SINH HỌC HAY VỀ TẾ BÀO

CHƯƠNG 4

DÒNG NẮNG L U Ợ N 6 TRONG CÁC HỆ THỐNC 8Ố N G
Các động vật nói chung và con người nói riêng thưịng thu nhận năng
lượng từ các sản phẩm diDh dưỡng. Các thực phẩm của con ngiiời như srạo,
đậu, khoai táy, táo... thường nhận trực tiếp từ thực vật, các thứ khác nhu
thịt ỈỢn, thịt bò, sữa, cá, tôm,... thi lại lấy từ động vật. Nhimg động vật đến
iKỢt mình lại nhận n&ng ỉitợng khi ản các thực vật khác nhau. Suy đến cùng
thì động vật nhận toàn bộ thức ăn và nủng lượng từ thực vật. Thực vật, để
sinh trưỏng thi cần có nưóc, khí cacbonic, các muối và nitđ nhimg đặc biệt
quan trọng đốỉ với chúng ỉà dịng năng lượng dồi dảo có trong tia sáng Mặt
trời. Như vậy ánh sáng Mặt trời là toàn bộ nguồn nảng lượng sinh học trên
hành tinh chúng ta.
Nảng lượng của tia sáng Mặt tròi xuất phát từ nảng lượng hạt nhán:
dưới nhiệt độ rấ t cao ỏ trung tâm Mặt trời, các hydro biến thành nguyên tử
heli và giải phóng n&ng lượng ỉúc đầu ỉà ỏ dạng tỉa gama (y). Phân ứng xày
ra theo phKơng trình;
4H -> He + 2c + h \
ở đầy h

-

hằng số Planck (6,6261

X

10"®^ J.s);

V

- độ dài sóng gama

.

Sau đó, dõ tướng tác cÃa tia gama vđi các điận tử, n&Qg lượng lại
giải phóng diẩới dạng photon của năng ỉượng ánh sáng mà Mật tròi tỏa ra.
Nhưng Trái đất chỉ thu nhận được một phần nhỏ năng lượng của ánh sáng
Mặt trời đi tới, bồi ỉẽ trên Trái đất có những khu vực khống có thực vật và
bào thân thực vật trong quá trinh quang hỢp cũng chỉ sử dụng tới gần 3%
nảng lượng đến được với chứng để tổng hợp nên các hợp chất hữu cd. Khi
thực vật bị động vật ăn hoặc bị các vi sinh vật phân giải thi những hợp chất
hữu cơ ấy bị oxy hóa và giải phóng ra nảng lượng. Thường sô' năng htợng này
tU(mg ứng với số năng ỉượng phải chi dừng để tổng hợp nên các hợp chất hữu
cơ ấy (định luật thứ nhất của nhiệt động học); nhimg một phần nâng ỉượng
đã biến thành nhiệt nghĩa là khơng có thể sử dụng được vể sau này (định
luật thứ hai của nhiệt động học). Nếu động vật &n những động vật khác thì

98


nảng lượng có lợi càng ngày càng bị ít đi. Cuối cùng toàn bộ năng ỉượng của
ánh sáng lúc đầu được thực vặt hấp thụ trong quá trình quang hợp biến
thành nhiệt và tỏa ra mơi tnrịng xung quanh.
Những tính toán đơn giàn chỉ ra rằng tổng luợng của gluxit được tồn bộ
thực vật trên Trái đất sơng trên cạn, dưới nưỏc cơ' định được, chiếm gần 200
tý tín trong một nám. Thực vật trên cạn chỉ tổng hợp được gần 1/10 sơ' ỉượng
đó, phần cịn lại do thực vật biển, chủ yêu là do ỉoại tảo hiển vỉ ỏ biển tổng
hợp. Để tạo thành mỗi mol glucoza (180g) cần phải hấp thụ 680.000 calo
nảng lượng ánh sáng. Nếu chỉ tính một cách đơn giản: tồn bộ gỉuxit được cơ'
định đểu ỏ dạng gỉiicoza thì trong một nàm cần có lo'* cal năng ỉượng sinh
học. Nếu túih cả nhửng mất mát thì đại lượng chung của dịng nảng ỉượng

sinh học tảng lên đến 1 0 0 lần hoặc hơn nữa. tức ỉà khoảng 1 0 ^' cal năng
litợng Mặt trời thu nhận điíợc trong một nảm. Tiiy nhiên con số này cũng chỉ
chiêm khoảng 1/1000 toàn bộ năng lượng Mặt trời (gần 13.10^* cal trong một
nảm, khoảng 2 triệu tý tỷ calo trong một giây) rơi vào Trái đất trong một
nàm. Ngưịi ta đã tính ráng nhị hoạt động của cáy xanh khí cacbonic trong
khí quyển và hịa tan trong các thủy vực điíỢc đổi mới trong vịng 300 năm,
cịn tồn bộ oxy cúa khí quyển thì được đổi mói sau 2 0 0 0 năm.

4 .1 . D Ạ N G C H U Y Ể N H Ó A

NĂNG L Ư Ợ N G T H Ứ N H Ấ T : Q U A N G H Ợ P

4.1.1. Đại cuong vá quang hợp

Quang hợp là quá trinh trong đó tế bào cây xanh hấp thụ và biến đổi
năng liíỢng ánh sáng Mật trời thành ATP và NADPH2 để tổng hợp nên các
phân tử hữii cđ từ khí cacbonic và lutớc và giải phóng oxy ph&n tử vào khí
qiiyển. Do đó ta có thể biển diền quang hỢp bằng phương trình đơn giản sau:
C 0 . + 2 H .0

Anh Sàng

Thụtvật

[CH 2O]

+ H ịO + O 2

Hydratcacbon

Các hydratcacbon do qiiaug hỢp tạo ra chứa nhiều năng lượng hơn so vối
ugiij’ên liệu ban đầu là CO2 và H^o. Như vậy, nhờ tiêu thụ năng lượng Mặt
tròi mà tế bào cây xanh có khả nảng biến đổi các chất nghồo n&ng lượng như
CO2 và H 2O thành hợp chất nhiều năng lượng: hydratcacbon. Do đó có thể
coi qiiang hợp là q trình biến năng híợng bức xạ của Mặt trịi thành náng
liíợng hóa học trong mơ thực vật.
99


• Tầm q u an trọ n g của quang hỢp
Trái đất là hành tinh tám mình trong ánh sáng. Tất cà luơng thực,
nhiên liệu hóa thạch (dầu UIỎ, than đá, khí đốt) và nhiên liệu sinh học (sinh
khơi) cho đời sốhg con người đểu bát nguồn từ quá trình quang hợp. cá trong
quá khứ và hiện tại. Quang hợp hấp thụ chưa đầy 1% năng luợng cùa ánh
sáng trong vùng phổ nhìn thấy đến Trái đất mà đã cung cấp hđii 90% nàng
lượng cho con người sử dụng. Các cơ thể tự dưdng tạo thức ăn cho chính
mình và cho cà sinh vật dị dudng. Không những thế quang hợp cịn giâi
phóiig oxy phân tử - chất nhặn điện tử cl cùng cho hơ hấp hiến khí.
Quang hợp góp phầụ điểii hịa chu trình cacbon và oxy trong tự nhiên. Vi lẽ
đó, hơn một phần ba tliế kỷ truớc đây, nảni 1960, nhà sinh học phán tử nổi
tiếng ngitòi Huugari Szeiit - Georgy đà viết: "Cái gì thúc đẩy sự sống trên
hành tinh này? Đó là dịng diệỉi nhị do tê bào cây xanh hấp thụ từ áuh sáng
Mạt trời".
4.1.2. Ánh sáng

