Nâng cao các kỹ năng về di truyền, sinh sản và lai tạo giống bò thịt nhiệt đới- chương 12

Chọn lọc
B.M.Burns và A.D.Herring

Chọn lọc

Là lựa chọn các cá thể u tú để làm cha làm
mẹ (hay nói cách khác là làm giống) và xác
định chúng có thể sản sinh ra bao nhiêu con
cái. Chọn lọc đợc dựa vào các tính trạng số
lợng và chất lợng.

Các tính trạng chất lợng chỉ đợc phân ra
một vài hạng. Sự khác nhau giữa các con vật
về các tính trạng này là do sự khác nhau về
kiểu gen, do một vài cặp gen chi phối. Thí
dụ về các tính trạng loại này là màu lông đỏ-
đen, có sừng và không sừng, lùn và không
lùn.

Ngợc lại, các tính trạng số lợng lại bị chi
phối bởi nhiều cặp gen và các yếu tố môi
trờng. Tính trạng số lợng của vật nuôi
không thể xếp vào một hai hạng nh tính
trạng chất lợng. Khối lợng cơ thể, chiều
cao, năng suất sữa, độ dày mỡ lng, tỉ lệ thịt
xẻ và rất nhiều các tính trạng khác là các thí
dụ về các tính trạng số lợng. Có một số tính
trạng nh số con / ổ ở lợn và cừu mang một
số tính chất của các tính trạng chất lợng
(chẳng hạn có thể phân cừu mẹ thuộc hai
nhóm đẻ đơn và đẻ đôi), tuy nhiên chúng lại

bị chi phối bởi nhiều gen và môi trờng vì
thế cũng đợc xem nh là các tính trạng số
lợng.

Từ khi con ngời ta biết thuần hoá vật nuôi
thì nhà chăn nuôi cũng đã tiến hành công
việc chọn lọc. Từ lâu ngời ta đã nhận ra
trong số con cái đẻ ra có một số giống bố
mẹ và một số lại không. Tất nhiên bây giờ
chúng ta đã biết là anh em giống nhau bởi
chúng có cùng mang chung một số gen và vì
rằng các gen này ảnh hởng tới kiểu hình
của các cá thể khác nhau. Kiểu hình của một
con vật về tính trạng nào đó chính là giá trị
của tính trạng đó đợc định lợng bằng cách
cân - đo hoặc quan sát trên bản thân con vật
đó. Chẳng hạn, giá trị kiểu hình của con
ngựa về tốc độ chạy đơn giản chính là tốc độ
chạy của nó, kiểu hình của con bê về thể
trọng lúc cai sữa chính đó khối lợng cơ thể
đợc cân lúc cai sữa.

Chọn lọc các tính trạng số lợng

Phần lớn các chơng trình chọn lọc đều
hớng tới việc chọn lọc ít nhất là một tính
trạng số lợng (năng suất). Vì rằng phần lớn
các cặp gen (loci) ảnh hởng tới các tính
trạng số lợng, các kiểu gen ở tất cả các loci
đó ảnh hởng tới các tính trạng này không

bao giờ biết đợc, cho nên thậm chí chúng ta
cũng không bao giờ biết đợc bao nhiêu cặp
gen có liên quan. Tuy nhiên trong nghiên
cứu và ứng dụng các qui trình chọn lọc thì
việc xác định một số đo cho kiểu gen các
tính trạng số lợng là điều có ích. Giá trị
giống chính là số đo đó.

Giá trị giống của một cá thể nào đó ở một
tính trạng nào đó là bội số hai của hiệu số
giữa giá trị trung bình tính trạng đó đo đợc
trên đàn con (của nó) với số lợng vô tận và
giá trị trung bình của quần thể/đàn (của nó).
Định nghĩa này đợc dựa trên giả thiết là
đàn con với số lợng lớn đó phải có từ mẫu
ngẫu nhiên của các giao phối không chọn
lọc. Vì rằng không có các con vật nào có thể
có một đàn con-cái vô tận nh vậy nên
chúng ta không thể biết chính xác đợc giá
trị giống thực của nó mà chỉ ớc tính. Giá trị
giống của một con vật có thể đợc ớc tính
từ giá trị kiểu hình của bản thân, của các
thành viên gia đình hoặc kết hợp cả hai. Nếu
nh đợc cân đối (weight - hiệu chỉnh) một
cách hợp lý thì giá trị giống ớc tính đợc sẽ
chính xác và có ích hơn. Nếu chọn lọc chỉ
tiến hành ở một tính trạng thì ta có thể có
đợc hiệu quả lớn nếu nh chọn đợc các
con giống có giá trị giống cao nhất.

Vì phần lớn, nếu nh không muốn nói là tất
cả, các tính trạng số lợng đều bị chi phối
bởi rất nhiều cặp gen khác nhau, nên có cá
thể này mang một số gen có tác dụng dơng
đối với tính trạng nào đó, nhng cũng có con
mang gen có tác động ngợc lại. ảnh hởng
dơng có nghĩa là giá trị kiểu hình của các
cá thể mang gen nói đến - cao hơn trung
bình quần thể. Tất nhiên khi cân nhắc việc
chọn lọc đối với một con vật thì có nghĩa là
phải chọn hoặc bỏ cả con vật đó, chứ không
thể chỉ chọn riêng một số gen duơng có
lợi, vì các gen mà con vật đó mang ảnh

75
hởng đến đặc điểm kiểu hình. Con vật có
kiểu hình vợt quần thể về tính trạng nào đó,
thờng mang nhiều (1) gen dơng hơn là
gen âm; hoặc (và) một hoặc nhiều gen có
ảnh hởng dơng lớn hơn. Mỗi một đứa con
đều nhận ngẫu nhiên một nửa số gen từ bố
và mẹ, và nếu nh bố mẹ đó mang nhiều
gen tác động dơng hơn số gen âm thì trung
bình của thế hệ con thờng vợt trung binh
quần thể về tính trạng liên quan đó. Tuy
nhiên nếu sản sinh ra nhiều con thì thể nào
cũng có con thua kém hơn trung bình quần
thể.

