Những nguyên nhân có thể và các điều kiện phát tán rộng rãi thực vật có hoa và sự phân đới các khu hệ thực vật chủ yếu ở kỷ crêta

Tên đề tài: Những nguyên nhân có thể và các điều kiện phát tán rộng rãi
thực vật có hoa và sự phân đới các khu hệ thực vật chủ yếu ở kỷ Crêta
Bài làm
Crêta là kỉ cuối cùng và dài nhất trong đại trung sinh, kéo dài 70 triệu
năm. Trong kỉ này có những sự kiện lớn trong lịch sử sinh giới.
Trong giới động vật thì đây là một trong những giai đoạn phát triển
cực thịnh của động vật nguyên sinh. Bộ trùng Lỗ có thành phần giống, lồi
đa dạng, phổ biến rộng và là nhóm sinh vật chủ yếu cung cấp vỏ vơi để hình
thành các tầng đá phấn tuổi Crêta ở Tây Âu và Nga.
Trên lục địa thực vật hạt trần vẫn còn phong phú, nhưng bước đầu đã
phải chịu sự cạnh tranh gay gắt của các loại thực vật hạt kín. Sự phát triển
nhanh của thực vật hạt kín đã thúc đẩy nhanh qúa trình tiến hóa của các
nhóm động vật cao đẳng như Chim và động vật có vú, vì các loại động vật
này tìm thấy ở thực vật hạt kín nguồn thức ăn phong phú và giàu chất dinh
dưỡng.
Mặc dù cổ thực vật đã đạt được những thành tựu kì diệu trong vịng
mấy năm qua, nhưng thực vật có hoa cổ xưa nhất vẫn là điều bí ẩn với chúng
ta, cái huyền bí đã có hàng trăm năm. Hiện tượng khơng có các dẫn liệu cổ
thực vật của Magnoliophyta cổ nhất có lẽ chỉ có thể giải thích rằng trong
một thời gian dài chúng giữ vai trị khơng đáng kể trong thảm thực vật của
trái đất và có sự phân bố rất hạn chế. Ngồi ra theo giả thuyết của A.Xiourd,
1936 thì dù các lá hóa thạch của của thực vật hạt kín hầu như hoàn toàn
thiếu mặt trong các lớp của kỉ Jura và các lớp trung sinh cổ xưa hơn, chúng
ta cũng không thể cho là khơng có những thực vật có hoa đó trên trái đất ở
những thời đại mà khơng thể bảo tồn lại chúng vì chúng đã chiếm những
phần lục địa không thuận lợi cho việc bảo tồn chúng. Nếu như giả thuyết
nguồn gốc ở núi của thực vật có hoa là đúng thì thực sự lúc đó chúng đã


sống một thời gian dài nhất định trong những điều kiện bất lợi nhất đối với
việc chơn vùi và hóa thạch hóa. Hoặc nói một cách khác, tiền sử của thực vật

có hoa cịn ít được biết đến.
Khơng cịn nghi ngờ gì thực vật có hoa đã xuất hiện trươc kỉ Crêta rất
lâu. Tính chất chun hóa và hình dạng hoàn toàn hiện đại của nhiều
Magnoliophyta kỉ Crêta đã khẳng định “sự tin tưởng của chúng ta vào sự
xuất hiện của thực vật hạt kín sau hàng triệu năm, có thể là sau một thời kì
địa chất trước khi chúng xuất hiện.
Teodo Arldt, 1907 cũng đề xuất ý kiến cho rằng: “Thực vật có hoa đã
phát sinh ở kỉ Trias” và năm 1938 ông lại một lần nữa khẳng định điều đó.
Tác giả Berry cũng cho rằng thời gian xuất hiện thực vật hạt kín vào khoảng
kỉ Trias điều đó được thể hiện rõ trên niên biểu địa chất quan hệ họ hàng của
ông về thực vật bậc cao. Muộn hơn sau tuổi Trias hoặc thậm chí tuổi permo
– trias của thực vật có hoa cũng được nhiều tác giả đề xuất (Wieland,1933;
Camp,1947; Thomas, 1947; Just,1948; Axelrod,1952,1950,1961…). Just,
1948 đã hoàn toàn đúng khi cho rằng dưới ánh sáng của nhịp điệu các q
trình tiến hóa mà chúng ta đã biết đối với những thực vật có hoa ban đầu thì
cần phải giả thuyết rằng tuổi chúng là tương đối cổ hơn rất nhiều. Vì vậy rất
có thể tuổi của Magnoliophyta là ở permo – trias. Nếu như chúng xuất hiện
muộn hơn trias thì chưa chắc đã đạt được tính đa dạng về hình thái lớn lao
như vậy. Nhưng chúng ta chưa có các dẫn chứng trực tiếp.
Những di tích của thực vật có hoa đã được mơ tả từ các trầm tích
trước kỉ Crêta đang là vấn đề đáng nghi ngờ (Krausel, 1956; Leopold, 1960,
Anđrew, 1961 ) các dấu vết đáng tin cậy của lá thực vật có hoa cũng như các
quả chắc chắn chỉ được gặp bắt đầu từ các trầm tích của Crêta hạ, dù rằng
Neocom (bắt đầu của Crêta hạ) chúng ta vẫn còn biết một số vết tích hồn
tồn đáng tin cậy của thực vật có hoa và cũng chỉ gặp ở Bắc Mỹ (Pautuxent,