• Ánh sáng gồm nhiĩiig hạt nảug iượng uhô bé riêng nhau, không mang
điện gọi là photon. Đồng thời ánh sáng cũng có bân chất sóng. Ánh sáng các
màu khác nhau có độ dài sóiig nhất định. Các photon khơng phải tất câ đểu
có cùng một mức năng Ợng: một số photon chứa nhỉềii năng lượng, sơ' khác
ỉại chứa ít náng lượng. Năng iKỢng của mỗi photon đitợc biểu thị bằug cơiỉg

thức;

trong đó c - tốic độ của ánh sáng (3 Xlo " cin/s);
). - độ dài sóng;
/i- hàng 8Ỏ Planck (6,6261 X 10 '** J.s).

Nàng luợng của ánh sáiig tỷ ỉệ nghịch với độ dài sóng ánh sáng. Ánh
sáng có độ dài sóng ngủn chứa photon có năng lượng cao hơn photon của ánh
sáng sóng dài.
• Ánh sáng Mặt tròi gổin các photon với mức nảng lượng khác nhau,
trong đó chỉ có áiih sáng nhìn thấy là măt chúng ta có thể câm nhận điíợc.
Photon có nâng lượng cao nhà't của phổ điện từ là tia gama vdi độ dài
sóng chưa tới một nanomet ( Inni), cịn photon có mức nàng lượng thấp nhất
với độ dài sóng hàng nghìn mét là sóng radio.
100


•
Áiih sáng nhin thấy chi là một phần nhò của phổ điện từ. Trong phổ
nliin thấy, ánh sáng xanh có dộ dài sóng ngắn nhát và có photon năng luợng
lỏn nhất, cịn ánh sủng đỏ có (tộ dài sóng dài nhất và có photon náng luợng
thấp nhâ't.
Chiểu nang lưọng tang

«A /W W \A A y\
1-------------------- -Chié ỉu bước sóng tăng
OAịl nm
1 r irn 10
100 nm
0,01 cm

Tia gama

380rtm

430 nm

Anh
TìaX sáng

500 nm

1 ỹm

Hổng
ngoại

1^

IOOị M

Sóng vơ tuyốn

S6Ồ nm

600 nm

750 f>m

Phổdicn lìf

• Như chúng ta đã biết, các diện tử chiếm những mức năng ỉượng riêng
trên quỹ đạo cÃa chúng, xung quanh hạt nhân nguyẽu tử. Để nâng một điện
tứ đến một mức năng lượng khác thì cần phải có một số năng lượng tương
ứng không hơn không'kém. Do đỏ, các nguyên tử riêng biệt chỉ có thể hấp
ihụ uhữug photoii uào đó ciia ánh sáng có mức năng lượng tUdng ứng. Một
nguyên tử hoặc một phán tứ đã cho, thường có một vùng photon riêng hay
mộc phổ háp thụ đặc tndtg. Nói cách khảc, phổ hấp thụ của một uguyên tử
hoặc phân tứ sẽ phụ thuộc vào mức năng ỉượng của điện tử có thể đnợc dừng
ỏ trong nguyên tử hoặc phân tử dó.
• Nảng hrợng cần clể cluiyển điện tử từ quỷ đạo này sang quỹ đạo khác
điíợc xác định bdi hiệu sô các mức nảng luợng tKơng ứng của hai quỹ đạo ấy.
Do năng ỉượng của photon phải được sử dụng tồn bộ (khơng thể chỉ sử dụng
một phầii) cho nên chỉ Iihững quang tử mà năng lượng cúa chúng gảy ra
(litợc sự chuyển điện tử sang quỹ đạo tiíđng ứng mới bị hấp thụ.
101


• Phản ứng quang hóa là phân ứng trong đó các ngiiyên tử hoặc các
phán tử bị kích thích dưới ảnh hường của ánh sáng tham gia. Vi thế, để
phân ứng quang hóa xây ra, phân tử phải hấp thụ ánh sáng. Thường thì
giữa sơ' photon bị hấp thụ và sơ’ phân tử bị kích thích có một tỷ lệ sô* luỢĐg
xác định. Nếu mỗi phân tử hút một photon, thì để chuyển một phan tử gam
vật chất (6.10^® phân tứ) sang trạng thái kích thích cần có 6.10^’ photon.
Đại lượng 1 mol photon này gọi ỉà một einstein. Có thể tính năng lượng của 1
einstein bằng ChKơng sơ"của 2854. lo ’ cal vói độ dài sóng tính bằng nanomet.
• Đối với phân ứng quang hóa có ý nghĩa đặc biệt to lớn là những cặp
điện tứ không phân chia chứa trong các phân tử có nguyên tử nitơ và oxy và
khống tham gia vào sự hình thành các liên kết. Hai điện tử ấy phân bô' trên
cừng một quỹ đạo và phải quay theo hai hưổDg đối nhau. Khi một trong hai

điện tử được kích thích nhờ hấp thụ photon sẽ chuyển ra một trong những
quỹ đạo ngồi có mức nảng luợng cao hơn thì hướng quay của chúng có thể
đối nhau (trạng thái singlet) hoặc giốhg nhau (trạng thái triplet).
Xác suất của sự chuyển trực tiếp từ trạng thái gốc sang trạng thái
triplet vô cùng bé. Thường trạng thái triplet đạt đuợc bằng cách chuyển vị
nội bộ từ trạng thái singlet của cùng cấu hình điện tử.
Khi chuyển phản tử kích thích ở trạng thái sÌDglet trỏ về trạng thái gốc
thườne kèm theo sự huỳnh quang (Auorescence). Thời gian tắt của nó rấ t
ngắn ( 10 *“s) và khơng phụ thuộc vào nhiệt độ.
Cịn khi chuyển từ trạng thái singỉet sang trạng thái triplet thì gây ra
sự phát quang (phosphorescence). Quá trinh này kéo dài hơn nhiều (từ icr^
đến 1 s).
• Tuy nhiên phản ứng quang hóa có ý nghĩa quan trọng nhất về mặt
sinh học không liên quan đến sự phát quang, mà là sự chuyển không phát
xạ từ trạng thái trỉplet vể trạng thái gốc, trong thời gian đ6 nâng luợng
không thẳi ra dưới dạng ánh sáng mà được chityển vào các hợp chất hóa bọc
phản ứng trong một hộ thống khác nào đó. Sự tham gia của các phân tử
crong các phản ứng hóa học của trạng thái triplet có thời gian tồn tại lổn
hđQ, sẽ có độ tin cậy idn hdn so với sự tham gia của trạng thái singỉet. TroDg
quang hợp sự chuyển không phát xạ ấy từ trạng thái triplet về trạng thái
gốc xảy ra trên một phân tử duy nhất: phân tử clorophyl.
4.1.3. Sắc tấ quang hợp v i sự thu năng luọng ánh séng trong các liỏn Ici) hóa
học

