Tài liệu Nâng cao các kỹ năng về di truyền, sinh sản và lai tạo giống bò thịt nhiệt đới- chương 21 doc

Nội tiết sinh sản của bò cái
M.J.D Occhio
Bài này cung cấp một tổng quan chung về nội
tiết sinh sản của bò cái. Trọng tâm là nội tiết
sinh sản của bò cái có chu kỳ động dục bình
thờng mà không đề cập đến nội tiết của thời kỳ
mang thai, đẻ hay tiết sữa.
Liên hệ nội tiết trong trục dới đồi-tuyến
yên-buồng trứng
Chức năng sinh sản ở bò cái phụ thuộc vào thông
tin nội tiết và sự phối hợp thống nhất trong trục
dới đồi-tuyến yên-buồng trứng (Hình 1).

Hình 1: Thông tin nội tiết trong trục dới đồi-tuyến
yên-buồng trứng. GnRH đợc tiết ra từ hypothlamus
kích thích thuỳ trớc tuyến yên tiết FSH và LH. FSH và
LH sau đó lại kích thích buồng trứng (tế bào theca và tế
bào hạt) tiết oestrogen, progestin và inhibin. Những
hocmôn do buồng trứng tạo ra có thể ảnh hởng đến
việc tiết GnRH, FSH và LH theo cơ chế tác động ngợc.

Thông tin nội tiết sinh sản đợc bắt đầu bằng
việc tiết GnRH (Gonadtrophin Releasing
Hocmôn) từ vùng đáy dới đồi (basal dới đồi)
(Hình 2). GnRH tác động làm chuyển đổi thông
tin thần kinh trong não thành tín hiệu nội tiết
kích thích làm tăng tiết các hocmôn sinh sản
trong trục dới đồi-tuyến yên-buồng trứng.
GnRH đợc tiết ra từ các tế bào thần kinh kết
thúc ở vùng đồi thị, ở đó GnRH đợc chuyển vào
các mạch máu thuộc mạng lới mạch máu dới
đồi-tuyến yên. Mạng lới mạch máu này chảy
xuống thuỳ trớc tuyến yên (Hình 3 và 4). ở
thuỳ trớc tuyến yên, GnRH gắn vào các chất
tiếp nhận đặc hiệu trên các tế bào gonadotrop để
kích thích hai loại kích dục tố, FSH (follicle
stimulating hormone) và LH (luteinizing
hormone). FSH và LH đợc tiết vào hệ tuần hoàn
chung và đợc đa đến buồng trứng, ở đó chúng
kích thích sự phát triển của noãn bao, gây rụng
trứng và hình thành thể vàng.
Thay đổi hành vi

no
Tuyến yên

ình 2 : Những đặc điểm cấu trúc chính của bộ não
ình 3 : Sơ đồ (ở trên) và ảnh quét điện tử (bên phải)
ô tả điểm cuối của các tế bào thần kinh GnRH trong
ền dới đồi, gần hệ tuần hoàn động mạch chủ của
H
cho thấy vị trí của dới đồi nằm ở đáy não và ngay ở
trên tuyến yên. Vùng đáy của dới đồi, và một phần
hình thành từ một phần cuống tuyến yên đợc coi là
điểm nối nền dới đồi-đồi giữa.



TB h
ạ
t
TB theca

H
m
n
dới đồi-tuyến yên. Hệ động mạch chủ này hình
thành từ các nhánh
động mạch tuyến yên phía trên
(SHA) và động mạch giữa tuyến yên (MHA) để hình
thành đám rối động mạch nguyên thuỷ (PPP) và các
ven động mạch (PV) vận chuyển GnRH tới thùy trớc
tuyến yên thông qua đám rối động mạch thứ phát
(SPP).

129

Hình 4: Sơ đồ điểm kết thúc của các nơron thần kinh
GnRH trong vùng phụ cận các động mạch dới đồi-
a GnRH tới thuỳ trớc tuyến yên.
ng
Các noãn bao là những cấu trúc ở buồng trứng