Nếu nh các cá thể đợc chọn lọc làm giống

vợt hơn trung bình quần thể, thì con cái của
chúng thờng sẽ vợt hơn nhóm mà từ đó bố
mẹ nó đợc chọn ra. Vì rằng các tính trạng
số lợng bị ảnh hởng bởi các yếu tố ngoại
cảnh nên sự vợt trội của các cá thể đợc
chọn lọc lại có thể là do điều kiện ngoại
cảnh đem lại (chứ không phải là do gen), tức
là với việc chọn lọc dựa vào kiểu hình không
những ta đã u ái những cá thể có gen tốt mà
cả những cá thể phù hợp với môi trờng. Vì
các yếu tố môi trờng không di truyền lại,
nên con cái có thể vì thế mà kém hơn cả bố-
mẹ. Tơng tự, hiệu lực một số gen này lại bị
chi phối bởi một số gen khác trên cùng locus
(ảnh hởng trội) hoặc trên locus khác (ảnh
hởng lấn át - epistatic). Nh thế, khi ta
chọn lọc theo kiểu hình u tú thì đồng thời
ta cũng có thể chọn luôn cả các gen tốt, sau
khi phân ly ở phân bào giảm nhiễm và tái tổ
hợp lúc thụ tinh các loại tổ hợp trên có thể bị
phá vỡ. Hậu quả là, thế hệ con cái sẽ kém
hơn trung bình quần thể do u thế kiểu hình
của bố mẹ chúng có từ sự phù hợp ngoại
cảnh hoặc (và) từ các tổ hợp gen nói trên.

Trong di truyền các tính trạng số lợng, ảnh
hởng trội không có nghĩa là sản phẩm một
gen không hoàn toàn che dấu mà là chi phối
đến tác động của allel của nó. Tơng tự, ảnh
hởng lấn át (epistatic) ở một tính trạng số

lợng nào đó có nghĩa là sản phẩm của một
gen chi phối tới hiệu lực của một gen nào đó
ở locus khác. Trên một tính trạng cụ thể,
ảnh hởng trung bình của một gen là phần
vợt hoặc hụt trung bình của con vật có
mang gen đó so với đàn hoặc quần thể. Tần
suất gen là tỷ lệ của gen đó trong quần thể, ở
một locus liên quan. Tần suất xuất hiện của
một tổ hợp gen phụ thuộc vào tần suất các
gen liên quan trong tổ hợp. Vì ảnh hởng
của một gen tới một tính trạng nào đó phụ
thuộc các gen khác nên ảnh hởng trung
bình của một gen cụ thể nào đó sẽ khác nhau
ở từng quần thể khác nhau.

Nói một cách khác, giá trị giống (của một
tính trạng) đợc định nghĩa là tổng ảnh
hởng trung bình của các gen chi phối (đến
tính trạng đó). Giá trị giống của một con vật
có thể khác nhau ở từng quần thể mà nó
đợc đánh giá. Tần suất gen và ảnh hởng
trung bình của các gen là tính chất của một
quần thể, các tham số này không áp dụng
cho từng cá thể riêng biệt. Giá trị giống là
đặc tính riêng cho từng cá thể trong quần
thể.

Nếu từ thế hệ này tới thế hệ kia ta luôn chọn
lọc các cá thể có năng suất vợt trung bình
quần thể thì giá trị cả đàn sẽ luôn đợc nâng

lên. Và nếu nh chọn lọc đợc tiến hành liên
tục qua một số thế hệ cần thiết thì trung bình
quần thể có thể tăng đến chừng nào mà tất cả
các cá thể trong quần thể mới về kiểu hình
trội hơn bất kỳ cá thể nào trong quần thể ban
đầu. Điều này có thể thực hiện mà không
cần đa bất kỳ con giống mới nào vào quần
thể. Không có gen mới nào đợc tạo ra trong
quá trình chọn lọc, nhng khi ta chọn các cá
thể trội hơn về kiểu hình làm giống thì tần
suất gen tạo nên tính trội đó sẽ tăng lên
trong quần thể tới. Trong quần thể tới, phần
lớn (nếu nh không muốn nói là tất cả) một
số con sẽ mang các gen quí còn một số sẽ
không. Khi chọn lọc tiếp tục thì tần suất gen
của các gen mong muốn đó sẽ đợc tăng lên.
Tơng ứng, tần suất gen của các gen không
mong muốn cũng tăng lên. Trong quần thể
đầu tiên hầu nh có mặt rất nhiều gen mong
muốn, nhng ở tần suất thấp đến trung bình.
Một cá thể không có hy vọng mang nhiều
các gen này. ở các thế hệ tiếp sau khi mà tần
suất các gen mong muốn đã đợc tăng lên
thì tỉ lệ số cá thể mang phần lớn các gen đó
cũng tăng lên.

Nh đã nói trớc, khi mà chọn lọc đợc tiến
hành trên một tính trạng cụ thể thì hiệu ứng
chọn lọc lớn nhất sẽ có nếu ta chọn các cá
thể có giá trị giống cao nhất. Vì rằng giá trị

giống ở một tính trạng của một cá thể là

76
tổng ảnh hởng trung bình của các gen mà
cá thể đó mang và vì rằng gen ảnh hởng
đến đặc trng kiểu hình nên kiểu hình chính
là hiển thị của giá trị giống. Hệ số di truyền
của một tính trạng là một thớc đo mức
chính xác khi thể hiện giá trị giống qua kiểu
hình. Hệ số di truyền đợc thảo luận kỹ ở
Phụ lục 1.

Trải qua nhiều thế kỷ, kiểu hình vẫn là cơ sở
cơ bản của công việc chọn lọc. Một số nhà
chọn giống đã sử dụng số liệu của tổ tiên (hệ
phả), con cái và các thành viên gia đình để
hỗ trợ việc chọn lọc. Từ khi có sự phát triển
hệ thống sổ giống và các hiệp hội giống
trong hai thể kỷ qua, hệ phả đã đợc sử dụng
rộng rãi hơn trớc đây. Kiến thức di truyền
cho phép các nhà chọn giống đơng đại sử
dụng nhiều nguồn thông tin hơn trớc.