Các phân tử hữii cơ có khả năng hấp thụ ánh sáng được gọi là các sắc tô.
102


Khi nảng lượng của ánh sáng đitợc thu giữ bởi một phán tử sắc tơ' thì năng
luợng của photon ctuợc SÍI dụng để náng một điện tử của phân tử sắc tơ' lên

niức náng lượng cao hơn. Trong thiíc vật và tào thiỉờng có mặt ba loại sắc tơí;
clorophji. carotenoit và pliicobilin, trong đó clorophyl và carotenoit là hai
sác tơ'chính.
Clorophyl là sác tơ' làm cho thiíc vật có màu xanh lục đặc trưng, ở thực
vật bậc cao và tào thưòiig có hai dạng clorophj’l a và b. Clorophyl a có cơng
thức ngun C5r,H7iN 4 0 ;,Mg và có khối lượng phán tử 892. Cloroph}i b có
cóng thức nguyên Cr,5H 7i,N,0 ,jMg và có khơi lơợng phân tử ỉà 906. Clorophyl
a có ìihóm CHa. cịn clorophyl b thì có nhóm -CHO. c ả hai dạng clorophyl
chiếm khoâug 4% khốỉ lượng của lục lạp (hình 4.2).
Về cấu tạo, phân tử clorophyl gồm một vòng porphyrin, một nguyên tử
Mg liên kết ờ tám và mộc ruợu phitol dài 20 cacbon liên kết vào bên cạnh.
Đậc biệt là trong phán tử clorophyl có hệ thống nối đơi liên hợp. Đó là một
hệ cộng hưỏng chứa đựng các con đường khác nhau về sự phân bơ' lại các
điện tử ngồi mà khơng làin chuyển dịch vị trí các Dgiiyên tử tạo thành
phản tứ. Chính kliâ năng cộng hilỏng trong vịng làm cho phân tử clorophyl
ơn địuh hơn. Hệ cliịug Iiơl đơi liêu hợp ấy chứa các điệu tử Jt Unh động,
chirỡiig không thiiộc về một ugiiyêu tử hay mộc liên kết uào mà thuộc về hệ
lièn kết nói chung. Để chuyền các điện tử n. ra quỷ dạo ngoài thường chỉ cần
mộr nâng lượng nhỏ.
Các photon khi được hấp thii bỏi phân tử clorophyl sẽ kích thích các
diện rử của vịng porphyrÌM, sau dó các điện tíit được chuyển ngay sang hệ
thịiig liên kêt cacbon.
Trong sơ' clorophyl tUiíịng có mặt một tỷ lệ nhỏ các clorophyl a chuyên
hóa có tên gọi là trung tâm phản ứng và thlíđlìg đitợc ký hiệu là P680 (trong
quaug hệ II) hoặc P700 (trong quang hệ I).
Hai dạng clorophyl a và b chủ yêu là hấp thụ miền ánh sáng xanh-tíin
và ánh sáng đơ. Clorophyl b có phổ hấp thụ chuyển dịch về phía bưỏc sóng
của ánh sáng lục. Clorophyl b đóng vai như một sắc tơ”phụ trong quang hệ
cùa cây bởi nỏ có thể hấp thụ các phocon inà clorophyl a khơng thể hảp thụ
(litợc do đó mà làm tủng ctáng kể tỷ lượng các photon của ánh sáng Mặt trơi

mà một cáj’ có thể thu hút được.
Miền ánh sảng giữa 500nm và GOOnm thitịng khơng duợc các clorophyi
hấp tliụ nên điíợc phàn chiêxi bời cây. Khi những photon của miền ánh sáng
I1Ù3’ được hà'p thụ bởi retinal của mắt chúng ta, chì chúng ta mổi cảm nhận
(tuợc niàn lục cíia chúng.
103


500

550

600

Bước sóng.nm

//ìm/i 4,2, (^áii tạo ciia phán lỉr clorophyl a và b

104


Carotenoit cũng là sắc tố có mặt trong tlc vật bộc cao và phần lớn tâo.
Carotenoit phổ biến Mhất là |l-caroren.
Phân tử |ỉ-caroteji gồm hai vòng cacbon đuợc nối vdi nhau bởi một mạch
18 cacbon với các uối đỏi liên hỢp. Khi IIƠI đơi liên kồ*t hai nửa phân tử Pcaroten bị đứt sẻ tạo ra điíỢc hai phản tử vitamin A. Chính sẮc tơ' thị giác
c h ủ chốt cúa mắt chúng ta là retinal đã được tạo ra từ vitamin A.
CH,

Oí,

J0

P-Caroten

CH3

i
Oi,
CH,
‘■
”’^.CH-CH-C-CH-CH-CH-C-CH-CHiOH
CH,

ViậominA

CH,

CH3

CH,

iiiễiii 4 J . Chu Iho của P-carolcn VH SHClo Iht RẳMc

7

V

100

I ..................... I V

1 Ph^ hont đốno /V

80

ĩ o ủ a q u an g

/
^100

1

ề ao

f■5

60

CL

!

40 J
/

hĩ

20

•1

0

400

\

4 “ Clorophyl b
Ị .. . . . . . .
Í \ J \
\— Carotiinoỉt
Ị

_
^

"40 íf ig
20 | f
» 1 1
u

\ 1Clorophyi
\\
tv

" ã

500
600
Bước s6ng,nm

/

7

1

1

700

iĩềnh 4.4. So sắnh phổ hoạt dộns cửa qiiHRS hợp với phổ hấp Ihụ CÚH phan tử sác lò

105


Các sẮc tơ' carotenoit thiíịng hấp thụ các photon cúa miền ánh sáng
rộng (từ 500-600nm) và thường truyền năng lượng thu được cho clorophyl a.
Trừ clorophyl tnm g tâm phân ứng ra, toàn bộ các sắc tố quang hợp khác đểu
là "sắc tố anten"
Sự có mật cùa sắc tơ* caroteDoid tạo khả náng để cây xanh sử dụne được
nhỉêit photon ánh sáng khác nhau do đó làm tăng hiệu quả quang hợp.
4.1.4. C ic pha của quang họp

Uim k

Sơ dò ba quá Irinh cũn (|U1IIIR hợp

Quang hợp là mộc chuỗi các sự kiện phức tạp Kồm ba loại quá trinh hóa
học sau:
- Q trình xáy ra đầu tiên là q trình tổng hợp ATP bằng cơ chế hóa

thẩm thấu (chemiosmotic) nhò điện tử thu được qua sử dụng ánh sáng Mặt
trdi. Các phản ứng tham gia trong quá trình này có tên gọi là phản ứng sáng
cúa quang hựp, bịi 10 sự tổng hợp ATP chi xây ra khi có mặt ánh sáng.
- Tiốp theo các phản ứng sáng là một chuỗi các phân ứng có enzim xúc
tác sứ dụng ATP vừa mới được tạo ra để tân tạo nên các hợp chất hữu cđ từ
khí cacbonic của khí quyển. Các phàn ứng này có tên là "phản ứng khơng
phụ thuộc ánh sáng" hày "phản ứng tôV' của qitang hỢp bôi chúng sẽ xày ra
dễ dàng khi vắng mặt cững nhi( khi c6 mặt ánh sáng miễn là ATP sẵn có để
dừng.

