Chọn lọc một số dòng bất dục tgms mới phục vụ cho công tác chọn giống lúa lai hai dòng có năng suất cao chất lượng tốt

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO

TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
****************************

ðÀM VĂN HƯNG

CHỌN LỌC MỘT SỐ DÒNG BẤT DỤC TGMS MỚI
PHỤC VỤ CHO CÔNG TÁC CHỌN GIỐNG LÚA LAI
HAI DỊNG CĨ NĂNG SUẤT CAO CHẤT LƯỢNG TỐT

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

Chuyên nghành: Di truyền – Giống
Mã số:
Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS. Vũ Văn Liết

HÀ NỘI - 2012


LỜI CAM ðOAN
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu của riêng tôi. Kết
quả nghiên cứu trong luận văn là kết quả lao động của chính tác giả. Các
số liệu và kết quả trình bày trong luận văn là trung thực và chưa từng
được ai cơng bố trong bất cứ cơng trình nào khác.
Tơi xin cam đoan rằng mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn
này đã được cảm ơn và các thơng tin trích dẫn trong luận văn ñều ñã
ñược chỉ rõ nguồn gốc.
Tác giả luận văn

ðàm Văn Hưng

i


LỜI CẢM ƠN
Tôi xin cảm ơn Ban Giám hiệu Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội,
Ban chủ nhiệm Khoa Nông học, Ban chủ nghiệm Trung tâm đào tạo, các thầy
cơ giáo bộ mơn Di truyền Giống đã giúp đỡ và tạo điều kiện thuận lợi trong
suốt q trình hồn thành ñề tài tốt nghiệp.
Tôi xin cảm ơn Ban lãnh ñạo Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng,
Phòng nghiên cứu và phát triển kỹ thuật nơng nghiệp đã giúp đỡ và tạo mọi
điều kiện thuận lợi trong suốt q trình hồn thành luận văn.
Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc ñến thầy giáo PGS.TS Vũ Văn Liết
ñã tận tình hướng dẫn giúp đỡ tơi trong suốt q trình thực tập để thực hiện
luận văn.
Tơi xin chân thành cảm ơn TS. Trần Văn Quang, TS. Trần Tấn Phương
ñã chỉ bảo và nhiệt tình giúp đỡ tơi trong q trình hồn thành đề tài.
Tơi xin chân thành cảm ơn bạn bè, các đồng nghiệp đã ln động viên,
giúp đỡ tơi trong thời gian học tập và làm luận văn.
Luận văn hồn thành cịn có sự giúp đỡ, chia sẻ của gia đình tơi, ln
động viên, khuyến khích tơi trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, ngày 4 tháng 11 năm 2012
Tác giả luận văn

ðàm Văn Hưng

ii

MỤC LỤC

Lời cam ñoan

i

Lời cảm ơn

ii

Mục lục

iii

Danh mục các từ viết tắt

vi

Danh mục bảng

viii

1

MỞ ðẦU

1

1.1

ðặt vấn đề

1

1.2

Mục đích u cầu

3

1.2.1

Mục ñích của ñề tài

3

1.2.2

Yêu cầu của ñề tài

3

1.3

Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài

3

1.3.1

Ý nghĩa khoa học

3

1.3.2

Ý nghĩa thực tiễn

4

2

TỔNG QUAN TÀI LIỆU

5

2.1

Một số khái niệm về ưu thế lai và lúa lai.

5

2.2

Cơ sở di truyền của ưu thế lai

5

2.3

Một số nghiên cứu về di truyền và biểu hiện ưu thế lai của lúa.

8

2.3.1

Bộ rễ lúa

8

2.3.2

Khả năng ñẻ nhánh ở lúa

9

2.3.3

Thời gian sinh trưởng

10

2.3.4

Bộ lá lúa

10

2.3.5

Chiều cao cây.

11

2.3.6

Hình thái bơng lúa

12

2.4

Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước và trên thế giới.

12

iii


2.4.1

Nghiên cứu chọn tạo giống lúa ưu thế lai theo hệ ba dòng

13

2.4.2

Nghiên cứu phát triển lúa lai hai dòng

17

2.5

ðánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ

24

2.6

Nghiên cứu sản xuất hạt lai F1 và lúa lai thương phẩm

27

2.6.1

Sản xuất hạt giống lúa lai F1

28

2.6.2

Những vấn đề cịn tồn tại trong công tác nghiên cứu và phát triển
lúa lai

30

3

NỘI DUNG, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

32

3.1

Vật liệu nghiên cứu

32

3.2

Nội dung nghiên cứu

33

3.3

Phương pháp nghiên cứu:

33

3.3.1

Thí nghiệm 1: ðánh giá đặc điểm nơng sinh học, các yếu tố cấu
thành năng suất của các dịng TGMS mới.

33

3.3.2

Thí nghiệm 2: Khảo sát các tổ hợp lai F1 trong vụ Xuân 2012

35

4

KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

38

4.1

Tóm tắt q trình chọn tạo các dịng TGMS mới trong thí nghiệm

38

4.2

Kết quả ñánh giá các dòng TGMS mới trong vụ Mùa 2011 tại
Gia Lâm, Hà Nội

40

4.2.1

ðặc điểm nơng sinh học của các dịng TGMS trong vụ Mùa 2011

40

4.2.2

ðặc điểm cấu trúc bơng và hạt của các dòng TGMS mới trong vụ
mùa năm 2011 tại Gia lâm, Hà Nội.

43

4.2.3

ðặc điểm hình thái của các dịng TGMS trong thí nghiệm.

45

4.3

Một số tính trạng đặc trưng của các dòng TGMS mới trong vụ
Mùa năm 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội

4.3.1

46

ðặc điểm về vịi nhụy và khả năng nhận phấn trong vụ Mùa năm
2011

46

iv


4.3.2

Kết quả đánh giá mùi thơm của các dịng TGMS mới trong vụ
Mùa năm 2011

4.3.3

49

Giai đoạn chuyển đổi tính dục của một số dòng TGMS trong vụ
Mùa 2011

4.4

52

Ứng dụng phần mền chọn dịng trong việc đánh giá các dịng
TGMS mới chọn tạo.

