ĐẠI CƯƠNG - SINH LÝ TẾ BÀO

ĐẠI CƯƠNG - SINH LÝ TẾ BÀO
MỤC TIÊU HỌC TẬP:
1. Nêu khái niệm và đối tượng nghiên cứu của Sinh lý học.
2. Định nghĩa được nội môi và nêu tầm quan trọng của sự hằng định của nội môi.
3. Trình bày được cấu trúc cơ bản của màng tế bào.
4. Kể tên được các hình thức và cơ chế vận chuyển vật chất qua màng tế bào.
NỘI DUNG
I. GIỚI THIỆU MÔN SINH LÝ HỌC.
1. Định nghĩa môn Sinh lý học.
Sinh lý học là một ngành của Sinh học, nghiên cứu hoạt động chức năng của cơ thể sống, tìm
cách giải thích vai trò của các yếu tố vật lý và hóa học lên sự hình thành, sự phát triển và sự tiến
hóa của sự sống từ các dạng đơn sơ nhất (như virus, vi khuẩn) cho đến dạng phức tạp nhất (con
người).
Sinh lý học người là một ngành của Sinh lý học nghiên cứu chức năng, hoạt động của từng tế
bào, từng cơ quan, hệ thống cơ quan trong mối quan hệ chặt chẽ giữa chúng với nhau và trong
mối quan hệ chặt chẽ giữa cơ thể và môi trường; nghiên cứu sự điều hòa hoạt động chức năng để
đảm bảo cho cơ thể tồn tại, phát triển, hoạt động trong mối quan hệ qua lại với môi trường sống.
Con người là động vật cao cấp nhất, sống thành xã hội, có phân công lao động, có ngôn ngữ; con
người chịu tác động của tự nhiên nhưng cũng tác động lại thiên nhiên. Sinh lý học y học là sinh
lý học người đi sâu vào việc nghiên cứu ảnh hưởng của các yếu tố vật lý, hóa học, sinh học, xã
hội có ảnh hưởng tốt cũng như xấu lên hoạt động chức năng của cơ thể người. Các nghiên cứu
sinh lý y học là cơ sở lý luận khoa học cho việc phòng bệnh, nâng cao sức khỏe, phát hiện và
chữa bệnh cho con người.
Đối tượng nghiên cứu và đối tượng phục vụ của Sinh lý học y học là cơ thể con người: các chức
năng (của các phân tử, các loại tế bào, các cơ quan, hệ thống cơ quan, toàn bộ cơ thể); cơ chế
hoạt động trong mối liên hệ thống nhất giữa chúng với nhau và sự thống nhất giữa cơ thể với môi
trường; các cơ chế điều hòa chức năng trong tình trạng bình thường và tình trạng bệnh lý. Trong
nghiên cứu, các nhà Sinh lý học có thể dùng phương pháp thực nghiệm trên động vật thích hợp
với nghiên cứu của mình.
2. Vị trí và quan hệ giữa Sinh lý học và các ngành khoa học khác.
Sinh lý học là một ngành của Sinh học có liên quan mật thiết với các ngành khác của khoa học tự

nhiên như hóa học, vật lý, toán học, tin học v.v… Những phương pháp, thành tựu của các khoa
học khác được ứng dụng vào nghiên cứu Sinh lý học và làm cho Sinh lý học phát triển; ngược lại,
các thành tựu và các yêu cầu nghiên cứu về Sinh lý học lại thúc đẩy các ngành khoa học khác
phát triển.
1
Giữa các ngành của Sinh lý học (sinh lý virus, sinh lý vi khuẩn, sinh lý động vật) có liên quan
qua lại với nhau.
Sinh lý liên quan chặt chẽ và không thể thiếu được với các môn về hình thái học (giải phẫu, mô
học, phôi thai học) vì chức năng quyết định cấu trúc. Sinh lý học cũng nhất thiết cần đến hóa sinh
học và lý sinh học trong việc tìm hiểu cơ chế sâu xa của bản chất sự sống và cơ chế hoạt động
của tế bào và các cơ quan.
Mục đích của y học là phục vụ cho sức khỏe của con người: phòng bệnh, nâng cao sức khỏe thể
xác và tinh thần, phát hiện bệnh sớm và điều trị tận gốc bệnh, phục hồi chức năng cho cơ thể.
Sinh lý học cung cấp những hiểu biết về chức năng, quy luật hoạt động của cơ thể trong các điều
kiện khác nhau, dưới ảnh hưởng của các yếu tố tự nhiên và xã hội. Sinh lý học còn cung cấp
những kiến thức về sự thay đổi hoạt động của cơ thể khi bị bệnh tật, giúp cho việc phát hiện bệnh
sớm, chẩn đoán chính xác, điều trị toàn diện, hợp lý và theo dõi sự phục hồi chức năng của cơ
thể. Bởi vậy, Sinh lý học được coi là môn cơ sở của y học. Với người làm công tác y tế công
cộng, kiến thức sinh lý học giúp hiểu biết các chương trình sức khỏe, các can thiệp tại cộng đồng
một cách khoa học, sâu sắc vì thế sẽ giúp xây dựng được các chương trình nâng cao sức khỏe phù
hợp với thực tiễn và đạt hiệu quả tốt hơn.
3. Vài nét về lịch sử phát triển môn Sinh lý học y học.
Từ xa xưa, con người đã tìm cách giải thích các hiện tượng của thiên nhiên và tìm hiểu về sự
sống và chính cơ thể mình. Nhận thức và cách giải thích về mình và về các hiện tượng tự nhiên
của con người thay đổi theo sự tiến bộ của khoa học.
Thời cổ đại, người ta quan niệm con người là do “thượng đế”, “đấng tạo hóa” sinh ra và sự sống
là nhờ có linh hồn, linh hồn rời khỏi thể xác thì sự sống chấm dứt còn linh hồn thì tồn tại mãi
mãi.
Hippocrate (thế kỷ V trước công nguyên) đưa ra thuyết hoạt khí (pneuma) để giải thích sự sống;
đến thế kỷ II sau công nguyên, Galien đã phát triển thuyết hoạt dịch để giải thích các quy luật của

sự sống và sự phát sinh bệnh tật. Thuyết của Galien được nhà thờ Thiên chúa giáo công nhận và
tồn tại cho đến thời Trung cổ. Phương Đông có thuyết âm dương ngũ hành giải thích những hiện
tượng thiên nhiên và sự sống.
Từ thời kỳ Phục hưng và nhất là từ thế kỷ XVI, các môn khoa học tự nhiên phát triển song song
với sự phát triển kinh tế ở châu Âu. Nhiều quan niệm được Nhà thờ coi là chính thống bị bác bỏ
(ví dụ như thuyết địa tâm). Nhiều phát minh quan trọng trong y học ra đời: M.Servet tìm ra tuần
hoàn phổi, W.Harvey phát hiện và mô tả sự tuần hoàn của máu, Malpighi phát hiện và mô tả tuần
hoàn mao mạch…
Từ thế kỷ XVII-XVIII, với sự phát triển của các môn khoa học tự nhiên khác nhau, phương pháp
thực nghiệm ngày càng được áp dụng rộng rãi trong nghiên cứu các chức năng của cơ thể và của
các cơ quan trong cơ thể, nhiều máy móc phương tiện hóa học và vật lý được sáng chế và sử
dụng trong nghiên cứu Sinh lý học, nhiều quy luật hóa học, vật lý được ứng dụng để giải thích
một số quy luật của Sinh học (dĩ nhiên là lúc đầu còn mang tính máy móc). Có thể nói rằng rất
nhiều khái niệm, quy luật cơ bản của Sinh lý học đã được nêu lên trong giai đoạn này.
Từ giữa thế kỷ XX, với sự ra đời của Sinh học phân tử, Sinh lý học đi sâu vào việc giải thích các
quy luật hoạt động của cơ thể, cơ chế ở mức tế bào, mức phân tử, thậm chí là dưới mức phân tử.
2
Trong thời kỳ khoa học phát triển như vũ bão ngày nay, chúng ta có những công cụ mới để tiếp
cận và giải quyết những vấn đề mà trước đây tưởng chừng như không thể giải quyết được. Nhưng
sự sống và hoạt động của cơ thể con người vẫn còn rất nhiều bí mật dành cho Sinh lý học và y
học khám phá trong đó có vấn đề hoạt động trí tuệ, những rối loạn do di truyền, sự xuất hiện của
những bệnh mới và sự trở lại của một số bệnh cũ, những yếu tố của môi trường có hại cho sức
khỏe v.v…
4. Phương pháp nghiên cứu Sinh lý học.
Có rất nhiều phương pháp được sử dụng trong nghiên cứu Sinh lý học. Các phương pháp này có
thể được chia thành mấy phương pháp chính sau đây:
• Phương pháp quan sát
• Phương pháp thực nghiệm (trên người hoặc động vật):
- Trên cơ thể toàn vẹn (in vivo)
- Trên cơ quan được tách rời, chỉ còn nối với cơ thể bằng đường máu (in situ)