106


- Cuôi cùng, sắc tô' đă hấp thụ ánh sáng lúc ban đầu được ỉàm "trẻ lại"
đê sẵn sàng khởi đầu một phản ứng ánh sáng khác bằng cách hấp thụ các
photon mới.
4.Ỉ.4.I. Phàn ứng sáng: sự hâ'p thụ nảng lượng
Các phàn ứng sáng xây ra trên màng qiiang hợp. Trong vỉ khuẩn quang
hợp, màng quang hợp là màng tế bào, cịn ỏ thực vật và tảo, tồn bộ q
trình qiiang hợp xảy ra trong lục lạp. Lục lạp có nguồQ gốc tiến hóa từ vi
khuẩn quang hợp và màng qiiang hợp tồn tại ở bên trong lục lạp.
Phản ứng sáng xây ra theo ba giai đoạn sau:
- Một photon ánh sáug được hấp thụ bỏi một sắc tế. Kết quả của sự kiện
qiiang sơ cấp này là kích thích một điện tứ ỏ trong sắc tố.
- Điện tử bị kích thích đitợc dẫn truyền dọc theo một ỉoạt các phân tử
chất mang điện tử gán trên màng quang hợp cho đến khi tớỉ một kinh bơm
proton vát qua màng thi nó sẽ kích thích kênh này chuyển một proton qua
màng. Còn điện tứ thi được chuyển đến một chất tiếp nhận.
- Sự đi qua màng của proton s i kfch thieh sự tổng hợp hóa thấm ATP.
4.I.4.2. Phàn ứng tố'i vá sự cố dịnh COg

Đó là các phân ứng hóa học có sử dụng ẠTP do phản ứng sáng t « 0 ra và
tiến hành một cách dề dàng ỏ trong bóng tơ l Tuy nhỉễi).
xáy dựng một cơ
thể, tế bào khơng chỉ cầu ATP mà cịn cần một phiicmg thức để chế tác các
phán tử hữu cơ từ khí cacbonic.
Sơ vdi CO2. thl các ph&n tử hữu C0 được coỉ ỉà d 49ng khữ vi chúng c6
chứa nhiểu liên kết C-H. Vì vậy, để kiến tạo nên các phâii tử hữu cơ thi cắn
phài có ngitồn cung cấp hj’dro và điện tử để liên kết chứng vào cacbon.
Quang hợp đã sứ dụng nftng lượng của ánh sáng để chiết rứt ỉực khử (các
ngityên tứ hydro dưới dạng NADPH2) từ nước bằng con đường mà chúng ta
sẽ giải thích ở sau.
Trong các phản ứxig tối, CO2 của khí quyển được kết hợp thành các phân
tử chứa cacbon, nên quá trình được gọi là cố định cacbon.
4.I.4.3 . Bổ sung các diện tử cho sắc tơ'
Sự kiện hóa học thứ ba xây ra trong quá trinh quang hợp đang tiến
hành có liên quan đến điện tử vốn đã tước đoạt đitợc từ clorophyl khi bắt
107


đầu phân ứng sáng. Điện tử này phải được hoàn trà lại cho sác tô' hoặc phải
sử dụng một nguổu điện tit khác để bổ sung cho cái kho ciing cấp (tiện tứ
troug sắc tô. M ặt khác, do di chuyển điện tử liêntục khiến cho săc tô trở nên
khuyết điện tử và vì thế nỏ khơng cịn bẫy được nảng lượng photon bằng sự
kích thích điện tử nữa.
Chung quy, quang hợp bao gồm ba quá trình:
- Sứ dụnir các điện tử đuợc bật ra bỏi ánh sáng để tồng hợp hóa thẩm
ATP.
- Sử dụng ATP để cơ (lịnh cacbon.
- Đổ sung các điện tứ vào sắc tố quang hợp.
Có thể tóm tắ t q trình quang hợp bàng phương trinh oxy hóa-khử đơn

giàn sau:
6C0j
Khi cacbonic
của khi quyển

+

1 2 H 2O
Hoi nưãc

+

6 H .p

Oưỡng glucoza

+

6 O2

Nước
Kh( oxy từ phân
lử nưdc ban dấu

Nưóc xuả't hiệu troug cà hai vê của phươug triuh,nhung phảu cử
ỏ
phía phải của phưđitg trinh lại có ngiiồn gốc khôug giống với H^o ban đầii ỏ
vế trái phưđng trinh. Oxy trong điràng ghicoza và troiig phân tứ HgO ỏ vê'
phải phương trinh là từ CO2 của khí quyển.
4i1.5. Phin úng sáng

4.I.8 .I. S ự h o ẹ t động củo cậc qunng hệ
ở cáy xanh, phàn ứiig sáng xây ra trên màng quang hợp tức là màng
thiỉacoid. Clorophyl, các sắc tơ' phụ và tồn bộ các chất mang điện tiìt cúa
quang hợp đểu được định vị trên màng thilacoit.
Clorophyl và các sác tố phụ đều là sác tô' quang hợp.
Các sắc tố quang hợp thiíịng khơng hoạt động riêng lê mà tập hsp lại
thành nhóm chức nảng gọi là đơn vị quang hợp.
Các đơn vị quang hợp cùng với các prtotein có liên quan tổ hợp ỉhành
hai hệ quang hợp hay hai quang hệ: quang hệ I (CSI) và quanc hệ II (PSII).
•
Theo qttan niệm hiện đại, người ta coi đơn vị quang hợp gổm kloâng
500 phán tử clorophyl (trong đỏ cíí 200 - 300 clorophyl thì có một truiiỊ tâm
108


phàn i'tUK) và chtiỗi vận đêu giâi phóug oxy vá khií N.VDP'. Nhu vậy, là mỗi đđn vị quang hỢp có thể
bào gồm các trung tâm phân Vtiig P680 và P700, các anCen của chúng cùng
các thành phầu có liên qiian trong chuỗi vận chuyển điện tử quan(^ hợp.
• Anten là một tập hợp các sắc tố (clorophyl carotenoit) được gắn bàng
đồng hóa trị hoặc phi đồng hóa trị với các chuỗi polj’peptit. Anten thưịng
nàm Cíinh trung tâm phâii ứng của mình.

