Sinh lý học người và động vật tập 1 trịnh hữu hằng, đỗ công huỳnh

Sinh lý học Người và Động vật
Tập 1
Trịnh Hữu Hằng
Đỗ Công Huỳnh
NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2006, 228 Tr.
Từ khoá: Sinh lý học, Màng tế bào, Nhân tế bào, Mạng lưới nội bào tương, cơ quan
cảm giác, Sinh lý cơ, Sinh lý dây thần kinh, thần kinh cấp cao, .
Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục
đích học tập và nghiên cứu cá nhân. Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in ấn phục
vụ các mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản và tác giả.

MỤC LỤC
Chương 1 MỞ ĐẦU .......................................................................................... 7
1.1
Đối tượng và phương pháp nghiên cứu của sinh lý học................................................... 7
1.1.1
Đối tượng của sinh lý học .................................................................................. 7
1.1.2
Các phương pháp nghiên cứu của sinh lý học.................................................... 7
1.1.3
Nhiệm vụ của sinh lý học................................................................................... 8
1.2
Các chuyên ngành cơ bản của sinh lý học và vị trí của sinh lý học trong các ngành khoa
học khác nhau ............................................................................................................... 9
1.2.1
Các chuyên ngành sinh lý học............................................................................ 9
1.2.2
Vị trí của sinh lý học trong các ngành khoa học .............................................. 10
1.2.3
Lược sử sinh lý học .......................................................................................... 11
1.3

Những khái niệm cơ bản trong sinh lý học ................................................................... 13
1.3.1
Đặc điểm của tổ chức sống .............................................................................. 13
1.3.2
Cơ thể là một khối thống nhất và thống nhất với môi trường .......................... 19
1.3.3
Sự điều hoà chức năng của cơ thể .................................................................... 21

Chương 2 SINH LÝ TẾ BÀO......................................................................... 24
2.1
Màng tế bào............................................................................................................... 24
2.1.1
Thành phần hố học của màng......................................................................... 24
2.1.2
Mơ hình cấu trúc màng..................................................................................... 27
2.1.3
Chức năng của màng tế bào ............................................................................. 29
2.2 Nhân tế bào................................................................................................................ 35
2.2.1
Màng nhân........................................................................................................ 35
2.2.2
Hạch nhân......................................................................................................... 36
2.2.3
Nhiễm sắc thể ................................................................................................... 36
2.3
Các siêu cấu trúc của bào tương................................................................................ 36


2.3.1
2.3.2

2.3.3
2.3.4
2.3.5
2.3.6

Mạng lưới nội bào tương.................................................................................. 36
Ribosom ........................................................................................................... 37
Bộ Golgi ........................................................................................................... 38
Ty thể................................................................................................................ 39
Lysosom ........................................................................................................... 40
Không bào ........................................................................................................ 41

Chương 3 SINH LÝ CÁC CƠ QUAN CẢM GIÁC..................................... 42
3.1 Ý nghĩa và q trình phát triển.................................................................................. 42
3.1.1
Ý nghĩa ............................................................................................................. 42
3.1.2
Sự tiến hố........................................................................................................ 42
3.1.3
Phân loại các cơ quan cảm giác........................................................................ 43
3.1.4
Tính chất hoạt động của các thụ quan .............................................................. 44
3.2
Cơ quan cảm giác da và nội tạng .............................................................................. 46
3.2.1
Các thể thụ cảm và chức năng chung của da.................................................... 46
3.2.2
Cảm giác xúc giác ............................................................................................ 48
3.2.3
Cảm giác nhiệt độ............................................................................................. 49

3.2.4
Cảm giác đau.................................................................................................... 50
3.2.5
Cảm giác nội tạng............................................................................................. 51
3.2.6
Cảm giác bản thể .............................................................................................. 51
3.3
Cơ quan cảm giác khứu giác (Mũi)........................................................................... 52
3.3.1
Cấu tạo.............................................................................................................. 52
3.3.2
Sự phát triển ..................................................................................................... 53
3.3.3
Cảm giác khứu giác.......................................................................................... 54
3.3.4
Độ nhạy cảm..................................................................................................... 54
3.4
Cơ quan cảm giác vị giác (Lưỡi)............................................................................... 55
3.4.1
Cấu tạo và phát triển của gai vị giác ................................................................ 55
3.4.2
Cảm giác vị giác............................................................................................... 56
3.5
Cơ quan cảm giác thính giác và thăng bằng (Tai)..................................................... 57
3.5.1
Sự phát triển của cơ quan thính giác – thăng bằng........................................... 57
3.5.2
Cấu tạo và chức năng của tai (hỡnh 3.8) .......................................................... 58
3.5.3
Cảm giác thính giác.......................................................................................... 61

3.5.4
Cảm giác thăng bằng (hay cảm giác tiền đình) ................................................ 66
3.6
Cơ quan cảm giác thị giác (Mắt) ............................................................................... 70
3.6.1
Quá trình phát triển .......................................................................................... 70
3.6.2
Cấu tạo của mắt ................................................................................................ 71
3.6.3
Hệ thống quang học của mắt ............................................................................ 75
3.6.4
Cảm giác thị giác.............................................................................................. 77

Chương 4 SINH LÝ CƠ VÀ DÂY THẦN KINH......................................... 85
4.1
Sinh lý cơ................................................................................................................... 85
4.1.1
Sự tiến hoá chức năng của cơ........................................................................... 85
4.1.2
Các hình thức vận động khác nhau ở động vật ................................................ 85
4.1.3
Cấu trúc – chức năng cơ vân ............................................................................ 86
4.1.4
Cấu trúc và đặc điểm chức năng của cơ trơn ................................................. 100
4.2 Sinh lý dây thần kinh............................................................................................... 101
4.2.1
Cấu trúc và đặc điểm của sợi thần kinh.......................................................... 101
4.2.2
Dẫn truyền hưng phấn trong các sợi thần kinh............................................... 103
4.2.3

Dẫn truyền hưng phấn từ sợi thần kinh sang sợi cơ ....................................... 108

Chương 5 SINH LÝ THẦN KINH .............................................................. 110


5.1
Sự tiến hoá của hệ thần kinh trung ương................................................................. 110
5.1.1
Sự phát triển chủng loại ................................................................................. 110
5.1.2
Sự phát triển cá thể......................................................................................... 115
5.1.3
Tế bào thần kinh............................................................................................. 116
5.1.4
Các synap trong hệ thần kinh trung ương ...................................................... 119
5.2
Các trung khu thần kinh và tính chất của chúng ..................................................... 123
5.2.1
Các trung khu thần kinh ................................................................................. 123
5.2.2
Tính chất của các trung khu thần kinh ........................................................... 124
5.3 Nguyên tắc hoạt động của hệ thần kinh trung ương................................................ 128
5.3.1
Khái niệm về phản xạ..................................................................................... 128
5.3.2
Sự điều phối các quá trình phản xạ ................................................................ 130
5.4 Chức năng từng phần của hệ thần kinh trung ương ................................................ 133
5.5.1
Tuỷ sống......................................................................................................... 133

Chương 6 SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO ................. 191
6.1

Khái niệm về hoạt động thần kinh cấp cao và ý nghĩa của môn học sinh lý hoạt động
thần kinh cấp cao..................................................................................................... 191
6.1.1
Khái niệm chung ............................................................................................ 191
6.1.2
Ý nghĩa ........................................................................................................... 192
6.2
Phân loại các phản xạ khơng điều kiện và có điều kiện.......................................... 193
6.2.1
Phản xạ khơng điều kiện ................................................................................ 193
6.2.2
Phản xạ có điều kiện....................................................................................... 193
6.3
Các phương pháp nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao.................................... 195
6.3.1
Phương pháp nghiên cứu phản xạ có điều kiện kinh điển của Pavlov ........... 195
6.3.2
Phương pháp thao tác hay sử dụng cơng cụ ................................................... 197
6.4
Cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện ................................................................. 199
6.4.1 Những biểu hiện của q trình thành lập phản xạ có điều kiện ................................. 199
6.4.2 Vị trí hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời................................................... 200
6.4.3 Cơ chế hình thành các phản xạ có điều kiện............................................................ 200
6.5
Các q trình ức chế trong hoạt động thần kinh cấp cao ........................................ 204
6.5.1
Ức chế không điều kiện.................................................................................. 204

6.5.2
Ức chế có điều kiện........................................................................................ 205
6.6 Giấc ngủ .................................................................................................................. 206
6.6.1
Các dạng ngủ.................................................................................................. 207
6.6.2
Các biểu hiện khi ngủ..................................................................................... 208
6.6.3
Chu kỳ ngủ và ý nghĩa của giấc ngủ .............................................................. 209
6.6.4
Các thuyết về giấc ngủ ................................................................................... 211
6.7 Hoạt động định hình................................................................................................ 213
6.8
Đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao ở người ...................................................... 214
6.8.1
Sự có mặt hệ thống tín hiệu trong hoạt động thần kinh cấp cao ở người....... 214
6.8.2
Đặc điểm tác dụng sinh lý của tiếng nói ........................................................ 215
6.9
Các loại thần kinh.................................................................................................... 217
6.9.1
Các tiêu chuẩn phân loại ................................................................................ 217
6.9.2
Các loại thần kinh và đặc điểm của chúng ..................................................... 218
6.9.3
Các loại hoạt động thần kinh riêng biệt ở người ............................................ 219
6.10 Rối loạn trong hoạt động thần kinh cấp cao............................................................ 220
6.10.1
Một số bệnh loạn thần kinh chức năng .......................................................... 220
6.11 Cảm xúc................................................................................................................... 222

6.11.1
Khái niệm về cảm xúc.................................................................................... 222


6.11.2
Các loại cảm xúc ............................................................................................ 222
6.11.3
Cơ sở sinh lý của cảm xúc.............................................................................. 222
6.12 Trí nhớ..................................................................................................................... 223
6.12.1
Khái niệm về trí nhớ....................................................................................... 223
6.12.2
Các loại trí nhớ ............................................................................................... 223
6.12.3
Các cấu trúc não liên quan với trí nhớ ........................................................... 224
6.12.4
Cơ chế hình thành trí nhớ............................................................................... 225