- Trên cơ quan được tách rời hoàn toàn khỏi cơ thể và được nuôi dưỡng trong môi trường
nhân tạo (in vitro)
Không thể kể hết được một cách chi tiết và cụ thể tất cả các kỹ thuật được sử dụng trong nghiên
cứu Sinh lý học. Ngoài những phương pháp đã được biết (như phẫu thuật), có thể nói mọi kỹ
thuật hiện đại nhất sử dụng trong nghiên cứu về hóa học (điện di, sắc khí, phổ ký); vật lý (điện,
vô tuyến điện, hạt nhân, cộng hưởng từ, siêu âm); sinh học (nuôi cấy tế bào, ghép gen) hiện đều
được sử dụng trong các nghiên cứu và đã đóng góp phần quyết định cho những thành tựu rực rỡ
mới đây của Sinh lý học và y học. Toán học, tin học cũng ngày càng có vai trò quan trọng trong
nghiên cứu Sinh lý học hiện đại.
5. Phương pháp học tập môn Sinh lý học.
• Muốn học tập tốt môn Sinh lý học cần phải liên hệ với các kiến thức được giới thiệu ở các
môn học về hình thái như Giải phẫu học, Mô học, Phôi thai học là những môn giúp cho
thấy rõ mối liên quan giữa cấu trúc với chức năng và chức năng đã quyết định cấu trúc
như thế nào.
• Muốn học tập tốt môn Sinh lý học cần phải liên hệ với các kiến thức được giới thiệu ở các
môn Hóa sinh học, Lý sinh học là những môn giúp cho hiểu sâu sắc hơn cơ chế sâu xa của
hoạt động chức năng và sự điều hòa chức năng.
• Phải luôn luôn xét chức năng của một tế bào, một cơ quan, một hệ thống cơ quan trong
mối quan hệ qua lại với các cơ quan, hệ thống khác trong một cơ thể toàn vẹn và trong
mối quan hệ giữa cơ thể và môi trường.
• Cần luôn luôn gắn liền kiến thức với thực tế hàng ngày ở bản thân, ở người xung quanh, ở
các hoàn cảnh khác nhau để liên hệ và giải thích mọi hiện tượng, mọi thay đổi xảy ra.
CÁC ĐẶC ĐIỂM CỦA SỰ SỐNG.
Đơn vị cấu trúc cơ bản của cơ thể đa bào là tế bào. Đơn vị cơ bản của sự sống cũng là tế bào.
Trong cơ thể người có rất nhiều loại tế bào khác nhau về hình thái, về chức năng, về thành phần
3
hóa học nhưng đều có một số đặc điểm chung nhất. Các đặc điểm này là các đặc điểm của sự
sống mà một tế bào hay một cơ thể sống nhất thiết phải có.
1. Chuyển hóa (thay cũ đổi mới).
Các tế bào tồn tại và phát triển nhờ có chuyển hóa. Chuyển hóa bao gồm hai quá trình đối lập

nhau nhưng luôn đi đôi và gắn chặt với nhau là quá trình đồng hóa và quá trình dị hóa.
Quá trình đồng hóa là quá trình thu thập, biến đổi vật chất từ bên ngoài thành thành phần đặc
trưng và cần thiết cho sự tồn tại, hoạt động và phát triển của tế bào.
Quá trình dị hóa là quá trình phân giải vật chất, giải phóng ra năng lượng cần thiết cho các hoạt
động của tế bào. Các sản phẩm cuối cùng của sự dị hóa được đào thải ra khỏi cơ thể.
2. Chịu kích thích (tính đáp ứng).
Các tế bào đáp ứng lại các kích thích hóa học, vật lý. Hình thức đáp ứng có thể là hưng phấn
(tăng hoạt động so với lúc trước) hoặc ức chế (giảm hoạt động so với lúc trước). Tính chịu kích
thích được biểu hiện ở mức độ tế bào, cơ quan, hệ thống cơ quan hay toàn cơ thể. Có kích thích
chỉ gây đáp ứng ở một số tế bào đáp ứng với một loại kích thích nhất định (ví dụ: ánh sáng gây
đáp ứng ở tế bào võng mạc, nồng độ CO
2
gây đáp ứng ở tế bào nhận cảm hóa học trong thể cảnh.
Cường độ kích thích tối thiểu để gây ra đáp ứng được gọi là ngưỡng kích thích. Có ngưỡng kích
thích có thể thay đổi theo cơ quan, theo quá trình thích nghi; có ngưỡng kích thích không thay
đổi. Tính chịu kích thích không những là một đặc điểm của sự sống mà còn là điều kiện để tồn
tại.
3. Sinh sản.
Sinh sản là phương thức tồn tại của nòi giống. Phần lớn tế bào trong cơ thể cũng sinh sản để làm
cơ thể tăng trưởng (trong giai đoạn tăng trưởng) và thay thế những tế bào già cỗi, những tế bào bị
chết, tế bào bị hủy hoại. Quá trình sinh sản được thực hiện nhờ bộ máy di truyền nằm trong chuỗi
AND ở nhân tế bào nên các tế bào con được sinh ra mang đầy đủ các đặc tính của tế bào mẹ.
NỘI MÔI
1. Định nghĩa nội môi
Ở người trưởng thành, 56% trọng lượng cơ thể là dịch lỏng. Lượng dịch này được phân bố thành:
• Dịch nằm bên trong tế bào (dịch nội môi): chiếm 2/3 lượng dịch của cơ thể. Đây là môi
trường xảy ra các phản ứng hóa học bên trong tế bào, là nơi có những chất dinh dưỡng,
những enzym, những sản phẩm của chuyển hóa tế bào. Dịch nội bào chứa nhiều ion Kali,
Magiê và phosphat.
• Dịch nằm bên ngoài tế bào (dịch ngoại bào):

- Dịch kẽ: dịch nằm trong khoảng kẽ giữa các tế bào chiếm khoảng 20% trọng lượng cơ
thể.
- Dịch trong các mạch chiếm khoảng 45% trọng lượng cơ thể, bao gồm: máu trong động
mạch, mao mạch, tĩnh mạch; bạch huyết trong các mạch bạch huyết.
Dịch ngoại bào chứa nhiều ion Natri, Clo, bicarbonate và các chất nuôi dưỡng tế bào như oxy,
glucose, các acid béo, acid amin, CO
2
và một số sản phẩm được đào thải qua thận.
4
Tất cả mọi tế bào đều có dịch kẽ bao quanh. Trong dịch kẽ có các chất dinh dưỡng, các ion cần
thiết cho sự sống của tế bào. Dịch kẽ được vận chuyển trong khắp cơ thể và được đổi mới không
ngừng nhờ có sự tuần hoàn máu và sự trao đổi chất giữa mao mạch và dịch kẽ. Bởi vậy, có thể
coi là tất cả mọi tế bào trong cơ thể sống trong một môi trường như nhau. Do vậy, dịch kẽ còn
được gọi là nội mội (thuật ngữ do Claude Bernard đặt ra). Tế bào chỉ có thể sống, hoạt động khi
nồng độ các thành phần có trong nội môi (O
2
, CO
2
, glucose, các loại ion, acid amin, các lipid)
nằm trong một phạm vi giới hạn nhất định. Như vậy, sự hằng định của nội môi (homeostasis theo
thuật ngữ của Cannon) là điều kiện của sự sống.
Bảng 1. Phân bố các chất trong và ngoài tế bào
Các chất Lòng mạch Gian bào Trong tế bào
Na
+
K
+
Ca
++
Mg

++
147 mEq
*
4
-
5
-
3
-
140 mEq
3,5
-
4
-
5
-
10 mEq
150
-
2
-
28
-
Cl
–
HCO3

–
PO4
– – –

SO4
– –
109 mEq
28
-
2
-
1
-
114 mEq
29
-
2
-
1
-
15 mEq
10
-
140
-
10
-
Protein 16
-
10
-
65
-
* 1mg = 1000 mEq

2. Cơ chế đảm bảo hằng tính nội môi của các hệ thống chức năng chính.
Hầu hết các cơ quan, các mô của cơ thể tham gia vào việc duy trì hằng tính nội môi. Vai trò và cơ
chế cụ thể của từng mô, của từng cơ quan sẽ được xét ở trong chương cụ thể. Trong phần này,
chúng ta sẽ xét đến cơ chế đảm bảo hằng tính nội môi theo các hệ thống chức năng chính.
2.1 Hệ thống vận chuyển dịch.
Dịch ngoại bào được vận chuyển đi khắp cơ thể theo 2 giai đoạn. Giai đoạn thứ nhất là sự lưu
chuyển của máu trong hệ thống tuần hoàn nhờ hoạt động của tim. Giai đoạn thứ hai là sự trao đổi
chất giữa máu và dịch kẽ ở khu vực các mao mạch. Sự trao đổi này xảy ra liên tục và rất thuận lợi
vì thành mao mạch mỏng, có các lỗ nhỏ, diện tích trao đổi rất lớn, tốc độc dòng máu chậm. Tổn
thương, rối loạn tuần hoàn sẽ ảnh hưởng đến sự trao đổi chất và sự hằng định của nội môi.
2.2 Hệ thống tiếp nhận các chất dinh dưỡng.
Bộ máy hô hấp.
Hoạt động hô hấp đảm bảo sự trao đổi khí giữa cơ thể với môi trường: cơ thể thu nạp O
2
và đào
thải CO
2
. Nồng độ các chất khí này trong máu và trong dịch kẽ là một trong những yếu tố quyết
định sự hoạt động và sự sống còn của tế bào, đặc biệt là tế bào não và tế bào cơ tim và cũng là
các yếu tố quan trọng trong cơ chế đảm bảo hằng tính nội môi.
5
Bộ máy tiêu hóa.
Bộ máy tiêu hóa tiếp nhận, biến đổi thức ăn, nước và các chất cần thiết khác cho cơ thể thành
những chất đơn giản có thể hấp thu được vào máu và đi tới dịch kẽ. Nếu bộ máy tiêu hóa hoạt
động kém thì sẽ không có đủ chất dinh dưỡng cần thiết cho hoạt động của cơ thể.
Gan và các cơ quan có chức năng chuyển hóa khác.
Gan là cơ quan biến đổi các chất đã được hấp thu thành các chất có dạng phù hợp hơn cho tế bào
sử dụng. Gan cũng là nơi tổng hợp một số chất cần thiết cho cơ thể; là nơi dự trữ một số chất và
khi cần thiết thì giải phóng những chất này cho cơ thể sử dụng. Gan còn là nơi khử độc một số
sản phẩm của quá trình chuyển hóa và làm bất hoạt một số hormon.