Lower Shasta). Những di tích đáng tin cậy của quả chỉ tìm được trong trầm
tích của Neocom ở California (Chandler a. Axelrod, 1961).
Đối với nửa thế thứ hai của Crêta hạ (Aptil và Albi) người ta đã biết

tương đối nhiều các dấu vết rõ ràng của lá thực vật có hoa hơa và đồng thời
cũng biết được dấu vết của gỗ thực vật hai lá mầm, mặc dù các hiện vật tìn
được cịn tương đối ít. Vào cuối Crêta hạ tần số gặp và độ phong phú của
thực vật có hoa tăng lên mạnh mẽ. Chúng ta đã có khá nhiều hiện vật về lá
thực vật có hoa ở Albi trong đó bao gồm từ những vùng khác nhau của bắc
bán cầu, bao gồm cả bắc cực, nơi mà ở Aptil thực vật có hoa hãy cịn cùng
với tuế, á tuế, bạch quả, tùng bách và dương xỉ, và chỉ trong một số ít trường
hợp chúng mới là thống sối (như trong hệ thực vật Najare Bồ Đào Nha và
trong các khu hệ Đakola và Axpen ở Mỹ. Bắt đầu từAlbi số lượng hiện vật
hạt phấn thực vật có hoa cũng tăng lên rõ rệt. Nhưng trước Albi thì thực vật
có hoa xuất hiện hãy cịn thưa thớt (đặc biệt là các vĩ độ cao) và so với thực
vật hạt trần, dương xỉ thì chúng thực sự là ít ỏi, ví dụ như trong hệ thực vật
Fanxon chúng đạt 45%. Chúng chỉ giữ vai trị phụ và có lẽ là các quần thể
không lớn lắm và số lượng, thành phần các lồi cũng tương đối ít. Ở đây
điều đáng chú ý của thực vật có hoa của hệ thực vật Neocom và Aptil đặc
trưng bởi đặc tính lá nhỏ nhất định, trong khi đó thì đa số hệ thực vật Albi
và đặc biệt ở các hệ thực vật Xenoman là lại tương đối lớn và trong nhiều
trường hợp đã đạt được kích thước rất lớn. Đặc tính lá nhỏ ấy của các hệ
thực vật có hoa ban đầu ở Châu Âu, Bắc Á và Bắc Mỹ được giải thích có lẽ
là vì các hệ thực vật ấy là những thực vật đầu tiên của làn sóng di động về
phía bắc và vì thế chúng cịn sống trong những điều kiện tương đối không
thuận lợi đối với sự phát triển của bản thân. Vì vậy trong thành phần của
chúng chỉ gặp rất ít cây lá rộng.


Vào giữa Crêta đã diễn ra một biến đổi căn bản và rõ rệt nhất của giới
thực vật ở cạn, thực vật có hoa sau một khoảng thời gian tương đối ngắn của
thời kì địa chất vào khoảng mấy triệu năm đã phát tán rộng rãi trên khắp trái
đất, nhanh chóng đạt đến bắc cực và nam cực. Chúng đã xuất hiện với sự đa
dạng và lớn lao nhanh chóng chiếm giữ vị trí thống trị. Đồng thời những

Magnoliophyta kỉ Crêta trong đa số trường hợp đều thuộc những chi cịn
sống ngày nay và là những dạng ít nhiều ngun thủy như : Magnoliaceae,
Lauraceae và các họ gần gũi, chi Nelumbo… cũng như các dạng tiến hóa cao
như: Fagceae, Moraceae, Euphorbiaceae, Salicacea…. Hồn tồn có thể là
thực vật có hoa trước đó đã trải qua con đường phát triển khá dài và sau thời
gian đó đã kịp phân hóa ra nhiều họ. Vậy thì điều gì có thể giải thích được
sự lan tràn rơng rãi của thực vật có hoa này vào giữa kỉ Crêta và sự đổi mới
tương đối nhanh chóng tất cả các giới thực vật ở cạn đó? Những nguyên
nhân và điều kiện của cuộc cách mạng hệ thực vật vĩ đại đó là gì?
Ngay từ năm 1875 trong bức thư gửi nhà cổ thực vật học nổi tiếng
Đacuyên đã nêu lên một giả thuyết nổi tiếng rằng: Thực vật có hoa cần phải
phát triển rộng rãi trong một vùng cơ lập nào đó mà từ đấy nhờ những biến
đổi địa chất chúng đã thoát li ra được và lan tràn rất nhanh trên khắp mặt đất.
Giả thuyết đó rõ ràng là đúng và cho tới nay cũng chưa cụ thể hóa đầy đủ và
lập luận chi tiết được, về mặt này thì khoa học hiện đại cũng mới chỉ đạt
được những thành tựu tương đối ít ỏi.
Sự phát triển của thực vật ở kỉ Jura đã diễn ra trong điều kiện tương
đối ổn định và chỉ vào thời thượng Jura sự phát triển đó bị hủy hoại đi do
hiện tượng biển tiến vào và những vùng khí hậu trở nên khắc nghiệt. Giai
đoạn cuối kỉ Jura được đánh dấu bằng hiện tượng bắt đầu nâng các lục địa và
sự tạo núi mạnh mẽ, bằng sự xuất hiện các vùng khí hậu khơ ráo và bằng
hiện tượng phức tạp chung của các điều kiện môi trường. Tất nhiên những