Nên nhớ rằng, giá trị giống của một con đực
là bội số hai của phần trội hơn của thế hệ
con sản phẩm từ các con mẹ không chọn
lọc so với trung bình đàn. Nh vậy, nếu
nh một nhóm đực đợc chọn lọc - đợc
phối với một nhóm cái không chọn lọc, thì
trung bình kiểu hình của thế hệ con sẽ xấp xỉ

bằng giá trị trung bình của đàn ban đầu cộng
với 0.5 trung bình giá trị giống của các con
đực, với giả thiết là tất cả các con đực sinh ra
từng ấy số con. Sự tăng lên so với trung bình
đàn ban đầu do chọn lọc con đực chính là
hiệu ứng chọn lọc con đực.

Tơng tự, nếu một nhóm cái đợc chọn lọc
phối giống với một nhóm đực không đợc
chọn lọc thì hiệu ứng chọn lọc sẽ bằng 0.5
lần giá trị giống trung bình của con cái
(dams). Nếu cả con đực (sires) và cái (dams)
đều đợc chọn lọc thì thì hiệu ứng chọn lọc
sẽ bằng 0.5 lần giá trị giống trung bình của
con đực cộng với 0,5 lần giá trị giống trung
bình của con cái, nói cách khác thì hiệu ứng
chọn lọc sẽ bằng trung bình giá trị giống của
con đực cộng với trung bình giá trị giống
của con cái. Chúng ta không bao giờ biết
đợc chính xác giá trị giống của con đực lẫn
con cái, nhng có thể ớc tính đợc chúng.
Nếu sử dụng đợc phơng pháp thích hợp thì
số trờng hợp đợc đánh giá quá cao cũng sẽ
bằng số trờng hợp bị đánh giá quá thấp và
nh vậy giá trị giống trung bình đợc ớc
tính trên một số lợng gia súc lớn sẽ chính là
giá trị thực. Dù là phơng pháp chọn lọc thế
nào thì hiệu ứng chọn lọc cũng sẽ là:

giá trị giống con đực + giá trị giống con cái

SRx = -----------------------------------------------------
2
Nếu các con vật đợc chọn lọc có giá trị
giống cao nhất, giá trị giống đợc ớc tính
chính xác qua việc sử dụng các nguồn thông
tin hiện nay thì hiệu ứng chọn lọc sẽ đợc
tăng lên. Mức độ chính xác trong việc xác
định giá trị giống đợc tăng lên nhờ việc sử
dụng nhiều nhất các nguồn thông tin phụ -
đặc biệt là thông tin từ thế hệ con cái
nhng việc thu thập số liệu đó trên một con
vật thật là khó khăn. Vì rằng chọn lọc con
vật để làm bố làm mẹ tức là trớc lúc có
thông tin từ thế hệ con nên việc chọn lọc dựa
vào nguồn thông tin ban đầu đợc xem là
chọn lọc pha một. Chọn lọc dựa vào nguồn
thông tin sau này đợc xem là chọn lọc pha
hai. Hiệu ứng chọn lọc đợc tăng lên phụ
thuộc vào mức độ chính xác của các giá trị
giống đợc ớc tính, vào việc áp dụng
phơng pháp chọn lọc pha hai ngoài ra còn
phụ thuộc vào các yếu tố khác. Các yếu tố
khác đó là cờng độ chọn lọc, biến dị di
truyền và khoảng cách hai thế hệ.

Cờng độ chọn lọc có nghĩa là các con vật
đợc chọn để làm giống u tú thế nào. Chọn
lọc có cờng độ cao tức là chọn các con vật
dẫn đầu về tính trạng cần chọn lọc nào đó.
Ly sai chọn lọc chuẩn (standardized

selection differential), i, là thớc đo về số
lợng của giá trị cờng độ chọn lọc. Li sai
chọn lọc là hiệu giữa giá trị kiểu hình của
nhóm vật đợc chọn với đàn. Nếu nh việc
chọn lọc dựa vào chỉ số mà trong nó giá trị
kiểu hình của các cá thể đã đợc hiệu chỉnh
theo hệ phả, nh là mẹ, bà ngoại thì li sai
chọn lọc sẽ là hiệu của trung bình chỉ số của
các con vật đợc chọn lọc với trung bình cả
đàn.

Ly sai chọn lọc chuẩn , i, là ly sai chọn lọc
mà đơn vị tính của nó là độ lệch chuẩn
(standard deviations). Độ lệch chuẩn là
thớc đo của sự biến dị (variability). Nếu độ
lệch chuẩn kiểu hình của một tính trạng nào
đó lớn thì có nghĩa là có sự khác biệt rất lớn
về kiểu hình giữa các con vật và tất nhiên có
nhiều con vật sẽ khác hẳn số đông còn lại.

77
Trong trờng hợp phân bố chuẩn, 68 % quần
thể sẽ nằm trong phạm vi trên dới một độ
lệch chuẩn so với trung bình và 95 % sẽ nằm
trong phạm vi trên dới hai độ lệch chuẩn.
Phần của quần thể tất nhiên là tính bằng
đơn vị độ lệch chuẩn vợt trên hoặc nằm
dới giá trị trung bình của quần thể là có thể
xác định đợc. Và nh vậy thì ly sai chọn
lọc chuẩn có thể đợc ớc tính từ phần của

quần thể đợc chọn để lại làm giống với giả
thiết là phần để lại làm giống này nằm trên
đỉnh của quần thể. Trong bảng 1 có ghi, nếu
15% số vật đợc chọn lọc thì ly sai chọn lọc
chuẩn, i , là 1.55, và nếu là 50% thì i sẽ là
0,8. Nhân ly sai chọn lọc chuẩn với độ lệch
chuẩn ta sẽ có ly sai chọn lọc.