Hình 5: hát triển của một noãn bao trong
buồng trứng ai đoạn nguyên thuỷ đến noãn bao
FSH và LH
yên
đoạn nang sớm không phụ thuộc
tuyến yên để đ
Do kích thích của FSH và LH, buồng trứng tiết
oestradiol, progesteron và inhibin. Nhữ

hocmôn này đợc tiết vào hệ tuần hoàn chung
và đợc đa đến thuỳ trớc tuyến yên và vùng
dới đồi, ở đó chúng có tác dụng điều hoà
ngợc đối với việc tiết GnRH, FSH và LH
(Hình 1). Progesteron chủ yếu tác động lên
vùng dới đồi để điều tiết GnRH, trong khi đó
oestradiol tác động lên thuỳ trớc tuyến yên để
điều tiết FSH và LH (Hình 1). Inhibin chỉ kiểm
soát việc tiết FSH (Hình 1). Cơ chế điều hoà
ngợc đối với sự phân tiết GnRH, FSH và LH
bởi các hóc môn buồng trứng hoàn chỉnh việc
việc phối hợp nội tiết của trục dới đồi-tuyến
yên-buồng trứng (Hình 1).
Sự phát triển của noãn bao ở buồng trứng
chứa một trứng cha thụ tinh (xem hình 5,
noãn bao Graaf). Nhiệm vụ của noãn bao là
cung cấp một môi trờng cho phép các tế bào
trứng phát triển và chín trớc khi rụng trứng.
Các noãn bao đợc hình thành ở thời điểm
hình thành các cơ quan trong thời gian phát
triển của thai và tồn tại nh là một nguồn noãn
bao nguyên thuỷ trong buồng trứng. Trong
cuộc đời của bò cái, các noãn bao dần dần
đợc kích thích phát triển từ nguồn noãn bao
nguyên thuỷ đó, trải qua nhiều giai đoạn phát
triển và kết thúc là sự thải tế bào trứng lúc rụng
trứng (Hình 5). Đồng thời khi noãn bao phát
triển, tế bào trứng cũng phát triển đến giai
đoạn cuối cùng để chuẩn bị cho rụng trứng và
thụ tinh.

Noãn bao
Graaf
Noãn bao
cấp ba
Thể vàng
Trứng vừa rụng
Thuỳ trớc T. Yên
Noã
th
n bao
ứ cấp
Noãn bao
sơ cấp
Noãn bao
ỷ nguyên thu
Sơ đồ p
từ gi
Graaf sắp rụng trứng và thải tế bào trứng. Sau khi
rụng trứng và thải tế bào trứng, noãn bao phát triển
thành thể vàng và thể vàng đó tiết ra progesteron.
Điều khiển sự phát triển noãn bao bởi
Sự phát triển các noãn bao từ giai đoạn ngu
thuỷ đến giai
vào hocmôn gonadotrohin và không cần sự
kích thích của FSH và LH. Tuy nhiên, một khi
noãn bao phát triển và trở nên phụ thuộc vào
hocmôn gonadotrophin, thì FSH và LH có
những chức năng đặc biệt. FSH có trách nhiệm

chủ yếu đối với việc kích hoạt các noãn bao từ
nguồn noãn bao mẫn cảm với gonadotrophin
và kích thích các giai đoạn đầu của sự phát
triển cuối cùng của noãn bao. LH kích thích
các giai đoạn cuối của sự phát triển noãn bao,
gây rụng trứng và hình thành thể vàng sau khi
rụng trứng. Vai trò của FSH và LH đợc mô tả
ở Hình 6.





130
pha kích hoạt của sự phát triển noãn bao. Khi
sự phát triển noãn bao diễn ra, hầu hết các noãn
bao trong một đợt sóng noãn bao dừng phát triển
và thoái hoá, trong khi đó một số đợc chọn
lọc và tiếp tục phát triển. Sự thoái hoá cuối
cùng của hầu hết các noãn bao trong một đợt
sóng noãn bao đợc gây ra bởi sự xuất hiện nang
trội. Đó là noãn bao sẽ rụng trứng và thải tế
bào trứng để thụ tinh (Hình 7).
Ch
ọ
n l
ọ
c Tr
ộ
i

Kích ho
ạ
t
Buông
trứn
g

Buông
trứn
g

Buông
trứn
g
Bình thờng có 2-4 sóng noãn bao xẩy ra trong
một chu kỳ động dục của bò cái. Sóng noãn bao
thứ nhất nổi lên ở ngày 1-2 (ngày 0 = ngày động
dục) của chu kỳ và các sóng tiếp theo nổi lên với
khoảng cách 8-10 ngày cho đến khi rụng trứng
xảy ra (Hình 8).
Hình 6: Vai trò của FSH và LH trong sự phát triển noãn
bao của buồng trứng ỏ bò cái. FSH kích hoạt các noãn
bao từ những noãn bao mẫn cảm với gonadotrophin (ô
bên trái) và bắt đầu của giai đoạn đầu của sự phát triển
cuối cùng của noãn bao (ô giữa). LH kích thích giai
đoạn cuối của sự phát triển (ô giữa và ô phải) và kèm
theo là sự xuất hiện noãn bao trội và rụng trứng. Ngoài
ra hình này cũng mô tả những thay đổi về oestradiol
(E
2

) và inhibin (I) do noãn bao tiết ra khi chúng tiếp tục
phát triển. Cả oestradiol và inhinbin có những ảnh
hởng ngợc lên việc phân tiết GnRH, FSH và LH nh
trình bày ở Hình 1 và đã đợc thảo luận ở phần 1.