biến đổi đó diễn ra rất chậm chạp và thời kì đầu kỉ Crêta ít khác biệt với với
các giai đoạn cuối kỉ Jura. Nhưng ít ra thì những biến đổi đó cũng đủ lớn để
dần dần dẫn đến sự biến đổi rõ rệt của thế giới hữu cơ. Trong kỉ Crêta đặc
biệt là ở các giai đoạn của Crêta thượng quả đất khác biệt với kỉ Jura bằng sự
đa dạng lớn lao của các điều kiện địa chất, vật lý. Chúng ta chưa hoàn toàn
biết rõ các nguyên nhân mà những thực vật chiếm ưu thế kỉ Jura đã nhường

chỗ cho thực vật hạt kín.
Những thực vật đó hoặc hoàn toàn bị tiêu diệt như Á tuế, phần lớn
bạch quả, nhiều loài tùng bách, hoặc đã lùi xuống hàng thứ yếu như tuế và
dương xỉ. Nguyên nhân của sự tuyệt chủng có lẽ là do chúng khơng có sự
mềm dẻo tiến hóa để cho phép tạo nên những dạng mới và thích nghi với
được những điều kiện mn hình mn vẻ và ln biến động của mơi
trường. Chính vì thế mà ưu thế là thoạt đầu trên núi về sau là ở những vùng
đồng bằng đã nhường cho thực vật có hoa. Rõ ràng là A.N.Cristofovits
(1946) đã đúng khi dựa trên cơ sở những nghiên cứu lâu năm về hệ thực vật
hóa thạch những vùng khác nhau thuộc Âu – Á và đã đi tới kết luận rằng:
“Sự thay thế bên trong kỉ Crêta của thảm thực vật trung sinh bởi thảm thực
vật tân sinh có cấu tạo chủ yếu từ những rừng cây lá rộng và phần nào cả cây
lá nhọn đã diễn ra dưới ảnh hưởng của quá trình tạo núi, của các hiện tượng
biển tiến và biển lùi cũng như kết quả của chúng, những biến đổi khí hậu của
khơng gian bao la, nghĩa là của những hiện tượng mà một mặt thì tạo nên
những lãnh thổ trống trải mới hay là các vùng đất với những điều kiện sống
mới và mặt khác là hoặc những vùng đất ấy bị tiêu diệt nói chung (do ngập
nước biển) hoặc thay đổi căn bản các điều kiện địa – vật lí để đồng đều trong
sự tiêu diệt hồn tồn hoặc có chọn lọc đối với sự sống của các sinh vật.
Một câu hỏi được đặt ra là tại sao sự biến đổi địa chất đó lại thúc đẩy
sự phát tán nhanh chóng của thực vật có hoa mà không phải là của một


nhóm thực vật nào khác. Có thể rằng tính dễ uốn nắn cao độ của sự tiến hóa
tạo ra khả năng thích nghi đặc biệt của chúng đã là điều kiện cơ bản của hiện
tượng lan tràn nhanh chóng thực vật có hoa điều mà Scott (1927) đã đặc biệt
nhấn mạnh. Tính mềm dẻo đó của thực vật có hoa được thể hiện rất rõ ràng
trong tính chất đa dạng vô cùng lớn lao của chúng. Chúng ta không thấy ở
nhóm thực vật nào khác mà lại có sự khác biệt lớn lao như thế, chẳng hạn
như ta thấy sự khác biệt giữa Ngọc Lan và bồ công anh, hoặc giữa phong lan

và Haloxylon. Tất cả những đại diện khác của hệ thực vật Jura và Krêta hạ
khác biệt ở tính mềm dẻo tiến hóa ít hơn. Tính mềm dẻo tương đối thấp của
những thực vật hạt trần đại trung sinh được giải thích đặc biệt bởi mức độ
thấp của sự phát triển hệ thống dẫn nước của chúng, nhờ đó mà ngay những
trong điều kiện khí hậu ẩm ướt lá của chúng cũng có cấu tạo chịu hạn như ở
các loại tuế hiện nay. Ở thực vật hạt trần Xylem nguyên thủy chỉ bảo đảm
cung cấp cho những lá tương đối nhỏ cịn trong trường hợp lá to hình lơng
chim, số lượng lá trên cây khơng nhiều lại có cấu tạo kiểu chịu hạn rất rõ,
chẳng hạn như lá của tuế và nhiều á tuế. Do diện tích chung của bề mặt
quang hợp bị hạn chế bởi mức độ phát triển của các mơ dẫn nước, điều đó đã
hạ thấp mạnh mẽ khả năng thắng lợi của chúng trong đấu tranh sinh tồn. Về
mặt này cũng có thể là những thực vật có hoa khơng mạch đầu tiên khơng
có ưu việt gì hơn so với các thực vât hạt trần trung sinh và về mặt quang hợp
của chúng cũng khơng đạt được kích thước to lớn.
Tuy nhiên chỉ có hoàn thiện hệ thống dẫn và lá cũng chưa đủ để đảm
bảo cho thực vật có hoa có được ưu thể ở trên cạn. Mạch khơng chỉ có ở
Magnoliophyta mà cịn có ở một số cây hạt trần phát triển cao như:
Ephedra, Gnetum và ngay cả ở chi Pteridium của dương xỉ, Ở cỏ tháp bút
(Equisetum) hay ở một số lồi Selaginella và thậm chí cả trong rễ của
Marsilen. Nhưng khơng có một nhóm nào của những thực vật đó lại giữ vai


