ẢNH HƯỞNG CỦA ĐỘ MẶN LÊN SỰ TĂNG TRƯỞNG VÀ HÀM LƯỢNG CORTISOL CỦA CÁ TRA NUÔI (PANGASIANODON HYPOPHTHALMUS) potx

Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Phần B: Nông nghiệp, Thủy sản và Công nghệ Sinh học: 25 (2013): 1-10

1

ẢNH HƯỞNG CỦA ĐỘ MẶN LÊN SỰ TĂNG TRƯỞNG VÀ HÀM LƯỢNG
CORTISOL CỦA CÁ TRA NUÔI (PANGASIANODON HYPOPHTHALMUS)
Nguyễn Loan Thảo
1
, Võ Minh Khỏe
2
, Hồ Văn Tỏa
2
, Nguyễn Hồng Ngân
2
, Nguyễn Thị Kim Hà
1
,
Nguyễn Thanh Phương
1
và Nguyễn Trọng Hồng Phúc
2

1
Khoa Thủy sản, Trường Đại học Cần Thơ
2
PTN Sinh lý động vật, Bộ môn Sư phạm Sinh học, Khoa Sư phạm, Trường Đại học Cần Thơ
Thông tin chung:
Ngày nhận: 19/06/2012
Ngày chấp nhận: 22/03/2013

Title:

Effect of salinity on growth
p
erformance and cortisol level
of cultured Tra striped catfish
(Pangasianodon
hypophthalmus)
Từ khóa:
Cá tra, cortisol, tăng trưởng, độ
mặn, stress
Keywords:
striped catfish, growth
p
erformance, cortisol, salinity,
stress
ABSTRACT
Study was carried out to access the effects of salinity on physiological
processes and growth performance of striped catfish under the impacts o
f

g
lobal climate change. Juvenile striped catfish were acclimated with
salinity condition within a suitable time and were distributed in 6
treatments including control, 2, 6, 10, 14 and 18 ppt of salinity. Results
showed that fish had a highest survival rates in salinity condition from 2-
10 ppt. Fish in 6 ppt treatment had high growth performance, low FCR
and high survival rate (p<0.05). Fish cultured in high saline water, 14
and 18 ppt, showed low weight gain and survival rate. Plasma cortisol
levels of fish in high salinity levels were significantly higher than others
(p<0.05) which can led fish dealing with stressful condition; fish consume
more energy to face to stressor instead of growth.

TÓM TẮT
Đề tài nghiên cứu được thực hiện nhằm đánh giá những ảnh hưởng đến
quá trình sinh lý và sự tăng trưởng của cá tra khi có sự tăng lên của độ
mặn dưới sự ảnh hưởng của biến đổi khí hậu toàn cầu. Cá tra giống đã
được thuần dưỡng độ mặn theo thời gian thích hợp được bố trí ngẫu nhiên
vào 6 nghiệm thức gồm đối chứng, 2, 6, 10, 14 và 18‰. Kết quả cho thấy
cá sống trong điều kiện độ mặn từ 2-10‰ cho tỉ lệ sống cao nhất. Cá ở
nghiệm thức 6‰ có tốc độ tăng trưởng cao, hệ số tiêu tốn thức ăn thấp và
có tỉ lệ sống cao (p<0,05). Cá nuôi trong điều kiện độ mặn cao, 14 và
18‰, cho tăng trưởng và tỉ lệ sống thấp. Nồng độ cortisol trong máu cá ở
độ mặn cao thì rất cao, nhằm ứng phó với điề
u kiện stress; cá tốn năng
lượng để ứng phó với stress thay vì tăng trưởng.

1 ĐẶT VẤN ĐỀ
Cá tra (Pangasianodon hypophthalmus) nuôi
là loài cá kinh tế phổ biến và đặc hữu của vùng
đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL). Với lợi
thế phù hợp về điều kiện khí hậu, đặc điểm
sông ngòi chằng chịt và sự cải tiến trong công
tác giống, nghề nuôi cá tra đã và đang phát triển
mạnh mẽ ở vùng ĐBSCL nói riêng, và Việt
Nam nói chung, đem lại nguồn lợi kinh tế l
ớn
cho đất nước (Phuong & Oanh, 2010). Tuy
nhiên, dưới ảnh hưởng toàn cầu của biến đổi
khí hậu, đặc biệt, ĐBSCL lại là một trong năm
vùng trũng chịu ảnh hưởng nặng nề nhất của sự
Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Phần B: Nông nghiệp, Thủy sản và Công nghệ Sinh học: 25 (2013): 1-10

2
dâng lên của nước biển (IPCC, 2007), nghề
nuôi cá tra có thể chịu những ảnh hưởng
nhất định.
Stress là hiện tượng sinh lý phổ biến ở cá và
cũng như các loài sinh vật khác, để đáp ứng
trước những ảnh hưởng, kích thích hay sự thay
đổi của môi trường nhằm tồn tại, duy trì các yếu
tố cân bằng bên trong của cơ thể bằng cách
chuyển đổi trạng thái, chức năng sinh lý và tạo
ra m
ức năng lượng cao để đáp ứng với những
tác động từ bên ngoài (Fuzzen et al., 2011). Cá
là loài đặc trưng sống trong môi trường nước,
chỉ ngăn cách với môi trường bằng những lớp
biểu mô mỏng. Để duy trì trạng thái cân bằng
nội môi, cả hệ nội tiết, hệ thần kinh và nhiều hệ
cơ quan khác của cá tham gia hoạt động điều
hòa lượng muối và nước hấp thu vào thông qua
hệ hô hấp, tiêu hóa và bài tiết (Takei &
Balment, 2009). Sự thay đổi độ mặn của môi
trường sống là một yếu tố gây stress thường
xuyên và có khả năng ảnh hưởng đến nhiều quá
trình sinh lý ở cá (Fashina-Bombata & Busari,
2003; Konstantinov & Martynova, 1993;
Partridge & Jenkins, 2002; Sink, 2010).
2 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
Cá tra giống do trung tâm giống thủy sản
Vĩnh Long cung cấp được nuôi thuần dưỡng 2
tuần trước khi thí nghiệm trong các bể 4000 lít

