trùng trai biển P.martensii của Lê Viễn Chí, Phạm Thị Loan và Hà Đức
Thắng. Kết quả là đã chọn được 3 loài Chlamydomonas sp, Chaetoceros calcitrans
và Dunaliella sp. Hà Đức Thắng và ctv cũng sử dụng Nanochloropsis occulata,

Chaetoceros calcitrans, Chlorella sp, Isochrysis galbana, Parlova lutheri,
Tetraselmis sp, Dunaliela sp...làm thức ăn cho vẹm xanh và hầu sông [8], [11].
Trong năm 2002, Việt Nam đã tiếp nhận công nghệ sản xuất giống hầu
TBD từ Australia. Đã cho đẻ và ương nuôi thành con giống, nhưng tỷ lệ sinh

15


sản quá thấp (6 con cái, 10 con đực tham gia sinh sản trong số 200 con
chuyển sang). Tỷ lệ sống từ ấu trùng đến con giống còn thấp (20 vạn con
giống/12 triệu ấu trùng chữ D tương đương 1,7%). Sau 17 ngày biến thái có 2
triệu ấu trùng hậu kỳ đỉnh vỏ, số ấu trùng này đươc xử lí, thu con rời. Sau 45
ngày nuôi trong trại sản xuất con giống đạt kích thước 2 - 4mm được đưa
xuống biển tại khu vực Bến Bèo - Cát Bà - Hải Phòng.
Theo nghiên cứu của Nguyễn Thị Xuân Thu (2003) trên hầu và điệp
quạt cho thấy: đối với nhuyễn thể nói chung trong giai đoạn phát triển phơi và
giai đoạn ấu trùng thì độ mặn cũng có vai trị hết sức quan trọng, nó ảnh
hưởng trực tiếp đến sự phát triển cũng như tỉ lệ sống của phôi. Ở mỗi giai
đoạn, ảnh hưởng của độ mặn cũng có sự khác nhau. Ví dụ, hầu cửa sơng
trưởng thành có thể thích nghi được với độ mặn rất lớn 5 - 30‰ nhưng sống
tốt hơn ở độ mặn 10 - 30‰ [8].
Theo Lê Trung Kỳ và cộng sự (2005), khi nghiên cứu trên 3 loại thức
ăn: Nanochloropsis sp, Chaetoceros sp và hỗn hợp 50% Chaetoceros sp +
50% Nanochloropsis sp ở 3 mật độ 2000,3000 và 4000 tb/ml để tìm ra thức
ăn thích hợp cho ấu trùng sò huyết (Anadara grasona). Kết quả cho thấy sị
có tỷ lệ sống và tốc độ tăng trưởng nhanh nhất khi cho ăn với Nanochloropsis
sp với mật độ 3000 tb/ml [11].
Việt Nam chưa tiếp nhận công nghệ nuôi hầu thương phẩm nhưng cũng
đã tự triển khai nuôi hầu thương phẩm từ 2 nguồn giống sản xuất tại Việt
Nam và giống chuyển từ Australia sang. Hầu được nuôi tại Quảng Ninh,

Nghệ An, Hải Phòng hầu phát triển tốt ở tháng thứ 4 – 5 sau đó chết từ tháng
12 đến tháng 01 năm sau (chết 100%) ở tất cả các điểm nuôi nguyên nhân
chết chưa rõ, do vậy Dự án phải kết thúc giữa chừng [14].
Tuy nhiên không vì thế mà việc du nhập đối tượng mới hầu
(Crassostrea gigas) bị bỏ cuộc. Tiếp đó trong năm 2006, Việt Nam kết hợp
với Công ty khoa học thuỷ sản Pauchen Đài Loan, chuyên gia Cục thực phẩm
và dược phẩm Hoa Kỳ khảo sát một số khu vực tại vịnh Bái Tử Long –