• Trung tám phân ứng là một phức hệ đa protein có chứa clorophyỉ a
chun hóa (P680 líay P700). các nhóm redox (oxy hóa-khử) nhơ các quinon
hoặc sát.
4.I.S.2. Bơn phức hệ xúc tác của pha sáng

Pha sáng điíỢc xúc tác bởi bốn phức liệ vát q»ia màng: hai phức hệ PSI

và PSII. một phức hệ xitocroiu b,i-f và một phức hệ ATP-syntaza. Từ đây, c6
thể thay có hai phiíơng thửc dẫn truyền nàng lượng liêu qtian với đặc điểm
cấu trúc của các phửc hệ này.
• Trong các quang hệ. các phán tủ sác tố đuợc sắp xếp theo cách khiến
cho chúng có khâ năng chuyền náng liíỢng kích thích từ bất kỳ chỗ nào
trong hệ đểu tói điíỢc inộr điểm trung tâm. Khung protein mà trên đó có gắn
các phán tử clorophyl điíỢc sứ dụng Iihư một cái giàu để giữ các phâu tứ sắc
tố riêng lẻ theo những hirớng tối ư\i cho sự truyền nàng litợng. Sự lắp ráp
các phân tử clorophyl như chế sê tác dụng nhu một anten nhạy để thvi và
tập tnm g năng lượiig ánh sáng vào một điểm. Có thể hình dung cáth thao
tác của phức hệ sác cô' tương tự nhu một {ỊUdng cầu lồi; bằng cách tộp trung
ánih sáng tại tiêu đipiu ró thể tạo ra một lượng nhiệt đú đề đôt cháy tờ giấy.

Ihiili 4.6. So di) m o

IH s ự h o ạ i

dọng củii CMC qiiaiiR h ệ
109


• Khi ảnh sáng có biiổc sóng thích hợp đập vào bất kỳ sắc tơ' nào trong
quang hộ thì một trong các điện tử của clorophylđitợc chíiyển từ trạng thái
cơ bân sang trạng thái kích thích cao
nủng.Điệntứ đã được
kíchthích sẽ
khơng được tniyền từ phân tử clorophyl này tói phân tứ clorophyl khác bên
canh, Thay vào đó, sác tố sẽ chuyển nảng ỉượng kích thích tới một phân tử
sắc tố khác kề bên và điệu tử của nó ỉại trỏ về mức nàng ỉuợiig thấp vốn có
tnlđc khi photou điiợc hấp thụ. Vậy là các phản tứ clorophyl hấp thọ photon

ánh sảng và chỉ truyều nủug h(ợng kích chích chứ kliơug truyền điện tử cao
n&ng cho nhau. Ngi ta nói
đố là sự trus-ền năug lượng
bảng cộng huỏng.
Trạng thâỉ
Trong kinh 4.7. phân tử I
bị kích thích do hấp thụ
photon ánh sáng rồi tniyền
nảng lượng kích thích cho
phán nil II bêu cạuh làm cho
diệu tử của phàn tự náy trớ
thành trạug thái cao uảng.
réi phân tử I trỏ về trạng thái
cơ bân và cứ thê' tiếp tục cho
đến khi năng lượng kích thich
đến tning táui phâu íing
(P680 hoặc P700). Tií (lây
trung t&m phản ứng mđi
chuyểu uáng luợng kkb chích
dưđi dạng điện tứ cho chất
tiếp ahận điẬn tử đáu tiên
của chu&i vận chu)’ển điện tử
quang hợp. Bằng cách tể chớc
các quang hẠ như thế sở
chuyển cho chất tiếp nhận
đầu tiên được nhiểu điện tứ
hơn là theo cách khác. Sự
truyền điện tử theo một chuỗi
các chất vận chuyểu điện tứ
là phương thức tntyền nang

iuợng thứ hai khác với
phương thức tni)’ều uáng
lượng trong hệ sác tô'
110

<> o

ktehmớch

Photon

Trng thỏi
c bn

-o o
I
II
C ic phộn t

CộcphAnt

â
Trngớhiớ
Mdithiehl

o

<>

Photon

\
Trng thộl

ừobn
b)

><K>

0

Ơ

Cỏc phAn t

0

0

II
Các phAn tử

//ìh A 4.7. Hai phinmit Ihức Iriiycn nAng linmR
(rong tỊUiing h«n>


.

quang hệ II (PSII)

PSII định vị trong màng thilacoid và thường liên kết vdi lipit màng.
PSIỈ có chứa cỉoroph}’! b cao hđn ò PSỈ và thường chứa các cấu phần sau:
- Hệ anten hấp thụ ánh sáng.
- Trung tảm phân Ýtng P680.
- Nhóm oxy hóa-khứ ỉà quinon.
PSII xúc tác qiiá trình chuyển điệu tử giữa HjO của xoang thiỉacoit và
plastoquinon ỏ màng.
Một clorophyl P680 nhận nảng lượng ánh sáng từ anten, nầng điện tử
từ trạng thái cđ bân chành trạng thái cao nảng rồi lảm bật điệu tử này ra
khỏi P680, biến P680 thành dạng oxy hóa P680*. C h ít nhẠn điộn tử sơ cấp
từ P660' là pheophỉtin (pheophitiii ỉà clorophyl đă bị thay thế nguyên tử Mg
bằng* hai proton). Từ pheophitin (Pheo) điện tử cao nảng qua quinon Qa rổi
qiia Q h rồi đến xoang chứa điện tứ PQ giữa hai quang hệ.
Dạng oxy hóa P680' của trung tám phản úng sẽ tự khử bằng cách thu
các điện tứ từ tiKớc nhị một enzim có Mn. Oxy được tạo ra trong quá crình
clmyển điện tử nà 3':
2 H, 0

^
Anh téng

2 PQ

4H- - n . + o .
__

+ 4 H * + 4 e------- 2 PQH,

2PQ + 2 H ^

^

O2 + 2 PQH 2

• Quang hệ I (PSD
PSI thường chứa nhiểti clorophyl a có đỉnh hấp thụ ỏ 700nm. Tỷ lệ giữa
clorophyl và trung tâm phàn ứng là 2 0 0 / 1 .
PSI thường có các càu phán sau;
- Hệ anten hấp thụ áuh sáng.

111


- Tritng tâm phùn ứug là một dinie của P700.
- Nhóm oxy hóa-khứ; tnuig tâm Fe/S.
PSI xúc tác phân ứng chuyển điện tứ từ plastocyanin [plastocyanin (PC)
la protein có chứa Cu địnli vị ở phía xoang của màng thilacoit] đến
íerredoxin [ĩerredoxin (Fd) là protein hịa tan có chứa Fe/S, định vị ở phía
chất nền của màng].
Photon do clorophyỉ aiiteii hấp thụ, kích thích và nâng P700 từ trạng
thái cơ bân sang trạng thái kích thích, làm bột điện tử cao nảng ra khỏi
P700, biến P700 thành dạng 0 XJ’ hóa P700*. Chất nhận điện tử sơ cấp từ
P700* là A,, (một cloropỉiyl a chuyên hóa có phổ hấp thụ khác chút ít với
ciorophyỉ bình thi(ờng). Từ A,, điện tứ được chuyển đến Ai (phiỉoquinon) rổi
đến một chuỗi gồm ba protein có Fe/S (Fx- F^. F»). Từ đây điện tử điíỢc
chuyển đến ferredoxin hịa tan và enzim FRN (íerredoxiii - NADP*
reductaza) xúc tác chiiyểii điệu tứ đến NADP^ và khử chất này thành
NADPH,, theo phuơiig trinh:
2Fd

+ 2H'

+ NADP'

Dạng khử

2Fd

+

NADPH2

Dạng oxy hóa

Cần chú ý ràng chính Fd khứ chứ khơng phải NADP' là chất nhận điện
tử trực tiếp từ con đưòng vận clniyển điện tử của PSI.
P700* được bù lại điệu tứ đã mất để trị vể trạng thái cơ bàn nhị
piastocyanin.
• Phức h i xitoct-oin b c 'f
b„-f là phức hệ của xitocroni và protein Fe/S, xúc tác phân ứng chuj’ển
điện tử từ quiuon (qiiinon khừ) tới plastocyanin (dạng oxy hóa) đồng thời
bơm hai proton vào xoang thilacoit, thiết lập nên gradient proton giữa hai
phía màng để tổug hợp hóa thẩm ATP.
PSI, PSII và b,(-f liên kết vái uhaii tạo thành chiiỗi vộn chuyển điện tử
quang hợp ditới dạng sơ đồ "Z" bao gồm ba giai đoạn chuyền điện tử: từ nitớc
dên P680', từ P 6 8 O' đến P700‘ và từ P700* đến NADP".