4.5

55

Kết quả ñánh giá các ñặc ñiểm cơ bản của các tổ hợp lai F1 trong
vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội.

4.5.1

Một số đặc điểm nơng sinh học cơ bản của các tổ hợp lai trong
vụ Xuân năm 2012

4.5.2

56

ðánh giá sâu bệnh hại ñồng ruộng trên các tổ hợp lai F1 vụ Xuân
2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

4.5.3

60

ðánh giá một số chỉ thiêu chất lượng của các tổ hợp lai trong vụ
Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội.

4.6

62

ðánh giá ưu thế lai một số tính trạng của các dòng TGMS qua
các tổ hợp lai F1 trong vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội.

4.7

56

68

Phân tích khả năng kết hợp của dịng mẹ và một số thơng số di
truyền liên quan thông qua biểu hiện của các tổ hợp lai F1 trong
vụ Xuân 2012.

4.7.1

73

Kết quả phân tích phương sai và phân tích một số thơng số di
truyền.

4.7.2

73

Phân tích khả năng kết hợp chung của các dịng TGMS thơng qua
các tổ hợp lai F1 trong vụ Xuân 2012

75

5

KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ

80

5.1

Kêt luận

80

5.2

ðề nghị

81

TÀI LIỆU THAM KHẢO

82

v


DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
A

Dịng bất dục đực tế bào chất

B

Dịng duy trì tính trạng bất dục đực tế bào chất

CCC

Chiều cao cây

CD

Chiều dài

CDB

Chiều dài bông

CMS

Bất dục tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile)

CS

Cộng sự

EGMS

FAO

Bất dục ñực mẫn cảm với môi trường ký hiệu theo tiếng Anh
(Enviroment – sensitive Genic Male Sterility)
Tổ chức nông lương quốc tế ký hiệu tiếng anh (Food and Agricalture
Organization of the United Nation)

GCA

Khả năng kết hợp chung ký hiệu tiếng anh (General combiming ability)

HB

Ưu thế lai thực

HS

Ưu thế lai chuẩn

NSCT

Năng suất cá thể

NPNT

Nông nghiệp và Phát triển nơng thơn

R

Dịng phục hồi tính hữu dục đực ký hiệu theo tiếng Anh (Restorer)

TGMS

Bất dục ñực mẫn cảm với nhiệt ñộ ký hiệu theo tiếng anh (Themosensitive Genic Male Sterility)

vi


T(P)GMS

Bất dục ñực mẫn cảm với nhiệt ñộ và chu kỳ chiếu sáng ký hiệu theo
tiếng Anh ( Thermo and photoperiodic – sensitve Genic Male Sterility)

TGST

Thời gian sinh trưởng

TLHC

Tỷ lệ hạt chắc

P(T)GMS
SCA
RAPD

Bất dục ñực mẫn cảm với quang chu kỳ chiếu sáng và nhiệt ñộ ký hiệu
tiếng Anh (Photoperiodic and Thermo – sensitive Genic Male Sterility)
Khả năng kết hợp riêng ký hiệu tiếng anh (Specific combiming ability)
Phân tích đa hình ñộ dài mảnh phân cắt(Papid analysis polymorphysm
DNA)

RFLP

ða hình ñộ dài giới hạn (Restriction fregmenth lengh)

ƯTL

Ưu thế lai

vii


DANH MỤC BẢNG

STT
2.1
4.1

Tên bảng

Trang

Diện tích, năng suất và sản lượng lúa lai của Việt Nam 1992 -2011
Một số tính trạng nơng học của các dịng TGMS mới vụ Mùa
2011 tại Gia Lâm, Hà Nội

4.2

41

Một số đặc điểm bơng, hạt của các dòng TGMS mới vụ Mùa năm
2011 tại Gia lâm, Hà nội.

4.3

43

Một số đặc điểm hình thái của các dịng TGMS trong ñiều kiện
vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội

4.4

Tỷ lệ vươn vòi nhụy và khả năng nhận phấn của các dịng TGMS
trong điều kiện vụ Mùa 2011 tại Gia Lâm, Hà Nội

4.5

47

Kết quả thử thơm qua lá của các dòng bất dục trong vụ Mùa 2011
tại Gia lâm, Hà nội

4.6

45

50

Tỷ lệ hữu dục của các dòng TGMS trong vụ Mùa 2011 tại Gia
lâm, Hà nội

53

4.7

Mục tiêu và hệ số chọn lọc

55

4.8

Kết quả chọn dòng TGMS ưu tú

56

4.9

Một số ñặc ñiêm nông sinh học của các con lai trong thí nghiệm

vụ Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

4.10

ðánh giá sâu bệnh hại trên các tổ hợp lai F1 vụ Xuân năm 2012
tại Gia Lâm, Hà Nội

4.12

57
61

Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các tổ hợp lai vụ Xuân năm
2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

63

viii

29


4.13

Một số chỉ tiêu chất lượng cơm của các tổ hợp lai vụ trong vụ
Xuân 2012 tại Gia Lâm, Hà Nội

66

4.11 a ðánh giá ưu thế lai về tính trạng nông sinh học của các tổ hợp lai

trong vụ Xuân 2012

69

4. 11 b ðánh giá ưu thế lai của một số tính trạng năng suất và yếu tố tạo
thành năng suất của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2012 tại Gia
Lâm, Hà Nội