Tơng quan giữa tiêu chuẩn chọn lọc với giá
trị giống thực của con vật là thớc đo độ
chính xác của chọn lọc. Trong tất cả mọi
trờng hợp về tiêu chuẩn chọn lọc thì hiệu
ứng chọn lọc tính cho một năm sẽ là:
ACC
s
i
s

BV
+ ACC
D
i
D

BV
ASR
x
= ------------------------------
GI
s

+ GI
D
Trong đó, ACC
s
là tơng quan giữa giá trị
giống và tiêu chuẩn đợc dùng trong việc
chọn lọc đực giống; ACC
D
là giá trị tơng
ứng đối với cái giống; i
s
và i
D
là ly sai chọn
lọc chuẩn của con đực và con cái;
BV
là độ
lệch chuẩn giá trị giống và GI
s
và

GI
D

khoảng cách thế hệ của con đực và cái.


Biến dị di truyền là cái gốc không thể thiếu
đợc cho việc chọn lọc. Nếu nh giữa các cá
thể trong đàn không có sự khác nhau về di

truyền thì chẳng có sự khác nhau giữa các
con vật đợc chọn lọc vì thế hệ con cái của
chúng đẻ ra sẽ nh nhau. Độ lệch chuẩn giá
trị giống,
BV
là thớc đo độ biến di di
truyền. Đối với một tính trạng cụ thể nào đó
thì độ lệch chuẩn giá trị giống chính là độ
lệch chuẩn của giá trị giống của các cá thể
trong đàn tức là thớc đo mức độ khác nhau
về giá trị giống của các con vật. Nếu nh giá
trị này lớn sẽ có nhiều con có giá trị giống
có thể có để chọn lọc.
Nh công thức nêu trên đã chỉ rõ hiệu ứng
chọn lọc mỗi năm tơng quan dơng với (1)
mức độ chính xác của tiêu chuẩn chọn lọc
trong việc sắp hạng các cá thể chọn lọc, (2)
với cờng độ chọn lọc và (3) biến động của
giá trị giống và tơng quan nghịch với
khoảng cách thế hệ. Có thể làm không nhiều
để tác động tới mức biến động của giá trị
giống nhng các nhà nhân giống có thể kiểm
soát đợc mức độ chính xác khi ớc tính giá
trị giống, cờng độ chọn lọc và khoảng cách
thế hệ. Tuy nhiên thay đổi một trong các yếu
tố trên sẽ ảnh hởng tới một hoặc cả hai yếu
tố còn lại.

Tơng tác giữa mức độ chính xác của
chọn lọc, cờng độ chọn lọc và khoảng

cách thế hệ
Một đàn vật nuôi ít khi có thể thay thế đợc
bằng cả một đàn giống trẻ. ảnh hởng của
thế hệ chọn lọc không thể thực hiện đợc
hoàn toàn chừng nào thế hệ già cha thay
thế hết đợc bằng thế hệ trẻ. Khoảng cách
thế hệ là số năm trung bình tính đợc giữa
thời điểm thế hệ này sinh ra đến thế hệ tiếp
sinh ra. Thế hệ bao giờ cũng dài hơn tuổi mà
con vật đó sinh ra con cái và ngắn hơn tuổi
mà con vật già nhất bị loại ra khỏi đàn. Nếu
con cái đợc sinh ra từ bố mẹ có tuổi khác
nhau đợc để lại thay thế thì khoảng cách
thế hệ sẽ là tuổi trung bình của bố mẹ khi nó
đẻ ra con cái. Khoảng cách thế hệ thờng
đợc tính là 10 năm đối với ngựa, 6 năm đối
với bò, 4 năm đối với cừu và 2 năm đối với
lợn.
Mức độ chính xác của chọn lọc có thể tăng
lên bằng thử qua đời sau và bằng tăng cờng
các số đo hoặc quan trắc (thí dụ chọn lọc
dựa vào độ chính xác của khối lợng ở cừu
con trong 3 năm liên tục mà không phải chỉ
là một năm). Để sử dụng thông tin qua đời
sau hoặc các số liệu nhiều chiều cần phải áp
dụng chọn lọc hai pha. Trong pha đầu các
con vật sẽ đợc chọn lọc với mục đích thu
thập thông tin của thế hệ con cái và thông tin
từ các quan trắc thêm; trong pha hai chọn
lọc dựa vào nguồn thông tin mới. Đối với

chọn lọc pha hai cần phải đủ số lợng

Bảng 1: Ly sai chọn lọc tính bằng độ lệch chuẩn cho một quần thể lớn


78
Tỉ lệ lu lại .00 .01 .02 .03 .04 .05 .06 .07 .08 .09
.0 0.0 2.67 2.42 2.27 2.15 2.06 1.99 1.92 1.86 1.80
.1 1.75 1.71 1.67 1.63 1.59 1.55 1.52 1.49 1.46 1.43
..2 1.40 1.37 1.35 1.32 1.30 1.27 1.25 1.22 1.30 1.18
.3 1.16 1.14 1.12 1.10 1.08 1.06 1.04 1.02 1.00 0.98
.4 0.97 0.95 0.93 0.91 0.90 0.88 0.86 0.85 0.83 0.81
.5 0.80 0.78 0.77 0.75 0.74 0.72 0.70 0.69 0.67 0.66
.6 0.64 0.63 0.61 0.60 0.58 0.57 0.56 0.54 0.52 0.51
.7 0.50 0.48 0.47 0.45 0.44 0.42 0.41 0.39 0.38 0.36
.8 0.35 0.34 0.32 0.30 0.29 0.27 0.26 0.24 0.23 0.21
.9 0.19 0.18 0.16 0.14 0.13 0.11 0.09 0.07 0.05 0.03
(Theo Pearsons (1931) Tables, Part II.

vật nuôi để có thể chọn lọc pha hai; điều đó có
nghĩa là các con vật bị loại sau khi có đợc
nguồn thông tin phụ thì kích thớc của đàn chỉ
có thể duy trì nếu nh số con vật đợc duy trì để
kiểm tra nhiều hơn số lợng cần thiết phải có
trong đàn. Điều này có nghĩa rằng cờng độ
chọn lọc ở pha đầu thấp; để lọt các con vật lẽ ra
phải đợc loại nếu nh cờng độ chọn lọc cao,
hy vọng là sẽ phát hiện đợc một số con vật có
giá trị giống cao nhng một số con vật kém cũng
lại tồn tại để kiểm nghiệm.