5

Lời nói đầu
Mọi hệ thống sống từ phân tử - tế bào đến cơ thể, quần thể được hình thành trong q
trình tiến hố, đều có một hệ thống cấu tạo chặt chẽ, hợp lý cùng với một hệ thống chức năng
hồn chỉnh, thích hợp để đảm bảo cho nó ln ln cân bằng, thích nghi, tồn tại và phát triển.
Sinh lý học là mơn học có nhiệm vụ nghiên cứu về các hệ thống chức năng đó từ vi mơ
đến vĩ mơ nhằm tìm hiểu và giải thích cho được những cơ chế điều hoà và tự điều hoà của các
quá trình sống. Chức năng của từng tế bào là bộ phận của các mô. Chức năng của các mô là
bộ phận của cơ quan. Chức năng của cơ quan là bộ phận của cả cơ thể. Hệ thống các chức
năng đó đảm bảo cho cơ thể ln ln là một khối toàn vẹn thống nhất ở bên trong (nội mơi)

và thống nhất với mơi trường sống bên ngồi (ngoại môi).
Ngay từ khi xuất hiện và sống thành xã hội riêng, loài người đã phải đối mặt với nhiều
quy luật của tự nhiên. Để tồn tại và phát triển, con người khơng những phải tìm tịi khám phá
những bí mật của thiên nhiên mà đồng thời phải tìm hiểu về những quy luật, cơ chế các quá
trình sống của chính mình.
Lý do đó đã địi hỏi sự ra đời rất sớm của Sinh lý học. Trải qua một thời gian dài phát
triển , sinh lý học đã đạt được rất nhiều thành tựu, giúp cho con người hiểu biết và ngày càng
sống tốt hơn. Tuy nhiên những bí mật của các quy luật sống vẫn đang còn là thách thức lớn
đối với nhân loại. Và do vậy sinh lý học vẫn luôn là một ngành học với rất nhiều nhiệm vụ
nặng nề mang tính cấp bách, phải tiếp tục tìm tịi để tiếp cận và làm sáng tỏ mọi cơ chế còn
chưa biết của sự sống. Các giải thưởng Nobel hàng năm về Sinh lý học - y học - sinh học là
những minh chứng về điều đó. Rõ ràng sự hiểu biết về cơ chế các quá trình sống đã giúp cho
sự chẩn đoán và điều trị bệnh tật của người và động vật ngày càng tốt hơn, có hiệu quả hơn.
Nó cũng giúp cho sự ra đời và phát triển của nhiều ngành khoa học mới như Phỏng sinh học
(Bionic), Tin học và máy tính thơng minh, Ergonomie, Tâm lý học, và nhiều lĩnh vực khác
phục vụ cho lợi ích của con người như thuần hố động vật trong chăn nuôi, biểu diễn xiếc,
bảo vệ và phát triển động vật quý hiếm.
Tổng kết được đầy đủ những thành tựu và sự hiểu biết của loài người về hệ thống chức
năng của cơ thể từ mức độ in Vitro, in Situ đến in Vivo là một công việc rất khó khăn. Dựa
vào các nguồn tài liệu tham khảo của nhiều nhà khoa học, cùng với một số kinh nghiệm
nghiên cứu giảng dạy của mình, chúng tơi biên soạn cuốn sách "Sinh lý học người và động
vật" để góp thêm vào kho tàng kiến thức chung. Cuốn sách dùng làm tài liệu tham khảo trong
giảng dạy và học tập của sinh viên, học viên cao học, nghiên cứu sinh của trường Đại học
Khoa học Tự nhiên. Đồng thời cũng có thể làm tài liệu tham khảo cho các ngành có liên quan
ở các trường Sư phạm, Y học, Nơng nghiệp (ngành Chăn nuôi - Thú y), Lâm nghiệp, Thuỷ
sản, Triết học, Tâm lý học, Giáo dục học, Thể dục thể thao...
Nội dung cuốn sách được trình bày trong 14 chương và chia thành hai tập:
Tập I: bao gồm các chương:
Chương 1: Mở đầu
Chương 2: Sinh lý tế bào

Chương 3: Sinh lý các cơ quan cảm giác
Chương 4: Sinh lý cơ và dây thần kinh


6

Chương 5: Sinh lý thần kinh
Chương 6: Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao
Tập II: bao gồm các chương:
Chương 7: Sinh lý nội tiết
Chương 8: Sinh lý sinh dục và sinh sản
Chương 9: Sinh lý máu
Chương 10: Sinh lý tuần hồn
Chương 11: Sinh lý hơ hấp
Chương 12: Sinh lý tiêu hoá
Chương 13: Chuyển hoá vật chất và năng lượng. Điều hoà thân nhiệt
Chương 14: Sinh lý bài tiết
Kiến thức khoa học nói chung và sinh lý học nói riêng vơ cùng phong phú, rộng lớn và
địi hỏi phải ln cập nhật. Do vậy, dù rất cố gắng, chắc chắn cũng khơng tránh khỏi những
thiếu sót và bất cập khi biên soạn. Chúng tôi chân thành tiếp thu và rất vui mừng nhận được
những ý kiến đóng góp của mọi người sử dụng sách với lòng mong muốn để lần xuất bản sau
được hoàn thiện hơn.
CÁC TÁC GIẢ


7

Chương 1
MỞ ĐẦU
Sinh lý học người và động vật cũng như các khoa học sinh học khác, nghiên cứu về thế

giới vật chất sống. Tuy nhiên, trong hướng nghiên cứu chung này, sinh lý học có đối tượng và
phương pháp nghiên cứu riêng đối với các hiện tượng sống.

1.1

Đối tượng và phương pháp nghiên cứu của sinh lý học

1.1.1 Đối tượng của sinh lý học
Sinh lý học người và động vật là khoa học nghiên cứu về các quá trình diễn ra trong các
cơ thể sống nhằm bảo đảm sự tồn tại của chúng trong thế giới vật chất bao quanh. Sinh lý học
có nhiệm vụ phát hiện những quy luật về các chức năng của cơ thể toàn vẹn, cũng như chức
năng của các hệ thống cơ quan, các cơ quan, các mô và các loại tế bào trong mối liên hệ giữa
chúng với nhau và trong mối liên hệ giữa cơ thể với môi trường sống, bao gồm môi trường tự
nhiên và môi trường xã hội. Đời sống các động vật được các nhà sinh học nghiên cứu theo các
phương diện khác nhau, tìm hiểu các quá trình thích nghi của động vật với mơi trường sống,
nghiên cứu về q trình tiến hố, về đặc điểm lồi, về tập tính... Sinh lý học nghiên cứu về
những quy luật của các q trình chuyển hố vật chất, tuần hồn, hô hấp, hoạt động của cơ, hệ
thần kinh và các chức năng khác của cơ thể. Hoạt động của con người - một thành viên của xã
hội được các nhà khoa học xã hội nghiên cứu về nhiều mặt, còn sinh lý học thì tìm hiểu xem
những gì diễn ra trong cơ thể con người, trong hoạt động của họ. Ví dụ, nghiên cứu về các em
học sinh, các nhà giáo dục học nghiên cứu về quá trình đào tạo, về phương pháp giáo dục để
nâng cao hiệu quả đào tạo... Các nhà tâm lý học nghiên cứu về sự chú ý, về trí nhớ, về đặc
điểm cá thể, về sự phát triển quá trình tư duy của các em. Cịn các nhà sinh lý học thì nghiên
cứu xem bộ não các em làm việc như thế nào, các tế bào thần kinh tiếp nhận, xử lý và giữ
thông tin như thế nào...

1.1.2 Các phương pháp nghiên cứu của sinh lý học
Sinh lý học là khoa học thực nghiệm. Các thí nghiệm được tiến hành trên các động vật
ni trong phịng thí nghiệm như chó, mèo, thỏ, chuột, ếch... cũng như trên khỉ, trên các động
vật nơng nghiệp như bị, lợn, dê..., trên chim và người khoẻ mạnh. Từ trước đến nay trong

sinh lý học có hai phương pháp nghiên cứu, đó là phương pháp cấp diễn và phương pháp
trường diễn. Trong các thí nghiệm cấp diễn, động vật được gây mê để phẫu thuật với mục
đích là làm cho con vật bất động, không chú ý đến các nguyên tắc bảo đảm cho con vật tiếp
tục sống sau nghiên cứu. Trong thí nghiệm cấp diễn trên động vật, người ta phẫu thuật, bộc lộ
các cơ quan cần nghiên cứu và cùng với chúng là các mạch máu, các dây thần kinh. Một số
thí nghiệm cấp diễn trên cơ quan hoặc mô cô lập, hoạt động sống của chúng được duy trì bằng
các cách khác nhau để bảo đảm quá trình chuyển hố vật chất bình thường, ví dụ, cho dịng
máu được bão hồ oxy chạy đến mơ hay cơ quan cô lập hay tiếp lưu bằng dung dịch thay cho
máu. Trong các thí nghiệm với các tế bào (thần kinh, cơ), thì đặt chúng trong các dung dịch
đặc biệt. Ưu điểm của phương pháp cấp diễn là cho phép quan sát được một cách trực tiếp, cụ


8

thể các quá trình diễn biến ở từng cơ quan, bộ phận của cơ thể được nghiên cứu. Nhược điểm
của phương pháp này là nghiên cứu được tiến hành ngay sau khi cơ quan, mô được nghiên
cứu bị phẫu thuật tách rời khỏi cơ thể, nghĩa là nghiên cứu trong điều kiện khơng bình
thường. Trong các thí nghiệm trường diễn, động vật được phẫu thuật trước trong điều kiện vô
trùng và nghiên cứu được tiến hành sau khi con vật đã hồi phục hồn tồn. Do đó, nghiên cứu
có thể tiến hành trong thời gian dài (trong nhiều tháng, nhiều năm) và trong những điều kiện
sinh lý bình thường. Ví dụ, muốn nghiên cứu sự bài tiết dịch vị, người ta phẫu thuật tạo lỗ dị
dạ dày ở chó. Sau một thời gian vết mổ đã lành lặn mới lấy dịch vị qua lỗ dò để nghiên cứu.
Nhược điểm của phương pháp trường diễn là khi phẫu thuật có thể để lại những hậu quả
khơng tốt, ví dụ làm xê dịch vị trí các cơ quan nằm lân cận, tạo sẹo, do đó làm mất một phần
chức năng của cơ quan được nghiên cứu. Hiện nay trong sinh lý học người ta sử dụng phương
pháp quan sát các chức năng bằng vô tuyến điện và ghi các hoạt động của các cơ quan được
nghiên cứu ở người và động vật bằng các hệ thống ghi xa, do đó có thể theo dõi hoạt động của
các cơ quan cần nghiên cứu trên những khoảng cách rất xa trên mặt đất và trong vũ trụ. Trong
phương pháp ghi xa, các dụng cụ thu - phát tín hiệu có thể gắn ở ngồi hoặc đặt vào bên trong
cơ thể mà không làm ảnh hưởng đến sức khoẻ của đối tượng nghiên cứu, nên có thể theo dõi

chức năng của não, tim, mạch máu, hệ thống hô hấp, hệ cơ xương và nhiều cơ quan khác
trong điều kiện sinh lý bình thường. Ngày nay trong sinh lý học người ta còn sử dụng phương
pháp mơ hình để nghiên cứu các chức năng của cơ thể người và động vật. Mơ hình, đó là
những dụng cụ lý học, bắt chước chức năng, được xây dựng trên cơ sở lý thuyết toán học,
theo đề xuất của các nhà khoa học để nghiên cứu các quá trình sinh lý hay thực hiện các chức
năng trong điều kiện tự nhiên. Việc sử dụng các mơ hình lý học cho phép kiểm tra ngoài cơ
thể các giả thuyết sinh lý học. Điều này có ý nghĩa rất lớn trong việc đề xuất cách giải quyết
mới phù hợp với những quy luật tự nhiên của các chức năng được nghiên cứu, giúp phát hiện
những quy luật sinh lý mới. Hiện nay người ta đã chế tạo được các mơ hình điện tử về hoạt
động của hệ thần kinh, của tế bào thần kinh, của các cơ quan cảm giác, của cơ vân v.v... Việc
mơ hình hố có ý nghĩa thực tiễn rất lớn, trên cơ sở nghiên cứu người ta đã chế tạo được các
máy có thể thay thế cho lao động chân tay và lao động trí óc của con người. Trong y học đã
sử dụng những máy thay thế tạm thời chức năng của một số cơ quan như máy thay thế hoạt
động của tim - phổi, máy thận nhân tạo v.v... Tuy nhiên cần thấy rằng các mơ hình, các máy
hiện có là những mơ hình được đơn giản hoá chức năng của các cơ quan trong cơ thể sống.
Chúng hoạt động bằng các quá trình điện tử, cịn trong cơ thể sống diễn ra q trình sinh lý –
hóa sinh rất phức tạp. Dẫu sao những phương pháp thí nghiệm mới dựa trên các thành tựu của
các ngành khoa học hiện đại như điện tử, điều khiển học, tự động hoá cho phép chúng ta
nghiên cứu sâu hơn các quá trình sinh lý trong điều kiện tự nhiên, cho phép phát hiện những
quy luật sinh lý mới, cho phép tạo ra các phương tiện có thể thay thế lâu dài các cơ quan của
cơ thể không còn khả năng hoạt động nữa.