(500 cá thể/bể) tại Wetlab 3, Khoa Thủy sản,
Trường Đại họ
c Cần Thơ. Cá được nuôi bằng
thức ăn viên công nghiệp Aquafed (25% đạm,
đường kính 2 mm) 2 lần/ngày. Sau giai đoạn
thuần, 1500 cá đồng cỡ (10 - 20g) được bố trí
ngẫu nhiên vào 6 nghiệm thức (Đối chứng, 2, 6,
10, 14 và 18‰) với 5 lần lặp lại, mỗi bể chứa
50 cá (bể 500 lít với 300 lít nước). Các bể này
được sục khí liên tục, nhiệt độ nước trung bình
là 27 ± 0,5 °C ở Wetlab 2, Khoa Thủy sản,
Trường Đại học Cần Thơ
.
Thuần độ mặn: cá được thuần độ mặn bằng
cách thay thế nước trong bể bằng nước ót với
phương thức là tăng 2‰ mỗi ngày. Các nghiệm
thức có độ mặn cao, cá được thuần2 lần/ngày,
1‰ ở mỗi buổi (sáng – chiều) nhằm tránh sự
sốc độ mặn gây chết cá. Khi đạt độ mặn cần
thiết, thời điểm tính tăng trưởng của cá thí
nghi
ệm được xác định bằng cách cân tổng khối
lượng cá ở mỗi bể, và đo chiều dài trung bình
của cá ở các bể. Trong quá trình nuôi tăng
trưởng, cá được cho ăn 2 lần/ngày vào lúc 8-9
giờ sáng và 3 - 4 giờ chiều bằng thức ăn viên
nổi Aquafed.
Số liệu tăng trưởng được tính toán gồm: sự
tăng trọng (g), tốc độ tăng trọng (%), tốc độ
tăng trưởng tương đối (SGR, %/ngày), tă

ng
trưởng ngày (DWG, g) và hệ số chuyển hóa
thức ăn (FCR) được tính toán theo các công
thức phổ biến dùng trong nghiên cứu dinh
dưỡng thủy sản (Bandyopadhyay & Das
Mohapatra, 2009; Fagbenro & Arowosoge,
1991; Xu et al., 2009).
Cá được thu mẫu máu ở các thời điểm 0, 6,
24 giờ, 4, 7, 14, 28 và 56 ngày tính từ thời điểm
bắt đầu thí nghiệm. Trong 6 nghiệm thức, một
cá ở mỗi bể lặp lại được bắt ở mỗi thời điểm thu
mẫ
u. Cá được cân khối lượng, thu máu (trong
khoảng 5 phút tính từ thời điểm bắt cá để tránh
những thay đổi về nội tiết ở cá (Grutter &
Pankhurst, 2000) và đo đạt chiều dài. Trong quá
trình thu mẫu máu cá, phần đầu của cá được
đậy bởi một khăn ẩm để giảm thiểu sự căng
thẳng ở cá (Snellgrove & Alexander, 2011).
Mẫu máu cá được thu từ mạch đuôi bằng bơm
kim tiêm 1cc có tráng heparin theo phương
pháp được sử d
ụng bởi Becker et al. (2011).
Lượng máu thu được ở mỗi cá tối thiểu là 400
l và máu được chuyển vào eppendorf 1,5ml.
Mẫu máu cá được ly tâm 4020 vòng/phút ở 4
o
C
để thu huyết tương theo quy trình phân tích
cortisol (Cusabio). Huyết tương cá được đoáp

suất thẩm thấu bằng máy Fiske 110
Osmometer, đo nồng độ Na
+
, K
+
bằng máy 420
Flame photometer của hãng Sherwood
Scientific, đo nồng độ cortisol bằng bộ ELISA
KIT đo cortisol (Cusabio).
Các yếu tố môi trường được theo dõi 2
lần/ngày ở 8 giờ sáng và 4 giờ chiều. Các giá trị
theo dõi bao gồm nhiệt độ, độ mặn, oxy hòa
tan, nồng độ NH
3
, NH
4
+
, và pH của nước trong
mỗi bể bằng máy đo YSI Professional plus.
Ảnh hưởng của độ mặn lên sự tăng trưởng, và
các yếu tố sinh lý như áp suất thẩm thấu, nồng
độ các ion và hormone cortisol được phân tích
bằng phép so sánh phương sai một nhân tố và
Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Phần B: Nông nghiệp, Thủy sản và Công nghệ Sinh học: 25 (2013): 1-10

3
so sánh trung bình của Duncan thông qua phần
mềm SPSS. Đường chuẩn đo nồng độ hormone
cortisol được xây dựng bằng phần mềm chuyên
dụng Curve Expert 1.3 đi kèm bộ Kit của hãng

Cusabio. Tất cả các số liệu và biểu đồ được lưu
trữ và vẽ bằng Microsoft Excel 2007.
3 KẾT QUẢ
3.1 Các yếu tố môi trường
Các yếu tố môi trường được ghi nhận trên
bảng 1 cho thấy các yếu tố môi trường ở
các bể
là thích hợp với đặc điểm sinh học của cá nước
ngọt (Piper, 2010), đặc biệt là đối với cá tra
nuôi (Zhang et al., 2010). Nhiệt độ trung bình
của nước là 26,98 ± 0,87
o
C (n=1379, trong 56
ngày; cao nhất là 29
o
C, thấp nhất là 24.4
o
C).
Giá trị pH trung bình là 8,38 ở các nghiệm thức
đối chứng, thấp hơn ở nghiệm thức 2‰ và 6‰
là 7,83 và 7,76, và thấp nhất ở các độ mặn cao
hơn (7,64 ở buổi sáng và 7,59 ở buổi chiều ở
nghiệm thức 18‰).
Giá trị pH có tương quan lớn đến tỉ lệ của
NH
3
và NH
4
+
trong môi trường; cụ thể, sự tăng

lên của pH sẽ kéo theo sự tăng lên của nồng độ
NH
3
từ đó làm giảm tỉ lệ giữa NH
3
/ NH
4
+
(Chew
et al., 2005). Không có sự khác biệt có ý nghĩa
thống kê về nồng độ NH
4
+
ở các nghiệm thức,
tuy nhiên có sự thay đổi nhỏ trong giá trị [NH
3
]
giữa nghiệm thức có độ mặn thấp (2, 6‰) và độ
mặn cao (10, 14 và 18‰).
Bảng 1: Tổng hợp số liệu môi trường thí nghiệm
Nghiệm
thức
Buổi
Đối
chứng
2 ‰ 6 ‰ 10 ‰ 14 ‰ 18 ‰ Trung bình
N (bể)
5 5 5 5 5 5 30
Nhiệt độ
nước (