Đặc điểm của sóng noãn bao buồng trứng
Hình 7: Các giai đoạn phát triển của noãn bao buồng
trứng ở bò cái. Sự bắt đầu của các giai đoạn cuối cùng
của sự phát triển noãn bao liên quan đến sự kích hoạt 7-
10 noãn bao mẫn cảm với FSH (Hình 6). Sau vài ngày,
một số noãn bao này đợc lựa chọn và tiếp tục phát
triển, trong khi đó những noãn bao còn lại thoái hoá.
Một nang trội sau đó nổi lên và ở bò thờng chỉ có một
noãn bao hoàn thành tất cả các giai đoạn phát triển và
rụng trứng.

Kích hoạt Chọn lọc Trội
Sự phát triển của noãn bao ở bò cái đợc đặc
trng bởi các sóng noãn bao. Trong mỗi đợt
sóng đó 7-10 noãn bao mẫn cảm gonadotrophin
đợc kích thích bởi FSH để bắt đầu giai doạn
phát triển cuối cùng trớc khi rụng trứng (Hình 6
và 7). Sự kích thích những noãn bao mẫn cảm
gonadotrophin bởi FSH đợc coi là



Tiêu thể vàn
g
Rụng trứng

R - Kích hoạt
S - Chọn lọc
D - Trội
A - Thoái hoá









Các noãn bao mẫn cảm với
g
onadotro
p
hin




N
g
à

y
của chu k
ỳ
Hình 8: Sơ đồ mô tả sự xuất hiện những sóng noãn bao kế tiếp nhau trong chu kỳ động dục ở bò cái. Một chu kỳ có 3
sóng noãn bao đợc mô tả trong đó nang trội từ sóng noãn bao thứ 3 trở thành noãn bao có thể rụng trứng và diễn ra
sự rụng trứng. Noãn bao trội của một đợt sóng noãn bao có khả nang rụng trứng khi mà thể vàng thoái hoá và giảm
phân tiết progesteron. Điều này đã loại bỏ tác động ức chế ngợc của progesteron lên GnRH nh đã trình bày ở Hình
1 và đã đợc thảo luận ở phần 1.

131
Sóng tăng tiết LH trớc rụng trứng
Sự rụng trứng của bò cái phụ thuộc vào sự xuất
hiện của sóng tăng tiết LH trớc rụng trứng. LH
tăng đã làm rụng trứng từ noãn bao trội. Các
bớc nội tiết nối tiếp xảy ra trong sự phối hợp với
nhau trớc khi LH tăng. Đầu tiên, thể vàng từ lần
rụng trứng trớc tiêu biến đi và kèm theo là
giảm nồng độ progesteron trong máu (Hình 8).
Việc giảm progesteron trong máu có nghĩa là sự
tác động ngợc lên GnRH bị giảm và vì thế
GnRH đợc phân tiết nhiều hơn ở vùng dới đồi
(Hình 1). Việc tăng phân tiết GnRH đã kích
thích phân tiết LH và FSH nhiều hơn (Hình 9),
và điều này đã kích thích nhiều hơn đối với sự
phát triển của noãn bao (Hình 6). Noãn bao trội
vì thế có đủ sự kích thích của FSH và LH để tiếp
tục phát triển. Khi nang trội trởng thành nó sẽ
tăng tiết oestradiol cho đến khi nồng độ của
oestradiol trong máu đạt đến một ngỡng để có
ảnh hởng ngợc dơng tính lên sự phân tiết

GnRH và LH (Hình 10 và 11). Tác động ngợc
dơng tính bởi oestradiol là một tín hiệu nội tiết
từ một noãn bao trội ở buồng trứng và làm tăng
tiết LH trớc rụng trứng.