Hệ cơ – xương: Nhờ có hệ thống cơ xương mà cơ thể có thể di chuyển để tìm kiếm thức ăn; thực
hiện các động tác hô hấp, tiêu hóa; tránh những nguy hiểm.
Hệ thống đào thải các sản phẩm chuyển hóa cuối cùng.
Phổi đào thải CO
2
: khi trao đổi khí với môi trường, phổi thu nhận O
2
từ môi trường và đồng thời
đào thải CO
2
ra môi trường. Nồng độ CO
2
bình thường có tác dụng điều hòa một số chức năng
nhưng nếu tăng hoặc giảm CO
2
quá mức sẽ làm rối loạn nhiều hoạt động của cơ thể trong đó có
hoạt động của hệ thần kinh trung ương.
Thận: một số sản phẩm chuyển hóa theo máu tới thận, được lọc ở thận rồi được đào thải ra ngoài
theo nước tiểu nếu sản phẩm đó là độc, là không cần thiết hoặc cơ thể có thừa. Ngược lại, thận lại
giảm bài tiết hoặc tái hấp thu các chất khi nồng độ các chất này trong máu thấp.
Ống tiêu hóa: các sản phẩm không thể tiêu hóa được, các dịch tiêu hóa còn thừa, vi khuẩn sẽ
được đào thải ra ngoài theo phân. Một số chất độc, mầm bệnh được đào thải theo đường nước
bọt.
Da và niêm mạc: vai trò chủ yếu của da là bảo vệ cơ thể và điều nhiệt. Một số chất được bài tiết
qua mồ hôi, tuyến bã. Trong một vài trường hợp, niêm mạc cũng bài tiết một số chất có hại cho
cơ thể.
CÁC CƠ CHẾ ĐIỀU HÒA CHỨC NĂNG
Môi trường sống (môi trường tự nhiên và môi trường xã hội) của con người không ngừng thay
đổi và tác động lên cơ thể. Mặt khác, con người cũng không lúc nào ngừng hoạt động và mọi
hoạt động của con người lại làm thay đổi môi trường sống của chính mình.

Để đảm bảo cho sự tồn tại và hoạt động của mình, cơ thể phải không ngừng thích ứng với những
thay đổi của môi trường. Sự thích ứng này được thể hiện qua việc thay đổi (điều hòa) nhanh
chóng các chức năng của cơ thể cho phù hợp với hoàn cảnh mà vẫn giữ cho nội môi được hằng
định, vẫn giữ được sự thống nhất toàn vẹn của cơ thể.
Có nhiều hệ thống điều hòa chức năng: có hệ ở mức tế bào, có hệ ở mức cơ quan, hệ thống cơ
quan hay toàn thân; có hệ đơn giản, có hệ phức tạp. Có hai hệ thống (hay hai cơ chế, hai con
đường) điều hòa chức năng là hệ thống thần kinh và hệ thống thể dịch. Hai hệ thống này tuy khác
nhau nhưng bổ sung và phối hợp với nhau.
1. Cơ chế thần kinh.
6
Hệ thần kinh bao gồm thần kinh trung ương và thần kinh ngoại biên. Cơ chế điều hòa thần kinh là
thông qua các phản xạ. Có hai loại phản xạ: phản xạ tự nhiên (không điều kiện) và phản xạ có
điều kiện (phản xạ được điều kiện hóa). Phản xạ được thực hiện qua cung phản xạ gồm 5 bộ phận
cơ bản: Bộ phận nhận cảm, Đường truyền vào, Trung tâm thần kinh, Đường truyền ra, Bộ phận
đáp ứng
Các phản xạ có thể rất đơn giản, có thể rất phức tạp. Các phản xạ tự nhiên là các phản xạ có cung
phản xạ cố định, mang tính loài, sinh ra đã có và tồn tại suốt cuộc đời. Các phản xạ được điều
kiện hóa (trước đây được gọi là phản xạ có điều kiện) là các phản xạ phức tạp hơn nhiều, mang
tính cá thể, được hình thành trong đời sống, không bền vững. Phản xạ được điều kiện hóa có vai
trò quan trọng trong việc thích ứng với môi trường sống mới, trong học tập. Điều hòa theo cơ chế
thần kinh có đặc điểm là nhanh, cơ quan đáp ứng và hình thức đáp ứng nói chung là được xác
định cụ thể.

Hình 1. Cung phản xạ đơn giản
2. Cơ chế thể dịch.
Điều hòa theo cơ chế thể dịch là thông qua tác dụng của các chất hòa tan có trong máu và thể
dịch như các chất khí, các ion, glucose, và đặc biệt là các hormon.
Vai trò cụ thể của từng yếu tố sẽ được trình bày chi tiết ở các chương sau. Nói chung, được điều
hòa theo cơ chế này là các chức năng có liên quan đến chuyển hóa như tốc độ phản ứng trong tế
bào, vận chuyển các chất qua màng tế bào, bài tiết của các tuyến nội tiết, sự tăng trưởng của cơ

thể.
Điều hòa theo cơ chế thể dịch thường chậm hơn so với cơ chế thần kinh nhưng lại lan tỏa và kéo
dài hơn.
Con đường thần kinh hay con đường thể dịch đều theo cơ chế điều hòa ngược (feed back). Có hai
kiểu điều hòa ngược là điều hòa ngược âm tính và điều hòa ngược dương tính.
Điều hòa ngược là một khi có sự thay đổi chức năng nào đó thì chính sự thay đổi này lại có tác
dụng ngược trở lại để tạo ra một chuỗi phản ứng nhằm điều chỉnh chức năng ấy trở về bình
thường. Tức là kết quả của sự điều hòa lại trở thành nguyên nhân gây ra một quá trình điều hòa
mới đối với chính nó. Ví dụ có một chuỗi phản ứng tạo thành H như sau: A  B  C   H.
Nồng độ H lại quay trở lại điều khiển nồng độ chất A, làm thay đổi chuỗi phản ứng này để cuối
cùng là điều chỉnh nồng độ chất H.
7
Điều hòa ngược âm tính: là kiểu điều hòa theo đó kết quả điều hòa là tăng thì quay trở lại ức chế
đầu chuỗi phản ứng làm hoạt động giảm và ngược lại, nếu kết quả điều hòa là giảm thì quay trở
lại kích thích đầu chuỗi phản ứng làm hoạt động tăng lên:
A  B  C   H ↑ (quay lại ức chế A)

A  B  C  …  H ↓ (quay lại kích thích A)
Hầu hết các hệ điều khiển của cơ thể hoạt động theo kiểu điều hòa ngược âm tính này. Kiểu điều
hòa ngược âm tính không thể riêng mình nó đưa một hoạt động chức năng trở về mức bình
thường được.
Điều hòa ngược dương tính: là kiểu điều hòa theo đó kết quả điều hòa là tăng thì quay trở lại kích
thích đầu chuỗi phản ứng làm hoạt động đó càng tăng hơn và ngược lại, nếu kết quả điều hòa là
giảm thì quay trở lại ức chế đầu chuỗi phản ứng khiến hoạt động lại càng giảm:
A  B  C   H ↓ (quay lại ức chế A)

A  B  C   H ↑ (quay lại kích thích A)
Như vậy điều hòa ngược dương tính không dẫn tới sự ổn định, không đưa một hoạt động chức
năng trở về mức bình thường mà trái lại còn làm tăng sự mất ổn định chức năng vốn có trước
đây. Điều này chỉ có lợi trước mắt trong một số trường hợp rất đặc biệt (ví dụ khi bị stress, khi bị

chảy máu) và ít khi xảy ra trong điều kiện bình thường.
THÀNH PHẦN VÀ CẤU TRÚC MÀNG TẾ BÀO.
Tế bào là đơn vị cấu trúc nhỏ nhất của sự sống và cũng là đơn vị chức năng nhỏ nhất của
cơ quan.
Tế bào gồm có màng, bào tương, nhân và các bào quan. Mỗi thành phần có chức năng
riêng và cấu trúc, hình thái khác nhau. Các chức năng của từng bào quan đã được giới thiệu kỹ ở
môn Sinh học, Mô học. Vai trò sinh lý của một số bào quan sẽ được giới thiệu ở các chương sau
nếu cần thiết. Trong chương này, chúng ta sẽ xét đến màng tế bào và sự trao đổi chất qua màng là
những vấn đề hết sức quan trọng đối với các chức năng của tế bào, cũng là của các cơ quan và
của toàn cơ thể. Màng tế bào ở đây bao gồm tất cả các màng có ở tế bào: màng bao quanh tế bào,
màng nhân, màng các bào quan. Tất cả các màng này đều có tính chất và chức năng cơ bản giống
nhau.
8
Màng tế bào rất mỏng (7,5 – 10 nanomet), có tính đàn hồi. Thành phần của màng chủ yếu là lipid
và protein
Hình 2. Sơ đồ cấu tạo màng tế bào.
Cấu trúc cơ bản của màng tế bào là một lớp kép lipid mềm mại, có thể uốn khúc trượt đi trượt lại
được. Đó là một lá lipid mỏng mà bề dày do hai lớp phân tử lipid tạo nên và bao quanh toàn bộ tế
bào. Trên lá lipid đó thỉnh thoảng có những phân tử protein lớn hình cầu nổi lên. Lớp lipid hầu
hết là các phospholipid và cholesterol. Đầu phosphate của phospholipid ưa nước còn đầu có các
gốc acid amin là đầu kỵ nước. Cholesterol cũng có hai đầu: đầu có gốc hydroxyl là đầu ưa nước
còn đầu có nhân steroid là đầu kỵ nước. Các đầu kỵ nước quay vào nhau (vào giữa hai lớp lipid)
còn các đầu ưa nước thì hướng ra phía dịch kẽ và phía dịch nội bào. Các chất tan trong nước khó
qua lớp màng này còn các chất tan trong mỡ dễ đi qua.
Protein của màng tế bào.
Màng tế bào có 3 loại protein:
Các protein hình cầu, nổi trên bề mặt lớp kép lipid, có bản chất là glycoprotein.
Các protein xuyên là những phân tử protein xuyên qua chiều dày của màng và thò ra ở hai mặt
của lớp kép lipid. Các phân tử protein xuyên tạo thành những kênh (lỗ). Các chất tan trong nước,
nhất là các ion có thể khuếch tán qua các lỗ này. Tuy nhiên, các protein này cho các chất qua một