o
C)
Sáng (n=790) 26,38
a
26,42
a
26,33
a
26,45
a
26,46
a
26,20
a
26,40 ±0,60
Chiều (n=660) 27,68
a
27,74
a
27,51
ab
27,65
ab
27,63
ab
27,28
b
27,58±0,26
pH
Sáng (n=500) 8,38

a
7,83
b
7,76
b
7,61
c
7,57
c
7,64
c
7,79±0,33
Chiều (n=526) 8,38
a
7,77
b
7,71
b
7,55
c
7,51
c
d
7,59
d
7,74±0,34
NH
4
(mg/L)
Sáng (n=446) 0,98

b
1,51
a
1,73
a
1,68
a
1,64
a
1,75
a
1,56±0,61
Chiều (n=469) 0,81
b
1,63
a
1,74
a
1,74
a
1,72
a
1,89
a
1,59±0,73
NH
3
(mg/L)
Sáng (n=474) 0,144
a

0,079
b
0,076
b
0,049
c
0,048
c
0,054
c
0,074±0,052
Chiều (n=496) 0,128
a
0,070
b
0,071
b
0,046
c
0,043
c
0,057
b
c
0,068±0,05
DO (mg/L)
Sáng (n=692) 6,55
a
6,23
b

c
6,41
ab
6,04
c
6,30
b
6,57
a
6,33±0,68
Chiều (n=659) 6,14
a
5,56
c
5,92
ab
5,45
c
5,83
b
6,12
a
5,81±0,77
Giá trị là trung bình ± độ lệch chuẩn. Các giá trị có các chữ cái đi kèm trong giống nhau trong cùng một hàng chỉ sự khác
biệt không có ý nghĩa thống kê (Duncan test, p>0,01)
Nồng độ oxy hòa tan trung bình buổi sáng là
6,33 ± 0,68 mg/L, cao hơn trung bình buổi
chiều là 5,81 ± 0,77 mg/L; Tuy nhiên, nồng độ
oxy hòa tan ở các bể đều phù hợp và không
ảnh hưởng đến điều kiện sống của loài cá có

khả năng hô hấp khí trời này (Browman &
Kramer, 1985; Graham, 2011; Podkowa &
Goniakowska-Witalinska, 1998).
3.2 Tỉ lệ sống
Có thể dễ dàng nhận thấy tỉ lệ sống ở
nghiệm thức 6‰ là cao nhất (p<0,05), tiếp đến
là 2, 10 và 14‰ (p>0,05). Nghiệm thức 18 có t
ỉ
lệ sống là thấp nhất (38,92%), khác biệt có ý
nghĩa thống kê với các nghiệm thức còn lại. Cá
chết tập trung ở thời điểm 2 tuần đầu tiên của
thí nghiệm. Nghiệm thức 18‰ có số lượng cá
chết trong tuần đầu tiên là nhiều nhất, ở các
nghiệm thức còn lại, cá chết trải dài theo thời
gian của thí nghiệm. Nghiệm thức đối chứng có
tỉ lệ chế
t khá cao do ảnh hưởng của 2 loại bệnh
phổ biến của cá tra là bệnh gan thận mủ do vi
khuẩn Edwardsiella ictaluri (Crumlish et al.,
2002) và bệnh đốm ngứa do ký sinh trùng
Ichthyophthirius multifiliis. Hai loại vi khuẩn và
ký sinh trùng sống trong môi trường nước ngọt
này bị ức chế hoạt động bởi nhiệt độ tăng cao
hơn 30
o
C (Hawke et al., 1981) và độ mặn cao
(Plumb & Shoemaker, 1995; Waltman andet
al., 1986).
Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Phần B: Nông nghiệp, Thủy sản và Công nghệ Sinh học: 25 (2013): 1-10

4
Hình 1: Tỉ lệ sống của cá
tra ở các nghiệm thức có độ
mặn khác nhau (Thanh sai
số là độ lệch chuẩn; các chữ
cái khác nhau chỉ sự khác
biệt có ý nghĩa thống kê
giữa các nghiệm thức
(Duncan test, p<0.05))

3.3 Tăng trưởng
Sau 56 ngày thí nghiệm, tăng trưởng thấp
nhất ở nghiệm thức 18‰, kế đến là ở nghiệm
thức 14‰ (p<0,05). Tăng trưởng của cá ở các
nghiệm thức có độ mặn thấp hơn (Đối chứng, 2,
6, và 10‰) sai khác không có ý nghĩa thống kê.
Sự tăng dài của cá cao nhất ở mức 1,726 cm ở
nghiệm thức có độ mặn 2‰, không khác biệt
với các nghiệm thức có
độ mặn dưới 10‰,
nhưng khác biệt có ý nghĩa thống kê với các
nghiệm thức có độ mặn cao (14 và 18‰). Ở
nhóm có độ mặn cao, sự tăng dài của cá rất
thấp, chỉ tăng được 0,154 ± 0,583 cm trong 56
ngày thí nghiệm ở nghiệm thức 14‰; Tăng dài
kém nhất (p<0,05) ở nghiệm thức 18‰, cá có
hiện tượng mất nước, da cá khô. Các cá sống
sót có kích thước nhỏ, chiều dài trung bình
ngắn hơn so với kích thước trung bình ở th
ời

điểm bố trí thí nghiệm.
Bảng 2: Số liệu tăng trưởng sau 56 ngày thí nghiệm
Nghiệm
thức
LG (cm) WG (g) WG (%) DWG(g/ngày) SGR(%/ngày) FCR
Đ.chứng 1,064±0,840
ab
13,466±5,363
a
111,21±43,23
a
0,240±0,096
a
1,304±0,374
a
1,454±0,334
c

2 ‰ 1,726±0,682
a
11,598±3,383
a
91,29±25,15
ab
0,207±0,060
a
1,146±0,230
ab
1,918±0,272
b

c

6 ‰ 1,552±0,753
a
11,468±3,941
a
95,63±30,37
ab
0,205±0,070
a
1,328±0,167
a
1,762±0,275
b
c

10 ‰ 1,234±0,550
a
13,720±2,926
a
111,05±20,02
a
0,245±0,052
a
1,181±0,276
ab
1,795±0,230
b
c