71

4.14

Bảng phân tích phương sai

74

4.15

Bảng phân tích khả năng kết hợp chung của các dòng

76

ix


1. MỞ ðẦU
1.1. ðặt vấn đề

Thành cơng trong khai thác ưu thế lai của cây lúa, chọn tạo ñươc tổ hợp
lai có ưu thế lai cao, gieo cấy trên diên tích lớn, tạo ra đột phá về năng suất và

sản lượng lúa là thành tựu nổi bật của Trung Quốc và của loài người trong ba
thập niên cuối thế kỷ 20. Ở Trung Quốc, năm 1997 diện tích trồng lúa lai đã
lên đến 17,5 triệu ha, chiếm 50% diện tích lúa cả nước. Hiện nay lúa lai ñược
phát triển trên 20 nước khác trên thế giới, ñặc biệt ở Việt Nam, Ấn ðộ,
Philippin, Bangladesh, Indonesia, Myanma và Mỹ.
Trong những năm gần ñây, lúa lai ñã ñược phát triển mạnh ở Việt Nam
và ñã thể hiện nhiều ưu thế vượt trội về: Năng suất tăng 15-20%, thời gian
sinh trưởng ngắn, ñáp ứng được nhu cầu sản xuất của nơng nghiệp trong giai
đoạn hiện nay. Lúa lai đã đóng góp lớn vào an ninh lương thực quốc gia, tăng
lợi nhuận cho người lao động, tạo cơng ăn việc làm cho vùng nơng thơn.
Chính vì vậy năm 1991 mới chỉ có 100 ha cấy thử đến năm 2009 diện tích lúa
lai đạt trên 710 ha, đưa Việt Nam trở thành nước có diện tích lúa lai lớn thứ 3
thế giới, chỉ sau Trung Quốc và Ấn ðộ. Tuy nhiên vấn ñề các nhà khoa học,
các cơ quan quản lý nhà nước và nhiều địa phương lo ngại đó chính là trong
suốt 10 năm qua Việt Nam vẫn chưa chủ ñộng ñược nguồn giống, 70% giống
lúa lai vẫn phải nhập khẩu từ Trung Quốc. Vì vậy việc nghiên cứu chọn tạo và
sản xuất các giống lúa lai ở Việt Nam là một địi hỏi tất yếu trong những năm
tới và tương lai. Theo ñánh giá, điều kiện khí hậu Việt Nam tương đối thuận
lợi cho phát triển lúa lai hai dòng.
Chọn tạo giống lúa lai hai dịng đang được phát triển mạnh ở nước ta
những năm gần ñây và ñã thu ñược những kết quả rất đáng khích lệ. Một số
vật liệu bố mẹ và các tổ hợp lúa lai mới ñược chọn tạo và phát triển trong

1


nước ñưa vào sản xuất. Từ năm 1995 ñến nay, các nhà tạo giống trường ðại
học Nông nghiệp Hà Nội ñã phát triển thành công 5 tổ hợp lúa lai hai dịng
được cơng nhận giống quốc gia (Việt lai 20, Việt lai 24, TH3-3, TH3-4, TH35,) và hai dòng TGMS (T1S-96, 103S), tuy nhiên số tổ hợp cũng như sản
lượng và diện tích cịn hạn chế.

ðể đa dạng bộ dịng bố mẹ và giống lúa lai hai dịng thích ứng với các
ñiều kiện sinh thái khác nhau cần tiếp tục tăng cường chọn tạo và bổ sung các
dòng, giống mới nâng cao năng suất và chất lượng là rất cần thiết. Virmani và
cộng sự năm 2003 cũng ñã gợi ý rằng để tạo giống lúa lai hai dịng có năng
suất cao, chất lượng cần phát triển các dòng mẹ (TGMS) ưu tú có khả năng
nhận phấn ngồi cao và bất dục ổn ñịnh. Salgotra và cộng sự năm 2012 cũng
cho rằng bước cơ bản nhất trong khai thác và chọn tạo giống lúa lai hai dòng
trên phạm vi rộng là nhận biết các dịng TGMS có nhiệt độ chuyển đổi tính
dục ổn định, bất dục hồn tồn ở nhiệt độ cao và tỷ lệ ñậu hạt phải trên 30%
ở nhiệt độ thấp là những dịng có tiềm năng cho chonh tạo giống lúa lai hai
dòng thương mại.
Chiến lược chọn tạo giống lúa lai bên cạnh năng suất các nhà nghiên
cứu còn tập trung nghiên cứu nâng cao chất lượng. Cải tiến chất lượng hạt lúa
lai là một vấn đề khó trong chương trình chọn tạo giống lúa dài hạn. Lý
thuyết và kỹ thuật chọn tạo giống lúa lai thơm ñã ñược Trung Tâm Nghiên
cứu Lúa lai Hồ Nam ñề xuất và dịng mẹ bất dục thơm đầu tiên tạo ra là
Xiangxiang 2 A tổ hợp với Xiangyou 63 tạo ra giống lúa lai thơm, chất lượng
tốt. Trong 20 năm nghiên cứu hơn 10 dòng mẹ bất dục và 40 tổ hợp lúa lai
thơm ñã ñược phát triển ở Trung Quốc. Một số Viện nghiên cứu nước ngồi,
đặc biệt là Viện nghiên cứu Lúa Quốc tế (IRRI) và Viện Khoa học Nơng
nghiệp Ấn độ cũng đã chọn tạo thành cơng một loạt các tổ hợp lúa lai thơm,
chất lượng cao (Bai De-lang và cộng sự năm 2008 ). Chọn tạo giống lúa lai

2


năng suất cao, chất lượng tốt và có mùi thơm ở nước ta cịn hạn chế. ðể góp
phần đa dạng nguồn vật liệu bố mẹ trong chọn tạo giống lúa lai hệ hai dịng
có năng suất cao, chất lượng tốt, chúng tơi tiến hành nghiên cứu đề tài: Chọn
lọc một số dịng bất dục TGMS mới phục vụ cho cơng tác chọn giống lúa

lai hai dịng có năng suất cao và chất lượng tốt.
1.2. Mục đích u cầu
1.2.1 Mục đích của đề tài