cách có chọn lọc. Một số protein xuyên là các protein mang (chất vận chuyển, carrier) có chức
năng vận chuyển các chất ngược gradient nồng độ (vận chuyển tích cực). Một số khác lại có hoạt
tính enzym.
Các protein rìa hoàn toàn nằm ở mặt trong của màng, bám vào các protein xuyên và có chức năng
của các enzym.
Các glucid của màng tế bào.
Các glucid của màng tế bào kết hợp với các protein và với các lipid của màng tạo thành các
glycoprotein và các glycolipid. Trong khi phần protein chìm trong bề dày của màng thì phần
glucid của các glycoprotein thò ra phía ngoài màng tế bào. Ngoài các glycoprotein và các
9
glycolipid còn có một hợp chất glucid gọi là proteoglycan là những phân tử glucid bám quanh cái
lõi là các protein xuyên, còn phần glucid thì bám lỏng lẻo phía ngoài màng. Như vậy, toàn bộ bề
mặt màng tế bào được bao bọc bởi một lớp áo glucid (glycocalix) là các mẩu glucid bám vào mặt
ngoài màng và có nhiều chức năng quan trọng:
Do tích điện âm nên chúng làm cho mặt ngoài mang tế bào mang điện tích âm.
Khi bám vào lớp áo glucid của tế bào khác làm cho các tế bào dinh vào nhau.
Một số glucid đóng vai trò là chất cảm thụ (receptor): gắn với hormon.
Một số glucid tham gia phản ứng miễn dịch.
Thành phần và cấu trúc vô cùng phức tạp của màng tế bào cho thấy các chất được vận chuyển
qua màng theo nhiều cơ chế khác nhau. Tựu chung, người ta phân biệt 2 loại hình thức vận
chuyển vật chất qua màng: hình thức khuếch tán (không mất năng lượng) và hình thức vận
chuyển tích cực (đòi hỏi có năng lượng).
Tốc độ khuếch tán qua màng của một chất phụ thuộc vào 4 yếu tố:
Tính thấm của màng đối với chất đó.
Hiệu nồng độ chất đó giữa hai bên màng.
Hiệu áp suất giữa hai bên màng.
Hiệu điện thế giữa hai bên màng (nếu chất đó là ion).
Tổng của hiệu nồng độ, hiệu áp suất và hiệu điện thế giữa hai bên màng được gọi là bậc thang
điện hóa. Khuếch tán thuận theo bậc thang điện hóa là khuếch tán thụ động, không đòi hỏi tiêu
tốn năng lượng.

Vận chuyển tích cực là vận chuyển các chất ngược bậc thang điện hóa nên đòi hỏi tiêu tốn năng
lượng.
CÁC HÌNH THỨC VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO
3. Vận chuyển thụ động
1.1 Khuếch tán qua lớp lipid kép của màng tế bào.
- Các chất tan trong mỡ như oxy, nito, CO2, rượu đi qua màng một cách dễ dàng. Chất nào càng
dễ tan trong lipid thì càng khuếch tán nhanh qua màng.
- Mặc dù không tan trong lipid nhưng nước qua màng rất nhanh do phân tử nhỏ và có động năng
cao. Một phần nước đi qua các kênh protein.
- Các ion không khuếch tán qua lớp lipid của màng vì bị đẩy do mang cùng dấu điện tích và do
các ion gắn với nước nên có kích thước lớn.
1.2 Khuếch tán qua các lỗ (kênh) giữa các phân tử protein của màng.
- Các kênh protein có tính thấm chọn lọc cao do có kích thước, hình dáng và bản chất tích điện ở
mặt trong của kênh.
10
- Các kênh có cổng (gate) để kiểm soát tính thấm của kênh. Cổng bị đóng hay được mở do phân
tử protein bị biến dạng, do điện thế bị thay đổi hay do chất kết nối. Ví dụ sự vận chuyển Natri từ
bên ngoài vào bên trong tế bào:
Cửa của kênh Natri nằm ở mặt ngoài tế bào. Điện tích phía trong màng âm thì cửa kênh đóng.
Khi mặt trong màng mất điện tích ấm thì cổng này mở ra và Natri đi qua kênh vào bên trong tế
bào.
Khi protein gắn với chất kết nối (ví dụ acetylcholine) thì bị biến dạng nên cổng mở ra và các ion
Natri đi qua kênh vào bên trong tế bào.
Hình 3. Khuếch tán giữa các phân tử protein của màng do điện thế bị thay đổi.
Hình 4. Khuếch tán giữa các phân tử protein của màng do chất kết nối.
1.3 Hiện tượng khuếch tán được thuận hóa (được tăng cường).
11
Hình thức khuếch tán này đòi hỏi chất mang (carrier) làm cho sự khuếch tán được thuận
lợi hơn. Tốc độ khuếch tán đơn thuần tỷ lệ thuận với nồng độ chất khuếch tán còn tốc độ khuếch
tán qua chất mang chỉ tăng tới một mức độ nhất định rồi thôi, không tăng lên nữa cho dù nồng độ

chất khuếch tán vẫn tiếp tục tăng. Điều này được giải thích là do lượng chất mang có hạn; do khi
tới bề mặt bên kia thì chất mang phải mất thời gian thay đổi hình dạng để tách phân tử chất
khuếch tán ra rồi lại phải quay trở lại mặt bên này để tiếp tục mang một phân tử mới.
Nhiều chất quan trọn như glucose, các acid amin được vận chuyển dưới hình thức này. Insulin
của tụy có tác dụng làm tăng cường tốc độ khuếch tán của glucose lên tới 20 lần.
4. Các hình thức vận chuyển tích cực (chủ động)
Rất nhiều hoạt động sống của tế bào đòi hỏi sự khuếch tán các chất ngược bậc thang điện hóa, ví
dụ đưa K
+
vào bên trong tế bào mặc dù nồng độ ion này ở bên trong tế bào đã cao hơn ở bên
ngoài nhiều; hoặc đưa Na
+
từ bên trong ra bên ngoài tế bào mặc dù nồng độ Na
+
ở dịch ngoại bào
cao hơn ở dịch nội bào rất nhiều lần. Ngoài ra các ion Ca
++
, H
+
, Cl
-
, I
-
, Fe
++
, nhiều đường đơn và
acid amin cũng được vận chuyển dưới hình thức này.
Người ta lại phân hình thức vận chuyển này ra thành vận chuyển tích cực nguyên phát và vận
chuyển tích cực thứ phát. Năng lượng dùng cho vận chuyển tích cực nguyên phát là năng lượng
trực tiếp lấy từ sự phân giải ATP hoặc hợp chất giàu năng lượng khác. Năng lượng dùng cho vận

chuyển tích cực thứ phát là năng lượng lấy từ bậc thang nồng độ ion mà bậc thang này là hệ quả
của sự vận chuyển tích cực trước đó. Cả hai hình thức vận chuyển tích cực này đều đòi hỏi chất
mang là các protein xuyên. Khi vận chuyển tích cực, các protein chia năng lượng cho chất được
vận chuyển. Do cần thời gian để phân tử protein biến đổi hình dạng nên vận chuyển tích cực cũng
có điểm bão hòa, tốc độ vận chuyển cũng có giới hạn tối đa giống như trường hợp khuếch tán
được thuận hóa. Năng lượng tiêu hao cho vận chuyển tích cực tỷ lệ thuận với mức độ làm tăng
chênh lệch nồng độ chất giữa hai bên màng.
2.1 Vận chuyển tích cực nguyên phát
Bơm Natri – Kali - ATPase.
Tế bào đồng thời bơm ion Na
+
ra khỏi tế bào và bơm ion K
+
vào trong tế bào. Bơm Natri – Kali -
ATPase là một protein mang gồm hai phân tử protein cầu; một phân tử to (PTL 100.000), một
phân tử nhỏ (PTL 55.000). Phân tử protein to thò vào bên trong tế bào có 3 trung tâm tiếp nhận
Na
+
. Phần thò ra ngoài tế bào có hai trung tâm tiếp nhận K
+
. Phần có hoạt tính ATPase ở gần các
trung tâm gắn với Na
+
. Khi 3 ion Na
+
và 2 ion K
+
đã gắn vào các trung tâm tiếp nhận thì hoạt tính
ATPase được phát động; một phân tử ATP được phân giải thành ADP và năng lượng được giải
phóng. Năng lượng này làm thay đổi hình dạng phân tử protein và kết quả là ion Na được đưa ra