14 ‰ 0,154±0,583
b
8,052±1,749
ab
65,93±13,06b
b
0,144±0,031
ab
0,900±0,147
b
2,314±0,747
b

18 ‰ -1,200±0,02
c
3,145±0,502
b
27,65±6,69
c
0,057±0,009
b
0,435±0,093
c
4,185±1,430
a

Giá trị là trung bình ± Độ lệch chuẩn. Các giá trị trong cùng một cột có chữ cái khác nhau thì sự khác biệt có ý nghĩa thống
kê (Duncan test, p<0,05)
Tăng trưởng ngày DWG, tăng trưởng tương
đối SGR của bốn nghiệm thức gồm đối chứng,

2, 6, và 10‰ cao hơn (p<0,05) so với nghiệm
thức có độ mặn cao là 14 và 18‰. Đặc biệt,
DWG và SGR của 4 nghiệm thức độ mặn thấp
cao hơn 4 và 3 lần so với nghiệm thức 18‰.
Thêm vào đó, căn cứ trên khối lượng thức ăn cá
ăn mỗi ngày, cá ở nghiệm thức 18 và 14% có ăn
nhưng không có s
ự tăng trưởng khối lượng. Hệ
số FCR của cá ở nghiệm thức 14 và 18‰ cao
hơn có ý nghĩa thống kê so với đối chứng, ở
mức 4,185 ± 1,430 và 2,314 ± 0,747 khi so sánh
với 1,454 ± 0,334, theo thứ tự. Cho thấy, ở độ
mặn cao, cá sử dụng năng lượng có trong thức
ăn để duy trì sự sống và ứng phó với stress thay
vì tăng trưởng.
3.4 Nồng độ cortisol của cá ở các nghiệm
thức độ
mặn khác nhau
Trong điều kiện phòng thí nghiệm, nồng độ
cortisol huyết tương cá ở nghiệm thức đối
chứng là thấp nhất (2574,983 pg/ml) ở thời
điểm bắt đầu thí nghiệm, trong khi ở nghiệm
thức 18‰ giá trị đó là cao nhất, gấp 4 lần so với
đối chứng (10498,51 pg/ml). Nồng độ cortisol
trung bình trong mẫu máu cá dao dộng mặc dù
cá đã được lấy máu trong 5 đến 7 phút tính từ
thời điể
m bắt (Grutter & Pankhurst, 2000). Ở
nghiệm thức 18‰, mức độ biểu hiện cortisol
cao nhất ở mức 28505,9pg/ml, cao hơn rất

nhiều so với các nghiệm thức khác ở thời điểm
24 giờ sau khi đạt độ mặn. Sau 4 ngày thí
nghiệm, nồng độ cortisol ở tất cả các nghiệm
thức bắt đầu giảm, và không có sự khác biệt lớn
về nồng độ hormone này giữa các nghiệm thức
sau 14 ngày.
Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Phần B: Nông nghiệp, Thủy sản và Công nghệ Sinh học: 25 (2013): 1-10

5

Hình 2: Nồng độ cortisol ở các nghiệm thức trong 56 ngày thí nghiệm
3.5 Sự thay đổi áp suất thẩm thấu và nồng
độ các ion dương
Độ mặn khác nhau ở các nghiệm thức làm
thay đổi áp suất thẩm thấu của nước ở các
nghiệm thức (p<0,05). Áp suất thẩm thấu huyết
tương của các nghiệm thức có độ mặn thấp (đối
chứng, 2‰, và 6‰) khác biệt có ý nghĩa thống
kê với các nghiệm thức có độ mặn cao (14 và
18‰). Áp suất thẩm th
ấu huyết tương trong cá
thí nghiệm ở nghiệm thức độ mặn thấp được ổn
định ở mức 250 đến 300 mOsm/kg. Ở độ mặn
cao, 14 và 18‰, cá mất khả năng điều hòa áp
suất thẩm thấu.

Hình 3: Áp suất thẩm thấu huyết tương và nước thí nghiệm
Nồng độ ion natri trong nước tăng dần theo
độ mặn nước. [Na] tăng cao trong máu cá ở độ
mặn cao (14 và 18‰), khác biệt có ý nghĩa

thống kê với các nghiệm thức còn lại. Trong khi
đó, [K] ít biến đổi hơn ở các độ mặn khác nhau
tuy [K] huyết tương cá ở độ mặn cao vẫn cao
hơn (p<0,05) so với cá nghiệm thức có độ mặn
thấp. [K] không thay đổi lớn ở các độ mặn
khác nhau.


Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Phần B: Nông nghiệp, Thủy sản và Công nghệ Sinh học: 25 (2013): 1-10

6
Bảng 4: Nồng độ ion dương trong nước và trong huyết tương cá thí nghiệm
Nồng
độ ion
Nghiệm
thức
Nước 0 giờ 6 giờ 24 giờ 4 ngày 7 ngày 14 ngày 28 ngày 56 ngày
[Na+] (mmol/L)
Đ.chứng
7,8±2e 106,4±13d 96,5±31d 109,8±19d 167,8±10c 86,3±32c 124,9±48b 143,3±52c 113,1±58c
2 ‰
23,2±4de 152,2±35cd 129±31cd 120±29cd 166,1±11c 125±34bc 156,4±61b 185,8±19b 167,8±13b
6 ‰
38,4±10d 121±40bcd 101,0±19d 101,7±57d 174,8±9c 103,4±2c 126,0±76b 194±18ab 197±10ab
10 ‰
73,1±13c 174,5±43bc 155±12bc 171±26bc 212±14b 162,4±37b 147,2±16b 200±23ab 218,3±44a
14 ‰
93,7±25b 190,2±32b 188,7±24b 205±37ab 214±12b 223,5±21a 192±16ab 221±32ab 231,3±24a
18 ‰
121,8±16a 253,9±62a 249,6±40a 246,1±49a 260,0±48a 266,3±43a 247,8±43a 235,7±28a 228,7±20a