1.1.3 Nhiệm vụ của sinh lý học
Nhiệm vụ của sinh lý học hiện nay là tiếp tục phát hiện những quy luật hoạt động của hệ
thần kinh và các cơ quan khác trong cơ thể để có thể đề xuất những phương pháp điều khiển
tất cả những biểu hiện sống của cơ thể và trước hết là các q trình chuyển hố vật chất và
năng lượng, hoạt động tinh thần và tập tính. Do đó, sinh lý học có thể tham gia vào việc giải
thích bản chất của những hiện tượng sống, nghiên cứu những đặc điểm lý - hoá của sự sống,
đặc biệt là q trình chuyển hố vật chất, q trình di truyền và sự biến đổi các chức năng của
cơ thể.

Có thể tóm tắt các nhiệm vụ của sinh lý học thành hai nhiệm vụ chính như sau:


9

Nghiên cứu các quy luật thực hiện các chức năng bình thường trong cơ thể sống trong
điều kiện sống ln biến động và phát triển.
Nghiên cứu sự phát triển chức năng của cơ thể sống theo q trình tiến hố, theo phát
triển chủng loại và phát triển cá thể và mối liên quan giữa các chức năng.
Việc phát hiện những quy luật thực hiện các chức năng bình thường của cơ thể người và
động vật có ý nghĩa rất lớn về lý thuyết, bởi vì nhờ đó mà phát hiện được những hướng
nghiên cứu mới cũng như các cơ chế chưa được rõ trong hoạt động của cơ thể, của các cơ
quan và hệ thống cơ quan. Đặc biệt quan trọng là việc nghiên cứu chức năng của từng tế bào
(mức tế bào), thành phần của tế bào (mức dưới tế bào), cũng như cách sắp xếp và cấu trúc của
các phân tử của vật chất sống (mức phân tử). Ngoài ý nghĩa lý thuyết, các quy luật sinh lý học
cịn có ý nghĩa thực tiễn rất quan trọng trong nhiều lĩnh vực kinh tế quốc dân (cơng nghệ vi
tính, điều khiển học, công nghệ sinh học...).

1.2

Các chuyên ngành cơ bản của sinh lý học và vị trí của sinh lý học trong
các ngành khoa học khác nhau

1.2.1 Các chuyên ngành sinh lý học
Sinh lý học người và động vật được chia ra thành các hướng khác nhau, trong đó một số
hướng đã trở thành một ngành khoa học mới độc lập. Hiện nay sinh lý học được chia ra: sinh
lý học chung, sinh lý học từng phần, sinh lý học tiến hoá và sinh thái, sinh lý học so sánh, sinh
lý học người và sinh lý học các động vật nông nghiệp.
Sinh lý học chung nghiên cứu những chức năng cơ bản của tất cả các sinh vật, nghiên
cứu những quy luật chuyển hoá vật chất và năng lượng, nghiên cứu bản chất và sự tiến hoá

của các dạng kích thích, nghiên cứu mối liên quan giữa cơ thể và môi trường xung quanh và
các biểu hiện khác nhau của sự sống.
Sinh lý từng phần nghiên cứu các chức năng riêng biệt, ví dụ, tuần hồn, tiêu hố, hơ
hấp, các hệ cảm giác và vận động, chức năng của hệ thần kinh...
Sinh lý học tiến hoá và sinh thái chuyên nghiên cứu lịch sử phát triển và sự hình thành
các chức năng trong q trình tiến hố của thế giới động vật và những biến đổi thích nghi của
chúng liên quan với điều kiện sống.
Sinh lý học so sánh nghiên cứu sự phát triển chủng loại và phát triển cá thể các chức
năng ở các nhóm động vật khác nhau nhằm tìm những nét chung và riêng của chúng.
Sinh lý học người nghiên cứu chức năng của từng tế bào, từng cơ quan và hệ thống cơ
quan trong mối liên hệ giữa chúng với nhau và giữa cơ thể với mơi trường sống cũng như
nghiên cứu sự điều hồ chức năng nhằm bảo đảm cho cơ thể tồn tại và phát triển, thích ứng
được với sự biến đổi của môi trường sống. Sinh lý học người được phân ra thành các chuyên
ngành: sinh lý học y học, sinh lý học lứa tuổi, sinh lý học lao động và thể dục- thể thao, sinh
lý dinh dưỡng, sinh lý hàng không và vũ trụ...
Sinh lý y học nghiên cứu chức năng của các tế bào, chức năng của các cơ quan và hệ
thống cơ quan, nghiên cứu sự điều hoà chức năng để bảo đảm cho cơ thể tồn tại và phát triển
một cách bình thường và thích ứng với sự biến đổi của môi trường sống. Những kiến thức của
sinh lý y học giúp cho việc giải thích và xử lý những rối loạn chức năng của cơ thể trong tình
trạng bệnh lý, từ đó có thể đề xuất những biện pháp nhằm bảo đảm và nâng cao sức khoẻ của
con người. Sinh lý y học còn cung cấp cho các thầy thuốc những phương pháp chẩn đoán


10

chức năng và phương tiện kiểm tra trạng thái của bệnh nhân, giúp điều khiển được độ sâu của
gây mê trong phẫu thuật, giúp chế tạo máy hô hấp và tuần hoàn nhân tạo, chế tạo chân tay giả,
chế tạo máy kích thích tim, chế tạo dụng cụ thu-phát thơng tin (radiopiluli) để đặt trong các cơ
quan.
Sinh lý lứa tuổi nghiên cứu trước hết những đặc điểm chức năng ở trẻ em lứa tuổi trước

học đường và tuổi học đường và ở những người có tuổi. Những kiến thức của chuyên ngành
này giúp cho việc giải quyết những vấn đề thực tiễn của giáo dục học, trong việc tổ chức hợp
lý giờ học và thời gian biểu trong ngày, trong tuần. Nghiên cứu những đặc điểm chức năng
của thanh - thiếu niên sẽ cung cấp cơ sở khoa học cho việc đề xuất các luật lao động và điều
kiện lao động. Những hiểu biết về chức năng của cơ thể người có tuổi giúp cho việc đề xuất
các biện pháp chăm sóc sức khoẻ của những người có tuổi và kéo dài tuổi thọ của con người.
Sinh lý lao động và thể dục-thể thao nghiên cứu sự hình thành những kỹ năng định
hướng nhanh, giải quyết hợp lý và thực hiện tốt những phối hợp vận động cần sự chính xác
cao. Trước đây sinh lý lao động tập trung nghiên cứu về sự tiêu hao năng lượng trong lao
động thể lực, cịn hiện nay chú ý đến các q trình tự động hoá trong sản xuất, nên tập trung
nghiên cứu hệ thống "con người - máy móc", nghiên cứu về con người điều khiển máy móc,
kỹ thuật phức tạp. Cịn sinh lý thể dục - thể thao thì chuyên nghiên cứu về dự trữ của cơ thể
cho phép vận động viên đạt được thành tích tối đa.
Sinh lý dinh dưỡng nghiên cứu về tiêu hao năng lượng trong những điều kiện khác nhau,
nghiên cứu về các chế độ dinh dưỡng, về các q trình chuyển hố các chất dinh dưỡng trong
cơ thể. Những kiến thức sinh lý dinh dưỡng cung cấp cơ sở khoa học cho việc đề xuất chế độ
dinh dưỡng hợp lý cho con người trong những điều kiện sống và làm việc khác nhau.
Sinh lý học hàng không và vũ trụ hay sinh lý học trong những điều kiện khắc nghiệt
nghiên cứu về sự xây dựng lại các chức năng của cơ thể con người cho phù hợp với những
điều kiện khắc nghiệt nhân tạo hay tự nhiên. Ví dụ, sinh lý hàng khơng và vũ trụ nghiên cứu
ảnh hưởng của những yếu tố có hại cho cơ thể như sự quá tải, tốc độ, tác dụng của không
trọng lượng và stress tâm lý...
Sinh lý học các động vật nông nghiệp nghiên cứu chức năng của các động vật nơng
nghiệp, nghiên cứu các cơ chế điều hồ tự nhiên các chức năng đó, cũng như nghiên cứu đặc
điểm tiêu hoá và chuyển hoá vật chất để chế biến thức ăn hợp lý nhằm bảo đảm tăng năng
suất chăn nuôi (thịt, sữa, trứng, lông... ).
Sinh lý học các động vật nơng nghiệp cịn nghiên cứu tập tính của các động vật nhằm
giúp cho việc phân bố thời gian chăm sóc trong ngày để có thể hình thành hoạt động định
hình của các động vật trong đàn.

1.2.2 Vị trí của sinh lý học trong các ngành khoa học
Sinh lý học là một ngành của sinh học, do đó nó liên quan trước hết với các ngành của
sinh học, đặc biệt là hình thái học - khoa học nghiên cứu về cấu trúc và chức năng của cơ thể
trong quá trình phát triển chủng loại và phát triển cá thể; với giải phẫu học - khoa học nghiên
cứu về cấu tạo của cơ thể người và động vật và những quy luật phát triển của cơ thể; với mô
học - khoa học nghiên cứu về cấu trúc hiển vi và siêu hiển vi các mô của cơ thể và với tế bào
học - khoa học nghiên cứu về cấu trúc và chức năng của tế bào.
Sinh lý học cũng liên quan với nhiều ngành khoa học tự nhiên như lý học, hoá học.
Những thành tựu nghiên cứu về sinh lý học thường được bắt nguồn từ những thành tựu của


11

ngành vật lý và hoá học. Nhờ sử dụng các khái niệm chính xác và phương pháp nghiên cứu
của lý học như cơ học, điện học, thuỷ động học, nhiệt động học và các lĩnh vực khác của lý
học, mà sinh lý học có thể mơ tả chính xác cũng như nghiên cứu và ứng dụng các kết quả
nghiên cứu về các biểu hiện cơ học, điện học... vào thực tiễn. Ví dụ, việc nghiên cứu cơ chế
vận động của con người giúp giải quyết hàng loạt vấn đề trong sinh lý lao động và thể dục thể thao; còn các quy luật thuỷ động học cho phép hiểu được các tính chất của dịng máu
trong hệ thống các mạch máu; các quy luật quang học cho phép giải thích khả năng thích nghi
của mắt khi nhìn trên những khoảng cách khác nhau và trong các điều kiện chiếu sáng khác
nhau.
Với những kiến thức và phương pháp nghiên cứu của hoá học cho phép sinh lý học
nghiên cứu và hiểu được bản chất của các q trình chuyển hố vật chất trong ống tiêu hoá,
nghiên cứu con đường hấp thu và sử dụng các chất dinh dưỡng trong các cơ quan và các mô;
nghiên cứu bản chất và cơ chế tác dụng của hormon và các chất có tác dụng sinh học...
Trong khi sử dụng những kiến thức và phương pháp nghiên cứu của các ngành khoa học
khác, sinh lý học, ngược lại cũng có tác dụng thúc đẩy sự phát triển của nhiều ngành khoa học
khác, trong đó có tâm lý học và một số ngành khoa học xã hội.
Những thành tựu đạt được trong nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao đã góp phần làm
cho tâm lý học biết về cơ chất của tư duy và ý thức. Sự phát hiện các quy luật hoạt động của

các cơ quan cảm giác và của hệ thần kinh, phát hiện cơ sở vật chất của cảm giác, tư duy và ý
thức của con người cũng là cơ sở khoa học tự nhiên và khoa học tự nhiên- xã hội đã góp phần
vào việc hình thành thế giới quan duy vật biện chứng, đồng thời là vũ khí sắc bén trong cuộc
đấu tranh giữa một bên là chủ nghĩa duy vật và một bên là chủ nghĩa duy tâm và các biểu hiện
tín ngưỡng, mơ hồ.