112

ỉuanghộl

ửkiệỉấ
Anh sáng

llin h 4.H. H ai quaiiK hẹ với chuỏi Ini.vcn diẹn lử Irong lục lạp

• A T P - a y n t m a ( p h ứ c h ệ C F l-C F O )

ATP-syntaza là hợp phần cho phép kết hợp qiiá trinh khuếch tán tự
phát các proton từ xoang thilacoit ra chất nền với q trình tổng hợp khơng
tự phát ATP đi từ ADP và phosphat vô cơ ở trong chất nền.
ATP-syntaza gồm hai cấu phần;
- CFO là một tập hợp các chuồi polypeptit liên kết chặt chẽ với màng
(hợp phần F 0 cúa protein).
- CF|: cũng ỉà một phức hệ polypeptit tương tác với FO nhưng được định
vị ngồi màng ồ phía chát ttển (hợp phần F, của protein).
Trong dung dịcli, CF| có hoạt tính duy nhất là thủy phân ATP, là phần
xúc tác của ATP-syntaza.
Khi vắng mặt CF|, thì CFO chỉ đđn thuần là một kênh proton có tác
dụng thiíc đẩy sự khuếch tán tự phát các proton. Ngưịi ta có thể chứng
minh rằng: sự kjiiiếch táii 3H' là cần thiết để tổng hợp một ATP.
4.I.5.3. H ành trin h của dòng diện tử tro n g quang hỢp
Từ hình 4.9 ta có thể thấy sau khi hấp thụ náng lượng ánh sáng, điện tử
đi theo hai con đường khác nhau, câ hai con đuòng đểii hỗ trỢ để bơm các
proton (ion H*) vào xoang thilacoit.
113


ỏ dịng điện tử khơng quay vịng, điện tử được phát ra từ trung tám

phản ứng P680 của quang hệ II đuợc chuyển từ chất mang này đến chất
mang tiếp theo dọc theo chuỗi kể cà quang hệ I. ỏ cuối chuỗi enzim
íerredoxin - NADP - rediictaza xúc tác chuyển điệu tử đến NADP' để tạo ra
NADPH^.

Chát nền

DỒNG ĐlệN TỬ QUAY
UAY VỒNG

‘

mssnm
Anh sáng
Phứchộ

"X

■

I

i

I

r

ị

^

\

r

ADP+©
(trun 3H^
để tổng hợp
mộtATP)

Màng thilacoit

lw
QuanípMn^/

DỔNGĐIỆNTỬ
KHƠNG QUAY VỒNG

ly nước
Quang hộ II
Xoang thilacoiỉ

Phút hộ
Quang hệ I
xỉtocrom b,-i

Plastoquinon

Pỉastoxyanin

NADP
reductaza

ATP sintetaza

Terređoxỉn

Hỉnh 4.9. Phản ứnR KátiR của quang hợp (Ihuycì hóa Ihẩm)
ỏ dịng điện tử quay vòng, các điện tử phát ra từ P700 cúa quang hệ I
được chuyển đến íerredoxin rói íerredoxin lại chuyển đến phức hệ bflf thay vì
chuyển cho NADP^. Các điện tử này lại trà về trung tâm phàn ứng P700 qua
chất chuyển trung gian pỉâgtơẽhih.
Cà dịng điện tử quay vịng và khơng quay vịng đều giải phóng iiăQg
lượng và phức hệ xitocrom b„f dừng năng h(Ợng này để bđm proton qua
màng. Nhờ đó tạo ra thế hiệu điện hóa của
thúc đẩy ATP-S}rntaza tổng
hợp nên ATP. Do chỗ kết hợp thêm một nhóm phosphat vào ADP để tổng
hợp ra ATP nên người ta gọi đáy là phản ứng phosphơryl hóa.
Phosphoryl hóa vịng xHất phát từ dịng điện tử quay vịng chỉ tổng hợp
ra ATP mà không tham gia tạo ra lực khử NADPH2- Phosphoryl hóa vịng sẽ
xảy ra khi tỷ lệ [NADPH^l / [NADP’] cao. có Iighĩa là khi nồng độ NADP'
còn thấp.
114


Phosphoryl hóa khơng vịng trt dịng (ỉiện tử khỏng quay vòng tổng hợp
ra cả ATP v à N A D P H 2 .

Các phân ứng tôi của qiiaitg hợp tliuỡng cần nhiều ATP hđn so với

NADPH2 vì thê câ hai dòng điện tử đều phải xảy ra để các chất này được tạo
ra với một Iượng thích hợp.
Vạy là pha sáiig quang hỢp dẫu đến ba kết quà sau:

- Tạo ra lực khứ mạnh: NADPH2.
- Giải phóng oxy dirỡi dạng sân phẩm phụ uhị q trình phán ly H 2O.
- Tổng hợp ra ATP nhò liên kết với dòng điện tử cừ H^o đến NADP'.
Có thể biểu diễn bàng phiíơng trình tổng qt sau;
2NADP' + 2 H2O + 2ADP + 2Pv,-

lạp'*^ * ^

2 NAPH2 + 2ATP +

Vậy là bôn điện tử và bôn proton thu đitợc từ H 2O đã được truyền qua
màng thilacoit từ phía chất nền lục lạp đến xoang thilacoit và năng lượng
cùa photon được dùng clé tổng hợp ATP, NADPH2 đồng thời giải phóng oxy
phán tử.
Cho đến nay, nguời ta vẫn chita xác định clúnh xác sơ' phân tử ATP điíỢc
hình thành trong pha sáng này, tuy nhiên nguời ta đểu thừa nhận rằng khi
lục lạp giâi phóng inột phản từ oxy {O2) thi tịng hợp hóa thẩm được hai
ATP.
• Tổng hợp hóa th ẩ m A TP
Như chúng ta đã biết màng thilacoit (củng nhi( màug ty thể) khôug
thâm protoii cũng nliư các phân tứ khác, đo đó để qua được màng chúng
phàỉ nhờ các kênh riêng (hinh 4.10).

Các proton do được bđin bơm vào trong xoang thilact nên có nồng độ
cao hđn và chúng phâi khuếch tán trỏ lại chất nền qua những kênh đặc biệt
có tên gọi là "kênh protein tổng hỢp ATP", Các kênh này tựa như nhữug cái

nÚ!ỉi nhô ra đ mặt ngoài của màng tliilacoit,' rừ (tây ATP được tổng hỢp và
được giâi phóng vào chất lỏng bao quanh.