[K+] (mmol/L)
Đ.chứng
2,6±0a 9,4±2,4b 9,4±2,2b 8,7±4,2b 8,8±2,9a 9,5±2,1b 9,2±1,6abc 9,8±1,2a 9,9±2,0ab
2 ‰
2,6±0a 8,9±2,7b 9,6±2,1b 7,1±2,3b 7,2±0,7a 8,7±1,7bc 10,1±2,2ab 9,3±0,6a 7,2±1,1b
6 ‰
3,6±2,3a 6,2±1,6b 6,4±2,6c 5,9±1,0b 7,5±1,1a 6,5±0,5c 6,8±1,7bc 11,0±1,2a 9,0±0,5ab
10 ‰
2,6±0a 7,8±1,3b 7,9±1,4bc 8,5±1,1b 8,5±1,2a 10,2±2,4b 6,3±3,8c 12,4±2,0a 9,4±1,3ab
14 ‰
2,6±0a 12,8±2,1a 12,8±1,8a 12,8±0,0a 8,4±2,8a 13,1±0,3a 12,3±1,7a 13,1±5,9a 12,9±5,7a
18 ‰
2,6±0a 14,9±3,3a 14,4±2,3a 12,8±3,6a 8,7±0,7a 13,0±1,8a 12,3±2,3a 12,9±4,3a 12,4±4,5a
Giá trị là trung bình ± Độ lệch chuẩn. Các giá trị có cùng chữ cái trong cùng một cột khác biệt không có ý nghĩa thống kê
(Duncan test, p>0,05)
4 THẢO LUẬN
Yếu tố nhiệt độ môi trường nước thí nghiệm
tương đối ổn định, sự chênh lệch chỉ là 1
o
C
giữa sáng và chiều; mặc dù có sự thay đổi khác
biệt về nồng độ oxy hòa tan giữa các nghiệm
thức, tuy nhiên, nồng độ oxy hòa tan của tất cả
các bể đều trên 5.8mg/l, nồng độ oxy hòa tan lý
tưởng cho cá nuôi ao (Piper, 2010), và yếu tố
nhiệt độ và oxy hòa tan phù hợp cho sự phát
triển bình thường cho cá có khả năng hô hấp
khí trời như cá tra (Zhang et al., 2010). Tốc độ
thuần độ mặn 2‰/ngày cũng là tốc độ thuần lý
t

ưởng (Nguyễn Chí Lâm, 2010). Nồng độ NH
3

trong suốt thời gian thí nghiệm thấp hơn nhiều
lần so với giá trị cho phép ở cá nuôi trong hồ
(US.EPA, 2009). Như vậy, các giá trị môi
trường đều phù hợp với điều kiện bình thường
của cá.
Tỉ lệ sống ở nghiệm thức 2, 6 và 10‰ thu
được từ kết quả thí nghiệm cao hơn có ý nghĩa
so với đối chứng và nghiệm thức 18‰. Kết quả
thí nghiệm này cũng phù hợp v
ới nghiên cứu
trước đây trên đối tượng cá tra nuôi, tỉ lệ sống
của cá tra nuôi bể với độ mặn ở mức 0, 3, 6, 9,
12 và 15‰ là 88, 93, 91, 91, 94 và 75%
(Nguyễn Chí Lâm, 2010). Từ thí nghiệm, chúng
tôi ghi nhận được là cá ở nghiệm thức đối
chứng rất dễ bị mắc các bệnh phổ biến gây bởi
vi khuẩn Edwardsiella ictaluri(Plumb &
Shoemaker, 1995; Sakai et al., 2009; Waltman
et al., 1986) và ký sinh trùng Ichthyophthirius
multifiliis(Heinecke & Buchmann, 2009;
Nigrelli et al., 1976), gây bệnh cấp tính và chết
hàng loạt ở cá da trơ
n. Tuy nhiên, Plumb &
Shoemaker (1995) và Waltmanet al. (1986)
nghiên cứu thấy rằng hai loài sinh vật gây bệnh
ở cá này bị nhạy cảm, hạn chế hoặc bị ức chế ở
các môi trường nước lợ và mặn (Aihua &

Buchmann, 2001). Ở các nghiệm thức có độ
mặn cao, 10 đến 18‰, cá chết tập trung trong
giai đoạn đầu của thí nghiệm. Quan sát nhận
thấy cá chết da khô, mất nhớt, mất nước, thu
nhỏ kích thước và chiều dài (chiều dài cá chết
thường nhỏ hơn chiều dài trung bình lúc bắt đầu
thí nghiệm, cho thấy cá khó có khả năng tồn tại
ở điều kiện độ mặn cao, đặc biệt là ở độ mặn
cao hơn 18‰ hoặc cao hơn sẽ dẫn đến tỉ lệ
sống thấp hơn 50%.
Căn cứ trên số liệu về áp suất thẩm thấu của
huyết tương và nước, có thể thấ
y rằng, áp
suất thẩm thấu (ASTT) của huyết tương cá ở
đối chứng, 2, 6 và 10 dao động từ 235,5 đến
319,4 mOsm/kg. Từ nhiều nghiên cứu,
Varsamos et al. (2005) tổng hợp rằng cá nước
ngọt có cơ chế duy trì áp suất thẩm thấu sao cho
áp suất thẩm thấu huyết tương luôn ở mức cân
bằng từ 280 -360 mOsm/kg, và tại đây, quá
trình sinh lý trong cá diễn ra bình thường. Môi
trường đẳng trương của cá nước ngọt là t
ừ
10~12 ppt (Varsamos et al., 2005). Cá trong
điều kiện môi trường của nghiệm thức đối
chứng, 2 và 6 ppt là nhược trương, điều này làm
Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Phần B: Nông nghiệp, Thủy sản và Công nghệ Sinh học: 25 (2013): 1-10