1.2.3 Lược sử sinh lý học
Sinh lý học xuất hiện từ thời xa xưa do nhu cầu của y học, bởi vì để phịng bệnh và chữa
bệnh cần phải hiểu biết về cấu tạo và chức năng của cơ thể con người. Tuy nhiên, những hiểu
biết về cấu tạo và chức năng của cơ thể con người thời bấy giờ chỉ dựa trên những quan sát
bên ngồi và dự đốn, cho nên cịn rất nơng cạn và chưa chính xác hay là sai lầm. Điều đó có
thể thấy rõ trong các tác phẩm của các nhà khoa học La Mã và Hy Lạp.
Aristot (thế kỷ IV trước công nguyên) đã khẳng định rằng máu được tạo ra ở gan và từ đó
đổ vào tim - nơi sinh ra cảm giác. ở đây máu được làm nóng lên và theo các tĩnh mạch chạy
đến ni dưỡng các cơ quan. Do khi mổ xác chết thấy các động mạch trống rỗng, nên xem
chúng là các ống chứa khơng khí (động mạch theo tiếng Hy lạp là aeros có nghĩa là khơng khí
và tireo có nghĩa là chứa, và từ arteria vẫn được giữ đến ngày nay).
Một số danh y khác như Hippocrate và Galien cũng đã để lại những tác phẩm về cấu tạo
và hoạt động của các cơ quan trong cơ thể người và động vật. Hippocrate đưa ra thuyết hoạt
khí để giải thích một số hiện tượng như khơng khí từ bên ngồi vào phổi, rồi từ phổi vào máu
và lưu thông trong máu. Galien (thế kỷ II trước công nguyên) qua các quan sát trên động vật
cho thấy máu không chỉ chảy theo các tĩnh mạch, mà còn chảy theo các động mạch, mặc dù
nghĩ lầm rằng các dòng máu này được trộn lẫn trong tim. Galien đã có nhận thức đúng rằng
não là cơ quan cảm giác chung của cơ thể.
Danh y Erasistrat (thế kỷ III trước cơng ngun) cũng đã có nhận thức đúng về vai trò
của các dây thần kinh trong điều khiển chức năng vận động và trong sự xuất hiện cảm giác.


12

Trong suốt thời kỳ trung cổ đen tối dưới chế độ phong kiến và định kiến của nhà thờ,
khoa học tự nhiên cũng như sinh lý học hồn tồn khơng phát triển. Chỉ đến thời kỳ phục hưng (thế kỷ XV - XVI sau công nguyên), cùng với sự phát triển kinh tế và sự đấu tranh của giai
cấp tư sản để chuyển lên chế độ tư bản chủ nghĩa, các khoa học tự nhiên trong đó có khoa học
về hoạt động sống của con người và các động vật mới có cơ hội để phát triển.
Vào thời kỳ này, Newton đã xác lập được những nguyên lý cơ bản về cơ học, Kopernik
và Galilée đã có những hiểu biết về thiên văn học một cách khoa học, đã tuyên bố rằng quả
đất xoay quanh mặt trời.
Lĩnh vực y học lúc này cũng đạt được những thành tựu quan trọng. A. Vezali (15141564) đưa ra tác phẩm về cấu tạo cơ thể người. M. Servet (1511-1553) phát hiện vịng tuần
hồn nhỏ và sự thay đổi máu trong phổi. A. Fabrici (1537-1619) đã phát hiện các van trong
tĩnh mạch. Harvey (1578-1619) đã phát hiện vịng tuần hồn lớn trong các thí nghiệm cấp
diễn trên động vật và bằng cách quan sát trên người. Cơng trình nghiên cứu của Harvey được
xem là cơ sở của sinh lý học thực nghiệm hiện đại.
Những sự kiện khoa học quan trọng tiếp theo là phát kiến khái niệm phản xạ của R.
Descartes (1596-1650), là việc nêu ra các nguyên lý bảo tồn năng lượng của Lomonosov
(1711-1765) và của Lavoisier (1713-1794), là sự phát hiện dòng điện sinh học của L. Galvani
(1737-1798), là các cơng trình nghiên cứu về điện sinh học của Dubois Raymond (18181896), là sự chứng minh có các dây thần kinh cảm giác và các dây thần kinh vận động tồn tại
riêng rẽ của Bell (1774-1842) và của Majendi (1783-1855).
Học trò của Majendi là Claude Bernard (1813-1873) đã có nhiều phát hiện quan trọng về
sinh lý học: cho thấy ý nghĩa của nước bọt và dịch tuỵ trong q trình tiêu hố, phát hiện sự
tổng hợp glucid trong gan và vai trò của gan trong việc duy trì mức đường trong máu, vai trị
của hệ thần kinh trong chuyển hố glucid và trong điều hoà các mạch máu, phát hiện chức
năng của các dây thần kinh, nghiên cứu huyết áp, các khí trong máu, dòng điện của dây thần
kinh, của cơ và nhiều vấn đề khác.
I. Muller (1801-1858) cũng có những cống hiến to lớn cho sự phát triển sinh lý học, có
nhiều cơng trình nghiên cứu về giải phẫu, về mơ học, phôi học, về sinh lý các cơ quan cảm
giác, sinh lý bộ máy phát âm và các phản xạ. Học trò của Muller là Helmholtz (1821-1894) đã
phát hiện những quy luật quan trọng trong lĩnh vực lý học, trong sinh lý thị giác, thính giác,
hệ thần kinh và cơ.
Đóng góp quan trọng cho sinh lý học trong thời kỳ này là phát minh của Sechenov I. M.
(1829-1905), người đã phát hiện sự ức chế trong các trung khu thần kinh và đưa ra ý tưởng về

học thuyết phản xạ. Học thuyết phản xạ của Sechenov được phát triển trong các cơng trình
nghiên cứu của I. P. Pavlov (1849-1936) cũng như các học trị khác của ơng như N. E.
Vedenski (1852-1922), A. F. Samoilov (1867-1930). Vedenski đã đưa ra học thuyết về sự
thống nhất giữa hưng phấn và ức chế, đã có nhiều cơng trình nghiên cứu về điện sinh lý, về
chức năng của các dây thần kinh và cơ. Học trò của Vedenski là A. A. Ukhtomski (18751942) đã đề xuất nguyên tắc hoạt động của các trung khu thần kinh - học thuyết ưu thế.
Người có nhiều đóng góp cho sự phát triển sinh lý học thần kinh trong thời kỳ này là C.S.
Sherrington (1859-1947) - người đã phát hiện những tính chất cơ bản của các quá trình thần
kinh trong hoạt động phản xạ.
Trong sự phát triển sinh lý học hiện đại có rất nhiều nhà khoa học, nghiên cứu theo nhiều
hướng khác nhau của sinh lý học: nghiên cứu về cân bằng nội môi (Cannon), nghiên cứu về
bản chất của các quá trình thần kinh (A. Hodgkin và A. Huxley), về các quy luật hoạt động


13

của hệ thần kinh (R. Magnus, D. Ecclles), và các cơ quan cảm giác (R. Granit), về các chất
tham gia dẫn truyền hưng phấn (Deel M., Bakk), về chức năng thể lưới thân não (G. Magoun,
G. Moruzzi), chức năng của não (Konorski, Sperry), của hệ limbic (Mac Lean, Nauta), về hệ
thống chức năng (P. K. Anokhin), về hệ tim-mạch (E. Starling), về hệ tiêu hoá - hấp thu (V.
M. Baliss, A. M. Ugolev), về chức năng của thận (A. Keshni, A. Richards), về cơ chế tác
dụng của hormon (Sutherland)...
Nhìn chung sự phát triển của sinh lý học luôn gắn với sự phát triển của các ngành khoa
học tự nhiên như toán học, lý học, hoá học, điều khiển học v.v... Dựa trên sự tiến bộ về lý
thuyết và các phương pháp nghiên cứu của các ngành khoa học khác, sinh lý học không chỉ
nghiên cứu chức năng ở mức cơ thể, hệ thống cơ quan, cơ quan, mà ngày càng đi sâu nghiên
cứu ở mức tế bào, dưới tế bào và mức phân tử. Những phát minh mới về các quy luật hoạt
động sống chắc chắn sẽ đóng góp ngày càng nhiều hơn cho nhiều ngành khoa học trong đó có
y học và cho lợi ích của con người.

1.3

Những khái niệm cơ bản trong sinh lý học

Nhiệm vụ của sinh lý học là nghiên cứu các chức năng của cơ thể sống và của các bộ
phận hợp thành nó. Cơ thể lại nằm trong mối quan hệ chặt chẽ với mơi trường xung quanh.
Do đó, trước khi nghiên cứu những nội dung cụ thể của sinh lý học cần làm quen với một số
khái niệm cơ bản của sinh lý học như đặc điểm của tổ chức sống, sự thống nhất giữa cơ thể
với mơi trường và sự điều hồ các chức năng của cơ thể.

1.3.1 Đặc điểm của tổ chức sống
Các tổ chức sống hay cơ thể sống chỉ tồn tại khi chức năng và cấu trúc của chúng cịn
thích ứng được với các điều kiện của mơi trường xung quanh nó. Nói cách khác, cơ thể sống
phải khơng ngừng trao đổi (vật chất và năng lượng ) với môi trường xung quanh và chịu sự
tác dụng cũng như đáp ứng lại tác dụng của môi trường. Trao đổi và đáp ứng lại tác dụng của
mơi trường đó là hai đặc điểm quan trọng của tổ chức sống.
1.3.1.1. Trao đổi chất và năng lượng
Trao đổi chất bao gồm sự thâm nhập của các chất khác nhau từ môi trường bên ngoài vào
cơ thể, sự hấp thu và biến đổi các chất đó và cuối cùng là sự bài xuất các sản phẩm được tạo
ra, nhưng không cần thiết cho cơ thể nữa. Trong quá trình trao đổi chất ta có thể quan sát vơ
số các hiện tượng hố học, cơ học, nhiệt học và điện học khác nhau. Đồng thời ta cũng quan
sát được sự chuyển hoá năng lượng một cách liên tục, mà chủ yếu trong đó là sự giải phóng
năng lượng của các hợp chất hữu cơ phức tạp khi chúng bị thuỷ phân. Năng lượng được giải
phóng trong cơ thể chủ yếu là nhiệt năng, cơ năng và một số lượng điện năng không đáng kể.
Tuy vậy số lượng điện năng này đóng vai trị rất quan trọng đối với sự hoạt động của hệ thần
kinh. ở một số cơ thể sinh vật, năng lượng hoá học ở dạng thế năng còn được chuyển thành
dạng quang năng.
Năng lượng được giải phóng trong cơ thể khơng chỉ cần thiết cho sự vận động mà còn
cần cho việc duy trì cấu trúc và hoạt động sống của các tế bào, cũng như cho các q trình có
liên quan với sự sinh trưởng và phát triển.
Cơ thể sinh vật ln ln chi phí một số chất bị phân huỷ trong nó, cũng như một số lớn

năng lượng. Do đó, cơ thể cần phải lấy thức ăn có chứa những hợp chất hữu cơ phức tạp để
dùng làm nguồn vật liệu và nguồn năng lượng.