115


Tế bào thực vật

Lục lạp

UiHh 4.10. T onc hí/p hóa Ihiini ATF ó IronR iục lạp

4.I.5.4. So sá n h các phan ứng sáng của thực vật và vi k h u ẩn
Phụ thuộc vào khâ nrtiíE sử dụng nguồn chất cho điện tử và hydro (là
H 2O hay H 2S). có thẻ chia (ỉiuing hợp thànli hai kiểu: quang hợp cây xanh và
quang hợp vi khiiẩn.
• ở cà hai kiểu qiiang hợp. quá trình hấp thụ photon ánh sáng đểu
được tiến hành nhỡ săc tỏ anten gồm inột chuỗi các sắc tố quang hỢp liên kêt
với protein.
• Trong vi khuẩn (Hiang hợp khơng có PSII nên khơng thể sử dụng
mtởc như nguồn chất cho diện tu và hydro do đó khơng giãi phóng oxy nhu
116


một sân phẩm phụ.

• Troug quang hợp vi khuẩn, sản phẩm cuô'i cùng của truyền điện tử
quang hợp là NADH2, cịn trong quang hợp thực vật là NADPH2.
• Các trung tâm phản ứng của vi khuẩn quang hỢp và của PSII thực
vặt có nhiểxi điểm giống nhau: trong cả hai trung tâm phản ứng thì chất cho

điện tử sơ cấp là một cặp clorophyl chun hóa, cịn chất nhận điện tử sơ cấp
là pheophitin.
• ỏ vi khuẩn quang hợp, các thành phần hấp thụ ánh sáng đuợc định
vị trong các cấu trúc hạt khơng có màng gọi là sác thể (chlorosome), trong
klii đó các phức hệ hấp thụ ánh sánh trong PSI và PSII của lục lạp được gắn
vao màng thilacoit.
• Náng lượng ánh sáng do phức hệ anten hấp thụ trong mọi cơ thể
quang hợp đều được phân phối cho tning tâm phân ứng nhờ cơ chế dẫn
truyền cộng hưỏng vói hiệu q gần 100%. Chính trong q trình điều hồ
việc tổng hỢp các thành pliần cíia phức hệ hấp thụ ánh sáng, chất iuợng và
cường độ ánh sáng đến, cũng như việc cung cấp đầy đủ chất dinh ditõng cho
cây và vi khuẩn mà đâm bào cho quang hợp đạt hiệu quá cao.
4.1.6. Phản úng tối và sựtổng hỡp các phản tử hữu cơ từC02

Nàng Utợng cần thiết để thực hiện phân ứng tôi nằm trong phán tứ ATP
và NADPH2 do phân ứng sáng cung cấp. Các cđ thể quang hợp sử dụng ATP
và NADPH> này để tổng hợp các hydrat-cacbon từ khí CO2 của khí quyển.
Các phản ứng tồi đi(Ợc xúc tảc bâi một chviỗỉ cảc enílitt có mặt trong chát
nền (stroiua) cúa hic lạp ở cáy xanh và tào và trong tế bào của nhiều vi
khuẩii quang hỢp.
4 .1.6.1.

Q uang hỢp c*: Chu trin h Calvin

Các phản ứng tỏi ciia quang hợp tạo thành một chu trình phân ứng có
têu là chu trình Calvin (sau phát minh này Melvin Calvin ờ triíờng Dại liọc
Tồng hợp Berkeley, Caliíornia đã đuợc giâi thường Nobel 1961) (hình 4.11).
Có thể chia ch» trình Calvin ra hai giai đoạiii: cố địiih cacbon cùng vói tổng
hỢp các (ỉitờng và tái sinh chất nhận.

11


//in/< 4 .H . C hu trìn h (Calvin

a. Giai đoạn thử nhất
Giai đoạn thứ nhất bao gồm ba phân ứng: cacboxyl hóa, khử và tổng hợp
các sản phẩm.
1.

Sự kết hợp COacủa khí quyển vào phản tử đưịng ribuloza-biphosphat
(RuBP) sau đó b ị cắt đơi thành hai phân tử 3 phogpho=glyxerat (APG) do
enzim ribuloza-biphosphatcacboxylaza xúc tác, đuợc gọi là phản ứng
cacboxyl hóa:

RuBPcacboxyiaza

118

Hai phân tửaxit
phosphoglyxerlc
(APG)


Vì APG có chứa ba ngun tử cacbon nên chu trình này được gọi là con
(ỉng quang hỢp Ca2.
Phản ứng khử: APG vừa đuợc hình thành trong phản ứng cacboxyl
lióa là một axit hữii cơ và chiía phải là đường để có thể phát sinh năng
lượiig. Do đó để chuyển APG thành đường nghĩa là thành hợp chất c6 chứa
nhóm aldehyt thì tế bào cáy xanh phải dùng ATP để phosphoryl hóa APG

thành hợp chất 1,3-diphosphoglyxeric, rồi sau đó dừng NADPH2 để khử 1,3diphosphoglyxeric thành 3-phosphoglyxeraldehyd và giải phóng phosphat vơ
cơ theo phương trình phàn ứng:
C H ,0®

CH2O®

CHOH + ATP + NADPH.2

Enzim

:H 0H + ADP + p „ + NADP* + Hi,0
CHO

ỎOOH
APG

Triozaphosphat

Cần chú ý rằng, ở đáy ATP cần thiết để bổ sung thêm năng lượng cho
l)hán tử phản ứng, cịn nhóm ® của ATP thì khơng kết hợp vào
t.riozaphosphat.
3.

Phản ứng tổng hợp sản phẩm. Các sản phẩm cuổỉ cừng của quang hợp
chủ yếu là đường và các gluxit khác. Ngoài ra, chất béo, axit béo, axitamin
và axit hữu cđ cũng được tổng hợp trong quá trình cố định cacbon quang hợp
(hình 4.12).
Sacaroza
Cácgluxit
Chiéu sáng

mạnh

cao

Hiult 4.12. Đícu kiẹn Ihich hợp cho sự hình Ihànb các sãn phẩm quang hợp thứ sinh

119


Nhìn chung, các sản phẩm cuối cùng khác nhau được hình thành trong
những điều kiện khác nhaii về cường độ ánh sáng, nồng độ CO2 và về nồng
độ oxy.
Nhiểu nghiên cứii nhằm tạo điền kiện sinh tníồng thích hợp cho cây
trồng sao cho chứng tổng hợp được các chất đirờng, lipit hoặc các axit amin
nhiều hay ít theo ý mn nhằm thỏa măn cho nhu cầu dinh dưdng của con
ngiròi và vật nuôi trên hành tinh chúng ta.
6. G iai đ o ạ n th ứ h a i

Giai đoạn thứ hai của chu trình Calvin
ribulozabiphosphat (RuBP), chất tiếp nhận CO2.

là

tái

sinh

chất

Giai đoạn này bao gồin một chiiỗi các phàn ứug do enzim xúc tác.