7
nước đi vào cơ thể cá, còn ion trong cá thì bị

khuếch tán ra bên ngoài. Cá duy trì bằng việc ít
uống nước và tăng cường hấp thu chủ động Na
+

và Cl
-
chủ yếu thông qua mang và thận, đồng
thời thải một lượng lớn nước tiểu loãng từ thận
(Evans, 2011; McCormick, 2011). Ở độ mặn
cao hơn, cá sống trong điều kiện môi trường ưu
trương, ở 14 và 18 ppt. Loài cá nước ngọt này
bị sự xâm nhập của ion và bị mất nước do quá
trình thẩm thấu, đặc biệt là ở nghiệm thức
18ppt. Để đáp ứng được, cá đã tiêu tố
n một
lượng lớn năng lượng cho quá trình điều hòa áp
suất thẩm thấu bằng cách tăng cường uống
nước, hoạt hóa sự bài thải ion qua mang, và giải
phóng một lượng ít nước tiểu đậm đặc
(McCormick, 2001; Varsamos et al., 2005).
Ở nghiệm thức đối chứng, cá tăng trưởng
tốt, hiệu quả sử dụng thức ăn cao, tuy nhiên tỉ lệ
sống lại thấp (p<0,05) vì cá bị
mắc bệnh. Ở
nghiệm thức 2 và 6ppt, cá sống trong môi
trường nhược trương vốn đã thích nghi, sự
chênh lệch áp suất thẩm thấu giữa cá và môi
trường thấp hơn nhiều so với nghiệm thức đối
chứng, do đó, lượng ion bị mất đi là thấp hơn.
Cá tiêu tốn ít năng lượng hơn cho quá trình hấp

ion, qua mang, ruột và thận. Nghiệm thức 10
ppt, cá có ASTT tương đương với môi trường,
tuy nhiên số liệu tăng trưởng cho thấy cá cần
phải ăn một lượng thức ăn trên ngày nhiều hơn
(tuy khác biệt không có ý nghĩa thống kê), hệ số
tiêu tốn thức ăn cao hơn so với nghiệm thức
6ppt. Cá tốn nhiều năng lượng và vật chất cho
hoạt động sống.

Hình 4: Các chỉ số tăng trưởng của cá tra sau 56 ngày thí nghiệm
Nghiệm thức 14 và 18 ppt, không những tỉ lệ
sống bị ảnh hưởng, sự tăng trưởng của cá cũng
giảm rõ rệt so với các nghiệm thức khác. Cá
thích ứng và sống sót có biểu hiện mất nước, và
giảm chiều dài so với chiều dài trung bình ban
đầu. Dưới ảnh hưởng của stress cá bỏ ăn, hệ số
SGR và DWG thấp. Hệ số tiêu tốn thức ăn rất
cao, ở mức 2,314 và 4,185g/g.
Điều này có
nghĩa là cá ăn nhưng không nhằm xây dựng cơ
thể, nhưng để duy trì sự sống thông qua các
hoạt động ứng phó với điều kiện bất lợi của môi
trường. Boeuf và Payan (2001) thảo luận rằng
để thích nghi với điều kiện chuyển đổi từ nước
ngọt sang nước mặn, nhiều nghiên cứu cho thấy
cá tiêu tốn 10-50% cho hoạt động cân bằng nội
môi, cá u
ống nhiều nước hơn, tăng cường bài
thải ion nhiều hơn thông qua tiêu tốn năng
lượng và vật chất cho kênh Na

+
-K
+
-ATPase,
đồng thời tăng kênh vận chuyển ion, các hệ
enzyme, các và các quá trình sinh hóa để đáp
ứng với nguồn gây stress này (Eckert et al.,
2001; Varsamos et al., 2005). Tất cả quá trình
này chịu sự chi phối rất lớn của não bộ, hệ nội
tiết và trong đó, cortisol đóng vai trò quan trọng
trong việc đáp ứng stress (Barton & Iwama,
1991; Boeuf & Payan, 2001; Sakamoto &
McCormick, 2006).
Đáp ứng lại mọi nguồn gây stress, trước sự
thay đổi của độ mặn và dưới ảnh hưởng của
sinh vật gây bệnh (Bonga, 2011), sự tăng lên
của cortisol trong thí nghiệm đã được ghi nhận.
Theo Kiilerich & Prunet (2011), cortisol đóng
Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Phần B: Nông nghiệp, Thủy sản và Công nghệ Sinh học: 25 (2013): 1-10

8
vai trò quan trọng trong nhiều chức năng sinh lý
của cơ thể, bao gồm cả quá trình trao đổi chất,
miễn dịch, sinh sản, phát triển, tuần hoàn
mạch,… và quan trọng là sự đáp ứng stress với
điều kiện môi trường. Sự điều hòa nội tiết
cortisol được điều khiển bởi phức hệ vùng dưới
đồi – tuyến yên – tuyến trên thận thông qua
hoạt động của CRH (corticotrophin-releasing
hormone) khi có những

đáp ứng khi thiếu oxy,
thay đổi nhiệt độ môi trường sống, thay đổi áp
suất thẩm thấu, nhiễm bệnh, hay bị nhiễm độc
chất (Grutter & Pankhurst, 2000; Kiilerich &
Prunet, 2011; Raven et al., 2009; Richman &
Zaugg, 1987). Cortisol cũng được xác định là
hormone quan trọng trong việc thích ứng với sự
thay đổi điều kiện môi trường từ nước ngọt
sang nước mặn của đại đa số các loài cá xương.
Thí nghiệm trên cá nước ngọt cho thấy nh
ững
nghiệm thức có cortisol làm tăng số lượng tế
bào chlor giàu ti thể trên mang cá nước ngọt,
tăng hoạt tính ATPase và làm tăng lượng ion
(Natri và chlor) qua mang cá (McCormick,
2001; McCormick, 2011).
Sự tăng lên của cortisol của nghiệm thức đối
chứng dưới ảnh hưởng của vi khuẩn gây bệnh
gan thận mủ và đốm ngứa do trùng quả dưa đã
làm tăng nồng độ cortisol đo được ở cá trong 4
ngày đầu tiên của thí nghiệm, thời gian cá chết
hàng loạt do bệnh. Ở điều kiện độ mặn 18‰,
nồng độ cortisol tăng rất cao, biểu hiện trạng
thái stress của cá và nồng độ này được tăng cho
đến ngày thứ 4 thì bắt đầu giảm dần và duy trì
ổn định ở cá thích ứng, mức 3000 – 5000 pg/ml
máu. Ở các nghiệm thức khác, nồng độ cortisol
không có sự thay đổi đáng kể nếu mẫu máu
được thu trong khoảng từ 5-7 phút sau khi bắt,
giá trị ở