Nếu chọn lọc một hoặc hai pha đợc áp dụng
trong chơng trình nhân giống thì khoảng cách
thế hệ sẽ có ảnh hởng đến mọi trờng hợp; ảnh
hởng thực phụ thuộc vào tỉ lệ số con cái đợc
cho sinh ra để kiểm nghiệm so với số không
dùng để kiểm nghiệm. Nếu nh một phần lớn
con cái đợc sinh ra từ các bố mẹ không kiểm
nghiệm (tức là các bố mẹ hiện đang đợc kiểm
nghiệm) , và nhiều bố mẹ này đợc loại thải ở
tuổi sớm thì khoảng cách thế hệ sẽ đợc giảm
xuống. Nếu phần lớn con cái đợc sinh ra từ bố
mẹ đợc kiểm nghiệm thì khoảng cách thế hệ sẽ
bị tăng lên vì rằng các con vật sẽ bị già đi trớc
khi có nguồn thông tin phụ.

Khoảng cách thế hệ có thể giảm xuống bằng
cách loại thải bớt ngay khi chúng còn trẻ, điều
này sẽ cho phép tăng cao hiệu ứng chọn lọc nếu
nh không có gì thay đổi. Tuy nhiên nếu nh
loại thải ở lứa tuổi trẻ thì độ lớn của đàn chỉ có
thể duy trì một khi số vật đợc dữ lại thay thế có
nhiều. Nếu một phần lớn con cái đợc giữ lại
để thay thế thì cờng độ chọn lọc sẽ giảm; điều
này ít nhất sẽ thu hẹp mức tăng hiệu ứng chọn
lọc bằng cách giảm khoảng cách thế hệ. ở một
số loài, nh bò mà phần lớn bò cái đợc giữ lại
để thay thế sự giảm sút cờng độ chọn lọc đủ lớn
khiến cho hiệu ứng chọn lọc hàng năm giảm đi
thực sự vì việc loại thải ở lứa tuổi nhỏ. Hơn nữa

phí tổn liên quan đến phát triển đàn cái thay thế
sẽ lớn vì loại thải con cái ở tuổi thấp ít lợi nhuận
hơn lọai thải ở tuổi cao.

Mặc dù thay đổi ở khoảng cách thế hệ và cờng
độ chọn lọc có xu h
ớng triệt tiêu lẫn nhau trong
tác động đến hiệu ứng chọn lọc, việc thay đổi
quản lý đôi khi cũng cho phép giảm khoảng cách
thế hệ mà không làm giảm nhiều đến cờng độ
chọn lọc. Giảm tuổi đẻ lần đầu là một trong cách
thức để đạt mục tiêu này. Phối giống cho bò lúc
hai năm thay vì ba năm tuổi có thể làm giảm
khoảng cách thế hệ nếu nh dinh dỡng đầy đủ
để cho bê thành dục ở tuổi 15 tháng và bò hai
năm tuổi có thể phối lại ngay sau khi đẻ. Việc
giảm tuổi đẻ lần đầu này đôi lúc bị hạn chế vì
các đặc điểm di truyền nh tình trạng đẻ khó ở
giống bò Brahman lúc 2 tuổi mặc dù dinh dỡng
hợp lý.

Một cách thức quản lý khác có thể làm giảm
khoảng cách thế hệ mà không gây ảnh huởng lớn
đến cờng độ chọn lọc đó là cho số đực giống
phối hoặc bằng thụ tinh nhân tạo hoặc nhảy
trực tiếp với số lợng lớn con cái. Bằng cách
này ta cần ít đực giống hơn và nh thế ta có thể
thay thế đực giống ngay ở độ tuổi sớm mà không
cần phải tăng số lợng để thay thế.

79
Cách thức tăng độ chính xác trong chọn
lọc

Tơng quan giữa tiêu chuẩn chọn lọc và giá trị
giống thực đối với một tính trạng cụ thể nào đó
đợc đánh giá bằng độ chính xác trong chọn lọc.
Mối tơng quan này là thớc đo mức độ khăng
khít giữa thứ hạng tiêu chuẩn chọn lọc của các
con giống với thứ hạng giá trị giống của chúng.
Nếu việc chọn lọc dựa vào kiểu hình thì độ chính
xác trong chọn lọc đợc thể hiện bằng căn bậc
hai của hệ số di truyền (cùng với nhiều cách
khác, hệ số di truyền đợc tính là giá trị bình
phơng của hệ số tơng quan giá trị kiểu hình và
giá trị giống). Đối với các tính trạng có thể đợc
cân đo ở cả con đực lẫn con cái trớc lúc phối
giống thì đấy chính là dạng chọn lọc đơn giản
nhất; nếu nh hệ số di truyền khoảng 0,4 hoặc
cao hơn thì chọn lọc dựa vào kiểu hình sẽ hoàn
toàn hiệu quả. Vì độ chính xác trong chọn lọc là
một yếu tố quan trọng ảnh hởng đến hiệu ứng
chọn lọc, cải thiện mức độ chính xác của việc
xác định giá trị giống sẽ tăng hiệu ứng chọn lọc
hàng năm nếu nh việc cải tiến này không phải
bù trừ bằng việc giảm cờng độ chọn lọc và/hoặc
tăng khoảng cách thế hệ. Cải tiến độ chính xác
trong chọn lọc sẽ làm cho hiệu ứng chọn lọc ít bị
thất thờng hơn.