14

Sự trao đổi các chất và chuyển hoá năng lượng là hai q trình gắn liền nhau. Khơng thể
có sự biến đổi các chất nếu khơng có sự chuyển hố năng lượng và ngược lại. Phần lớn các
kết quả của các q trình chuyển hố năng lượng diễn ra trong cơ thể đều liên quan với sự tạo
nhiệt. Do đó, việc xác định nhiệt năng được giải phóng trong cơ thể và việc đo nhiệt của năng
lượng cơ học sử dụng cho các hoạt động bên ngoài cơ thể được xem là phương pháp xác định
sự tiêu hao năng lượng của cơ thể. Đó cũng là chỉ số cường độ của các q trình chuyển hố.
Sinh lý học hiện đại thường sử dụng các cơ sở lý luận của nhiệt động học và các phương pháp
nghiên cứu của nhiệt động học để nghiên cứu các quá trình sinh học. Hướng nghiên cứu này
có thể thực hiện được, vì các q trình chuyển hố vật chất và năng lượng trong cơ thể sống
cũng diễn ra theo quy luật tự nhiên tổng quát nhất, đó là quy luật bảo tồn vật chất và năng
lượng.
Trong cơ thể sống, vật chất và năng lượng không được tạo thêm và cũng không bị mất đi
mà chỉ có sự biến đổi, hấp thu và bài xuất chúng. Điều này đã được Lavoisier và Laplace
chứng minh bằng thực nghiệm từ năm 1781. Các kết luận của hai nhà bác học nói trên đã
được kiểm nghiệm và xác minh nhiều lần bằng các kỹ thuật nghiên cứu hiện đại. Các nhà
nghiên cứu đã thu được những trị số khá trùng nhau khi đo nhiệt năng được tạo ra trong
trường hợp oxy hoá các chất dinh dưỡng trong cơ thể cũng như trong trường hợp đốt cháy các
chất đó ngồi cơ thể.
Sự trao đổi chất, đó là sự thống nhất của hai q trình đồng hố và dị hố. Đồng hố
(assimulo), đó là một tập hợp các q trình tạo ra vật chất sống. Trong đó có sự hấp thu của
các tế bào đối với các chất từ môi trường bên ngồi xâm nhập vào cơ thể, sự hình thành các
hợp chất hoá học phức tạp từ các chất đơn giản hơn và sự tổng hợp các nguyên sinh chất trong
cơ thể. Dị hố (dissimulo), đó là sự phân giải các vật chất sống, phân huỷ các chất là thành
phần của tế bào, đặc biệt là các hợp chất protein và tạo ra các chất để bài xuất khỏi cơ thể.

Q trình đồng hố chỉ có thể thực hiện được trên cơ sở sử dụng năng lượng, bởi vì các
chất được tạo ra trong q trình đồng hố có dự trữ năng lượng hoá học lớn hơn so với năng
lượng của các chất tạo ra chúng. Cịn q trình dị hố thì ngược lại, đây là q trình chủ yếu
giải phóng năng lượng.
Đồng hố và dị hố là hai quá trình đối nghịch nhau, đồng thời liên quan chặt chẽ với
nhau. Có rất nhiều thí nghiệm chứng minh về mối quan hệ giữa hai q trình này. Ví dụ, khi
cơ thể phát triển và các tế bào sinh sản, thì đồng thời với sự hình thành nguyên sinh chất và
tổng hợp các protein ta có thể quan sát được hàng loạt các phản ứng thuỷ phân. Các quá trình
đồng hoá và dị hoá liên quan chặt chẽ với nhau, nhưng khơng phải lúc nào chúng cũng được
cân bằng. Ví dụ, trong thời gian cơ thể phát triển, tuy cả hai quá trình đều được tăng cường,
nhưng quá trình đồng hố diễn ra mạnh hơn.
Tham gia vào q trình trao đổi chất có nhiều chất khác nhau, nhưng đóng vai trò quan
trọng nhất là các protein và các acid nucleic. Có thể nói rằng tất cả các biểu hiện của sự sống
đều gắn liền với các chất này. Enghen từ lâu đã đi đến nhận định này và cho rằng sự sống là
phương thức tồn tại của các protein, mà yếu tố cơ bản là sự trao đổi vật chất liên tục với thế
giới bên ngồi.
Các cơng trình nghiên cứu trong những năm gần đây về các acid nucleic trong nhân và
trong nguyên sinh chất của tế bào đã xác định được vai trò của các hợp chất này trong sự tổng
hợp các protein của cơ thể, cũng như trong sự truyền đạt các tính chất di truyền.
Các acid nucleic của nhân (ADN) và của nguyên sinh chất (ARN) trong tế bào, đó là các
phân tử lớn, rất phức tạp. Cấu trúc của ADN rất đặc hiệu cho từng loài. Nó xác định cả cấu


15

trúc của phân tử ARN. Đến lượt mình, ARN lại xác định cấu trúc của các phân tử protein
được tổng hợp trong nguyên sinh chất của tế bào, nghĩa là xác định trình tự của các acid amin
trong protein.
Protein của các động vật khác loài hoặc cùng loài, cũng như protein của các cơ quan, các
mô khác nhau trong cùng một cơ thể hồn tồn khác nhau. Chính do đặc điểm này mà việc

truyền máu từ một cá thể này cho một cá thể khác thường dẫn đến những rối loạn nghiêm
trọng và có thể gây chết. Cũng do đặc điểm này mà việc ghép các cơ quan của một cơ thể này
cho một cơ thể khác vẫn còn là vấn đề nan giải.
Phần lớn các protein trong cơ thể là các enzym. Đó là các chất có tác dụng điều chỉnh tốc
độ của nhiều quá trình xảy ra trong nguyên sinh chất. Vai trò của các enzym trong cơ thể là
làm chất xúc tác cho các quá trình phân giải và tổng hợp các hợp chất hữu cơ khác nhau.
Việc tổng hợp các protein của nguyên sinh chất và của các cấu trúc tế bào thuộc vào loại
các quá trình được kiểm sốt, nó liên quan với việc xây dựng các tế bào và các thành phần của
tế bào. Các quá trình kiến tạo khác hẳn các quá trình năng lượng - quá trình nhằm cung cấp
năng lượng cần thiết cho hoạt động sống cuả các tế bào. Các quá trình kiến tạo và các quá
trình năng lượng diễn ra ở mức tế bào như thế nào sẽ được đề cập đến trong chương sinh lý
học tế bào.
Điều đáng chú ý ở đây là trong các tế bào khác nhau bao giờ cũng có những biến đổi hố
học khác nhau rất đặc trưng cho từng lồi. Ví dụ, việc tổng hợp trypsinogen chỉ xảy ra trong
các tế bào ngoại tiết của tuyến tuỵ, còn việc tổng hợp insulin tuy cũng diễn ra trong tuyến tuỵ
nhưng không phải trong các tế bào ngoại tiết mà trong các tế bào nội tiết trong đảo
Langerhans.
1.3.1.2. Tính chịu kích thích
Các q trình trao đổi chất và năng lượng cũng như các chức năng khác diễn ra trong các
tế bào luôn bị thay đổi do sự tác động từ bên ngoài và những biến động ngay trong cơ thể.
Nhờ những thay đổi đó mà cơ thể sống có thể thích ứng được với những biến đổi của môi
trường. Điều này liên quan chặt chẽ với một đặc tính khác của các tổ chức sống, đó là tính
chịu kích thích.
Tất cả các cơ thể sống và tất cả các tế bào của chúng đều có tính chịu kích thích, nghĩa là
có khả năng trả lời lại tác dụng của mơi trường bên ngồi hay trả lời lại những biến động bên
trong cơ thể bằng cách biến đổi cấu trúc và bằng sự phát sinh, tăng cường hay giảm thấp hoạt
động của chúng. Những biến đổi về cấu trúc và chức năng của cơ thể sống và của các tế bào
của nó khi trả lời lại các tác nhân khác nhau được gọi là các phản ứng sinh học, còn các tác
nhân gây ra phản ứng thì được gọi là các kích thích.
Biểu hiện của phản ứng sinh học của các tế bào là sự biến đổi về hình dạng, cấu trúc của

chúng, là sự sinh trưởng và phát triển của các tế bào, là sự tạo thành các hợp chất hoá học và
tạo ra các dạng năng lượng (nhiệt năng, điện năng, cơ năng, quang năng), là sự thực hiện một
cơng nào đó (chuyển dời trong không gian, bài tiết các chất v.v... ).
Các phản ứng của cơ thể nguyên vẹn, đặc biệt là các động tác phức tạp của tập tính rất
khác nhau và nhiều hình, nhiều vẻ. Trong quá trình thực hiện các phản ứng đó ta thấy có
những biến đổi trong hoạt động của nhiều cơ quan và của vô số các tế bào, bởi vì cơ thể ln
ln đáp ứng lại các kích thích khác nhau như là một khối nguyên vẹn, như một hệ thống duy
nhất. Do đó, mặc dù các phản ứng của cơ thể được thực hiện nhờ sự hoạt động của các tế bào,
chúng vẫn không phải là các phản ứng của các tế bào riêng biệt.


16

Các kích thích gây ra các phản ứng của các tế bào hay của cơ thể sống có thể là những
biến đổi bất kỳ của mơi trường bên ngồi hay của trạng thái bên trong cơ thể, nếu như chúng
có cường độ tương đối lớn, xuất hiện tương đối nhanh và thời gian tác dụng tương đối dài.
Tuỳ theo đặc tính của các kích thích có thể chia chúng thành ba nhóm: lý học, hố học và
lý-hố học. Thuộc nhóm lý học gồm có kích thích nhiệt, kích thích cơ học (đập, đâm, ném, di
chuyển trong không gian, gia tốc v.v...) kích thích điện, kích thích ánh sáng, kích thích âm
thanh. Thuộc nhóm hố học có vơ số các chất có thành phần và tính chất khác nhau. Chúng có
thể làm thay đổi quá trình trao đổi chất hay thay đổi cả cấu trúc của tế bào. Các tác nhân hố
học có thể gây ra những phản ứng sinh lý là những chất hoặc từ ngoài thâm nhập vào cơ thể
như thức ăn, các dược chất, các chất độc hoặc là những chất được tạo ra ngay trong cơ thể
như các hormon, các sản phẩm của q trình chuyển hố vật chất. Thuộc nhóm lý - hố học
gồm có những biến đổi của áp lực thẩm thấu, những phản ứng của môi trường, thành phần các
chất điện giải v.v...
Dựa trên ý nghĩa sinh lý có thể chia các loại kích thích nói trên thành hai loại: kích thích
thích đáng và kích thích khơng thích đáng. Kích thích thích đáng là kích thích mà khi tác
dụng lên các cấu trúc sinh học thì các cấu trúc này có khả năng tiếp nhận và có độ nhạy cảm
lớn đối với kích thích đó. Ví dụ, ánh sáng là kích thích thích đáng đối với các tế bào cảm giác

của võng mạc mắt; âm thanh là kích thích thích đáng đối với các tế bào thụ cảm thính giác
trong ốc tai. Kích thích khơng thích đáng là kích thích có tác dụng gây ra đáp ứng, nhưng
các tế bào hay các cơ quan trong cơ thể khơng có bộ phận chun hố để tiếp nhận kích thích
đó. Ví dụ, trong điều kiện tự nhiên các cơ chỉ co dưới tác dụng của kích thích thích đáng, tức
là dưới ảnh hưởng của các xung động chạy theo các sợi thần kinh vận động đến cơ, nhưng các
cơ cũng co khi bị tác dụng của các chất như acid hay base, của dòng điện, của nhiệt... Acid,
base, dịng điện, nhiệt là những kích thích khơng thích đáng đối với cơ.
Mức nhạy cảm của các tế bào đối với các kích thích thích đáng cao hơn nhiều so với các
kích thích khơng thích đáng. Đây là một trong những biểu hiện của hiện tượng thích nghi sinh
học được hình thành trong q trình tiến hố của giới động vật.
Trong việc nghiên cứu chức năng của các cơ quan trong cơ thể, đặc biệt là hệ thần kinh
người ta sử dụng nhiều loại kích thích khác nhau. Trong đó, kích thích được sử dụng phổ biến
nhất là kích thích điện. Dùng điện để làm tác nhân kích thích có nhiều ưu điểm hơn so với các
loại kích thích khác vì:
+ Với cường độ nhất định dịng điện không hề gây ra những thương tổn cho các tổ chức
sống.
+ Tác dụng của dòng điện được bắt đầu và kết thúc nhanh chóng (trong khi các kích thích
khác như hoá học, nhiệt thường kéo dài rất lâu).
+ Dễ xác định chính xác cường độ, thời gian tác dụng và tần số của xung điện.
Trong các thí nghiệm sinh lý người ta có thể dùng các tác nhân kích thích trực tiếp lên mô
được nghiên cứu (cơ, tuyến, neuron) hoặc có thể kích thích gián tiếp, nghĩa là kích thích vào
các sợi thần kinh điều khiển cơ quan cần nghiên cứu. Riêng đối với hệ thần kinh, để phát hiện
các phản ứng của nó, người ta thường kích thích vào các tận cùng thần kinh làm nhiệm vụ tiếp
nhận kích thích, tức là các thụ cảm thể (receptor) hoặc kích thích vào các sợi thần kinh hướng
tâm. Các xung động thần kinh phát sinh tại nơi kích thích sẽ được truyền đến các phần khác
nhau của hệ thần kinh trung ương và gây ra các phản ứng.