phía ngoài, còn ion K
+
được đưa vào bên trong. Bơm Natri – Kali - ATPase có vai trò hết sức
quan trọng vì:
- Kiểm soát được thể tích tế bào: trong tế bào có nhiều ion âm hơn bên ngoài. Nếu các ion dương
bị kéo vào bên trong thì áp suất thẩm thấu bên trong tế bào sẽ tăng và kéo nước vào làm tế bào bị
phình to và vỡ ra. Nhờ bơm này mà có 3 ion Na
+
được đưa ra mà chỉ có 2 ion K
+
được đưa vào
nên tránh được điều trên. Khi tế bào phình to thì bơm này hoạt động tăng, giữ cho thể tích tế bào
trở về bình thường.
- Tạo điện thế màng: làm cho mặt ngoài mang điện tích dương, mặt trong mang điện tích âm.
12
Hình 5. Bơm Natri – Kali – ATPase
Bơm Canxi.
Tế bào có 2 loại bơm Canxi. Bơm Canxi nằm trên màng tế bào có tác dụng bơm ion Canxi từ bên
trong ra ngoài. Bơm Canxi nằm ở trên màng bào quan thì bơm ion Canxi từ trong bào quan. Phân
tử protein đóng vai trò bơm cũng là protein xuyên và có hoạt tính ATPase.
2.2 Vận chuyển tích cực thứ phát. Đồng vận chuyển và vận chuyển đổi chỗ.
Hình thức vận chuyển này sử dụng năng lượng gián tiếp, cụ thể là mượn thế năng khuếch
tán của một chênh lệch nồng độ trước đó do vận chuyển tích cực nguyên phát tạo ra.
Nhờ bơm Natri – Kali - ATPase, nồng độ Natri ở bên ngoài cao hơn ở bên trong tế bào, tạo ra
một thế năng làm ion Natri có xu hướng trở vào bên trong tế bào, khi trở vào thì “tiện đem kèm
theo một chất khác”. Nếu chất đi cùng chiều với Natri vào tế bào thì gọi là đồng vận chuyển; nếu
chất đi ngược chiều với Natri (ra ngoài) thì gọi là vận chuyển đổi chỗ. Dưới đây là hai ví dụ:
- Glucose và acid amin được vận chuyển vào trong tế bào theo hình thức đồng vận chuyển với
Natri: phân tử protein mang có hai trung tâm tiếp nhận ở phần ngoài, một trung tâm tiếp nhận
Natri còn trung tâm kia tiếp nhận glucose. Chỉ khi protein mang đã gắn đủ với hai phân tử thì nó

mới biến dạng và vận chuyển cả hai chất vào bên trong tế bào. Với acid amin cũng tương tự như
vậy, có 5 loại protein đồng vận chuyển Natri với 5 loại acid amin tương ứng.
Hình 6. Đồng vận chuyển Glucose - Natri
- Ion Ca
++
và H
+
vận chuyển đổi chỗ với ion Na
+
. Sự đổi chỗ Ca
++
- Na
+
xảy ra như sau: phân tử
protein mang gắn với cả hai loại ion, phân tử protein cũng bị biến dạng và đưa ion Ca
+
ra còn đưa
13
ion Na
+
vào trong tế bào. Sự vận chuyển đổi chỗ này bổ sung cho sự vận chuyển nguyên phát
Canxi ở một số loại tế bào. Sự đổi chỗ Na
+
- H
+
cũng xảy ra tương tự như vậy và rất mạnh ở ống
lượn gần của thận: ion H
+
trong tế bào ống thận đi vào lòng ống, ion Na thì từ lòng ống đi vào
trong tế bào; nhờ đó cơ thể đào thải được ion H

+
là sản phẩm cuối cùng của chuyển hóa và giữ
được ion Na
+
là ion cần thiết cho cơ thể.
5. Một số hình thức vận chuyển khác
3.1 Hiện tượng thực bào.
Đây là hiện tượng tế bào “ăn” các vật rắn, có kích thước tương đối lớn (như vi khuẩn, vật lạ).
Màng tế bào lõm vào, bao quanh vật, tạo thành một cái túi chứa vật ở bên trong. Túi này được
chuyển vào trong, tới các lyzosom và vật lạ hay vi khuẩn bị các enzym tiêu hóa. Hiện tượng này
rất quan trọng, xảy ra ở các bạch cầu hạt và ở một số loại tế bào khác như phế bào.
3.2 Hiện tượng ẩm bào.
Hiện tượng này cũng tương tự như hiện tượng thực bào nhưng xảy ra với các vật ở dạng lỏng (ẩm
có nghĩa là uống).
3.3 Hiện tượng xuất bào (tế bào “nôn”)
Hiện tượng xuất bào là hiện tượng ngược với hiện tượng thực bào và hiện tượng ẩm bào. Các
chất mà tế bào không thể tiêu hóa được hoặc do tế bào bài tiết ra được chứa vào trong các túi
nhỏ, các túi này di chuyển về phía màng tế bào. Màng của túi hòa vào màng tế bào rồi mở ra bên
ngoài, các chất được đưa vào khoảng gian bào.
HIỆN TƯỢNG ĐIỆN Ở MÀNG TẾ BÀO.
1. Điện thế nghỉ.
Nhờ tính thấm có chọn lọc của màng mà thành phần của dịch ngoại bào và của dịch nội bào
khác nhau:
Các chất Nồng độ bên ngoài tế bào Nồng độ bên trong tế bào
Na
+
144 mmol/kg H
2
O 7 mmol/kg H
2

O
K
+
4,5 mmol/kg H
2
O 60 mmol/kg H
2
O
H
+
4x10
-5
mmol/kg H
2
O 10
-4
mmol/kg H
2
O
HCO
3
-
28 mmol/kg H
2
O 10 mmol/kg H
2
O
Sự chênh lệch nồng độ các ion giữa mặt trong và mặt ngoài tế bào tạo ra sự chênh lệch về
điện thế. Bên ngoài tế bào có nhiều ion dương, bên trong tế bào có nhiều ion âm. Sự khuếch tán
của riêng Kali tạo ra điện thế khoảng -94 mV; của riêng Natri tạo ra điện thế là +61 mV. Nếu

chúng ta tính gộp cả điện thế do sự khuếch tán ion Na và ion K tạo ra thì điện thế màng là
-86mV. Bơm Natri – Kali - ATPase tạo ra điện thế là -4 mV. Cả ba yếu tố trên tạo nên sự chênh
lệch điện thế giữa mặt ngoài và mặt trong của màng tế bào là khoảng -90 mV. Điện thế này được
14
gọi là điện thế nghỉ vì đo được ở màng tế bào trong trạng thái nghỉ ngơi, không hoạt động. Điện
thế nghỉ ở một số tế bào thần kinh và cơ có đường kính nhỏ chỉ từ -40 đến -60 mV.
2. Điện thế hoạt động
Khi tế bào chuyển sang trạng thái hoạt động, điện thế nghỉ bị biến đổi đột ngột và nhanh chóng
trở về bình thường. Nếu kích thích làm điện thế màng đột ngột tăng lên 15 – 30 mV (tức là từ -90
mV tăng lên thành 75 đến -60 mV) thì xuất hiện điện thế hoạt động. Sự biến đổi điện thế này xảy
ra theo các giai đoạn sau:
- Giai đoạn khử cực: màng tế bào trở nên có tính thấm rất cao đối với ion Na
+
, các kênh Na
+
mở
ra, một lượng lớn ion Na
+
ồ ạt vào bên trong tế bào. Mặt bên trong tế bào nhanh chóng mang điện
tích dương, hiệu điện thế -90 mV bị triệt tiêu (hiện tượng khử cực). Thậm chí, ở các tế bào thần
kinh lớn, trong tế bào trở nên dương so với mặt ngoài.
- Giai đoạn tái cực: chỉ vài phần vạn giây sau khi mở ra, các kênh Na
+
đóng lại. Các kênh Kali lúc
này mở ra, ion K
+
khuếch tán ra ngoài tái tạo lại sự phân cực ở màng tế bào (điện thế màng trở về
-90 mV như lúc nghỉ). Kênh Kali mở ra vào lúc các kênh Natri đóng lại nên hiện tượng tái cực
xảy ra rất nhanh (trong một vài phần vạn giây).
- Điện thế sau khử cực: sau khi đã trở về mức điện thế ban đầu, điện thế màng còn đạt tới trị số