khoảng dưới 10 ng/ml. Và đặc biệt,
nồng độ cortisol ở các nghiệm thức sau 14 ngày
đều thấp hầu như thấp hơn 5 ng/ml, nồng độ mà
theo Kiilerich và Prunet (2011) là nồng độ ở
trạng thái không stress của cá, chứng tỏ khả
năng thích ứng của cá tra sau 14 ngày ở các
điều kiện độ mặn.
5 KẾT LUẬN
Cá tra giảm đáng kể tỉ lệ sống khi độ mặn
tăng hơ
n 14‰, đồng thời, nếu tồn tại được thì
sự tăng trưởng giảm rõ rệt so với môi trường
nước có độ mặn thấp hơn. Dưới điều kiện stress
của môi trường, cortisol được tiết ra nhằm giúp
cá có thể đáp ứng lại với điều kiện môi trường
bằng việc huy động năng lượng và vật chất cho
các quá trình sinh lý, sinh hóa và nội tiết ở não
bộ
, tuyến nội tiết, gan, mang, thận,…
Cá tra có khuynh hướng tăng trưởng và phát
triển tốt ở điều kiện môi trường có độ mặn nhẹ,
đặc biệt ở khoảng 6 ppt, cá ít tiêu tốn năng
lượng hơn cho quá trình điều hòa áp suất thẩm
thấu, cá tăng trưởng tốt, cũng như không bị ảnh
hưởng của các tác nhân gây bệnh không có khả
năng tồn tại trong điều kiện có
độ mặn như vi
khuẩn gây bệnh gan thận mủ và trùng quả dưa.
Đồng thời, với việc ít tốn năng lượng, ít tốn con
giống, và ít tốn thức ăn hơn, cá tra nuôi trong

điều kiện độ mặn thấp sẽ có hiệu quả kinh tế
cao hơn.
LỜI CẢM TẠ
Chúng tôi xin chân thành gửi lời cảm ơn tới
PGS.TS Đỗ Thị Thanh Hương cùng các thầy cô
Khoa Thủy sản
đã tạo điều kiện, hỗ trợ vật tư
thiết bị cho thí nghiệm này được thực hiện,
trong khuôn khổ đề tài nghiên cứu khoa học
trong sinh viên. Cám ơn Trường Đại học Cần
Thơ đã tạo điều kiện thuận lợi và hỗ trợ kinh
phí cho đề tài.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Aihua, L., & Buchmann, K. (2001).
Temperature‐and salinity‐dependent
development of a Nordic strain of
Ichthyophthirius multifiliis from rainbow trout.
Journal of Applied Ichthyology, 17(6), 273-276.
2. Bandyopadhyay, P., & Das Mohapatra, P. K.
(2009). Effect of a probiotic bacterium Bacillus
circulans PB7 in the formulated diets: on
growth, nutritional quality and immunity of
Catla catla (Ham.). Fish Physiology and
Biochemistry, 35(3), 467-478.
3. Barton, B. A., & Iwama, G. K. (1991).
Physiological changes in fish from stress in
aquaculture with emphasis on the response and
effects of corticosteroids. Annual Review of
Fish Diseases, 1, 3-26. doi: 10.1016/0959-
8030(91)90019-g.

4. Becker, A. G., Parodi, T. V., Heldwein, C. G.,
Zeppenfeld, C. C., Heinzmann, B. M., &
Baldisserotto, B. (2011). Transportation of
Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Phần B: Nông nghiệp, Thủy sản và Công nghệ Sinh học: 25 (2013): 1-10

9
silver catfish, Rhamdia quelen, in water with
eugenol and the essential oil of Lippia alba.
Fish Physiology and Biochemistry, 1-8.
5. Boeuf, G., & Payan, P. (2001). How should
salinity influence fish growth?* 1. Comparative
Biochemistry and Physiology Part C:
Toxicology & Pharmacology, 130(4), 411-423.
6. Bonga, S. E. W. (2011). Hormonal response to
stress. In A. P. Farrel (Ed.), Encyclopedia of
Fish: Fish Physiology From Genome to
Environment (Vol. 2, pp. 1515-1523):
Academic Press.
7. Browman, M. W., & Kramer, D. L. (1985).
Pangasius sutchi (Pangasiidae), an air-breathing
catfish that uses the swimbladder as an
accessory respiratory organ. Copeia, 994-998.
8. Chew, S. F., Wilson, J. M., Ip, Y. K., &
Randall, D. J. (2005). Nitrogen excretion and
defense against ammonia toxicity. Fish
Physiology, 21, 307-395.
9. Crumlish, M., Dung, T., Turnbull, J., Ngoc, N.,
& Ferguson, H. (2002). Identification of
Edwardsiella ictaluri from diseased freshwater
catfish, Pangasius hypophthalmus (Sauvage),

cultured in the Mekong Delta, Vietnam. Journal
of fish diseases, 25(12), 733-736.
10. Eckert, S. M., Yada, T., Shepherd, B. S., Stetson,
M. H., Hirano, T., & Grau, E. G. (2001).
Hormonal control of osmoregulation in the
channel catfish Ictalurus punctatus. General and
Comparative Endocrinology, 122(3), 270-286.
11. Evans, D. (2011). Osmoregulation in Fishes: An
Introduction. In A. P. Farrell (Ed.),
Encyclopedia of Fish Physiology: from genome
to environment (Vol. 2, pp. 1348-1380):
Academic Press.
12. Fagbenro, O. A., & Arowosoge, I. A. (1991).
Growth response and nutrient digestability by
Clarias isheriensis (Sydenham, 1980) fed
varying levels of dietary coffee pulp as
replacement for maize in low-cost diets.
Bioresource technology, 37(3), 253-258.
13. Fashina-Bombata, H., & Busari, A. (2003).
Influence of salinity on the developmental
stages of African catfish Heterobranchus
longifilis (Valenciennes, 1840). Aquaculture,
224(1-4), 213-222.
14. Fuzzen, M. L. M., Bernier, N. J., & Kraak, G.
V. D. (2011). Stress and Reproduction. In D. O.
Norris & K. H. Lopez (Eds.), Hormones and
Reproduction of Vertebrates (Vol. 1, pp. 103-
118): Academic Press.
15. Graham, J. (2011). The Biology, Diversity, and
Natural History of Air-Breathing Fishes: An