Cứ mỗi lần một phản tử CO2 đi vào chu trình thì một phán tử RiiBP
được tái sinh vừnhư vậy, sau sáu vòng với sáu phân tử CO2 đi vào chu trình
thi tạo được một phán tứ đường chứa sáu cacbon dưái dạng glucoza. Và mọi
phán tử hữii cơ chứa cacbon của cơ thể sống đều thu được từ các đường đã
được tổng hợp ra theo con đường này.
4.Ỉ.6.2. Con dường c ế định CO{ d nhóm thự c v ậ t C4
• Quang hỢp là chưa hồn hảo
Enzim RuBP cacboxylaza có hai hoạt tmh:
- Hoạt tứih cố định cacbon (phản ứng chìa khóa trong quang hợp).
- Hoạt tính oxy hóa RiiBP để giải phóng CO2 mà khơng tạo ra ATP và
NADPHị. Chùih q trình nàỵ có tên là quanp hơ hấp (pbotorespiratíQn):
Đáog chú ý là cả hai hoạt tính này của enzim đểu được thực hiện bỏi
cùng một tâm hoạt động.
Phản ứng quang hợp thì giải phóng oxy, cịn phân ứng quang hơ hấp
(khử cacboxyl) thì địi hỏi có oxy. Khi quang hợp xây ra trưốc thì trong khí
quyển sẽ c6 một lượng nhị oxy, do đó sẽ có ít hoặc khơng c6 quang hơ hấp.
Thực tế, trong điều kiện này, tám hoạt động cúa RuBP-cacboxylaza có khà
náng thực hiện cả hai phân ứng.
Vậy là quang hô hấp đã làm giâm ỉượng cacbon cố định đitợc và đó là
việc khơng bình thường. Người ta nhận thấy rằng cây C3 sử dụng chii trình
Calvin để cố định cacbon, thường bị mất đi từ 1/4 tới 1/2 số lượng cacbon cố
định được bằng con đitờng này. Và quy niơ cíìri sự tổn thất cacbon lại phụ
thuộc rất nhiều vào nhiệt độ bởi lẽ khi nhiệt, clộ tăng thì hoạt tính oxy hóa sẽ
120


tảng nhanh hơn hoạt tính cị định cacbon.
Các cây thán cỏ nhu ngơ, mía, lúa miến,... gọi là thực vật C4 đã có cách

đê đơi phó vdi hiện tượng trên.

• Q ua n g hợp ở thực vật Q
Tiong lá cúa thực vật c,| có hai loại lục lạp: lục lạp tê bào thịt lá và lục
lạp tê bào bao bó mạch.
Lỗ khí trong thực vật c , thiíịng định vị ngay trên xoang dưdi lỗ khí tiếp
giáp với lục lạp tế bào thịt lá. CO2 từ khơng khí khuếch tán vào lá qua lỗ khí
đi vào tè bào chất của té bào thịt lá và phàn ứng với phosphoenolpyruvat
(PEP) để tạo ra oxalaxetat với sự xúc tác của enzim PEP-cacboxylaza:
c o ^ + CH2 =C-COOH
Khi c:acbonic

OP

Enzim
PEP- cacboxylaaa

+

H0

0

C-CH 2-C 0 -C 0

0

H

Oxalaxetai

PEP

Nkư vậy là sân
phẩm đầii tiên của sự
cô định CO2 khòng
phài là phán tử 3C nhu
trong chti trinh Calvin
mà ỉà phân tử 4C:
oxalaxetat. Sau đó,
dưới tác dụng của
NADPH;, do phản ứng
sáng tạo ra. phân
tử oxalaxetat được
chuyển
hóa
thành
malat và được vận
chuyểia tởi tê' bào bap
bó mạch kể bên. ỏ đây
nialat bị decacboxyl
hóa-oxy
hóa
cởi
pyruvat và giải phóug
CO2. Có điểu là các tẻ
bào bao bó mạch
thi(ờii§' khơng thấm
CO2 do đổ mà CO2 bị

Tbómych

Mốtnych

Ihnh -Í.IA. tìươnc hinms cố dinh aicbon ở Ihực v ịl ('4

121


giữ lại trong các tế bào này. Pyruvat trở vể tế bào thịt lá, ỏ đây một ATP
được biến đổi tài AMP và pyruvat chuyển thành phosphoenolpyruvat để bổ
sung vào chu trinh.
Thực vật C4 thường tiêu tốh một lượng đáng kể ATP để tập trung được
CO2 vào bên trong tế bào đặng thực hiện chu trình Calvin. Nhơ chúng ta đả
thấy ồ txên, CO2 cũng liên kết với tâm hoạt động của RuBP-cacboxylaza tại
cùng một vị trí mà oxy liên kết. do đó khi nồng độ CO2 cao sẽ trưng dụng
enzim cho phản ứng cố định CO2. Đường hiíớng cơ' định cacbon ỏ thực vật C4
được minh họa trong hình 4.13.
Các enzim xúc tác chu trình phân ứng Calvin thitờng điíỢc định vị ở bên
trong tế bào bao bó mạch, tại đây do nồng độ CO2 đã được tăng lên nên phân
ứng decacboxyỉ hóa hay là phân ứng quang hơ hấp sẽ bị ức chế. Vì mỗi phản
tứ CO2 dược vận chuyển vào trong tế bào bao bó mạch tiêu tơ*n hết 2 ATP, do
đó khi cố định 6 phân tứ CO2 để tạo thành một phân tử đường glucoza phải
sứ dụng hết 12 ATP. Trong quang hợp C4, náng ỉitợng tiêu tốn để tạo ra một
phân tử glucoza là gấp đôi: từ 18 đến 30 ATP. Tuy nhiên, ỏ vùng khí hậii
nóng, phản ứng quang hơ hấp của cây ỏ đây lại lấy đi hơn một nửa số cabon
cố định được, phải chăng đó là sự thỏa hiệp tốt nhất có thể? Vì lý do này mà
thực vật C4 ỏ vừng ấm sẽ phong phú hơn ở vùng lạnh.
Nhìn chung.ỗ thực vật C4, nồng độ CO2 thấp trong khí quyển không ành
hưỏng đến tốc độ cố định CO2 quang hợp nhưng lại làm táng tốc độ quang hô
hấp trong thực vật C:,.

Nét đặc trưng khác của các thực vật Cị là tinh chịu mặn.
Như vậy. có thể coi con đường C4 là buóc hỗ trợ trong quang hợp và có
vai trồ như là bơm COg phụ thuộc ATP. Để bừ lại phần thốt năng luợnK,
thực vật C4 có tốc độ quang hỢp cao kết hợp với sự tổng hợp điíờng sacaroza.
4 .2 . D Ạ N G C H U Y Ể N H Ó A N ẢNG LƯ Ợ N G T H Ứ HAI: HÔ H Ấ P t ê b à o

4.2.1. Đại cuong v ỉ hô hấp tẽ' bio

Như chúns ta đã thấy, sự chiết rút các điện tử từ các liên kêt hóa học
(C-C, C-H, C-OH,...) là q trình oxy hóa - khứ. Và sự oxy hóa đuợc định
nghĩa như là sự di chuj'ển cúa các điện tử. Khi các điện tử được lấy từ các
122