âm hơn lúc nghỉ trong một vài phần nghìn giây. Đây là thuật ngữ không chính xác nhưng được sử
dụng do quen vì lúc đầu, người ta coi mặt ngoài màng tế bào là âm so với mặt trong.
Hình 7. Sơ đồ hình thành điện thế hoạt động.
Ở các tế bào thần kinh, điện thế hoạt động được dẫn truyền dọc theo sợi trục rồi được truyền sang
tế bào thần kinh khác hoặc sang các tế bào đáp ứng khác (cơ, tuyến). Điều này sẽ được trình bày
kỹ ở chương thần kinh…
15
SINH LÝ HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG
MỤC TIÊU HỌC TẬP
1. Trình bày được tổ chức và cấu trúc của hệ thần kinh
2. Mô tả được đặc điểm cấu trúc và chức năng của neuron
3. Trình bày đựợc ý nghĩa, mô tả được receptor, đường truyền, cơ quan phân tích của các
loại giác quan của cơ thể
4. Trình bày được vai trò của thần kinh trung ương chi phối vận động của cơ thể
5. Mô tả sự dẫn truyền xung động thần kinh ở người
NỘI DUNG
Một trong những đặc điểm của cơ thể sống là có khả năng đáp ứng lại với các kích thích từ
môi trường. Khả năng này thể hiện ở nhiều mức độ khác nhau, phát triển theo sự tiến hóa của loài
và của cá thể. Động vật càng tiến hóa, càng có hệ thần kinh phát triển thì khả năng hưng phấn
càng cao, càng tinh tế.
Động vật cấp cao và người có một mô đặc biệt là mô thần kinh, một mô vừa có tính hưng
phấn rất cao vừa có khả năng kích thích mạnh tới các mô khác. Mô thần kinh được tổ chức thành
hệ thần kinh có chức năng kiểm soát, điều hòa và phối hợp sự hoạt động của các mô khác. Cùng
với hệ nội tiết, hệ thần kinh điều hòa và kiểm soát hầu hết mọi chức năng của cơ thể, nhất là các
đáp ứng nhanh (như co cơ), thay đổi hoạt động của các tạng, ảnh hưởng lên hoạt động của hệ nội
tiết. Điều hòa theo cơ chế thần kinh có đặc điểm là nhanh, cơ quan đáp ứng và hình thức đáp ứng
nói chung là được xác định cụ thể.
Hệ thần kinh tiếp nhận thông tin (kích thích) từ môi trường nhờ các bộ phận nhận cảm cảm
giác còn được gọi là các thụ cảm thể (receptor). Hệ thần kinh phân tích, tích hơp thông tin rồi đưa
ra quyết định dẫn đến một đáp ứng thích hợp để đảm bảo sự sinh tồn và toàn vẹn của cơ thể. Hệ

thần kinh cũng tiếp nhận cả những thông tin cho biết sự thay đổi bên trong cơ thể và cũng chỉ
huy, phối hợp các đáp ứng cần thiết để duy trì sự hằng định của nội môi. Mỗi giây hệ thần kinh
tiếp nhận hàng triệu bit thông tin từ các bộ phận nhận cảm khác nhau, xử lý các thông tin và ra
các quyết định đáp ứng cần thiết.
Trong mọi trường hợp, một vòng hoạt động thần kinh sẽ được thực hiện theo cơ chế “điều
khiển ngược” (feed back): một kích thích gây ra một cảm giác, cảm giác này dẫn đến một đáp
ứng (hoạt động phản xạ); đáp ứng này lại tạo ra một cảm giác mới cho biết về đáp ứng vừa được
thực hiện. Chính mối quan hệ qua lại giữa cảm giác và vận động (theo nghĩa rộng của từ này) làm
cho cơ thể thành một khối toàn vẹn và thống nhất với môi trường, đồng thời làm cho mỗi cá thể
có một tính cách riêng nhờ có ý thức, trí nhớ, bản năng và trí thông minh.
TỔ CHỨC CHỨC NĂNG CỦA HỆ THẦN KINH
16
Về mặt giải phẫu, người ta phân chia hệ thần kinh thành hệ thần kinh trung ương và hệ thần
kinh ngoại biên. Hệ thần kinh trung ương bao gồm các phần nằm trong hộp sọ và ống tủy sống;
hệ thần kinh ngoài biên (hay ngoại vi) gồm các dây thần kinh từ cột sống hay hộp sọ ra tới ngoại
vi. Sự phân chia này của giải phẫu học là dựa vào nơi xuất phát và tận cùng bên ngoài của các
dây thần kinh. Về phương diện sinh lý, sự phân chia thành thần kinh trung ương và thần kinh
ngoại biên dựa vào nguyên ủy thực sự của các dây thần kinh ở trong chất xám và tận cùng thực
sự (ở các mô mà dây thần kinh chi phối) của các dây thần kinh.
Về mặt chức năng, người ta phân chia hệ thần kinh thành hệ thần kinh động vật đảm nhiệm
chức năng chi phối với thế giới bên ngoài và hệ thần kinh thực vật (còn được gọi là hệ thần kinh
tự chủ, hệ thần kinh dinh dưỡng) đảm nhiệm các chức năng dinh dưỡng.
1. Hệ thần kinh trung ương.
Hệ thần kinh trung ương gồm chất trắng và chất xám. Chất xám do các thân tế bào thần
kinh (neuron) tập hợp tạo thành; còn chất trắng là do các sợi trục của neuron tạo thành. Chất xám
có ở tủy sống, thân não, đại não. Ở tủy sống, chất xám tập trung ở giữa tủy sống, còn chất trắng
bao quanh ở phần ngoài. Trong thân não thì chất xám tạo thành các nhân nằm xen lẫn với chất
trắng. Ở đại não, chất xám bao bọc toàn bộ mặt ngoài của hai bán cầu đại não, tạo thành vỏ não.
Tủy sống và thân não là trục nhận các kích thích cảm giác đi vào và là nơi xuất phát cuối
cùng của các kích thích vận động. Tính phân đoạn trong việc tiếp nhận cảm giác và chi phối vận

động của trục này là cơ sở hoạt động của hệ thần kinh ngoại biên và được ứng dụng trong thăm
khám lâm sàng thần kinh.
Các sợi trục của các neuron nằm trong chất trắng, tạo thành các bó dẫn truyền. Các bó dẫn
truyền cảm giác xuất phát từ các bộ phận cảm thụ ở ngoại vi, dẫn truyền xung động thần kinh về
các trung tâm (chất xám); các bó dẫn truyền vận động xuất phát từ chất xám (vỏ não, vỏ tiểu não,
các nhân trong não, chất xám tủy) và tận cùng ở các cơ hoặc tuyến.
Hệ thần kinh trung ương không phải chỉ là sự chồng xếp lên nhau của các đốt tủy, của các
bó dẫn truyền từ tủy lên thân não rồi lên đại não. Ở người, sự phân đốt tủy sống chỉ còn là dấu vết
vì các đoạn của trục chất xám đã liên kết lại với nhau tạo nên các phức hợp chức năng. Các kích
thích ngoại vi được phối hợp tùy theo mức độ tiếp nối ở trong tủy và các xung động đi ra các cơ
cũng được đưa ra từ phức hợp của nhiều đốt tủy. Các đường cảm giác không những chỉ bị gián
đoạn ở não giữa mà ngay trong tủy sống cũng có các nhánh bên cho nên có bó dài, bó ngắn. Đối
với các bó vận động cũng vậy. Ngoài ra, ở tất cả các tầng của trục thần kinh còn có những đường
liên hệ ngang dẫn truyền xung động qua lại giữa hai bên phải và trái. Các đường cảm giác đều có
các trạm chuyển tiếp dưới vỏ trước khi lên tới vỏ não. Các tầng của trục thần kinh đều là trung
tâm của một số phản xạ. Ví dụ:
Tủy sống là một cột thần kinh liên tục nằm trong cột sống và được chia thành các đoạn: cổ
(8 đốt), lưng (12 đốt), thắt lưng (5 đốt), cùng (5 đốt). Từ tủy sống có các rễ dây thần kinh đi ra/ đi
vào qua các khe giữa các đốt xương sống. Các dây thần kinh không đi ra/ vào khe tương ứng ở
đốt sống mà càng xuống phía dưới thì dây thần kinh càng đi ra/ vào ở các khe thấp hơn. Điều này
là do hệ thần kinh ngừng phát triển trước cột xương sống. Ở phía trên, tủy sống liên tục với hành
17
não; còn ở phía dưới tủy sống tận cùng bằng nón tận cùng và đuôi ngựa do các sợi thần kinh thắt
lưng – cùng tạo thành.
Các rãnh giữa trước và giữa sau chia tủy sống thành hai nửa đối xứng nhau. Mỗi nửa lại có
các rãnh bên trước và sau là nơi có các rễ dây thần kinh. Cắt ngang tủy sống ta thấy có hai phần:
phần chất trắng nằm ở phía ngoại vi là nơi có các bó dẫn truyền (các sợi trục của neuron); phần
chất xám nằm ở giữa tương ứng với các trung tâm thần kinh ở tủy sống. Chính giữa tủy sống có
ống tủy sống. Dịch não tủy lấp các khoảng trống giữa tủy sống và cột sống.
Mỗi đốt tủy chi phối một khoanh nhất định của cơ thể, giữa các đốt tủy có những liên hệ

chặt chẽ với nhau theo cả hai chiều lên-xuống; giữa hai bên của một đốt cũng có đường liên hệ
chặt chẽ với nhau theo chiều ngang.
Các rễ sau của tủy dẫn truyền xung động cảm giác từ ngoại vi về tủy rồi từ tủy lên các trung
tâm ở cao hơn. Các rễ trước của tủy dẫn truyền xung động vận động từ tủy ra các cơ / tuyến. Tủy
sống là trung tâm của các phản xạ trương lực, phản xạ gân, phản xạ gấp, phản xạ duỗi chéo.
Các nhân thể vân và đồi thị tạo thành hệ thống dưới vỏ. Hệ thống này chịu sự chỉ huy của
vỏ não và có chức năng điều hòa trương lực cơ, chi phối động tác tự động, phối hợp các động tác
bản năng và các vận động liên quan đến cảm xúc.
Tiểu não – một cấu trúc thần kinh nằm kề bên trục não tủy và có liên hệ qua lại với trục não
tủy – được coi như một hệ thống điều hòa các vận động không tùy ý, phối hợp động tác, điều hòa
trương lực cơ, tạo tư thế và giữ thăng bằng cho cơ thể.
Đại não là bộ phận liên hợp và tích hợp cao nhất trong hệ thần kinh. Giữa hai bán cầu đại
não có sự liên hệ với nhau nhờ các sợi trong mép xám và mép trắng.
Vùng hành – cầu não còn có cấu tạo lưới có tác dụng điều hòa chức năng của tủy sống và
hoạt hóa vỏ não, có chức năng điều hòa chung về hành vi, trạng thái thức-ngủ, cảnh giác.
Hình 1. Sơ đồ tổ chức - chức năng của hệ thần kinh trung ương
2. Phản xạ
18
[Type a quote from the
document or the summary
of an interesng point. You
can posion the text box
anywhere in the document.
Use the Drawing Tools tab
to change the formang of
the pull quote text box.]
[Type a quote from the
document or the
summary of an
interesng point. You