ðánh giá đặc điểm nơng sinh học và khả năng kết hợp của một số dịng
bất dục được di truyền nhân cảm ứng nhiệt ñộ (TGMS) mới nhằm chọn được
một số dịng ưu tú phục vụ chương trình chọn tạo giống lúa lai hai dịng cho
điều kiện miền Bắc Việt Nam
1.2.2 Yêu cầu của ñề tài

- ðánh giá đặc điểm nơng sinh học của các dịng TGMS mới.
- ðánh giá một số đặc điểm chủ yếu của dịng bất dục TGMS mới,
nhiệt độ chuyển đổi tính dục, đặc điểm vịi nhụy, khả năng nhận phấn ngồi
- ðánh giá và chọn dịng TGMS mới có mùi thơm và chọn dịng TGMS
ưu tú đưa vào lai, thử khả năng kết hợp
- ðánh giá khả năng kết hợp của các dòng TGMS mới với một số dòng
phục hồi là R 20 và 9311
- ðánh giá các tổ hợp lai về các ñặc ñiểm nông sinh học, năng suất và
yếu tố tạo thành năng suất, khả năng chống chịu và một số chỉ tiêu chất lượng.
1.3. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài
1.3.1. Ý nghĩa khoa học

Kết quả thực hiện của ñề tài ñã bước ñầu chọn tạo thành cơng dịng
TGMS thơm E15 có đặc điểm hạt thon, nhỏ, dài, kiểu cây phù hợp, thời gian
sinh trưởng ngắn và chất lượng tốt.

3


1.3.2. Ý nghĩa thực tiễn

+ Làm phong phú và ña dạng nguồn vật liệu trong chọn tạo giống lúa hai
hai dịng ở Việt Nam.
+ Chọn tạo được thành cơng tổ hợp lúa lai hai dòng chất lượng và tiến
tới thiết lập được quy trình sản xuất hạt lai và quy trình nhân dịng đạt năng
suất cao.

4


2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. Một số khái niệm về ưu thế lai và lúa lai.

Ưu thế lai là thuật ngữ chỉ một hiện tượng trong đó quần thể F1 thu
được bằng cách lai hai bố mẹ khơng giống nhau về mặt di truyền tỏ ra hơn
hẳn so với cả hai bố mẹ về sức sinh trưởng, sức sống, khả năng sinh sản, khả
năng chống chịu với các ñiều kiện bất thường, khả năng thích nghi, năng suất
hạt, chất lượng hạt....Việc sử dụng ưu thế lai thương mại bằng cách phát triển
và trồng các con lai F1 nhằm tăng thu nhập kinh tế gọi là khai thác ưu thế lai
ở cây trồng (Trần Duy Quý, 2000)
Lúa lai (Hybrid rice) là thuật ngữ dùng ñể gọi các giống lúa sử dụng
hiệu ứng ưu thế lai ñời F1. Lúa lai khác với lúa thuần (Conventional rice) ở
chỗ hạt giống lúa lai chỉ sử dụng một lần khi mà hiệu ứng ưu thế lai thể hiện
mạnh nhất. Lúa lai là từ gọi tắt của lúa ưu thế lai khác với lúa thuần ñược tạo
ra bằng phương pháp lai (Nguyễn Văn Hoan, 2006). Ưu thế lai được khai thác
thành cơng ở lúa nhờ sử dụng vật liệu bất dục ñực làm mẹ trong sản xuất hạt
lai. Thành tựu của lúa lai có thể xem là cuộc cách mạng xanh lần thứ 2 trong
nông nghiệp. Lúa lai ñã làm tăng ñáng kể tổng sản lượng lương thực trên toàn
thế giới. Ở Việt Nam lúa lai ñã phát triển mạnh mẽ trong những năm gần ñây.
Năng suất lúa lai tăng từ 20% ñến 30% so với lúa thường cùng trà ( Nguyễn

Công Tạn, 2002)
2.2. Cơ sở di truyền của ưu thế lai

Ưu thế lai ở cây cốc thường biểu hiện ở các đặc tính số lượng như năng
suất hạt, khối lượng hạt, chiều cao cây, số hạt trên bơng vv... Do vậy, mức độ
của ƯTL có thể đánh giá được bằng những thơng số nhất định. Hiện nay vẫn
tồn tại nhiều giả thuyết về hiện tượng ưu thế lai, mỗi giả thuyết chỉ giới hạn
bởi những kết quả thực nghiệm nhất ñịnh (Fischer, 1978). Ưu thế lai có thể
kết quả của trội hồn tồn và khơng hoàn toàn, siêu trội, tương tác giữa các

5


gen (ức chế), tương tác giữa tế bào chất của mẹ và nhân của bố và có thể tổ
hợp tất cả các yếu tố trên. Về bản chất, ưu thế lai là một biểu hiện phức tạp
khơng giả thíc bằng một nguyên nhân ñơn lẻ nào. Hai giả thiết quan trọng có
ý nghĩa ứng dụng thực tế là giả thiết tính trội và giả thuyết siêu trội. ðể tạo
giống có ưu thế lai cao nguồn bố mẹ phải ña dạng, xa nhau về di truyền, thuộc
các nhóm ưu thế lai khác nhau.
Hầu hết các cơng bố đều khẳng định ưu thế lai ở lúa ñã vượt lúa thường
cùng mức ñầu tư từ 20%-30%. Ưu thế lai thể hiện ở hầu hết các tính trạng
nơng sinh học và kinh tế quan trọng như chiều cao cây, thời gian từ gieo ñến
nở hoa, năng suất chất khơ, chỉ số thu hoạch, tính trạng của rễ, chỉ số diện tích
lá, khả năng chịu nhiệt và các tác nhân khác. Mức ưu thế lai ñược cải thiện theo
thời gian: giai ñoạn từ 1970-1980, lúa lai vượt lúa thường về năng suất từ 2030%; giai ñoạn từ 1981-1990 vượt 29%-45% và 1991-1997 vượt 30%-49%
(Yuan và cs, 1994-1997). Kết quả nghiên cứu của các nước ngoài Trung Quốc
mức ưu thế lai chuẩn của lúa lai ñạt 17% đã được quan sát trên các thí nghiệm
đánh giá năng suất tại IRRI và các chương trình nghiên cứu lúa lai của một số
quốc gia như: Việt Nam, Philippin, Ấn ðộ, Mỹ, Triều Tiên, Ai Cập.
* Giả thuyết tính trội.