trò rõ rệt nào đấy trong giới thực vật hiện nay và chỉ riêng mỗi một hiện
tượng có mặt mạch dẫn cũng chưa đủ để chinh phục đươc cuộc sống trên
cạn. Thật vậy, ở thực vật có hoa đã xảy ra q trình phát triển tiến hóa của
tồn bộ hệ thống dẫn chứ không phải chỉ là các yếu tố Xylem và sự phát
triển tiến hóa đó đã kéo theo sự tăng trưởng mạnh mẽ tất cả mọi chức năng
dinh dưỡng ở chúng. Nhưng như thế cũng chưa đủ để thành công trong đấu
tranh sinh tồn.
Ý nghĩa vô cùng lớn lao đối với sự phát triển vơ cùng nhanh chóng của

thực vật có hoa có thể là ở những mối tương quan phức tạp với côn trùng, điều
mà chúng ta chưa hề thấy ở các đại diện hạt trần ngày nay hoặc có chăng cũng
chỉ ở dạng thể hiện vơ cùng yếu ớt như ở cây hai lá. Ý nghĩa của cơn trùng
trong q trình tiến hóa của hoa lần đầu tiên được Hecman Mulle và nhà cổ
thực vật học người pháp Garxton Đơ Spota nhận xét và ý nghĩ đó ngay lập tức
đã được Đaruyen nhiệt liệt đồng tình. Trong thư gửi Sporta (1877) ông viết: ”Ý
nghĩ của ông cho rằng thực vật hai lá mầm chưa phát triển mạnh mẽ chừng nào
mà những cơn trùng hút cịn chưa tiến hóa, tơi cho là thật tuyệt diệu. Thật là
ngạc nhiên vì chưa bao giờ tơi nghĩ ra điều đó như thường lệ khi lần đầu tiên
nghe được lời giải thích mới mẻ và đơn giản của hiện tượng bí ẩn nào đó”. Về
sau vai trị của cơn trùng trong q trình tiến hóa và sự hưng thịnh của thực vật
có hoa đã đặc biệt được Arber, Parkin và các nhà cổ thực vật học Seward, Scott
sau đó là rất nhiều tác giả khác nhấn mạnh. Scott đã viết: “Có thể rằng sự tiếp
xúc gần gũi với đời sống của côn trùng là điều kiện chủ yếu, xác định sự tiến
hóa của lớp thực vật hạt kín và tạo cho chúng sự ưu thế trong lớp thực bì ngày
nay”. Cũng như Spotar và Đacuyên, Scott đã cho rằng những côn trùng thụ
phấn nhờ cơn trùng có ý nghĩa vơ cùng to lớn trong q trình tiến hóa của thực
vật hạt kín. Khi mà thực vật hạt kín cũng bất ngờ xuất hiện Ở kỉ KCêta như
chúng ta đã nghĩ thì tất cả cảnh quan của trái đất đều thay đổi và thứ hoa giống


với cái mà ngày nay chúng ta biết bắt đầu xuất hiện ở nhiều nơi. Sự thay đổi vô
cùng lớn lao đó, một khi đã hồn tất trong giới thực vật thì hầu như có giá trị
ngay như với xuất hiện của con người trong giới động vật và rõ ràng đã phụ
thuộc chủ yếu vào sự phát triển đồng thời của các dạng côn trùng bậc cao. Theo
ý kiến của Scott thì ý kiến này khơng có gì đối lập với sự tồn tại của nhiều thực
vật có hoa được thụ phấn nhờ gió chứ khơng thụ phấn nhờ cơn trùng, vì rất có
thể rằng các họ thụ phấn nhờ gió đã phát sinh từ những tổ tiên thụ phấn nhờ
cơn trùng.
Rất có thể rằng vào thời kì đầu của kỉ Crêta sự tiến hóa đồng thời của

cơn trùng và thực vật có hoa đã dẫn đến sự hồn thiện cao độ cơ chế thụ
phấn chéo và chính vì thế mà Magnoliophyta đã đạt được sự phân hóa hình
thái và sinh thái lớn lao. Do kết quả của quá trình tiến hóa đồng thời mà cơn
trùng và thực vật có hoa đã trở thành nhóm đơng đảo nhất của sinh vật và
thực vật có hoa đã đạt đến mức cao nhất trong giới thực vật.
Những biến đổi xảy ra trong phạm vi của thế hệ hữu tính cũng góp
phần thúc đẩy sự tiến hóa của thực vật có hoa. Rất có thể rằng ngay từ thuở
ban đầu của lịch sử thể giao tử cái đã trải qua những biến đổi sâu sắc, tiêu
giảm và đơn giản hóa đi rất mạnh. Ở thực vật có hoa chúng ta nhận thấy thể
giao tử cái là thể giao tử đơn giản nhất mà ta biết được trong giới thực vật,
nó bao gồm một số lượng tế bào tối thiểu và một số lần phân chia tối thiểu.
Cần cho sự tạo thành của nó. Đồng thời q trình thụ tinh của chúng cũng đã
đạt được sự chun hóa và hồn thiện rất cao. Có lẽ ở đây cũng chứa đựng
một trong những nguyên nhân của tính mềm dẻo trong tiến hóa của thực vật
có hoa, của khả năng tiến bộ và biến đổi của chúng trong các chiều hướng
khác nhau.
Nhờ tính chất mềm dẻo đặc biệt của mình được thể hiện trong sự đa
dạng về hình thái và sinh thái lớn lao mà thực vật có hoa đã tỏ ra hình thành