17

Các tế bào, các mô, các cơ quan trong cơ thể đều có khả năng phản ứng nhanh chóng lại
tác dụng của các kích thích thích đáng hay khơng thích đáng. Các tế bào, các mô, các cơ quan
như vậy được gọi là các tế bào, các mô, các cơ quan được hưng phấn, còn khả năng đáp ứng
lại bằng sự hưng phấn thì được gọi là tính hưng phấn.
Tính hưng phấn được đánh giá bằng cường độ và thời gian tối thiểu của tác nhân kích
thích có thể gây được trạng thái hưng phấn cho mơ bị kích thích. Cường độ kích thích tối
thiểu này được gọi là ngưỡng kích thích.
Cường độ kích thích thấp hơn cường độ ngưỡng được gọi là cường độ dưới ngưỡng.
Kích thích có cường độ dưới ngưỡng khơng gây được đáp ứng dù có kéo dài thời gian kích
thích. Cịn cường độ kích thích cao hơn cường độ ngưỡng thì được gọi là cường độ trên
ngưỡng. Phụ thuộc vào trị số của các cường độ trên ngưỡng mà các phản ứng được gây ra
cũng có trị số khác nhau. Nói chung, cường độ kích thích càng cao thì trị số của phản ứng
được phát sinh càng lớn. Tuy nhiên, sự phụ thuộc này bao giờ cũng nằm trong một giới hạn
nhất định.
Người ta nhận thấy rằng ngưỡng kích thích cần thiết để gây được phản ứng càng nhỏ thì
tính hưng phấn của mơ được kích thích càng cao và ngược lại, ngưỡng kích thích càng cao thì
tính hưng phấn càng thấp.
Dưới tác dụng của kích thích có cường độ ngưỡng, mơ bị kích thích chỉ đáp ứng sau một
thời gian nhất định. Thời gian này được gọi là thời gian có ích. Khái niệm thời gian có ích
dùng ở đây có ý nghĩa nhấn mạnh rằng nếu tiếp tục cho kích thích tác dụng lâu hơn thời gian
này, cũng không gây được hiệu quả tốt hơn. Trong trường hợp dùng dịng điện có cường độ
bằng hai cường độ ngưỡng (hai rheobase, theo Lapicque) để kích thích mơ ta có thể rút ngắn
thời gian có ích lại. Thời gian này được gọi là thời trị (chronaxie), đó là thời gian tối thiểu,
trong đó dịng điện có cường độ bằng hai rheobase cần tác dụng lên mô để gây ra hưng phấn.
Trong lâm sàng người ta sử dụng cả hai thông số cường độ ngưỡng và thời trị để đánh giá tính
hưng phấn và trạng thái chức năng của các mơ cơ, thần kinh.
Tính hưng phấn của các mô khác nhau trong cơ thể rất khác nhau. Mơ thần kinh bao giờ
cũng có tính hưng phấn cao hơn so với các mô khác. Các thụ cảm thể thuộc các cơ quan phân
tích khác nhau cũng có tính hưng phấn rất cao, đặc biệt là khi chúng tiếp nhậu các kích thích
thích đáng. Ví dụ, các tế bào gậy của võng mạc mắt có thể hưng phấn dưới tác dụng của 3-4

lượng tử ánh sáng, hoặc mấy phân tử chất mùi cũng đủ để kích thích các tế bào khứu giác.
Tính hưng phấn thường phụ thuộc vào trạng thái chức năng của từng mô. Trạng thái chức
năng của mơ càng tốt thì tính hưng phấn của nó càng cao.
Trong các tế bào, các mô, dưới tác dụng của kích thích diễn ra một q trình sinh lý được
gọi là hưng phấn. Đó là một phản ứng sinh học phức tạp gồm nhiều q trình lý - hố học và
những biến đổi chức năng. Biểu hiện bên ngoài của q trình hưng phấn có tính chất rất đặc
trưng đối với từng mơ. Ví dụ, biểu hiện hưng phấn của các cơ là sự co cơ, biểu hiện hưng
phấn của các tuyến là sự bài tiết các chất, biểu hiện hưng phấn của các yếu tố thần kinh là
phát ra các xung động và dẫn truyền chúng đến các cơ quan khác nhau trong cơ thể.
Tuy bên ngồi có những biểu hiện đặc hiệu như vậy, nhưng khi một mơ bất kỳ nào đó
được hưng phấn bào giờ trong nó cũng có sự tăng cường các q trình chuyển hố vật chất và
năng lượng, và do đó làm xuất hiện nhiều loại năng lượng khác nhau như nhiệt năng, hoá
năng v.v... và đặc biệt là làm thay đổi hoạt tính điện của các tế bào ở đó. Bằng cách xác đinh
các loại năng lượng nói trên, ta có thể đánh giá được mức độ hưng phấn của các tế bào, các
mô, các cơ quan trong cơ thể.


18

Một trong những dấu hiệu chung của quá trình hưng phấn là sự thay đổi trạng thái điện
trên bề mặt tế bào. Lúc khơng hoạt động, cịn gọi là n nghỉ, màng tế bào ở trạng thái phân
cực (mặt trong màng mang điện tích âm, cịn mặt ngồi màng mang điện tích dương). Sự
chênh lệch điện thế hai bên màng khoảng -70 - -90mV. Khi bị kích thích, tính thấm của màng
đối với các ion Na+ bị thay đổi, các ion Na+ từ mặt ngoài màng ùa vào trong tế bào, làm thay
đổi điện tích hai bên màng (mặt trong mang điện tích dương, cịn mặt ngồi mang điện tích
âm), màng chuyển sang trạng thái khử cực. Sự di chuyển dịng ion Na+ từ ngồi vào trong tế
bào làm phát sinh điện thế tại màng được kích thích, được gọi là điện thế hoạt động.
Sau khi ngừng kích thích màng tế bào dần dần trở về trạng thái ban đầu, nghĩa là diễn ra
quá trình tái cực. Quá trình tái cực hay quá trình phục hồi điện thế màng sau hưng phấn trải
qua các giai đoạn khác nhau. Đầu tiên là giai đoạn tăng phân cực, sau đó là giai đoạn giảm

phân cực và cuối cùng là tái cực hoàn toàn.
Đặc điểm đặc trưng của tế bào cũng như các mô là trong thời gian hưng phấn, khi mức
khử cực của màng đạt đến trị số tối đa, thì nó sẽ khơng đáp ứng được nữa đối với kích thích
mới. Trạng thái mất tính hưng phấn của mơ trong thời gian hưng phấn gọi là trạng thái trơ.
Trong thời gian thay đổi điện thế màng và điện thế hoạt động đang phát triển, tính hưng phấn
bị mất hồn tồn, ta gọi là trạng thái trơ tuyệt đối. Trong trạng thái này, kích thích thứ hai,
dù có cường độ lớn cũng không thể gây được một điện thế hoạt động mới hay một đáp ứng
mới. Thời gian trơ tuyệt đối của các mô hưng phấn khác nhau xê dịch trong giới hạn rộng. Ví
dụ, ở các sợi thần kinh có tốc độ dẫn truyền lớn, thời gian trơ tuyệt đối chỉ chiếm khoảng 0,5
msec, trong khi đó ở các sợi cơ tim, pha trơ tuyết đối kéo dài đến 251-300msec.
Tiếp theo trạng thái trơ tuyệt đối là trạng thái trơ tương đối. Trong giai đoạn này tính
hưng phấn dần dần trở về mức ban đầu. Lúc này các kích thích mạnh có thể gây được điện thế
hoạt động, nhưng biên độ của nó thấp hơn nhiều so với mức bình thường.
Phụ thuộc vào thời gian trơ khác nhau của các mô khác nhau mà khả năng phục hồi về
trạng thái ban đầu của mơ bị kích thích khơng giống nhau. Nói cách khác, khả năng đáp ứng
của các mô đối với sự lặp lại tác dụng của kích thích rất khác nhau. Để đánh giá khả năng
phục hồi của các mô bị kích thích, Vedenski đã đưa ra khái niệm hoạt tính chức năng
(labilité). Hoạt tính chức năng được hiểu như là tốc độ hình thành các phản ứng cơ bản, là khả
năng của mơ thực hiện những q trình hưng phấn riêng biệt (sóng hưng phấn) trong một đơn
vị thời gian. Thước đo hoạt tính chức năng của một mơ nào đó, theo Vedenski là số lượng
điện thế hoạt động lớn nhất mà cơ chất hưng phấn có khả năng tạo ra trong một giây khi đáp
ứng lại kích thích tác dụng nhịp nhàng vào mơ đó.
Hoạt tính chức năng của các mơ khơng giống nhau. Ví dụ, các dây thần kinh vận động có
thể trả lời lại kích thích nhịp nhàng với tần số tối đa là 1000lần/giây, trong khi đó các cơ chỉ
có thể trả lời lại kích thích nhịp nhàng trong dải tần số 200-250 nhịp/giây. Nói chung, mơ nào
có khả năng tiếp nhận kích thích nhịp nhàng với tần số càng cao thì hoạt tính chức năng của
nó cũng càng cao. Tuy nhiên, các mơ khơng thể đáp ứng lâu dài với nhịp kích thích tối đa:
dưới ảnh hưởng của kích thích nhịp nhàng với tần số cao, pha trơ sẽ kéo dài dần ra và hậu quả
dẫn đến là biên độ và số lượng các điện thế hoạt động sẽ giảm xuống, thậm chí cịn có thể bị
mất hồn tồn. Tần số tối đa gây ra hiệu quả như vậy được gọi là tần số bất thuận

(pessimum). Đối với từng loại mơ, người ta tìm thấy có một tần số kích thích nhất định mà
mơ có thể tiếp nhận một cách bền vững, lâu dài. Tần số kích thích như vậy được gọi là tần số tối
ưu (optimun).
Dưới tác dụng của các kích thích, các mô được chuyển sang trạng thái hưng phấn. Hiệu
quả hưng phấn được tăng lên khi ta tăng cường độ và tần số của kích thích. Tuy nhiên sự phụ