16


Quảng Ninh. Viện nghiên cứu NTTS I phối hợp với Công ty Đầu tư và phát
triển sản xuất Hạ Long – Quảng Ninh đã nhập giống hầu TBD từ Đài Loan về
ni thăm dị tại vịnh BTL. Kết quả bước đầu cho thấy hầu TBD nuôi tại vịnh
Bái Tử Long là rất khả quan.
Do hầu TBD không phân bố tự nhiên ở Việt Nam nên việc ni phụ
thuộc hồn tồn vào con giống sản xuất nhân tạo. Vì vậy, đưa ra giải pháp
ni thích hợp, ni tập trung với con giống từ sản xuất nhân tạo cũng cần
được quan tâm nhằm đưa nghề nuôi hầu TBD ở nước ta phát triển mạnh, tạo
ra sản lượng lớn để xuất khẩu [12].
Theo Lê Minh Viễn (2007) thì Việt Nam được xếp vào hàng thứ tư về
sản lượng hầu nuôi ở khu vực Đông Nam Á, sau Philippine – 19.000 tấn
(1982), Đài Loan – 29.042 tấn (1984) và Thái Lan – 10.500 tấn (1984), đạt
khoảng 2000 tấn (2006)… Đặc biệt sản lượng hầu nuôi trong những năm gần
đây tăng nhanh (từ 200 tấn năm 2001 tăng lên khoảng 2000 tấn năm 2006)
với ba loại hầu chính: C. rivularis, C. iredalei, C. belcheri [2].
Hiện nay, Trung tâm khuyến ngư tỉnh Bà Rịa – Vũng Tàu kết hợp với
Đại học Nha Trang thực hiện đề tài “Điều tra hiện trạng và xây dựng quy
trình kỹ thuật ni hầu Thái Bình Dương (Crassostrea gigas) tại khu vực cửa
sông tỉnh Bà Rịa – Vũng Tàu” với mục đích quy hoạch vùng ni và xây

dựng quy trình kỹ thuật nuôi hầu thương phẩm [4].
Theo thông tin từ các báo cáo hội thảo quốc gia về động vật thân mềm
biển được tổ chức tại Viện Nghiên cứu nuôi trồng thủy sản III vào ngày 17 –
18/9/2007, nghề nuôi hầu đã và đang phát triển mạnh và rộng khắp tại các
tỉnh ven biển Việt Nam như Vũng Tàu, Ninh Thuận, Bình Thuận, Khánh Hịa,
Nghệ An, Trà Vinh. Điều đó cho thấy được tiềm năng cũng như nhu cầu để
phát triển nghề ni hầu là rất lớn.
1.3. Tình hình nghiên cứu sử dụng tảo trong sản xuất giống động vật
thân mềm trên Thế giới và ở Việt Nam
1.3.1. Trên Thế giới

17


Theo Đặng Đình Kim (2002), khoảng 1/3 sinh khối thực vật trên thế
giới là tảo. Trong tổng số khoảng 25000 lồi tảo hiện nay có khoảng 50 lồi
được nghiên cứu kỹ về mặt sinh hóa, sinh lý và sinh thái [7]. Hiện nay, có
trên 40 lồi tảo khác nhau được phân lập ở các nơi trên thế giới, đang được
nuôi để làm chủng tảo thuần khiết trong các hệ thống nuôi thâm canh
( Lavens & Sorgeloos) [9].
Từ năm 1939, Bruce và cộng sự đã phân lập và nuôi thành công 2 lồi
vi tảo Isochrysis galbana và Pyramimonas grossii để ni ấu trùng hầu (Đặng
Đình Kim, 2002) [7]. Ở Australia, các lồi tảo được ni phổ biến làm thức
ăn cho ấu trùng động vật thân mềm như Tetraselmis sp, Pavlova lutheri,
Chaetoseros. Những chủng vi tảo như Tetraselmis, Pavlova, Isochrysis,
Nannochloropsis là những chủng nhập nội được nhân giống và sử dụng ở một
số cơ quan nghiên cứu. Hiện nay tảo là thức ăn quan trọng cho nuôi động vật
thân mềm (ấu trùng, con giống và con trưởng thành), Zooplankton, động vật da
gai (ấu trùng). Các loài tảo đơn bào như: Platymonas sp, Chaetoceros mulleri,
Nannochloropsis sp, Thalasiosira sp, Amphiprora sp, Isochrysis galbana