Theo giả tuyết tính trội, ưu thế lai là kết quả tác động và tương tác của
alen trội có lợi. Dị hợp tử không cần thiết chừng nào bố mẹ của con lai có tối
đa số alen trội kết hợp với nhau hay bổ sung tính trội (tác động tích lũy các
gen trội có lợi, Bruce, 1910; Jones, 1917, 1945, 1958).
AA≥Aa≥aa
♀

♂

AABBccDDee x aabbCCddEE
↓
F1
AaBbCcDdEe

6


* Giả thuyết siêu trội
ðối với giả thuyết siêu trội dị hợp tử là là bắt buộc ñể tạo lên ưu thế lai.
Trạng thái dị hợp tử vượt hiệu ứng của gen trội; kiểu hình của dị hợp tử ưu
việt hơn kiểu hình thể đồng hợp tử( Shull, 1908; East, 1936; Hull, 1945).
Aa>AA hoặc aa
* Giả thuyết về cân bằng di truyền:
Theo giả thuyết này thì mỗi cơ thể sinh vật ở trạng thái cân bằng di
truyền nhất ñịnh, ñảm bảo cho sự hình thành một kiểu hình thích ứng với điều
kiện sống. Khi lai các cá thể có kiểu cân bằng di truyền khác nhau, sẽ hình
thành cơ thể mới có trạng thái cân bằng di truyền mới, khác cân bằng cũ do vậy
con lai có thể xuất hiện những tính trạng mới tốt hơn ở bố mẹ [20].
* Tương tác giữa gen nhân và tế bào chất
Ưu thế lai không chỉ bị chi phối bởi các gen nhân mà còn liên quan tới

các gen tế bào chất. Theo nghiên cứu của một số nhà khoa học, ở một vài tổ
hợp biểu hiện ưu thế lai của con lai F1 khi lai thuận và lai nghịch là không
giống nhau. Lúa lai ñược tạo nhờ kết hợp nền gen nhân với tế bào chất khác
nhau cũng bộc lộ các ưu thế lai khác nhau. Tác ñộng của các gen nhân mạnh
hơn so với các gen tế bào chất và tương tác giữa các allen trong nhân là nhân
tố chính tạo ưu thế lai. Theo Yuan Long Ping và nhiều tác giả khác đã rút ra
nhận xét có tính quy luật về năng suất của các con lai giữa các loài phụ như
sau: Indica/Japonica > Indica/Javanica > Japonica/Javanica > Idica/Indica
> Japonica/Javanica. ðiều đó có nghĩa là bố mẹ càng xa nhau về mặt di
truyền thì ưu thế lai biểu hiện càng cao nhưng dễ dẫn ñến hiện tượng bất dục
và bán bất dục do tương tác gen nhân và tế bào chất [29] .
* Cơ sở phân tử của ưu thế lai.
Một số nghiên cứu mức phân tử ở lúa trong những năm gần ñây ủng hộ
thuyết siêu trội (Stube và cs, 1992; Yu và cs, 1997). Một số nghiên cứu khác

7


ủng hộ thuyết tính trội (Xiao và cs., 1995). Yu và cs (1997) chỉ ra rằng tính
siêu trội ở nhiều lucut tính trạng số lượng và tương tác cộng tính giữa các gen
ảnh hưởng ñến năng suất hạt và các yếu tố cấu thành năng suất ở thế hệ con
lai ñời F3 của tổ hợp lúa lai Shan You 63. Zhang và cs (2011) chứng minh sự
tham gia của nhiều tương tác hai lucut là cơ sở di truyền tính trạng số lượng
có quan hệ với suy thối cận huyết và ưu thế lai là điều có liên quan tới tương
tác giữa các locut và 90% locut tính trạng số lượng đống góp và ưu thế lai là
siêu trội.
2.3. Một số nghiên cứu về di truyền và biểu hiện ưu thế lai của lúa.

Cây lúa nhận ñược nhiều sự quan tâm quan chắc và nghiên cứu của các
nhà khoa học trên thế giới. ðã có nhiều cơng trình nghiên cứu về di truyền và

biểu hiện ưu thế lai nhiều tính trạng liên quan ñến sinh trưởng sinh dưỡng,
sinh trưởng sinh thực, đặc tính sinh lý, sinh hóa, năng suất, chất lượng, khả
năng thích ứng, chống chịu… của của cây lúa.
2.3.1. Bộ rễ lúa

Rễ lúa là bộ phận gắn kết vào ñất, ñồng thời hút chất dinh dưỡng và
nước nuôi sống cây vì vậy hoạt động của bộ rễ rất quan trọng với sự phát triển
của cây lúa và là ñịnh hướng lai tạo giống lúa mới. Kết quả thực nghiệm ở
trường ñại học Vũ Hán chứng tỏ rằng hoạt ñộng của rễ ở lúa lai bao giờ cũng
cao hơn so với 2 dịng bố mẹ từ giai đoạn đẻ nhánh ñến giai ñoạn trỗ. Các kết
quả nghiên cứu xác nhận rằng ở con lai số lượng rễ ra sớm, ra nhiều và nhanh
hơn bố mẹ chúng. Chất lượng rễ ñược ñánh giá thông qua ñộ dầy của rễ, khối
lượng khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt ñộng hút chất dinh
dưỡng từ rễ lên cây (Anonymous 1977, Lin và Yuan 1980, Tian và cộng sự
1980 v.v…). Các kết quả nghiên cứu xác nhận rằng ở con lai số lượng rễ ra
sớm, ra nhiều và nhanh hơn bố mẹ chúng. Chất lượng rễ được đánh giá thơng