Noãn bao phát
triển trớc
đ
ộ
n
g
d
ụ
c
Hình 9: Những sự kiệt nội tiết kế tiếp nhau dẫn đến
tăng tiết LH trớc rụng trứng ở bò cái. Việc giảm tiết
progesteron dẫn đến tăng tiết GnRH từ dới đồi, kích
thích tăng tiết FSH và LH từ thuỳ trớc tuyến yên.
FSH và LH tăng kích thích noãn bao trội tiếp tục phát
triển vă tăng tiết oestradiol đạt tới một ngỡng trong
máu để có ảnh hởng ngợc dơng tính lên LH.
Tác động ngợc dơng tính khởi động việc tăng LH
trớc rụng trứng.





Hình 10: Sơ đồ mô tả ảnh hởn

g
n
g
ợc dơn
g
tính của oestradiol (E
2
) lên sự
p
hân tiết GnRH v
à
LH. Khi noãn bao trội trớc lúc rụn
g
trứn
g
tiế
p
tục
p
hát triển nó tăn
g
tiết oestradiol tới một n
g
ỡn
g
nồn
g
độ tron
g
máu. Tại n

g
ỡn
g
nà
y
oestradiol có
ảnh hởn
g
n
g
ợc dơn
g
tính làm tăn
g

p
hân tiế
t
GnRH, do đó kích thích tăng phân tiết LH trớc
r
ụ
n
g
trứn
g
.
Hình 11: Sơ đồ mô tả sự tăn
g

p

hân tiết GnRH trớc lúc rụn
g
trứn
g
so với sự
p
hân tiết cơ sở điển hình của GnRH ở các
g
iai
đoạn khác của chu k
ỳ
độn
g
dục. Sự
p
hân tiết GnRH tăn
g
trớc
rụng trứng đã kích thích phân tiết LH tăng cần để gây rụn
g
trứn
g
từ noãn bao trội tiền rụng trứng (Hình 8).

132
Chu kỳ động dục
Những sự kiện kế tiếp nhau trong buồng trứng
có liên quan đến những chu kỳ nối tiếp nhau
của sự phát triển noãn bao, rụng trứng và sự
hình thành và thoái hoá của thể vàng, đa đến

chu kỳ động dục (Hình 12). ở bò cái độ dài
của chu kỳ động dục (khoảng cách giữa 2 lần
rụng trứng liên tiếp) khoảng 21 ngày.









Hình 12: Chu kỳ động dục ở bò cái và những thay đổi
về nồng độ oestradiol (E2) và progesteron (P4) trong
máu.

Chu kỳ động dục ở bò cái cũng đi kèm với
những thay đổi về hành vi sinh sản. Sự chịu
đực ở bò cái chỉ xuất hiện ngay trớc khi rụng
trứng của noãn bao trội tiền rụng trứng (Hình
13). Hành vi động dục đợc gây nên bởi nồng
độ oestradiol tơng đối cao trong máu do noãn
bao trội trởng thành tiết ra.

Hình 13: Những thay đổi hành vi động dục ở bò cái
trong chu kỳ động dục.
Tóm tắt
Chức năng sinh sản của bò cái đợc kiểm soát
bởi mối liên hệ và sự phối hợp nội tiết trong
trục dới đồi-tuyến yên-buồng trứng. GnRH
đợc tiết ra từ vùng dới đồi và kích thích thuỳ
trớc tuyến yên phân tiết hai loại hocmôn
gonadotrophin là FSH và LH. FSH kích hoạt
các noãn bao buồng trứng từ nguồn trứng mẫn
cảm với gonadotrophin và thúc đẩy giai các
đoạn đầu tiên của sự phát triển cuối cùng của
noãn bao. LH kích thích các giai đoạn cuối của
sự phát triển noãn bao, gây rụng trứng và làm
cho noãn bao đã rụng trứng phát triển thành
thể vàng. Những noãn bao đang phát triển tiết
oestradiol và inhibin trong khi đó thể vàng tiết
progesteron. Oestrdiol, inhibin và progesteron
điều tiết sự phân tiết GnRH, FSH và LH bằng
những cơ chế ngợc. Tác động ngợc của các
hocmôn buồng trứng lên vùng dới đồi (não)
và thuỳ trớc tuyến yên làm hoàn chỉnh mối
liên hệ và sự phối hợp nội tiết trong trục dới
đồi-tuyến yên-buồng trứng.
R

ụ
n
g
trứn
g
R
ụ
n
g
trứn
g
Pha thể vàn
g



Ngày của chu kỳ
R
ụ
n
g
trứn
g
R
ụ
n
g
trứn
g
Ngày của chu kỳ

133