nên những quần thể khác nhau từ rất đơn giản đến đặc biệt phức tạp. Rừng
mưa nhiệt đới là quần xã nhiều tầng mà trong đó ngay cả những cây gỗ cũng
tạo nên các tầng khác nhau, ở đây tất cả những tầng này có thể được tạo nên
hồn tồn do thực vật có hoa hoặc chủ yếu do thực vậ có hoa. Khơng có một
nhóm hạt trần nào mà chúng ta thấy có thể hình thành được các quần xã
nhiều tầng. Điều đó được giải thích là trong thực vật hạt trần hồn tồn
khơng có cây dạng cỏ, cịn các dạng gỗ thì khơng thể tạo nên sự mn hình
mn vẻ có khả năng chung sống với nhau trong quần xã nhiều tầng. Trong
khi đó thì ở thực vật có hoa tính đa dạng của các dạng cỏ đã xuất hiện từ lâu,
còn kiểu cây gỗ của chúng cũng phân hóa hơn là ở thực vật hạt trần và được

tạo nên từ rất nhiều dạng khác nhau rõ rệt khơng chỉ về tính ưa sáng mà cịn
ở nhiều đặc tính sinh lí và sinh hóa khác. Tính chất đa dạng đó của các dạng
sống ở thực vật có hoa cho phép chúng tạo nên nhiều kiểu quần xã khác
nhau. Nhờ có sự phân hóa các quần xã thực vật có hoa ra các tầng trên và
tầng dưới mà trong các quần xã có thể mọc lên một số lượng lớn các lồi.
Sự phân hóa các quần xã như thế đã cho phép thực vật có hoa sử dụng mơi
trường một cách tố hơn.
Các quần xã nhiều tầng phức tạp với ưu thế của thực vật có hoa khơng
cịn nghi ngờ nữa đã có từ thời kì đầu của sự phát tán rộng rãi
Magnoliophyta ở kỉ Krêta. Thực tế đó không thể không thúc đẩy chúng phân
bố tương đối nhanh chóng trên khắp bề mặt trái đất. Trong cuộc sống đấu
tranh sinh tồn giữa các quần xã thực vật có hoa và giữa các nhóm thực vật
bậc cao khác, trong đa số trường hợp thì ưu thế thuộc về nhóm thực vật bậc
cao. Mặc dù thì ban đầu thực vật có hoa thâm nhập vào các quần xã thực vật
hạt trần và dương xỉ, nhưng rồi cùng với thời gian, sự tiến lấn của chúng dần
dần mang tính chất ồ ạt. Tới giữa kỉ Crêta đã xuất hiện khả năng di cư và


“tấn cơng” bằng các nhóm trọn vẹn để bảo đảm cho sự phát tán nhanh chóng
của chúng.
Như vậy, ở kỉ Crêta thực vật hạt kín đã phát triển rất nhanh chóng vậy
một vần đề được đặt ra là ở kỉ này sự phân bố của thực vật hạt kín diễn ra
như thế nào?
Mặc dù sự phát sinh Magnoliophyta xảy ra ít nhất vào khoảng nửa đầu
Jura, nhưng sự phát tán rộng rãi của chúng thì chỉ được tiến hành ở kỉ Crêta.
Ngay từ những giai đoạn đầu của sự phát tán rộng rãi của thực vật có hoa,
thì tính phân đới địa lý nhất định đã được hình thành trong sự phân bố của
chúng cùng với một số sự khác biệt cục bộ ở bên trong mỗi vùng. Những
khái niệm về tính chất hầu như là hỗn hợp của hệ thực vật kỉ Crêta cịn chưa
phân hóa thành các chi ôn đời và nhiệt đới là điều không tương ứng nhiều

với những hiểu biết hiện nay.
Hệ thực vật của Crêta hạ còn chưa được nghiên cứu đầy đủ, việc xác
định các lồi thực vật có hoa ở Crêta sau là chưa chính xác và ngay chính
các hệ thực vật nghèo nàn và ít ỏi, cho nên khó mà nói được chính xác sự
phân đới và vùng của chúng. Tuy nhiên dựa vào một số đặc điểm khác vẫn
có thể xác định được tính phân vùng của thực vật. Chẳng hạn như: Sự có
mặt trong các trầm tích Crêta sau của Tân Tây Lan (các lớp Paparoa ở miền
bắc Weslend) những dạng thực vật hạt kín đặc biệt bên cạnh các dương xỉ
đặc trưng của kỉ Jura và một số tùng bách (Oliver, 1955) có lẽ đã chứng tỏ
sự tồn tại ở thời kì đó hiện tượng khác biệt giữa các hệ thực vật ngoại nhiệt
đới của bắc và Nam bán cầu.
Theo như Berry (Berry, 1937) và Axelrod (Axelrod, 1952) thì ở vào
giữa kỉ Krêta thì hệ thực vật của Bắc và Nam bán cầu đã được phân hóa. Tác
giả Axelrod đã phân biệt ba hệ thực vật bình nguyên của thực vật hạt kín ban
đầu là:

Hệ thực vật Krêta nhiệt đới


Hệ thực vật Krêta Bắc cực
Hệ thực vật Krêta Nam cực
Trong đó hệ thực vật nhiệt đới được xem là khởi sinh cịn hai hệ thực vật ơn
đới được xem là thứ sinh và được hình thành từ hệ thực vật nhiệt đới.Từ bậc
xênoman sự phân hóa các hệ thực vật càng tăng lên và sự phân biệt các đới,
các vùng càng trở nên hoàn chỉnh hơn. Chẳng hạn như trong các lớp trầm
tích của Krêta thượng của Tân Tây Lan và Nam cực đã phát hiện được hạt
phấn và vết tích lá của chi Nothofagus mà ngày nay chỉ phân bố ở Nam bán
cầu. Trong khi đó các vết tích đáng tin cậy của chi Fagus là khơng tìm thấy
ở Nam bán cầu. Ở Bắc bán cầu chúng ta khơng có những dấu vết đáng tin
tưởng của Nathofagus trong khi đó thì chi Fagus lại thường gặp và như đã

biết là có từ giữa kỉ Crêta.
Ở Bắc bán cầu vào Crêta thượng khơng những chỉ có các vùng thực
vật theo vĩ độ được thể hiện rõ rệt mà còn có cả những sự phân hóa cục bộ
nhất định trong giới hạn các vùng đó nữa. Trong miền phía bắc của vùng
Hơlactic ở kỉ Crêta cịn được gọi là kỉ Crêta - Bắc bán cầu thì thực vật ơn đới
chiếm ưu thế, hệ thực vật này gồm những cây gỗ và cây bụi trung sinh, lá
rộng, rụng lá như các loài: Acer, Alnus, Betula, cocculus, corylus, credneria,
Fagus, Lindera, Magnolia, Platanus, Ziziphus…Miền này bao gồm khoảng
đất rộng lớn của lục địa tương ứng với lãnh thổ bắc và đông bắc Châu âu,
Kazactan, Xiberi, Viễn đông nước Nga, Nhật bản, Triều tiên, một phần bắc
Mỹ và toàn bộ bắc cực. Ở châu Âu biên giới phía nam của miền Krêta – Bắc
bán cầu di chuyển một vài độ lên phía bắc điều đó được giái thích có thể là
do ảnh hưởng của dịng cổ - Gonxtrim. Chính vì vậy mà hệ thực vật ôn đới
đã chiếm chủ yếu là phần trung tâm và phần bắc cực của châu âu.
Bên trong miền Crêta – bắc bán cầu đã có một vài sự phân hóa cục bộ.
Tuy nhiên hệ thực vật vùng Crêta thượng bắc bán cầu tương đối ít nhiều vẫn


cịn là đồng nhất, đó là do kết quả của sự di cư rộng lớn và mối quan hệ chặt
chẽ của vùng Âu, Á và Bắc Mỹ, được thực hiện bằng con đường bắc thái
bình dương cũng như bằng con đường bắc đại tây dương (qua cầu nối lục địa
Grơnlen ngày nay và băng đảo). Đặc biệt mạnh mẽ là mối quan hệ Bểing
vùng này là chiếc cầu nối liền bắc mỹ trực tiếp với miền đông á. Trong thành
phần hệ thực vật vùng Crêta- bắc bán cầu chúng ta thấy đại diện của các họ
chuyên hóa (chiếm đa số), cũng như một số đại diện các họ nguyên thủy (ví
dụ như:Magnoliaceae). Theo ý kiến của một số tác giả thì sự phân bố rộng
rãi của nhiều chi nguyên thủy ở vùng ôn đới bắc bán cầu vào kỉ Crêta là đối
lập với khả năng xác định trung tâm đầu tiên của sự phát tán thực vật có hoa
trên cơ sở cảnh tượng phân bố hiện nay của chúng. Tuy nhiên ở đây điều đặc
biệt quan trọng khơng tính đến là trước kỉ Crêta, thực vật có hoa là hồn

tồn khơng có trên những vùng đất ấy và khơng cịn nghi ngờ gì là từ đâu
đấy phía nam mà chúng đã thâm nhập vào. Nếu như chúng ta công nhận
rằng Magnoliophyta đã xuất hiện trước kỉ Crêta, điều ngày nay khơng cịn ai
phủ nhận cả thì, chúng ta với tính chất cần thiết logic cần phải thừa nhận
rằng chúng đã xuất hiện ở ngồi lãnh thổ đó.
Từ miền Crêta – bắc bán cầu ơn đới lan dần về phía nam là miền Crêta
– cổ Địa Trung Hải (vùng biển cổ Têtixo), mà hệ thực vật ở đây được đặc
trưng bởi vai trò tương đối lớn của những cây gỗ và cây bụi thường xanh,
điều đó được giải thích là sự ưu thế của khí hậu cận nhiệt đới từng vùng
chuyển sang khí hậu ơn đới ấm. Bên cạnh những lồi thường xanh cũng có
một số lồi rụng lá, nhung khác với các dạng rụng lá của miền Krêta – Bắc
Bán cầu vì chúng là những cây lá tương đối hẹp. Có những nơi số lượng các
dạng rụng lá đạt tỉ lệ tương đối lớn. Dương xỉ là kiểu miền Krêta – bắc bán
cầu, còn ở một số nơi trong số thực vật hạt trần có khá nhiều cây họ bách
tán, sequoiavà cả Á Tuế nữa. Nhiều Lauraceae (long não) và Fagceae (dẻ)


thường xanh. Đồng thời có cả những cau dừa đặc trưng. Sự khác biệt giữa
hai vùng không lớn nhưng khá rõ rệt. Sự khác biệt đó thể hiện chủ yếu trong
thành phần loài, hiện hữu lắm là thành phần chi.
Hệ thực vật cận nhiệt đới Kreta – cổ địa trung hải được đặc trưng cho
các đảo nằm trong vùng đất tương ứng vớimiền nam châu Âu và Capcazơ.
Hệ thực vật hóa thạch giàu có nhất của kiểu này được biết từ cái gọi là trầm
tích Pêrutxo ở phần tây bắc tiệp khắc. Mặc dù có rất nhiều cơng trình nghiên
cứu chuyên môn về hệ thực vật này, những hiểu biết của chúng ta cũng còn
lâu mới được thỏa mãn. Dù cho có nhiều sự xác định khơng đúng và cần
phải xem lại, nhưng vẫn có thể nói được rằng trong thành phần của hệ thực
vật này, có nhiều thực vật có hoa cũng như thực vật hạt trần và dương xỉ của
vùng khác. Các hệ thực vật hóa thạch bậc Xênoman ít nhiều giống với kiểu
đã biết từ Nidecxen gần với Freibec ở cộng hòa dân chủ Đức, từ bồ Đào