19

thuộc này chỉ nằm trong một giới hạn nhất định, cho nên nếu tiếp tục tăng cường độ và tần số
của kích thích lên nữa thì hiệu quả hưng phấn sẽ giảm xuống hoặc mất hẳn giống như trường
hợp ta sử dụng tần số bất thuận. Những biểu hiện hưng phấn bên ngồi của từng mơ cụ thể (ví
dụ cơ co, sợi thần kinh dẫn truyền xung động) lúc này trở nên yếu đi và cuối cùng bị ngừng
hẳn. Trạng thái giảm hay mất khả năng hưng phấn của mô được kích thích như vậy được gọi
là trạng thái ức chế. Theo biểu hiện bên ngồi thì trạng thái ức chế hoàn toàn trái ngược với
trạng thái hưng phấn. Tuy nhiên bản chất của hai q trình có thể là một. Trước hết, vì hai quá
trình đều được phát sinh dưới tác dụng của kích thích và thứ hai là vì chúng đều là những q
trình tích cực, trong các tế bào, các mô vẫn diễn ra những biến đổi lý - hố nhất định. Do đó,
đứng trên một khía cạnh nào đó mà xét, ta có thể nói rằng ức chế là một dạng biểu hiện đặc
biệt của quá trình hưng phấn: hưng phấn dừng tại chỗ hay hưng phấn khơng lan truyền
(Vedenski).
Theo cơ chế phát sinh ta có thể chia ức chế thành hai loại: ức chế nguyên phát và ức chế
thứ phát.
Ức chế nguyên phát xuất hiện do hoạt động của các cấu trúc đặc biệt có khả năng gây ra
ức chế, ví dụ các synap thuộc các tế bào Renshaw ở tuỷ sống. Các tận cùng của sợi trục thuộc
tế bào này kết thúc trên thân hay trên sợi nhánh của các neuron khác và tiết ra chất trung gian
hoá học (γ-amino-butyric acid) gây ức chế. Tác dụng của γ-amino-butyric acid là làm tăng
phân cực màng tế bào sau synap, nghĩa là làm cho mức hưng phấn của màng giảm xuống, do
đó, làm cản trở sự phát triển điện thế khử cực màng sau synap.
Ức chế thứ phát là ức chế phát sinh do hậu quả của quá trình hưng phấn. Ức chế này

xuất hiện khi có các luồng xung động thần kinh tần số cao truyền đến gây khử cực màng sau
synap. Lúc đầu các xung động có thể gây được các điện thế hoạt động nhưng về sau các điện
thế hoạt động yếu dần và mất hẳn. Điều này có nghĩa là hiệu quả hưng phấn được thay bằng
hiệu quả ức chế. Điều này cũng chứng tỏ rằng hai hiện tượng như hoàn toàn trái ngược nhau
lại được gây ra do cùng một nguyên nhân là các xung động thần kinh.
Dựa trên tính chất và vai trị của các q trình ức chế trong hoạt động thần kinh cấp cao,
Pavlov đã chia các loại ức chế thành ức chế không điều kiện và ức chế có điều kiện.
Ức chế khơng điều kiện là ức chế bẩm sinh, khơng cần phải tập luyện mà có, cịn ức chế
có điều kiện là ức chế tập nhiễm được trong đời sống cá thể, nghĩa là phải tập luyện mới có.
Về các loại ức chế này sẽ được trình bày kỹ trong chương hoạt động thần kinh cấp cao.
Ức chế đóng vai trị rất quan trọng trong mọi hoạt động của cơ thể. Ví dụ, nếu khơng có
những xung động truyền theo dây thần kinh phó giao cảm để kìm hãm thì hoạt động của tim
khơng thể kéo dài được vài chục phút vì ảnh hưởng hưng phấn của dây giao cảm. Khơng có
q trình ức chế thì khơng thể có được sự hoạt động phối hợp giữa các cơ đối lập. Khơng có
q trình ức chế cũng sẽ khơng hình thành được các phản xạ có điều kiện và do đó, cơ thể khó
có thể thích ứng được với sự biến động của môi trường sống.

1.3.2 Cơ thể là một khối thống nhất và thống nhất với môi trường
1.3.2.1. Cơ thể
Cơ thể, đơn vị tồn tại độc lập của thế giới hữu cơ, là một hệ thống mở, tự điều chỉnh, có
khả năng đáp ứng lại những biến đổi khác nhau của mơi trường bên ngồi như một khối thống
nhất, toàn vẹn.


20

Đặc điểm đặc trưng của bất cứ một cơ thể nào là sự tổ chức về mặt hình thái cũng như về
mặt chức năng. Các cơ thể đa bào có sự phân hố các tế bào, nghĩa là có sự khác nhau về kích
thước, hình dạng, cấu trúc và chức năng giữa các tế bào. Từ các tế bào đã được phân hố
thuộc một loại, hình thành các mơ có sự thống nhất về cấu trúc và chức năng. Các mơ khác

nhau có chức năng khác nhau, nghĩa là có khả năng thực hiện các quá trình khác nhau trong
hoạt động sống. Ví dụ, mơ cơ thực hiện chức năng vận động, mô các tuyến chế tạo và bài tiết
các hợp chất (các hormon, các enzym... ), mô thần kinh thực hiện chức năng điều khiển nhờ
phát ra các xung động thần kinh.
Trong từng giai đoạn phát triển nhất định của cơ thể, các mô khác nhau lại hợp thành các
cơ quan riêng biệt. Các cơ quan, đó là các cấu trúc giải phẫu gồm các mô khác nhau cùng
thực hiện một số chức năng nhất định. Chúng là những bộ máy hoạt động của cơ thể, chuyên
thực hiện một số dạng hoạt động cần thiết cho sự tồn tại chung của tồn cơ thể. Ví dụ, tim là
cơ quan thực hiện chức năng nhận máu và tống máu; thận thực hiện chức năng bài tiết khỏi cơ
thể các sản phẩm chuyển hố cuối cùng và duy trì mức hằng định nồng độ các chất điện giải
trong máu; dây thần kinh thực hiện chức năng dẫn truyền các xung động thần kinh.
Một số cơ quan cùng tham gia thực hiện một loại hoạt động sống nào đó lại hợp thành
một hệ thống cơ quan, ví dụ, hệ thần kinh, hệ tuần hồn, hệ tiêu hố v.v...
Tuy trong các cơ thể đa bào có tổ chức phức tạp, có sự phân chia và chuyên chức của các
mô, các cơ quan, các hệ thống cơ quan, nhưng hoạt động của chúng bao giờ cũng nằm trong
mối quan hệ phụ thuộc lẫn nhau và được phối hợp với nhau.
Trong các thí nghiệm sinh lý học người ta buộc phải nghiên cứu chức năng của từng cơ
quan, từng mô. Trong bệnh học người ta cũng buộc phải nói đến bệnh lý của từng cơ quan,
từng hệ thống cơ quan. Tuy nhiên, hoạt động của các cơ quan, rối loạn chức năng trong từng
cơ quan không thể tách rời khỏi hoạt động và trạng thái chức năng của các bộ phận còn lại
của cơ thể, đặc biệt là của hệ thần kinh trung ương.
1.3.2.2. Sự thống nhất giữa cơ thể với môi trường sống
Cơ thể chỉ có thể tồn tại khi nó cịn có khả năng tiếp nhận thơng tin và cịn tác dụng qua
lại một cách liên tục với môi trường xung quanh. Sechenov - nhà sinh lý học người Nga đã
nêu rõ rằng: cơ thể khơng thể tồn tại ngồi mơi trường. Thực vậy, nếu khơng có mơi trường
xung quanh, đương nhiên sẽ khơng có sự trao đổi chất và cũng có nghĩa là khơng có sự sống.
Đối với các động vật thì mơi trường sống là mơi trường tự nhiên, cịn đối với con người
ngồi mơi trường tự nhiên cịn có mơi trường xã hội. Những ảnh hưởng của các điều kiện xã
hội, trong đó có quan hệ giữa người và người, quan hệ giữa người lao động và cơng việc có ý
nghĩa rất lớn đối với hướng phát triển và hoạt động của con người. Người ta nhận thấy rằng

phần lớn các bệnh tâm thần ở người (và chỉ có ở người) đều liên quan với sự tác động của các
yếu tố trong xã hội, đặc biệt là những mối quan hệ giữa người và người trong phạm vi gia
đình cũng như trong phạm vi cơng tác.
Từ đây chúng ta có thể thấy được sự khác nhau trong hoạt động của các cơ quan trong cơ
thể người và động vật. Do đó, cũng cần chú ý rằng những quy luật hoạt động mà ta tìm hiểu
được ở cơ thể động vật khơng thể đem quy nạp một cách máy móc sang cho cơ thể con người.
Cơ thể muốn tồn tại và phát triển phải địi hỏi có những điều kiện nhất định của mơi
trường sống và có một cách đáp ứng riêng với những điều kiện ấy. Tuy nhiên, thế giới vật
chất bao quanh cơ thể ln ln có những biến động, mà điều kiện sống biến động, thay đổi,
thì cái trước đó vốn thích nghi, là có lợi cho cơ thể, thì nay thở thành cái khơng thích ứng,


21

khơng có lợi nữa. Bấy giờ cơ thể chỉ có thể tồn tại nếu có khả năng biến đổi các chức năng
cho phù hợp với điều kiện sống mới. Đóng vai trị quyết định trong hoạt động thích nghi này
là hệ thần kinh trung ương với chức năng cao cấp của nó được Pavlov, nhà sinh lý học vĩ đại
gọi là hoạt động thần kinh cấp cao.

1.3.3 Sự điều hoà chức năng của cơ thể
Điều hoà chức năng của cơ thể là thay đổi mức hoạt động hay chức năng của một hay
nhiều bộ phận hoặc của toàn bộ cơ thể để thích ứng với mơi trường. Ví dụ, cơ thể rơi vào nơi
thiếu oxy (khi lên núi cao) thì mức hoạt động của bộ máy hô hấp, của hệ tuần hoàn và các bộ
máy khác đều bị thay đổi: thở gấp, tim đập nhanh, số lượng hồng cầu trong máu tăng lên. Tất
cả những biến đổi đó đều nhằm mục đích tăng cường việc tiếp nhận lượng oxy đủ cho q
trình chuyển hố vật chất và năng lượng của cơ thể. Đó là biểu hiện của sự thích ứng của cơ
thể với mơi trường, nói cách khác, đó là biểu hiện của sự điều hoà các chức năng sinh lý.
Điều hoà chức năng của cơ thể được thực hiện bằng con đường thể dịch và con đường
thần kinh - thể dịch.
1.3.3.1. Điều hoà chức năng bằng con đường thể dịch

Điều hoà chức năng bằng con đường thể dịch được thực hiện nhờ tác dụng của các hợp
chất hoá học được tạo ra trong các tế bào, các cơ quan trong q trình chuyển hố vật chất.
Các chất này có hoạt tính sinh học rất cao, với một nồng độ khơng đáng kể, chúng cũng có
khả năng gây ra những biến đổi lớn trong chức năng của cơ thể. Đầu tiên các hợp chất được
tạo ra trong tế bào được đổ vào dịch kẽ, sau đó được đổ vào máu và được máu mang đến khắp
cơ thể. Do đó, chúng có thể tác dụng lên bất cứ một cơ quan nào, một mô nào trong cơ
thể. Đây là một trong những đặc điểm tác dụng của thể dịch: tác dụng không cố định ở một
chỗ nào. Tuy nhiên, không phải các thể dịch đều có tác dụng như nhau đối với các tế bào khác
nhau. Loại tế bào này nhạy cảm hơn đối với chất này, loại tế bào khác nhạy cảm hơn đối với
chất khác. Điều này được giải thích bằng sự có mặt của các loại thụ cảm thể (receptor) khác
nhau trên màng các loại tế bào khác nhau. Ví dụ, các adrenoreceptor β2 trên màng các tế bào
cơ tim, cơ reissessen nhạy cảm với adrenalin, nhưng không được hoạt hố bởi noradrenalin.
Vì các hợp chất được tạo ra trong tế bào phải đổ vào dịch kẽ, sau đó đổ vào dịng máu rồi
mới được truyền đến các mô khác nhau trong cơ thể, nên tác dụng điều hoà chức năng bằng
con đường thể dịch diễn ra chậm hơn nhiều so với con đường điều hoà bằng thần kinh.
Đây là đặc điểm thứ hai của sự điều hoà chức năng bằng con đường thể dịch.
Sự điều hoà chức năng bằng các hormon của các tuyến nội tiết và các chất thần kinh nội
tiết là một loại điều hoà rất quan trọng theo kiều điều hồ thể dịch. Ví dụ, dưới tác dụng của
các kích thích khác nhau, tuyến thượng thận tiết ra hormon là adrenalin. Chất này được đổ
vào máu và theo máu đến gây ảnh hưởng trên nhiều chức năng của cơ thể như tăng quá trình
thuỷ phân glycogen và làm giảm lượng dự trữ của chất này trong gan, tăng sức co bóp và tăng
nhịp đập của tim, giảm hoạt động co bóp của ruột và dạ dày v.v... Như vậy, bằng con đường
thể dịch, trong trường hợp cụ thể này là do adrenalin của tuyến thượng thận tiết ra, mà cơ thể
có thể đáp ứng lại kích thích bằng cách thay đổi hoạt động của hàng loạt cơ quan nhằm bảo
đảm hoạt động của toàn cơ thể.
1.3.3.2. Điều hoà chức năng bằng con đường thần kinh và thần kinh - thể dịch
Điều hoà chức năng bằng con đường thể dịch diễn ra chậm, không kịp đáp ứng lại những
biến đổi nhanh chóng của mơi trường. Do đó, trong q trình tiến hố của giới động vật đã