8


qua độ dầy của rễ, trọng lượng khơ, số lượng rễ phụ, số lượng lơng hút và
hoạt động hút chất dinh dưỡng từ rễ lên cây (Nguyễn Thị Trâm, 2002)
Theo Nguyễn Văn Hoan (2000) ñối với lúa lai, số lượng và chiều dài rễ
vượt lúa thường từ 30 – 40%. Do có bộ rễ khỏe nên lúa lai có khả năng thích
ứng cao, tận dụng được phân bón trong đất, cây lúa cứng cáp, ít đổ.
2.3.2. Khả năng đẻ nhánh ở lúa

ðẻ nhánh là một đặc tính sinh học của cây lúa, liên quan chặt đến q
trình hình thành số bơng và năng suất sau này. Trong điều kiện cấy 1-2 dảnh
và cấy thưa cây lúa có thể đẻ được 20-30 nhánh (Nguyễn ðình Giao và cs,

1997). Lúa lai mọc nhanh, đẻ sớm và đẻ khoẻ. Nếu có đầy đủ dinh dưỡng và
ánh sáng thì khi đạt 4 lá lúa lai ñã bắt ñầu ñẻ nhánh thứ nhất, sức ñẻ nhánh
mạnh và tập trung, tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao hơn lúa thường. Khi quan sát
thấy lá thứ 4 xuất hiện thì đồng thời nhánh đầu tiên vươn ra khỏi bẹ lá thứ 1.
Các nhánh sau xuất hiện ñúng theo quy luật. Các nhánh đẻ sớm thường to
mập, có số lá nhiều hơn các nhánh đẻ sau nên bơng lúa to, đều xấp xỉ như
bơng chính. Sức đẻ nhánh của lúa lai rất khỏe bình thường có thể đạt tới 1214 nhánh có thể lên tới 20 nhánh. Lúa lai có tỷ lệ nhánh thành bơng cao hơn
lúa thường, đạt khoảng 80-90% trong khi lúa thường chỉ ñạt 60-70% ở cùng
điệu kiện thí nghiệm. Nhờ đặc điểm này mà hệ số sử dụng phân bón của lúa
lai cao hơn (Nguyễn Văn Hoan, 2000).
Theo kết quả nghiên cứu cho rằng ñối với lúa thì số nhánh đẻ của một
cá thể có di truyền số lượng với hệ số di truyền thấp đến trung bình. Nếu một
trong hai bố mẹ có khả năng đẻ nhánh khoẻ thì con lai đẻ khoẻ và ở các thế hệ
phân ly sẽ xuất hiện những cá thể ñẻ khoẻ với tần số cao [2]. Nghiên cứu các
tổ hợp lai cho nhận xét rằng kiểu ñẻ nhánh chụm và đứng thẳng là do gen lặn
quy định cịn kiểu đẻ nhánh x là trội (Ngơ Thế Dân, 1994).

9


2.3.3 Thời gian sinh trưởng

Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ khi hạt thóc nảy mầm choi
đến khi chín, thay đổi từ 90 ngày đến 180 ngày tùy theo giống và ñiều kiện
ngoại cảnh. Nắm ñược quy luật thay ñổi thời gian sinh trưởng của cây lúa là
cơ sở chủ yếu ñể xách ñịnh thời vụ gieo cấy, cơ cấu giống, luân canh tăng vụ
ở các vùng khác nhau(Ngơ Thế Dân, 2002).
ða số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố
mẹ sinh trưởng dài nhất (Deng,1980; Lin và Yuan 1980). Xu và Wang (1980)
nhận xét rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh

trưởng của dòng bố phục hồi (dịng R). Ponnuthurai (1984) xác định thời gian
sinh trưởng của con lai gần giống thời gian sinh trưởng của dịng bố hoặc
dịng mẹ chín muộn.
Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến ñộng trong phạm vi rộng, là tính
trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm sốt. Khi lai hai giống lúa có thời gian
sinh trưởng khác nhau, con lai F1 của ña số tổ hợp lai biểu hiện hiệu ứng cộng
tính. Quần thể F2 phân ly tăng tiến âm hoặc dương, chín sớm hơn bố mẹ ngắn
nhất hoặc muộn hơn bố mẹ dài nhất (Nguyễn Văn Hiển, 2000).
Dịng mẹ 103S có thời gian sinh trưởng 112 ngày, dịng bố R24 có thời
gian sinh trưởng là 104 ngày tạo ra Việt lai 24 có thời gian sinh trưởng là 95
ngày. Theo Nguyễn Văn Hoan thời gian sinh trưởng là tổng thời gian của các
pha sinh trưởng (giai ñoạn sinh trưởng). Khi bố, mẹ có thời gian của các pha
sinh tưởng khơng bằng nhau kết hợp lại có thể tạo ra các con lai ngắn hơn bố
hoặc mẹ ngắn nhất [14].
2.3.4. Bộ lá lúa

Tổng số lá trên cây có liên quan đến thời gian sinh trưởng và diện tích
của quần thể. Ở nước ta nhóm giống lúa ngắn ngày thường có khoản 12-15 lá,
có thời gian sinh trưởng từ 90-120 ngày, trong đó có nhiều giống cực ngắn

10


khoảng 12-13 lá, nhóm trung bình có 16-18 lá, có thời gian sinh trưởng 140160 ngày và nhóm dài ngày có khoảng 20-21 lá và thời gian sinh trưởng là
170-200 ngày [10].
Kết quả nghiên cứu của Jenning (1981) cho rằng lá địng dài và di
truyền độc lập khơng liên quan với gen lặn ñiều khiển ñộ dài thân, ñặc ñiểm
này rất quan trọng bởi vì có thể chuyển gen lùn sang những giống có tính
trạng mong muốn mà vẫn giữ ñược tính lùn [7].
Lá ñứng ñược kiểm tra bởi 1 gen lặn có hệ số di truyền cao, cặp gen

này có tác dụng đa hiệu vừa gây nên thân ngắn, vừa làm cho bộ lá ñứng thẳng,
cứng và ngắn, ñộ dài lá có quan hệ đa hiệu với gen xác ñịnh chiều cao cây,
nhưng còn bị chi phối của ñiều kiện mơi trường, độ dày lá có quan hệ chặt với
tiềm năng năng suất lúa (Nguyễn Văn Hiển, 2000).
Yuan Long Ping (1997) và các nhà chọn giống lúa Trung Quốc cho
rằng lá địng dài, rộng vừa phải, bản lá lịng mo, dày, đứng và xanh đậm là lý
tưởng (Ngơ Thế Dân, 2002).
2.3.5. Chiều cao cây.