Nha, Nam Mỹ…
Biên giới phía bắc của miền Krêta – Cổ Địa Trung Hải đi qua châu
Âu, qua miền trung nước Anh, miền nam bán đảo Xcânđinvi, vùng gần
Bantic, miền trung nước Nga, phần bắc biển Caxpi và xa hơn nữa đến biển
Aran, hồ Bankhatso, Mông cổ và Bắcc Trung Quốc. Vùng cận bắc khơng
cịn nghi ngờ gì đã đi qua miền trung Á, Mông Cổ và phần lớn Trung Quốc,
nhưng hệ thực vật hóa thạch Krêta thượng của các nước này hầu như chưa
được biết đến. Ở đây kiểu ưu thế của thực bì có lẽ là kiểu chịu hạn
(Kristofovils, 1954). Như giờ đây đã rõ là trên cơ sở các dữ liệu trầm tích
luận, hiện tượng khơ khí hậu khắc nghiệt ở một số vùng bắc bán cầu đặc
trưng cho Jura thượng cũng kéo dài cả trong kỉ Krêta. Trong thời kì Krêta
thượng đã có một vùng rộng lớn khí hậu khơ hạn khắc nghiệt chạy dài từ
Tây Ban Nha và bắc phi qua miền tây và Trung Á tới tận miền đông Trung
Quốc và miền bắc Đông Dương (Xtrakhov, 1960) bao gồm cả phần miền


nam vùng ôn đới cũng như phần miền bắc của vùng nhiệt đới. Trên vùng đất
tương ứng với miền nam Châu Âu, Bắc phi và Đơng Á chưa có những phần
rộng lớn mà chỉ là những hịn đảovà thực bì chịu hạn cũng chưa có, rất có
thể là phù hợp với điều kiện phát triển của nó. Trái lại vùng khô hạn lại
chiếmd một lãnh thổ rtộng lớn trên lục địa Angarit bao gồm cả miền Trung
Á và phần lớn Trung Quốc đặc biệt là các vùng tây bắc và bắc nước này.
Vùng Angarit khắc nghiệt này có lẽ là một trong những trung tâm cổ nhất
của sự phát triển hệ thực vật kín chịu hạn.
Những dẫn liệu về sự tồn tại của những vùng khô hạn rộng lớn với
thực bì chịu hạn trên lãnh thổ vùng Krêta – Cổ địa Trung Hải chủ yếu là dẫn
liệu gián tiếp. Điều đó cũng dễ hiểu nếu chú ý rằng ở những nơi đất nước
khô hạn này, các điều kiện vùi lấp và hóa thạch háo các di tích thực vật là rất
khó khăn. Vì vậy phương pháp thơng thường của cổ thực vật học – nghiên
cứu các dấu vết của lá ở đây hãy cịn ít được áp dụng. Những dẫn liệu nhiều

hơn có thể có trong các nghiên cứu về bào tử và hạt phấn hóa thạch (phân
tích hạt phấn), quả và hạt ( phân tích cơ quan sinh sản). Những nghiên cứu
như thế hãy cịn ít. Vì vậy đẻ nghiên cứu hệ thực vật chịu hạn trước đây còn
phải ngiên cứu dựa trên những dẫn liệu gián tiếp, đặc biệt là những dẫn liệu
về cổ động vật học. Những kết quả rất quan trọng của nó có được cũng trên
cơ sở nghiên cứu các hệ thực vật hiện đại của các vùng khắc nghiệt, nghiên
cứu tính chất đặc hữu và các mối quan hệ hệ thống và việc phân tích khgu
phân bố của các tổ hợp quan trọng nhất của chúng. Những nghên cứu này từ
lâu đã đi đến kết luận chắc chắn về hệ thực vật rất cổ của hoang mạc Châu á
mà có lẽ đã xuất hiện vào thế Krêta thượng. Hạt nhân đầu tiên khởi suinh
của hệ thực vật hoang mạc Krêta thượng Châu Á cũng như các hệ thực vật
của vùng khô hạn khắc nghiệt ở Châu úc, Châu Phi và Châu Mỹ có lẽ có
nguồn gốc Đơng và Đơng Nam Châu Á.