được sử dụng trong sản xuất giống nhân tạo các loài điệp: Pectinopecten
yessoensis, Chlamys nobilis; Nghêu Meretrix lusoria, Meretrix meretrix,
Nghêu tím Hiatula diphos, Tapes variegata, sò Manila, sò huyết Anadara
granosa.
Vấn đề nghiên cứu hồn thiện qui trình ni tảo và nghiên cứu tìm thức
ăn thay thế tảo đang được song song tiến hành. Nhưng cho đến nay tảo vẫn là
loại thức ăn quan trọng nhất và không thể thay thế trong ương nuôi ấu trùng
thân mềm hai mảnh vỏ.
1.3.2. Tại Việt Nam
Tại Việt Nam những nghiên cứu về tảo được thực hiện từ rất lâu.
Nhưng những nghiên cứu trước đây chủ yếu là phân loại, điều tra thành phần
trong các thủy vực nội địa. Trương Ngọc An và ctv ( 1970- 1971) đã phát
hiện 115 lồi thực vật nổi trên sơng Ninh Cơ ở Nam Hà. Dương Đức Tiến

18


(1982) đã cơng bố 1389 lồi tảo thủy vực nơi địa Việt Nam (Nguyễn Hữu
Tích, 2006).
Từ 1975-1981 Vũ Dũng và Vũ Văn Tồn đã tiến hành hàng loạt các thí
nghiệm về chọn môi trường, lựa chọn một số điều kiện sinh thái thích hợp cho
ni tảo S.costatum, Chaetoceros sp, bước đầu hồn thiện qui trình phổ biến
rộng rãi.
Việc ứng dụng tảo trong sản xuất được phát triển kể từ thành cơng của
Lê Viễn Chí (1980 – 1986) về ứng dụng nuôi tảo Skeletonema costatum làm
thức ăn ở các trại tôm giống ở Hạ Long.
Đỗ Văn Khương và cs (1981), Lê Viễn Chí và cs (1993), Hồng Bích
Đào (1995) đã tập trung nghiên cứu ảnh hưởng của một số yếu tố sinh thái như
nhiệt độ, cường độ ánh sáng, độ mặn và dinh dưỡng lên sinh trưởng và phát
triển của các vi tảo S.Costatum, C.Calcitrans (Đặng Đình Kim, 2002) [7].

Phạm Thị Lam Hồng (1999) đã nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn, ánh
sáng và tỷ lệ thu hoạch lên một số đặc điểm sinh học, thành phần sinh hóa của
hai lồi vi tảo N.oculata và C. muelleri trong điều kiện phòng thí nghiệm.
Nguyễn Thị Hương (2001) đã nghiên cứu ảnh hưởng của một số yếu tố
sinh thái lên sự phát triển của quần thể tảo C. calcitrans tại viện nghiên cứu
NTTS III. Thành công của đề tài đã được áp dụng nuôi sinh khối áp dụng làm
thức ăn cho ấu trùng sị huyết.
Nguyễn Hữu Tích (2006) đã ứng dụng kĩ thuật sản xuất thức ăn (hai
loài vi tảo N. oculata và Tetraselmis sp, luân trùng Branchionus plicatilis) tại
công ty TNHH Hải Tiến - Cam Ranh - Khánh Hòa.
Trần Quốc Thắng (2008) đã nghiên cứu ảnh hưởng của môi trường
nuôi đến sinh trưởng của hai loài tảo T. chui, N. oculata và thử nghiệm hai
phương pháp nuôi sinh khối tảo T. chui tại phân viện nghiên cứu NTTS Bắc
Trung Bộ- Nghệ An.
1.4. Đặc điểm sinh học và giá trị dinh dưỡng của một số loài vi tảo
1.4.1. Đặc điểm sinh học

19