Theo Guliere P. (1975) xác ñịnh có 4 gen kiểm tra chiều cao cây. Khi
nghiên cứu các dạng lùn tự nhiên và đột biến ơng nhận thấy có trường hợp
tính lùn được kiểm tra bởi 1 cặp gen, có trường hợp bởi 2 cặp gen và ña số
trùng hợp do 8 cặp gen kiểm tra là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7 và d8 [16].
Gen lùn đóng vai trị quan trọng trong q trình tạo ra kiểu cây lý tưởng,
ở lúa có 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngồi ra cịn có một số kiểu gen
lùn do ñột biến tự nhiên hay nhân tạo. Các cặp gen lặn sẽ làm cho các lóng bị
rút ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông. Gen lùn có hệ số di truyền cao
nhưng khơng liên kết với gen làm nhỏ hạt vì vậy được sử dụng khá rộng rãi
trong các chương trình cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai (Nguyễn Văn Hoan,
2000)

11


Chiều cao của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào ñặc ñiểm của bố mẹ,
tùy từng trường hợp, chiều cao của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương
(Pillai, 1961; Singh, 1978), có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ có lúc lại
xuất hiện ưu thế lai âm. Vì chiều cao liên quan đến tính đổ trên ñồng ruộng
nên khi chọn bố mẹ phải chú ý ñúng mức ñể con lai F1 cao tương ñương với
giống nửa lùn cải tiến là thích hợp [6].

Cải thiện dạng hình thấp cây nhằm tạo ñiều kiện cho chúng tiêu thụ 1kg
dinh dưỡng khá trong ñất ñể ñạt năng suất cao (Corkoa và Hanson, 1980).
Cây cao từ 90 - 100cm ñược coi là lý tưởng về năng suất (Akita, 1989). Theo
Jenning (1979) cây có chiều cao thích hợp từ 80-100cm và có thể đến 120cm.
Nếu thân khơng cứng khoẻ, thân khơng dày, mặc dù tổng hợp chất xanh tăng
cũng sẽ dẫn tới ñổ ngã, tán che khuất lẫn nhau làm gia tăng một số bệnh dẫn
tới năng suất giảm (Trích theo Vũ Bình Hải, 2005).
2.3.6. Hình thái bơng lúa

Kiểu xếp hạt trên bông lúa là chỉ tiêu quan trọng tạo nên kích thước bơng.
Thống kê số gié cấp một/bơng của tập ñoàn lúa cổ truyền thấy rằng chỉ tiêu này
biến ñộng từ 7-13 gié/bơng, trung bình là 11 gié. Kiểu bơng xoè 7-10 gié, trên 1
gié cấp một có thể có 1-3 gié cấp hai. Kiểu bơng chụm có 9-13 gié cấp một/bông,
số gié cấp hai và số hạt/gié cấp một cao hơn kiểu bông xoè .
Theo Yuan Long Ping, cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có kích thước
bơng và số lượng bơng trung bình. Bơng trung bình có khoảng 180 hạt chắc,
khối lượng 1000 hạt từ 25-30g, hạt/bông xếp sít, có nhiều gié cấp 1 trên trục
bơng chính [14]
2.4. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước và trên thế giới.

Hiện nay có 17 nước, ngồi Trung Quốc nghiên cứu và sản xuất lúa lai.
Tổng diện tích lúa lai của thế giới chiếm khoảng 10% tổng diện tích trồng lúa
và chiếm khoảng 20% tổng sản lượng lúa của tồn thế giới. Lúa lai đã mở ra

12


hướng phát triển mới ñể nâng cao năng suất và sản lượng góp phần giữ vững
an ninh lương thực. (Nguyễn Công Tạn và cs, 2002). Tại hội nghị lúa lai
Quốc tế lần thứ tư tổ chức tại Việt Nam ñã tổng kết từ năm 1996 đến năm

2002, diện tích trồng lúa lai ở các nước ngoài Trung Quốc như Việt Nam, Ấn
ðộ, Philippine, Myanmar, Bangladesh… ñã tăng từ 200.000 ñến 700.000ha. Một
số nước như Indonesia, Mỹ đã sử dụng cơng nghiệp hóa trong vấn đề sản xuất
hạt giống lúa lai F1.
2.4.1. Nghiên cứu chọn tạo giống lúa ưu thế lai theo hệ ba dịng

Hệ thống lai “ba dịng” được đặc trưng bởi việc sử dụng 3 dịng có bản
chất di truyền ñặc biệt ñể sản xuất hạt lai thương phẩm. ðó là: dịng bất dục
đực di truyền tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile – viết tắt là dòng CMS)
gọi là dịng A dùng làm mẹ để lai; dịng duy trì bất dục (Maintainer) – dịng B
dùng làm bố để cho dịng A bảo tồn được tính bất dục; dịng phục hồi tính
hữu dục (Restorer) gọi tắt là dịng phục hồi – dịng R, dùng làm bố để sản
xuất hạt lai F1. Các dịng bố mẹ phải đồng bộ mới tạo được tổ hợp lai hồn
chỉnh. Nếu thiếu bất kỳ dịng nào trong 3 dịng trên đều khơng tạo được tổ
hợp lai mong muốn.
Dòng A bất dục