can posion the text
box anywhere in the
document. Use the
Drawing Tools tab to
change the formang
of the pull quote text
box.]
Hoạt động thần kinh thông qua các phản xạ. Có hai loại phản xạ: phản xạ tự nhiên (không điều
kiện) và phản xạ có điều kiện (phản xạ được điều kiện hóa). Phản xạ được thực hiện qua khung
phản xạ gồm 5 bộ phận cơ bản:
- Bộ phận nhận cảm
- Đường truyền vào
- Trung tâm thần kinh
- Đường truyền ra
- Bộ phận đáp ứng
Nhiều phản xạ phức tạp còn có đường liên hệ ngược tức là có 6 bộ phận hợp thành.
Các phản xạ tự nhiên có thể rất đơn giản, có thể rất phức tạp. Các phản xạ tự nhiên là các
phản xạ có cung phản xạ cố định, mang tính loài, sinh ra đã có và tồn tại suốt cuộc đời. Mọi tầng
của trục não – tủy đều có vai trò là một trung tâm phản xạ.
Phản xạ tự nhiên có thể rất đơn giản, có thể rất phức tạp. Các phản xạ tự nhiên là các phản
xạ có cung phản xạ cố định, mang tính loài, sinh ra đã có và tồn tại suốt đời. Mọi tầng của trục
não – tủy đều có vai trò là một trung tâm phản xạ.
Phản xạ càng phức tạp thì cung phản xạ càng phức tạp; đòi hỏi sự tham gia của nhiều
trung tâm, hoặc ở trung tâm cao hơn, liên hệ neuron trong cung phản xạ cũng nhiều và phức tạp
hơn. Hình 2 là sơ đồ của cung phản xạ cơ 2 neuron, 3 neuron và nhiều neuron ở một đốt tủy sống.
Hình 3 là sơ đồ về sự liên hệ giữa các đốt tủy và các phản xạ đơn synap (A) và đa synap (B).
19
[Ty
pe
a

qu
ot
e
fro
m
th
e
do
cu
m
en
t
or
th
e
su
[Ty
pe
a
quo
te
fro
m
the
doc
um
ent
or
the
sum

mar
y of
an
inte
res
[Type a quote from the document or the summary of an interesng point. You can posion the
text box anywhere in the document. Use the Drawing Tools tab to change the formang of the
Hình 2. Sơ đồ cung phản xạ
summary of an interesng point. You can posion the text box anywhere in the document. Use
Hình 3. Sơ đồ liên hệ giữa các đốt tủy
Các phản xạ được điều kiện hóa (còn được gọi là phản xạ có điều kiện) là các phản xạ phức
tạp hơn nhiều, mang tính cá thể, được hình thành trong đời sống, không bền vững. Phản xạ được
điều kiện hóa có vai trò quan trọng trong việc thích ứng với môi trường sống mới, trong học tập.
SINH LÝ NEURON
1. Cấu trúc – chức năng.
Tế bào thần kinh (nueron) là dơn vị cấu trúc – chức năng, đơn vị dinh dưỡng và bệnh lý của
hệ thần kinh. Neuron là những tế bào được biệt hóa để thực hiên chức năng kích thích, dẫn truyền
và dinh dưỡng. Neuron rất đa dạng về hình thái, kích thước nhưng gồm có những thành phần
chính là:
- Thân: hình dáng, kích thước rất khác nhau (hình sao, hình cầu, hình tam giác…). Thân chứa
nhiều ARN (là các thể Nisll) có vai trò tổng hợp protein cho neuron. Tập hợp các thân tạo
nên chất xám của hệ thần kinh. Trong thân có các tơ thần kinh, nhiều ty lạp thể. Màng
neuron có nhiều protein tiếp nhận (receptor) đặc hiệu với chất truyền đạt thần kinh
(neurotransmitter) tương ứng.
- Đuôi gai (nhánh): à những tua bào tương ngắn, phân thành xuất phát từ thân. Neuron của tế
bào hạch gai chỉ có một nhánh. Các nhánh lan tỏa rộng xung quanh neuron.
- Sợi trục: Là tua bào tương dài, dài từ vài micromet đến vài chục centimet. Đầu tận cùng
được chia thành nhiều nhánh tận cùng; mỗi nhánh tận cùng lại chia thành nhiều cúc tận
cùng. Trong cúc tận cùng có nhiều bọc chứa chất truyền đạt thần kinh. Một neuron có thể có
nhiều receptor khác nhau nhưng chỉ sản xuất ra một chất truyền đạt thần kinh mà thôi (trừ

một số neuron bài tiết chất truyền đạt thần kinh là peptid, nằm trong não). Các tờ thần kinh
20
trong sợi trục chạy song song với trục và tiếp nối với mạng lưới tơ thần kinh ở thân. Trong
sợi trục cũng có nhiều ty lạp thể có vai trò tổng hợp chất truyền đạt thần kinh. Các tế bào
Schwann bao quanh sợi trục, cuộn thành nhiều lớp. Giữa các tế bào Schwann là các eo
Ranvier. Ở một số neuron, giữa các lớp cuộn của tế bào Schwann có chất myelin (sợi trắng);
ở một số neuron khác lại không có lớp myelin (sợi xám).

Hình 4. Sơ đồ cấu trúc neuron
Các neuron liên hệ với nhau qua các “khớp thần kinh” (synap). Có synap neuron – neuron
(giữa sợi trục của neuron này với thân hy đuôi gai của neuron khác); synap neuron – tế bào đáp
ứng. Màng của cúc tận cùng tại synap được gọi là màng trước synap; màng của đuôi gai/thân
neuron sau được gọi là màng sau synap; giữa hai màng là khe synap.
Một neuron có thể có rất nhiều synap nhận thông tin từ nhiều neuron khác qua các chất
truyền đạt thần kinh; trong số đó có chất kích thích, có chất ức chế neuron.
2. Hưng phấn của neuron.
Các neuron khác nhau đáp ứng với các kích thích khác nhau (ánh sáng, áp suất, chất hóa
học…). Tính hưng phấn của neuron rất cao:
Ngưỡng kích thích của neuron rất thấp nên chỉ cần có một kích thích có cường độ nhỏ
cũng gây hưng phấn (ví dụ: năng lượng của 1 photon cũng làm tế bào võng mạc hưng phấn); có
những neuron tự động phát xung động một cách nhịp nhàng (neuron của trung tâm hô hấp).
Hoạt tính của neuron rất cao (thời gian trơ rất ngắn) nên có khả năng đáp ứng với các kích
thích có tần số cao.
Khi neuron hưng phấn, chuyển hóa của neuron tăng: tiêu thụ oxy tăng, sản xuất NH
3
tăng,
tăng sản nhiệt.
2.2.1. Điện thế nghỉ và điện thế hưng phấn
2.2.2. Dẫn truyền xung động ở sợi trục.
- Quy luật “tất hoặc không”: Kích thích có cường độ yếu (chưa đạt tới ngưỡng kích thích)

lên một điểm thì chỉ gây hưng phấn tại điểm đó. Nếu kích thích có cường độ bằng ngưỡng
21
thì gây ra điện thế hoạt động. Một khi điện thế hoạt động được sinh ra ở một điểm nào đó
trên màng neuron thì điện thế đó sẽ kích thích các điểm lân cận làm cho nó được lan
truyền, tạo nên sự lan truyền xung động thần kinh (quá trình khử cực lan tỏa ra toàn bộ
màng). Kích thích mạnh trên ngưỡng cũng không gây hiệu quả cao hơn. Đó là quy luật
“tất hoặc không”.
Dẫn truyền xung động trên sợi không myelin:
Tại điểm bị kích thích, tính thấm với ion Na tăng lên đột ngột, gây khử cực ở điểm này. Tại
điểm bị khử cực, dòng điện qua màng hướng vào phía trong, ở điểm không bị khử cực thì dòng
điện hướng ra phía ngoài. Dòng điện đến điểm trên màng chưa bị khử cực lại làm cho tính thấm
với ion Na ở nơi này tăng, ion Na ồ ạt vào bên trong và gây ra khử cực ở điểm ấy. Các điểm mới
bị khử cực lại gây ra dòng điện tại chỗ lan sang các điểm lân cận.
Như vậy sự lan truyền xảy ra theo cả hai hướng. Thời gian tồn tại của điện thế hoạt động ở
các điểm là bằng nhau nên quá trình tái cực sẽ xảy ra trước hết ở điểm bị kích thích đầu tiên rồi
cũng lan dần theo chiều dài của sợi theo chiều diễn ra sự khử cực. Tốc độ dẫn truyền trên sợi
không có myelin tỷ lệ với căn bậc 2 của đường kính sợi.
Dẫn truyền xung động trên sợi có myelin
Chất myelin ở giữa các lớp cuộn của tế bào Schwann có tính cách điện, ngăn cản sự
khuếch tán của các ion nhưng ở các eo Ranvier không có chất này nên các ion qua lại được. Tính
thấm với ion của màng tại eo Ranvier rất cao (gấp 500 lần của sợi không myelin). Điện thế hoạt
động tren sợi có myelin được lan truyền theo cách nhảy cách từ eo Ranvier này sang eo Ranvier
khác dọc theo chiều dài của sợi. Dẫn truyền theo lối này rất quan trọng vì: a) tốc độ dẫn truyền
nhanh, tỷ lệ thuận với đường kính của sợi; b) tiết kiệm được năng lượng vì sự khử cực chỉ xảy ra
ở các eo Ranvier, tốn ít năng lượng để tái vận chuyển ion qua màng so với lối dẫn truyền liên tiếp
nhiều lần.
22
Hình 5. Sơ đồ dẫn truyền trên sợi có myelin.
- Dựa vào sự có bao myelin hay không, vào tốc độ dẫn truyền sợi trục mà người ta phân
chia ra các loại sợi thần kinh A, B, C.