Introduction. In A. P. Farrell (Ed.),
Encyclopedia of Fish Physiology: From genome
to environment (Vol. 3, pp. 1850-1860):
Academic Press.
16. Grutter, A., & Pankhurst, N. (2000). The effects
of capture, handling, confinement and
ectoparasite load on plasma levels of cortisol,
glucose and lactate in the coral reef fish
Hemigymnus melapterus. Journal of Fish
Biology, 57(2), 391-401.
17. Hawke, J. P., McWhorter, A. C., Steigerwalt, A.
G., & Brenner, D. O. N. J. (1981). Edwardsiella
ictaluri sp. nov., the causative agent of enteric
septicemia of catfish. International Journal of
Systematic Bacteriology, 31(4), 396-400.
18. Heinecke, R. D., & Buchmann, K. (2009).
Control of Ichthyophthirius multifiliis using a
combination of water filtration and sodium
percarbonate: Dose-response studies.
Aquaculture, 288(1-2), 32-35.
19. IPCC. (2007). Climate Change 2007: Impacts,
Adaptation and Vulnerability. Contribution of
Working Group II to the Fourth Assessment
Report of the Intergovernmental Panel on
Climate Change. Cambridge: Cambridge
University Press.
20.
Kiilerich, P., & Prunet, P. (2011).
Corticosteroids. In A. P. Farrell (Ed.),
Encyclopedia Of Fish Physiology: From

Genome To Environment (Vol. 2, pp. 1474-
1482): Academic Press.
21. Konstantinov, A., & Martynova, V. (1993).
Effect of salinity fluctuations on energetics of
juvenile fish. Journal Of Ichthyology, 33, 1-1.
22. McCormick, S. D. (2001). Endocrine control of
osmoregulation in teleost fish. American
Zoologist, 41(4), 781-794.
23. McCormick, S. D. (2011). The Hormonal
Control of Osmoregulation in Teleost Fish. In
A. P. Farrell (Ed.), Encyclopedia Of Fish
Physiology: From Genome To Environment
(Vol. 2, pp. 1466-1473): Academic Press.
24. Nguyễn Chí Lâm. (2010). Nghiên cứu sự thích
ứng và tăng trưởng của cá tra (Pangasianodon
hypophthalmus) giống ở độ mặn khác nhau.
Luận văn Thạc sĩ khoa học, Đại học Cần Thơ,
Cần Thơ.
Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Phần B: Nông nghiệp, Thủy sản và Công nghệ Sinh học: 25 (2013): 1-10

10
25. Nigrelli, R. F., Pokorny, K. S., & Ruggieri, G.
D. (1976). Notes on Ichthyophthirius multifiliis,
a ciliate parasitic on fresh-water fishes, with
some remarks on possible physiological races
and species. Transactions of the American
Microscopical Society, 607-613.
26. Partridge, G. J., & Jenkins, G. I. (2002). The
effect of salinity on growth and survival of
juvenile black bream (Acanthopagrus butcheri).

Aquaculture, 210(1-4), 219-230.
27. Phuong, N. T., & Oanh, D. T. H. (2010).
Striped Catfish Aquaculture in Vietnam: A
Decade of Unprecedented Development
Success Stories in Asian Aquaculture. In S. S.
Silva & F. B. Davy (Eds.), (pp. 131-147):
Springer Netherlands.
28. Piper, R. G. (2010). Fish hatchery management:
Forgotten Books.
29. Plumb, J. A., & Shoemaker, C. (1995). Effects
of temperature and salt concentration on latent
Edwardsiella ictaluri infections in channel
catfish. Diseases of aquatic organisms, 21(3),
171-175.
30. Podkowa, D., & Goniakowska-Witalinska, L.
(1998). The structure of the airbladder of the
catfish Pangasius hypophthalmus Roberts and
Vidthayanon 1991 (previously P. sutchi Fowler
1937). Folia Biologica Krakow, 46, 189-196.
31. Raven, P. H., Johnson, G. B., Mason, K. A.,
Losos, J. B., & Singer, S. R. (2009). Biology
(9th ed.). New York: Mc Graw Hill.
32. Richman, N. H., & Zaugg, W. S. (1987). Effects
of cortisol and growth hormone on
osmoregulation in pre-and desmoltified coho
salmon (Oncorhynchus kisutch). General and
Comparative Endocrinology, 65(2), 189-198.
33. Sakai, T., Yuasa, K., Sano, M., & Iida, T.
(2009). Identification of Edwardsiella ictaluri
and E. tarda by Species-Specific Polymerase

Chain Reaction Targeted to the Upstream
Region of the Fimbrial Gene. Journal of aquatic
animal health, 21(2), 124-132.
34. Sakamoto, T., & McCormick, S. D. (2006).
Prolactin and growth hormone in fish
osmoregulation. General and Comparative
Endocrinology, 147(1), 24-30.
35. Sink, T. D. (2010). Influence of pH, salinity,
calcium, and ammonia source on acute
ammonia toxicity to golden shiners,
Notemigonus crysoleucas. Journal of the World
Aquaculture Society, 41(3), 411-420.
36. Snellgrove, D. L., & Alexander, L. G. (2011).
Haematology and plasma chemistry of the red
top ice blue mbuna cichlid (Metriaclima
greshakei). British Journal of Nutrition,
106(S1), S154-S157.
37. Takei, Y., & Balment, R. J. (2009). The
neuroendocrine regulation of fluid intake and
fluid balance. Fish Physiology, 28, 365-419.
38. US.EPA, U. S. E. P. A (2009). Draft 2009
Update Aquatic Life Ambient Water Quality
Criteria For Ammonia – Freshwater.
Washington, DC.
39. Varsamos, S., Nebel, C., & Charmantier, G.
(2005). Ontogeny of osmoregulation in
postembryonic fish: a review. Comparative
Biochemistry and Physiology-Part A: Molecular
& Integrative Physiology, 141(4), 401-429.
40. Waltman, W., Shotts, E., & Hsu, T. (1986).

Biochemical characteristics of Edwardsiella
ictaluri. Applied and environmental
microbiology, 51(1), 101-104.
41. Xu, B., Wang, Y., Li, J., & Lin, Q. (2009).
Effect of prebiotic xylooligosaccharides on
growth performances and digestive enzyme
activities of allogynogenetic crucian carp
(Carassius auratus gibelio). Fish Physiology and
Biochemistry, 35(3), 351-357.
42. Zhang, W., Cao, Z. D., Peng, J. L., Chen, B. J.,
& Fu, S. J. (2010). The effects of dissolved
oxygen level on the metabolic interaction
between digestion and locomotion in juvenile
southern catfish (Silurus meridionalis Chen).
Comparative Biochemistry and Physiology-Part
A: Molecular & Integrative Physiology, 157(3),
212-219.