Dòng B hữu dục

Dòng R hữu dục

(Srr)

(Nrr)

(NRR)

♀

X

♂

Dịng A bất dục

X

♀

Dịng R
♂

F1 hữu dục
Sơ đồ hệ thống lúa lai “3 dòng”

13


Bất dục ñực tế bào chất là kết quả tương tác giữa yếu tố gây bất dục
ñực ở tế bào chất (S) với gen phục hồi lặn trong nhân (r), tế bào chất bình
thường (N) và R là gen phục hồi trong nhân. Alen R trội lấn át alen lặn r và S
của tế bào chất. Vì vậy, tùy thuộc vào sự có mặt của yếu tố S, N, gen R hoặc r
mà có thể xảy ra bất dục hay hữu dục.
Những dịng bất dục đực có kiểu gen là S(rr). Kiểu gen dịng duy trì bất
dục và dịng phục hồi lần lượt là N(rr) và N(RR) hay S(RR). Con lai F1 giữa
dịng bất dục đực tế bào chất và dịng phục hồi sẽ có kiểu gen là: S(Rr), trong
đó alen trội R lấn át alen lặn r và tương tác với yếu tố gây bất dục ñực ở tế
bào chất (S) mà F1 sẽ hữu dục (Nguyễn Thị Trâm, 2009)
* Dịng bất dục đực CMS (dịng A):
Dịng bất dục ñực di truyền tế bào chất (Yuan L.P. ký hiệu là dịng A) có tính

bất dục đực. Biểu hiện hình thái tính bất dục có thể quan sát được như sau:
bao phấn lép, thon dài, đầu nhọn khơng mở, vỏ bao phấn vàng ngà hay trắng
sữa khi hoa lúa mới nở, sau đó bao phấn chuyển sang màu vàng ướt, rung cây
khi hoa nở khơng có hạt phấn rơi ra. Khi nhuộm màu hạt phấn bằng dung dịch
Iốt trong Iốt tua Kali (I-KI 1%) và quan sát dưới kính hiển vi thấy hạt phấn đa số
có hình dạng bất thường: Hình thoi, tam giác, bán cầu, vỏ nhăn nheo màu vàng
nâu đơi khi có hạt phấn trịn nhỏ nhưng khơng chuyển màu xanh đen chứng tỏ
hạt phấn chưa tích luỹ ñược tinh bột. Nuôi cấy hạt phấn trong môi trường Aga
không nảy mầm. Bao cách ly các bông lúa của dịng A sẽ khơng thu được hạt tự
thụ, chứng tỏ hạt phấn khơng có sức sống, mất khả năng thụ tinh.
Dịng A có các cơ quan sinh trưởng sinh dưỡng: Rễ, thân, lá khoẻ mạnh
bình thường, đa số dịng có thời gian sinh trưởng ngắn, ñẻ nhánh sớm. Một số
bộ phận của cơ quan sinh sản cái phát triển tốt hồn tồn khỏe mạnh, ví dụ
như: vịi nhụy to, cuống nhụy dài, đầu nhụy phân nhánh nhiều, các lơng tơ trên
núm nhụy dầy to, thời gian nhận phấn của nhụy kéo dài hơn hẳn lúa thường.

14


Dịng A tốt để sản xuất hạt lai F1 cần ñạt các tiêu chuẩn sau ñây:

- Tính bất dục ñực di truyền ổn ñịnh do gen bất dục trong tế bào chất kiểm sốt.
- Hạt phấn bất dục hồn tồn và ổn ñịnh qua các vụ, nghĩa là tỷ lệ hạt phấn
thối hố đạt 100% và khơng bị thay đổi khi gieo trồng trong điều kiền thời
tiết khí hậu có biến ñộng.
- Phải tương ñối dễ phục hồi, biểu hiện cụ thể là:
+ Phổ phục hồi rộng nghĩa là nhiều giống lúa thường khi lai với dòng A cho
con lai F1 hữu dục cao > 80%, trên cơ sở đó có thể chọn ra được nhiều tổ hợp lai
tốt.
+ Có ñặc ñiểm nở hoa càng giống lúa thường càng tốt cụ thể là nở hoa sớm

tập trung vào khoảng 9h30’ ñến 12h. Có cấu tạo hoa phù hợp với ñặc điểm nhận
phấn ngồi: góc mở vỏ trấu rộng, thời gian mở dài, sau khi hoa khép lại số lượng
vòi nhuỵ thò ra hai bên vỏ trấu nhiều, thời gian sống của đầu nhuỵ kéo dài.
+ ðộ trỗ thốt bơng càng nhiều càng tốt và nhậy cảm với GA3
+ Khi lai với dịng R tỷ lệ đậu hạt phải cao trong mọi điều kiện thời tiết
thay đổi. (Nguyễn Cơng Tạn và cs, 2002), (Nguyễn Thị Trâm, 2002), (Yin
Hua Qi 1993).
* Dòng duy trì bất dục (B):
Dịng duy trì tính bất dục ñực là dòng cho phấn dòng A ñể tạo ra hạt A.
Khi gieo hạt ñược tạo ra do lai A với B sẽ thu được cây có hạt phấn bất dục vì
vậy dịng B được gọi là dịng duy trì tính bất dục đực. Về bản chất di truyền
dịng B có gen lặn kiểm sốt tính bất dục đực ở nhân tế bào. Tế bào chất của
dịng B khơng có nhân tố gây bất dục, vì vậy dịng B có phấn hữu dục như lúa
thường, ñược nhân bằng phương thức tự thụ phấn, khi lai dòng A với dòng B
sẽ thu ñược hạt lai A/B, gieo hạt lai này sẽ cho cây lai có phấn bất dục. Dịng
B có nhiều đặc điểm nơng sinh học tốt, có thời gian sinh trưởng ngắn, sức
sinh trưởng mạnh. Dịng B phải được chọn lọc cẩn thận, phải là dòng thuần,

15