Các loại thông tin đợc dùng để tăng độ chính
xác trong chọn lọc đối với một tính trạng nào đó
là (1) các số liệu từ phía các thành viên huyết
thống, (2) các số liệu về các tính trạng liên đới và
nếu có thể là các số liệu phụ của chính con vật về
tính trạng đó. Vì hệ số di truyền là thớc đo tính
thực tế kiểu hình nh là chỉ thị số của giá trị
giống, ba loại số liệu trên sẽ là rất có ích để tăng
độ chính xác trong chọn lọc đối với các tính
trạng có hệ số di truyền thấp. Nếu hệ số di truyền
cao, kiểu hình là chỉ số rất tốt cho giá trị giống
và các số liệu phụ không mấy có ích nh trong
trờng hợp hệ số di truyền thấp.

Số liệu về các thành viên cùng huyết thống đợc
sinh ra trớc hoặc cùng thời lúc cá thể đó đợc
chọn làm giống hoặc số liệu về các tính trạng
liên đới mà ta có thể có trớc tuổi khi con vật
đợc chọn lọc; có thể đợc dùng để cải thiện độ
chính xác trong chọn lọc mà không cần phải thay
đổi cờng độ chọn lọc và khoảng cách thế hệ.
Mặc dù số liệu thế hệ con cái và số liệu phụ có
về con vật có thể cải tiến độ chính xác trong
chọn lọc, cờng độ chọn lọc và khoảng cách thế
hệ có lẽ bị ảnh hởng nếu nh việc chọn lọc dựa
vào các loại số liệu đó.

Số liệu về bố mẹ và anh em có ý nghĩa quan
trọng khi chọn lọc tính trạng hạn chế bởi giới

tính hoặc không xác định đợc trớc khi chọn
lọc pha một diễn ra. Khả năng sản xuất sữa ở bò
sữa và các đặc điểm làm mẹ ở động vật có vú
chính là các tính trạng bị giới hạn ở cả hai giới
(có nghĩa là không xác định đợc trên con đực)
và cha xác định đ
ợc chừng nào con cái cha
sinh đẻ. Số liệu về các thành viên cái có cùng
huyết thống sẽ là các tín hiệu rất quan trọng khi
chọn lọc các tính trạng này. Thậm chí khi một
tính trạng có thể xác định đợc trớc khi chọn
lọc xẩy ra thì thông tin hệ phả và thông tin từ
phía anh em huyết thống nếu đợc liên kết với
số liệu của chính con vật đó thì độ chính xác
trong chọn lọc có thể đợc cải thiện khoảng 10%
hoặc hơn so với việc chọn lọc chỉ dựa vào số liệu
riêng của bản thân nó.

Nếu nh ghi đợc số liệu từ rất nhiều con-cái thì
giá trị giống có thể xác định đợc với mức độ
chính xác hoàn toàn. Vì thế nếu khai thác hợp lý
thì việc đánh giá qua đời sau là một công cụ rất
hiệu nghiệm của các nhà nhân giống, điều này
cũng đúng ngay cả khi mà cờng độ chọn lọc ở
pha một có thể bị giảm. Để cho đánh giá qua đời
sau có hiệu quả thì một bố / mẹ ít nhất cần tới 5
con, nếu không việc xác định giá trị giống sẽ mất
chính xác. Chính vì thế đánh giá qua đời sau có
ích hơn trong việc chọn lọc đực giống hơn là cái
giống vì số con cái của đực giống nhiều hơn

con của cái giống. Tất nhiên việc đánh giá qua
đời sau ở các loài có nhiều con, nh lợn, sẽ năng
động hơn loài có ít con, nh bò.

Đánh giá giá trị giống có lợi đối với các loại tính
trạng có (1) hệ số di truyền thấp, (2) không cân
đo đợc trên con đực (thí dụ nh sữa) và (3)
không xác định đuợc ở trên con vật ở trạng thái
sống (thí dụ nh tỉ lệ xẻ thịt). Một yếu điểm của
phơng pháp đánh giá giá trị giống là các số liệu
thờng chỉ thu đợc muộn hơn thời điểm tồn tại
của con vật. Trờng hợp này thờng xẩy ra ở các
tính trạng nh là năng suất sữa và số con đẻ ra,
những tính trạng này chỉ có thể xác định đợc
sau khi có giá trị giống. Vì thế phần lớn tuổi sản
xuất của các con vật thờng kết thúc trớc khi có
số liệu về con-cái của chúng. ở bò sữa tinh có
thể đợc cất trữ để về sau có thể phối với bò cái,
nhng ở các loài mà tinh trùng không lu trữ
đông khô đợc thì đực giống chẳng thể sử dụng
đợc tiếp sau khi chúng dừng sản xuất tinh. Tất
nhiên các loại số liệu chỉ có sau khi con vật đó
không còn có khả năng sinh ra con-cái thì cũng

80
chẳng còn có ích gì trong việc chọn lọc. Tuy
nhiên các số liệu này có thể sử dụng để biết về tổ
tiên của các con giống đang đợc kiểm tra.

Khoảng cách thế hệ tăng đợc xem nh là một

bất lợi đối với việc đánh giá qua đời sau. Nh đã
nói ở phần trớc đánh giá qua đời sau (hoặc bất
kỳ một chơng trình chọn lọc hai pha nào)
không đòi hỏi phải tăng khoảng cách thế hệ; ảnh
hởng của việc tăng khoảng cách thế hệ phụ
thuộc vào tỉ lệ số con cái của các con vật đợc
kiểm tra so với các con vật không đợc kiểm tra.
Tăng khoảng cách thế hệ không hẳn có tác động
nghịch cho hiệu ứng chọn lọc. Hiệu ứng chọn lọc
phụ thuộc vào giá trị di truyền của các vật dự
định chọn làm giống. Nếu nh ta có một con
giống đã già và qua việc đánh giá qua đời sau ta
có một giá trị giống về tính trạng cần chọn lọc
đó hoặc tính trạng liên đới cao hơn giá trị giống
của các con giống ít tuổi hơn thì trung bình của
thế hệ con-cái sẽ cao hơn nếu sử dụng tích cực
hơn con giống già tuổi kia. Tuy nhiên qua việc
đánh giá qua đời sau các con vật trẻ trong khi
vẫn tiếp tục sử dụng con giống già ta vẫn có thể
phát hiện thêm các con trẻ có giá trị giống thậm
chí cao hơn các con giống già.