- Dẫn truyền trong một bó sợi: Một dây thần kinh là một bó gồm nhiều sợi trục có myelin
và không có myelin. Trong một bó sợi, sự dẫn truyền xung động thần kinh chỉ xảy ra theo
chiều dọc của sợi có xung động chứ không lan tỏa ra các sợi lân cận; bởi vậy thông tin
thần kinh được dẫn truyền chính xác đến nơi cần phải đến.
2.2.3. Dẫn truyền xung động qua synap
Các thông tin được dẫn truyền trong hệ thần kinh dưới dạng các xung động thần kinh
(điện thế hoạt động) được truyền qua một chuỗi neuron kế tiếp nhau. Các tín hiệu thần kinh, từ
neuron này sang neuron khác đi qua các synap. Có hai loại synap là synap điện và synap hóa
học. Hầu hết các synap ở người là synap hóa học.
Một neuron có thể tiếp xúc với một vài cho đến hàng vài trăm nghìn cúc tận cùng, trong
đó có những cúc tận cùng của vài nhánh tận cùng xuất phát từ một neuron khác.
Màng cúc tận cùng có nhiều kênh Ca đóng mở theo điện thế. Khi màng bị khử cực thì ion
Ca và ion Na vào trong cúc; ion Ca làm màng các bọc hòa với màng cúc tận cùng, giải phóng
chất chứa bên trong vào khe synap.
Khi điện thế hoạt động lan tới cúc tận cùng thì màng của cúc bị khử cực, gây vỡ các bọc
nhỏ; các phân tử chất truyền đạt thần kinh được giải phóng vào khe synap và tới gắn vào các
receptor đặc hiệu ở màng sau synap, làm thay đổi tính thấm của màng sau synap. Tùy theo tác
dụng lên tính thấm của màng mà nó gây kích thích hay ức chế neuron.
23
[Typ
e a
quo
te
fro
m
the
doc
um
ent
or

the
sum
mar
y of
an
inte
res
ng
Hình 6. Sơ đồ cấu trúc synap và dẫn truyền qua synap.
2.3. Chất truyền đạt thần kinh.
Có khoảng 40 chất được coi là chất truyền đạt thần kinh được chi thành hai nhóm:
Nhóm có phân tử nhỏ (Acetylcholin, Noradrenalin, Dopamin, GABA, Serotonin, Glycin).
Các phân tử này được tổng hợp rất nhanh tại cúc tận cùng, có tác dụng trong thời gian cực
ngắn. Các bọc chứa được tái sử dụng. Sauk hi được giải phóng và phát huy tác dụng, chất truyền
đạt sẽ nhanh chóng bị mất tác dụng do: a) khuếch tán khỏi khe synap; b) bị enzyme phân hủy
ngay tại khe synap; c) được vận chuyển tích cực trở lại vào cúc tận cùng.
Nhóm có phân tử lớn
Thường có ở trong não, bản chất là peptid (Endorphin, Vasopressin, Neurotensin…). Các
chất này được thân neuron sản xuất, được bài tiết với lượng ít nhưng tác dụng lại mạnh hơn ngàn
lần so với nhóm phân tử nhỏ, tác dụng chậm nhưng kéo dài. Các bọc chứa không được tái sử
dụng. Điều cần chú ý là mỗi loại neuron ở não có thể sản xuất và giải phóng một hay nhiều peptid
não. Sau khi được giải phóng và phát huy tác dụng, chất truyền đạt sẽ bị mất tác dụng do khuếch
tán ra các mô xung quanh và bị các enzyme phá hủy.
Mỗi neuron chỉ sản xuất ra một chất dẫn truyền đạt thần kinh thuộc nhóm có phân tử nhỏ
nên các cúc tận cùng của một neuron đều chứa cùng một chất truyền đạt thần kinh do neuron đó
sản xuất. Một neuron có thể có nhiều receptor đặc hiệu khác nhau trên màng và có thể có liên hệ
với rất nhiều neuron khác nhau nên chịu ảnh hưởng từ nhiều neuron khác.
Sự dẫn truyền qua synap chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố:
- Mỏi synap: khi bị kích thích với tần số cao, số xung phát ra ở neuron sau synap giảm dần
do: a) cạn chất truyền đạt ở cúc tận cùng; b) bất hoạt dần các receptor ở màng sau synap.

- Chậm synap: sự lan truyền điện thế từ neuron này sang neuron khác đòi hỏi thời gian để
giải phóng chất truyền đạt thần kinh, khuếch tán chất này tới màng sau synap, gắn vào
24
receptor, thay đổi tính thấm màng để ion Na đi vào. Thời gian tối thiểu cho các quá trình
này vào khoảng 0,5 giây.
- pH: Nhiễm kiềm làm tăng tính hưng phấn, nhiễm toan làm giảm tính hưng phấn của
neuron.
- Thiếu oxy vài giây cũng đủ làm neuron hoàn toàn mất hưng phấn.
- Thuốc: có thuốc làm giảm ngưỡng hưng phấn; có thuốc ức chế chat truyền đạt ức chế; có
thuốc ức chế hệ thần kinh do làm tăng ngưỡng kích thích (thuốc mê, thuốc tê). Hiện nay
có nhiều thuốc và ma túy có rất nhiều tác dụng phức tạp lên hoạt động thần kinh nên cần
rất thận trọng việc dùng thuốc có tác động lên hệ thần kinh.
2.4. Dẫn truyền tín hiệu trong một hệ thống neuron.
Dẫn truyền theo lối phân kỳ và khuếch đại.
Dẫn truyền theo lối phân kỳ: tín hiệu tới gây ra hưng phấn một số lượng lớn hơn rất nhiều
các sợi ra khỏi tập hợp neuron. Có 2 kiểu phân kỳ:
- Phân kỳ khuếch đại
- Phân kỳ thành nhiều đường hơn
Dẫn truyền theo lối hội tụ:
Tín hiệu từ nhiều nguồn tới chỉ kích thích một neuron.
Cộng kích thích.
Cần phải có đủ lượng chất truyền đạt thần kinh mới làm cho neuron hưng phấn được.
Lượng chất truyền đạt thần kinh trong một cúc tận cùng không đủ gây hưng phấn. Nếu có nhiều
cúc tận cùng bị kích thích đồng thời, thậm chí khi các cúc tận cùng này nằm trên một vùng rộng
của màng sau synap thì tác dụng của các cúc được cộng lại, đủ để làm cho neuron hưng phấn.
Đây là hiện tượng cộng kích thích trong không gian.
Chất truyền đạt của một cúc tận cùng làm mở kênh trong 1 msec và tạo ra điện thế kích
thích sau synap kéo dài 15 msec. Nếu có một lần mở kênh thứ hai cũng trên kênh này thì điện thế
kích thích sau synap tăng lên một mức cao hơn nữa. Vì thế, nếu tần số kích thích càng cao thì
hiệu ứng lên điện thế sau synap càng lớn và nếu các điện thế sau synap xuất hiện liên tiếp nhau

và đủ nhanh ở cùng một cúc tận cùng thì chúng có thể được cộng lại để làm hưng phấn neuron
synap. Đây là hiện tượng cộng kích thích theo thời gian.
Kích thích và ức chế đồng thời một neuron.
Mức độ hưng phấn hay ức chế của một neuron là tổng đại số của các điện thế kích thích
và điện thế ức chế tác động lên neuron trong thời điểm ấy.
3. CHỨC NĂNG CẢM GIÁC CỦA HỆ THẦN KINH.
Các cảm giác bắt nguồn từ những kích thích vào các bộ phận nhận cảm (receptor) đặc
hiệu. Xung động điện của receptor bị kích thích được truyền theo dây cảm giác về tủy sống theo
rễ sau và tận cùng ở sừng sau. Neuron thứ hai xuất phát từ chất xám sừng sau truyền tín hiệu lên
đồi thị; neuron thứ ba truyền tiếp tín hiệu từ đồi thị lên vùng cảm giác của vỏ não.
3.1. Cảm giác bản thể (cảm giác sâu).
Cảm giác bản thể là cảm giác cho biết tư thế, vận động của thân thể hoặc một phần của thân
thể. Cảm giác bản thể bắt nguồn từ các receptor ở xương, ở khớp, ở cơ. Các cảm giác này chủ
yếu là cảm giác không ý thức (hình 8A) nhưng không thể thiếu được trong việc giúp cho cơ thể
thích ứng với các cử động trong mỗi thời điểm của quá trình thực hiện động tác. Sự nhận biết về
25