22

hình thành thêm một cơ chế điều hồ các chức năng nữa, đó là con đường điều hồ bằng thần
kinh. Cơ chế điều hoà các chức năng bằng con đường thần kinh hoàn thiện hơn so với cơ chế
điều hoà bằng thể dịch. Trước hết cơ chế điều hoà bằng con đường thần kinh nhanh hơn (gấp
100 lần !) so với con đường thể dịch. Thứ hai, các xung động thần kinh bao giờ cũng có "địa
chỉ" nhất định, nghĩa là đến đúng cơ quan hay một nhóm tế bào nhất định. Nhờ có cơ chế điều
hồ bằng con đường thần kinh mà tay ta có thể giật lại ngay khi chạm phải vật nóng và do đó
tránh được tổn thương.
Cơ chế điều hoà chức năng bằng con đường thần kinh khơng tách rời cơ chế điều hồ
bằng con đường thể dịch. Hai cơ chế này gắn chặt với nhau, nhưng trong đó cơ chế điều hồ
bằng con đường thần kinh đóng vai trị chủ yếu. Các hố chất khác nhau và cả các hormon
được tạo ra trong cơ thể có ảnh hưởng đến các tế bào thần kinh, có tác dụng làm thay đổi
trạng thái chức năng của các tế bào thần kinh. Mặt khác, sự tổng hợp các chất trong cơ thể,
trong đó có sự chế tiết các hormon lại phụ thuộc vào sự chi phối của hệ thần kinh. Ví dụ, các
neurohormon của vùng dưới đồi được chế tiết dưới ảnh hưởng của các luồng xung động từ
các cấu trúc thần kinh (vỏ não, hệ limbic...). Hoạt động của các tuyến nội tiết (tuyến yên và
các tuyến đích), do đó cũng chịu ảnh hưởng của hệ thần kinh. Nhờ vậy mà hệ thần kinh chi
phối chức năng của một số cơ quan trong cơ thể không chỉ bằng cách gửi các xung động thần
kinh trực tiếp đến các cơ quan đó, mà cịn gián tiếp qua việc kích thích sự tạo ra các chất hố
học, các hormon để đổ vào máu, đến điều hoà chức năng của các cơ quan trong cơ thể.
Hệ thần kinh điều hoà các chức năng thơng qua các phản xạ, đó là đáp ứng của cơ thể
đối với các kích thích vào các thụ cảm thể và được thực hiện với sự tham gia của hệ thần
kinh.
Có hai loại phản xạ: phản xạ khơng điều kiện (bẩm sinh) và phản xạ có điều kiện (được
tập nhiễm trong quá trình phát triển cá thể). Cơ chất của các phản xạ có điều kiện và không
điều kiện là các cung phản xạ. Cung phản xạ đơn giản nhất cũng được cấu tạo từ 5 khâu: thụ
cảm thể, đường dẫn truyền hướng tâm, trung khu thần kinh, đường dẫn truyền ly tâm và cơ
quan thực hiện.
Thụ cảm thể làm nhiệm vụ tiếp nhận kích thích và biến năng lượng của kích thích thành

các xung động thần kinh. Đường hướng tâm dẫn truyền các xung động thần kinh vào các
trung khu thần kinh. Các trung khu thần kinh tiếp nhận, xử lý thông tin và phát ra các xung
động thần kinh. Đường ly tâm dẫn truyền các xung động thần kinh từ các trung khu thần kinh
đến các cơ quan thực hiện. Cơ quan thực hiện (các cơ, các tuyến, các mạch máu) chuyển sang
trạng thái hoạt động, ví dụ, cơ sẽ co, tuyến sẽ tiết các chất...
Các khâu của cung phản xạ đều có tầm quan trọng của nó và sự tổn thương về giải phẫu
cũng như chức năng của bất kỳ khâu nào cũng đều dẫn đến tình trạng như nhau, nghĩa là phản
xạ không thể thực hiện được. Tuy nhiên, trung khu thần kinh có tầm quan trọng đặc biệt, vì nó
khơng chỉ nhận và xử lý thông tin, phát xung động ly tâm trong thời gian thực hiện phản xạ,
mà còn giữ thơng tin để lúc cần có thể sử dụng để so sánh với những luồng thơng tin mới, để
có những đáp ứng phù hợp.
Các phản ứng phản xạ được thực hiện nhờ những luồng xung động truyền theo các cung
phản xạ và bao giờ cũng được kết thúc bằng một hoạt động nào đó. Ví dụ, động tác gãi khi có
kích thích gây ngứa; động tác nháy mắt khi có một chớp sáng xuất hiện; chạy trốn khi thấy kẻ
thù hay tấn công khi thấy con mồi... Tuy nhiên, trong hoạt động thích nghi của cơ thể, đặc
biệt là trong việc thực hiện các hành vi, tập tính, điều quan trọng không phải là động tác, mà
là kết quả cuối cùng của động tác đó mang lại lợi ích gì cho cơ thể hay khơng. Do đó, cấu trúc
hay cơ chất để thực hiện chức năng không thể là một cung phản xạ đơn giản gồm 5 khâu như


23

trên, mà phải là một hệ thống cấu trúc. Theo Anokhin, thì đó là một hệ thống chức năng.
Khác với các cung phản xạ, trong hệ thống chức năng, ngoài 5 khâu nói trên cịn có một thành
phần rất quan trọng là đường hướng tâm ngược hay là đường liên hệ ngược.
Đường liên hệ ngược là đường truyền thông tin từ cơ quan thực hiện về các trung khu
thần kinh, thông báo kết quả thực hiện để các trung khu thần kinh kịp điều chỉnh cho phản
ứng phù hợp với điều kiện kích thích, với sự biến đổi của mơi trường sống. Đường liên hệ
ngược có thể là đường thần kinh, có thể là đường thể dịch. Các đường hướng tâm từ các thoi
cơ, từ thụ cảm thể Golgi truyền về tuỷ sống trong các phản xạ điều tiết trương lực cơ là đường

liên hệ ngược thần kinh. Sự giảm hoặc tăng nồng độ các hormon trong máu có tác dụng tăng
cường hay ức chế hoạt động của tuyến chỉ huy các tuyến đích là đường hướng tâm ngược
trong cơ chế diều hồ thể dịch. Ví dụ, sự tăng nồng độ thyroxin (hormon của tuyến giáp) có
tác dụng ức chế sự bài tiết TSH trong tuyến yên và ngược lại, sự giảm nồng độ thyroxin trong
máu lại có tác dụng là tăng bài tiết TSH (thyroid stimulating hormon) của tuyến yên.
Chức năng và sự điều hoà chức năng của tế bào, của mô, các cơ quan và hệ thống cơ
quan cũng như toàn bộ cơ thể sẽ được đề cập trong tồn bộ chương trình sinh lý học.


24

Chương 2
Sinh lý tế bào
Đơn vị cấu trúc - chức năng của các cơ thể đơn bào cũng như đa bào là tế bào. Mỗi tế bào
là một đơn vị sống, có khả năng trao đổi chất với dịch ngoại bào, sản xuất các sản phẩm của
mình và phân chia, sinh tế bào con.
Ở các cơ thể đa bào có nhiều loại tế bào khác nhau về hình dáng cũng như chức năng.
Các tế bào có cùng chức năng tập hợp lại thành các cơ quan, hệ thống cơ quan như hệ tiêu hố,
tuần hồn, hơ hấp, bài tiết, nội tiết, thần kinh v.v...
Tuy khác nhau về kích thước, hình dạng, chức năng, nhưng tất cả mọi tế bào đều có một
cấu trúc chung, giống nhau. Dưới kính hiển vi quang học có thể thấy tế bào bao gồm các
thành phần sau: màng bao quanh được gọi là màng tế bào, nhân, bào tương và các bào quan
(hình 2.1). Theo cấu trúc - chức năng của tế bào có thể chia tế bào thành các thành phần chức
năng sau:
Màng tế bào với các chức năng khác nhau như chức năng chia ngăn, chức năng vận
chuyển vật chất, chức năng tiếp nhận, trao đổi thông tin v.v...
Nhân tế bào chứa nhiễm sắc thể với vật liệu di truyền, làm chức năng di truyền và tổng
hợp các đại phân tử.
Bào tương với các bào quan, trong đó có mạng lưới nội bào tương, bộ Golgi, ty thể,
ribosom, lysosom với những chức năng riêng biệt, phức tạp.

2.1

Màng tế bào

Hiện nay người ta quan niệm rằng màng tế bào khơng chỉ có lớp màng bao quanh tế bào,
còn gọi là màng nguyên sinh chất hay đơn giản là màng tế bào, mà gồm cả các màng bao bọc
các thành phần bên trong tế bào (màng nhân tế bào, màng ty thể, màng lysosom, màng của bộ
Golgi và một cấu trúc màng được gọi là mạng lưới nội bào tương).

2.1.1 Thành phần hoá học của màng
Màng tế bào là một cấu trúc gồm các thành phần cơ bản là glucid, lipid và protein. Tỷ lệ
các thành phần khác nhau tuỳ từng loại màng (bảng 2.1).


25

Hình 2.1
Cấu trúc siêu hiển vi của tế bào nhân chuẩn

2.1.1.1 Glucid
Glucid của màng thường ở dạng kết hợp với protein và lipid, tạo thành các glycoprotein
và glycolipid, trong đó 9/10 là glycoprotein, chỉ có 1/10 là glycolipid. Phần "glyco" của các
phân tử glycoprotein và glycolipid nhơ ra mặt ngồi tế bào. Nhiều hợp chất carbohydrat khác
được gọi là proteoglycan cũng nằm ở mặt ngoài màng. Chúng nối với nhau qua các lõi protein
và gắn lỏng lẻo trên bề mặt tế bào tạo thành một lớp được gọi là lớp glycocalyx.
Bảng 2.1. Thành phần hóa học của một số màng (tính theo %)
Màng

Protein

Lipid

Glucid

Myelin

18

71

3

Màng hồng cầu người

49

43

8

Màng tế bào gan

44

52

4

Màng amip

54

42

4

Trên màng tế bào có một glucid quan trọng nhất, đó là acid nitơ acetyl neuraminic, còn
gọi là acid sialic. Acid sialic được hợp thành từ acid pyruvic và nitơ acetyl manosamin hoặc
nitơ acetyl galactosamin. Cơng thức hố học các chất này như sau:
Acid sialic là chất quan trọng vì nó liên quan với một số kháng nguyên, kháng thể và các
đặc điểm miễn dịch, dị ứng của tế bào.