Để chính xác ta nên tiến hành đánh giá qua đời
sau các con vật nếu có thể trong các điều kiện
giống nhau. Các con cái đợc phối giống với các
con đực phải là đại diện của nhóm; rõ ràng nếu
nh một con đực đợc phối với các con cái đã
đợc chọn lọc cao thì sẽ khó mà kết luận đợc
rằng thế hệ con chúng là u việt vì bố hay vì mẹ.
Đối với các tính trạng bị môi trờng chi phối (tức

là hệ số di truyền thấp) thì điều kiện quan trọng
nhất là các con đực đó phải đợc đánh giá trong
cùng các đàn trong cùng năm và nếu có thể trong
các điều kiện khác nh nhau để ảnh hởng của
các yếu tố môi trờng không làm lẫn lộn giá trị
giống của các con đực đó.

Đối với một chơng trình nhân giống mà ở đó kĩ
thuật đánh giá qua đời sau đợc ứng dụng thì
một câu hỏi rất quan trọng đợc đa ra đó là số
đực trẻ đợc đánh giá là bao nhiêu. Điều kiện vật
chất thờng là yếu tố hạn chế đối với công việc
này. Nếu áp dụng phối giống tự nhiên thì số
lợng đồng cỏ là một yếu tố hạn chế; chi phí
dùng sản xuất đực để kiểm tra bao giờ cũng là
một sự cân nhắc quan trọng. Bên cạnh các yếu tố
quản lý nh đã ví dụ thì một số yếu tố mang tính
di truyền cũng đợc cân nhắc trong việc định
lợng số đực cần thiết cho việc đánh giá. Nếu
nhiều đực đợc đa vào kiểm tra thì số lợng cái
dùng để phối là một yếu tố hạn chế. Việc đánh
giá một số lợng đực quá lớn so với đàn cái có
thể đ
a tới các hậu quả là (1): phải sử dụng một
số con đực kém do việc chọn lọc ở pha một diễn
ra với cờng độ chọn lọc thấp, (2) một con đực
sẽ có quá ít con để đánh giá dẫn tới sự thiếu
chính xác khi xác đinh giá trị giống của nó, và
cuối cùng (3) là hạn chế việc sử dụng các con
đực giống đã đợc kiểm nghiệm. Ngợc lại, khi

chỉ có một số ít đực đợc tham gia quá trình
kiểm nghiệm thì một số con đực u tú có thể vô
tình bị bỏ lại. Và cho dù thế nào đi nữa thì việc
vô tình sẽ xẩy ra đó là một số con đực tốt sẽ bị
bỏ lại và một số con kém lại đợc thử nghiệm.
Tính thiếu chính xác liên quan đến quá trình
chọn lọc ban đầu khó có thể tránh đuợc bằng các
nguồn thông tin phụ về các con vật đợc chọn
lọc đó. Đây là một yếu tố quan trọng. Khi chỉ có
một tỉ lệ nhỏ số vật nuôi đợc giữ lại (tức là
cờng độ chọn lọc cao) thì chuyện thờng tình
xẩy ra là một số con vật có tiềm năng di truyền
u việt sẽ bị loại.

Để nhận ra đợc các con vật đầu bảng ta phải
kiểm nghiệm một số lợng trung bình. Nếu
phơng tiện cho phép ta cần phải kiểm nghiệm
đủ số lợng đực ít tuổi và để rồi có thể loại đi ít
nhất một nửa.

Nếu nuôi đủ đực để có thể loại bớt đi số đực kém
(dựa vào đánh giá qua đời sau) thì số để lại sau
chọn lọc pha hai có khả năng có giá trị giống cao
hơn so với nhóm cùng số lợng đợc chọn lọc từ
đàn đó trớc khi thu thập đợc số liệu về con-cái.
Để cho một chơng trình đánh giá qua đời sau
đợc hiệu quả thì các con vật đợc đánh giá có
tính trạng mong muốn phải đợc sử dụng nhiều
trong quần thể. Các con vật đợc kiểm nghiệm
này nên đợc so sánh trên một cơ sở liên tục với

các con vật trẻ đang đợc kiểm nghiệm nh thế
những cá thể hợp lý này có thể sử dụng nhiều
trong tơng lai. Đực giống đã đợc kiểm nghiệm
có thể đợc phối với đàn cái theo hai cách phối
tự nhiên và thụ tinh nhân tạo. Các con giống dù
đó là đực hay là cái nếu có giá trị lớn thì nên sử
dụng nh là thủy tổ trong chơng trình tạo dòng
(line breeding). Thêm nữa, vì các tính trạng số
lợng đang đợc chọn lọc một đực giống không
đợc phép có ảnh hởng quá lớn đến đàn một khi
nó ch
a đợc kiểm tra các đặc điểm kém do gen
lặn cũng nh khả năng làm mẹ của các con gái
mà nó sinh ra.
Sử dụng các tính trạng liên quan thờng rất quan
trọng trong chọn lọc đặc biệt khi mà tính trạng
trực tiếp cần chọn đó lại không thể cân đo đong