Vùng rộng lớn của hệ thực vât cổ nhiệt đới Krêta kéo dài từ vùng cổ
Địa Trung Hải cận nhiệt đới kỉ Krêta đến miền nam. Sự khác biệt cơ bản
giữa các hệ thực vật Hôlactic và nhiệt đới đã biểu hiện rõ ràng ở Krêta
thượng, từ các trầm tích của Krêta thượng (các bậc xenon và Dani) của
Nigeria, Ai cập, Xêri, Irac và Iran đã phát hiện được vết tích thực vật thuần
túy nhiệt đới chứng tỏ ở đây đã tồn tại các thực vật nhiệt đới kiểu Ấn Độ Malezi (chandler, 1954; chesters, 1955; Edwards, 1955). Những di tích của
thực bì nhiệt đới (rừng sú vẹt) cũng đã được biêt từ các địa tầng của Krêta
thượng ở Châu Úc (Hoffman, 1948). Hệ thực vật này có thể đã được di cư từ
vùng Đông Nam Á dọc theo vùng biển cổ Tetixo (Thisellon - Dyer, 1878;
Reid a. Chandler, 1933) và phát triển thịnh vượng ở hồ nam của biển này và
trên các đảo.
Edward (Edward, 1965) đã nói đúng khi nhấn mạnh đén tầm quan
trọng lớn lao của biển cổ Têtixo như là con đường di cư lớn của thực vật.
Theo Edward thì trong suốt quá trình lịch sử lâu dài của biển cổ Têtixo thì
dịng biển cũng như sự di cư dọc theo bờ có vai trị cực kì quan trọng trong

sự phát tán của thực vật trên mặt đất. Sự phát tán mạnh mẽ này của thực vật
nhiệt đới và cận nhiệt đới dọc theo biển cổ Têtixo được giải thích là khác với
địa trung hải ngày nay, Têtixo đã có sự lưu thơng tự do với Ấn Độ Dương,
trong khi dọc theo bờ nam có sóng lan của hệ thực vật nhiệt đới, dọc theo bờ
bắc chủ yếu chủ yếu là theo các dãy núi theo vĩ độ, lan tràn thực vật thường
xanh cận nhiệt đới và hệ thực vật ơn đới rụng lá, thì theo những con đường
khác khối lượng chủ yếu của hệ thực vật thuần túy ôn đới kể cả những dạng
chịu lạnh nhất đã di chuyển và phát tán trên khoảng đất rộng của lục địa
Angaritvà Bắc Cực. Sự phát tán này của hệ thực vật ôn đới bắt đầu từ Krêta
sớm và đã trải qua thời gian rất dài, nhưng con đường di cư này hãy cịn
chưa hồn tồn biết rõ.


Việc nghiên cứu tính chất đặc hữu của chi và họ hệ thực vật nhiệt đới
hiện đại đã dẫn đến kết luận rằng: sự phân hóa của hệ thực vật nhiệt đới trên
trái đất thành hai vùng là nhiệt đới cũ và nhiệt đới mới đã xảy ra vào thế
Krreta thượng. Ngồi ra mỗi vùng trong hai vùng đó lại có nhiều họ đặc hữu
kể cả những họ rất cổ, mỗi vùng lại phân biệt bởi tỉ lệ phần trăm rất cao của
tính chất đặc hữu chi. Ngay Engler (Engler, 1882) cũng đã đi đến kết luận
rằng: khi trong hệ thực vật của cả hai vùng có số lượng các chi rất lớn thì số
chi chung lại tương đối khơng nhiều. Theo Good (Good, 1964) thì số lượng
các chi thực vật hạt kín của đai nhiệt đới, tất cả chỉ gần 250. Số lượng không
lớn như thế của các chi chung đã chứng tỏ rằng mối quan hệ giữa các vùng
nhiệt đới của lục địa cũ và mới đã bị phá vỡ từ khi còn ở kỉ Krêta. Hiện
tượng đứt đoạn tương đối sớm mối quan hệ giữa châu Mỹ và châu Phi trong
múc độ rất lớn đã tạo điều kiện thúc đẩy sự tách biệt hệ thực vật hai vùng.
Vùng ôn đới Nam cực cúng như phần đất ở vùng eo biển Bêring không thể
là cái cầu nối di cư có hiệu quả giữa các hệ thực vật nhiệt đới của lục địa
mới và cũ được.
Những miền ngoài nhiệt đới của nam bán cầu cũng chứa đựng các hệ

thực vật cận nhiệt đới, ôn đới chịu nhiệt và ôn đới, mà chúng ta hãy cịn biết
srất ít về thành phần của chúng. Ngay Hooker (Hooker. 1860) cũng đã đi đến
kết luận rằng nhiều mối quan hệ giữa ba hệ thực vật Miền nam- nam cực,
Châu úc và Nam phi đã chứng tỏ chúng có thê là các thành phần của hệ thực
vật lớn mà hệ thực vật này có thể lúc nào đó đã chiếm vùng đất khá rộng
lớn. Sự phân bố của nhiều chi và các họ trọn vẹn đã chứng tỏ rõ ràng sự tồn
tại mối quan hệ cổ xưa giữa hệ thực vật hiện đại của các vùng ngoài nhiệt
đới nam bán cầu. Đủ chứng tỏ về sự phân bố địa lý của các họ như:
Philesiaceae, Centrolepidiaceae, Restionaceae. Cũng như các chi: Astelia,
Donatia, Drimus, Hebe, Laurelia, Leptocarpus, Lomatia, Nothofagus…


Sự tồn tại trung tâm cổ nam cực của sự phát triển hệ thực vật ôn đới ở
Nam bán cầu đã được nhiều tác giả công nhận (Hill, 1929; Vulf, 1944; Van
Steenis, 1962) nguồn gốc của hệ thực vật này từ nhiệt đới là khơng cịn gì
phải hồi nghi, nhưng ở đây những mối quan hệ hệ thống phát sinh dẫn tới
hệ thực vật Đơng Nam Á khơng có, cho nên đáng tiếc là khả năng đó bị
dừng lại, hệ thực vật ngoài nhiệt đới của bắc và Nam bán cầu, theo mọi dẫn
liệu thì có nguồn gốc chung, nhưng chúng đã khác biệt nhau ở kỉ Crêta.