81
đếm. Thí dụ nh hiệu quả sử dụng thức ăn chẳng
hạn thờng đợc xác định qua khả năng tăng
trọng. Để có thể ớc tính giá trị giống của một
tính trạng từ kiểu hình của một tính trạng khác ta
cần phải tính đợc hệ số tơng quan di truyền
của chúng trên cùng một con vật. Hệ số tơng
quan di truyền này chính là tơng quan về giá trị
giống của hai tính trạng đó. Nếu giá trị này là
dơng thì có nghĩa là giá trị giống của tính trạng
này càng lớn và tính trạng kia cũng vậy và hệ số
tơng quan âm thì có nghĩa ngợc lại. Tơng

quan di truyền gây nên bởi (1) hiện tợng
pleiotrophy (tức là một hay nhiều gen tác động
đến cả hai tính trạng) và (2) là liên kết gen (tức
là các gen tác động đến hai tính trạng ở trên cùng
nhiễm sắc thể). Hiện tợng pleiotrophy có thể là
sản phẩm của một gen trong các phản ứng sinh
hoá khác nhau, hoặc (1) do hai tính trạng đó bản
chất là một, thí dụ nh khối lợng của cừu lúc
cai sữa và lúc một ngày tuổi đều là một số đo về
khối lợng cơ thể; hoặc kiểu hình của tính trạng
này tác động đến kiểu hình của tính trạng khác
(thí dụ nh cùng mật độ và độ dài của lông thì
diện tích bề mặt thân cừu có liên quan chặt chẽ
đến khối lợng lông của nó). Các mối tơng
quan dơng và âm đều có giá trị nh nhau đối
với nhà nhân giống.

Nếu nh kiểu hình của một tính trạng Y đợc
dùng đẻ ớc tính giá trị giống của tính trạng X
thì độ chính xác của giá trị giống ớc tính đó là
tích số của tơng quan di truyền của hai tính
trạng và căn bậc hai hệ số di truyền của Y. Hai
hoặc nhiều tính trạng liên quan có thể dùng đồng
thời để xác định giá trị giống của một tính trạng.
Các giá trị nh thế có nguồn gốc từ các phơng
trình hồi qui mà ở đó các hệ số (coefficients) là
kết quả của các phơng trình hồi qui đồng thời
liên đới đến hệ số di truyền, độ lệch chuẩn kiểu
hình của hệ số tơng quan và độ lệch chuẩn kiểu
hình của các tính trạng. Giá trị giống tính đợc

qua các tính trạng liên quan chính là cơ sở để
xây dựng chỉ số chọn lọc. Phơng pháp để xác
định giá trị giống đợc trình bày trong Phụ lục 3.

Các số đo bổ sung về một tính trạng của một cá
thể có thể làm tăng mức độ chính xác của giá trị
giống trong một vài trờng hợp. Thí dụ, giá trị
giống của một bò sữa sẽ đợc đánh giá chính xác
hơn trên số liệu từ 4 chu kì hơn là từ một. Để xác
định giá trị giống từ các số đo lặp lại ta cần đến
hệ số lặp lại. Tính lặp lại của một tính trạng, cái
có thể đo đợc không phải một lần, là thớc đo
thực tế của các số đo trớc đó và là chỉ số cho
các số đo lần sau. Thí dụ, hệ số lặp lại của năng
suất sữa cho ta biết mức độ chính xác của việc
dùng chỉ số đó để ớc tính năng suất chu kì sau
dựa vào năng suất chu kì 1. Vì rằng đánh giá qua
đời sau con cái thờng bị hạn chế bởi số con sinh
ra nên hệ số lặp lại có giá trị nhiều hơn đối với
con cái hơn là con đực (có nghĩa là, các tính
trạng nh khối lợng lông cừu có thể cân đợc
nhiều lần trên cùng một cừu đực, số liệu về con-
cái có thể thu thập đợc đầy đủ để tạo nên số đo
lặp lại của một giá trị hạn chế). Hệ số lặp lại giao
động từ không (0) đến một (1), đối với các tính
trạng có hệ số này cao thì các số đo thêm chỉ có
giá trị hạn chế vì rằng chỉ cần một số đo là đủ để
xác định năng suất của nó trong lần tới. Thí dụ
nh hệ số lặp lại của chiều cao vây của một bò
cái trởng thành rất cao (gần 1.0) nhng của

khối lợng cơ thể lại thấp hơn nhiều, vì rằng
mang thai, tiết sữa cũng nh là chế độ dinh
dỡng ảnh hởng tới khối lợng cơ thể của nó
nhiều hơn là chiềo cao vây. Nếu đã có một số đo
về chiều cao thì số đo các lần sau cũng chẳng
mấy có ý nghĩa vì rằng số đo đầu không khác số
đo sau là mấy. Còn giá trị trung bình về khối
lợng cơ thể tính từ các số đo sẽ có nghĩa nhiều
hơn là một số. Hệ số lặp lại và ứng dụng đợc
bàn nhiều ở Phụ lục 2.

Hiệu ứng liên quan đến chọn lọc

Các tính trạng liên quan có thể dùng làm chuẩn
để chọn lọc vì giá trị kiểu hình của chúng là chỉ
số của giá trị giống. Tơng tự, khi chọn lọc một
tính trạng này sẽ thay đổi tính trạng khác bất
chấp tiêu chuẩn chọn lọc đặt ra là nh thế nào.
Thí dụ khi chọn lọc để tăng khối lợng cơ thể
một năm tuổi chắc chắn cũng đồng thời làm tăng
khối lợng cơ thể lúc trởng thành. Chọn lọc
tăng năng suất sữa sẽ đi đôi với việc làm giảm tỉ
lệ bơ. Chiều hớng của hiệu ứng liên quan đôi
khi cũng có móc xích với tính chất của quần thể.
Thí dụ ở một đàn lợn mà độ dày mỡ lng trung
bình đã tơng đối cao (thí dụ là 3.8 cm ở lợn 90
kg), thì chọn lọc làm giảm tính trạng này cũng
đồng thời làm giảm nhu cầu ăn của con vật tính
trên một kg tăng trọng, nhng ở một đàn lợn có
độ dày mỡ lng kém hơn thì việc chọn lọc tăng

tính trạng này lại làm tăng nhu cầu thức ăn.

Khi mà xu hớng của hiệu ứng chọn lọc liên
quan đi đúng hơng thì chẳng sao. Tuy nhiên
hiệu ứng này thờng đi không đúng hớng nh
mong muốn, thí dụ nh tăng năng suất sữa lại
giảm tỉ lệ bơ hoặc tăng nhu cầu ăn lại giảm mỡ
lng. Chính vì thế khi xây dựng một chơng

82