Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao Hoạt động phản xạ có điều kiện

Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH

TÀI LIỆU THAM KHẢO

Chương 1. Mở đầu

Mai Văn Hưng (2012), Sinh lý hoạt động thần kinh
cấp cao, NXB Đại học Sư phạm Hà Nội.

Chương 2. Hoạt động PXCĐK
Chương 3. Các quá trì nh ức chế trong hoạt động TKCC

Đỗ Cơng Huỳnh (2007), Sinh lý hoạt động thần
kinh cấp cao, NXB Đại học Quốc gia Hà Nội.

Chương 4. Các quy luật hoạt động thần kinh cấp cao
Chương 5. Hoạt động phân tíc h – tổng hợp của não bộ

Tạ Thúy Lan (2007), Sinh lý thần kinh, tập II,
Phần Sinh lý học thần kinh cấp cao, NXB Đại học
Sư phạm Hà Nội.

Chương 6. Đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao ở người
Chương 7. Trí nhớ
Chương 8. Cảm xúc

1

2

Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

Chương 1. MỞ ĐẦU
HỆ THẦN KINH
Đại cương về sinh lý TKCC
NGOẠI BIÊN

Lịch sử phát triển các quan điểm về hoạt
động TKCC
Những thành tựu trong nghiên cứu sinh lý TKCC

Hệ TK
ĐV

Hệ TK
TV

TRUNG ƯƠNG

Tủy
số ng

Não

Phương pháp nghiên cứu sinh lý TKCC

3

4

Sinh lý TKCC

HỆ THẦN KINH NGOẠI BIÊN
HTK động vật

Sinh lý TKCC

Hệ thần kinh động vật
Dây thầ n kinh

HTK thực vật

IV. Vận nhỡn ngoài
I. Khứu giác II. Thị giác
III. Vận nhỡn
VI. Cảm động
chung
V. Sinh ba

Dây TK hướng tâm

Các dây, hạch,
đá m rố i
Điều khiể n

Hoạt động của cơ thể
ti ếp xúc với môi
tr ường bên ngồi

TK giao cảm,
phó gi ao cảm

Dây TK ly tâm

VII. Mặt

Điều khiển
VIII. Thính giác

Dây TK pha

Hoạt động của nội
quan bên trong cơ
thể

IX. Lư ỡi hầu
X. Mê tẩu
XI. Gai sống
5

XII. Dưới lưỡi

[ oper a.com]
6

1


Sinh lý TKCC

Hệ thần kinh động vật

Sinh lý TKCC

HỆ THẦN KINH NGOẠI BIÊN
Hệ thầ n kinh thực vật (hệ TK dinh dưỡng)

Các thụ thể

Điều hịa nhiều hoạt động khơng ý thức của cơ thể

Nằm tậ n cùng của sợi thần kinh

VD: hệ ti êu hóa, tuần hồn, tuyến mồ hơi…
Phân bố khắp nơi
Điều hịa hoạt động của chính bản thân nó, chịu sự
kiểm so át một phần của hệ TKTW

Thu nhận kích thích  xung thần kinh
 tr ung ương thần kinh

Có tá c dụng đối với hệ cơ trơn và các tuyến
Gồm: hệ gia o cảm và phó giao cảm
[ oper a.com]
7

8

Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

Hệ phó giao cảm

Hệ gi ao cảm

Các hạch nằm
gần/ngay
trong thành
của các cơ
quan chúng
chi phối

2 Chuỗi hạch
TKGC, // tủy
số ng
Sợi
trước
hạch ngắn,sợi
sa u hạch dài

Sợi
trước
hạch dài, sợi
sa u hạch ngắn

[http://www .medicalook.com/s ys tems_images /Sympathetic_D ivision_large .g if]

[http://www .medicalook.com/s ys tems_images /Sympathetic_D ivision_large .g if]

9

10

Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

1.1. ĐẠI CƯƠNG VỀ SINH LÝ TKCC
HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG
1.1.1. Khái niệm
Tủy số ng

Ví dụ: rụt tay khi bị gai đâm, biết tư duy, biết học
tập …

Não

Là hoạt động của hệ thần kinh do trung ương thần
kinh đảm nhiệm và có sự tham gia của vỏ não
nhằm đảm bảo mối quan hệ qua lại giữa cơ thể với
môi trường bên ngồi  thích nghi với điều kiện
số ng

11

12

2


Sinh lý TKCC

1.1. ĐẠI CƯƠNG VỀ SINH LÝ TKCC

Sinh lý TKCC

1.1. ĐẠI CƯƠNG VỀ SINH LÝ TKCC

1.1.1. Khái niệm

1.1.2. Học thuyết hoạt động sinh lý TKCC
theo Pavlov

Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao là ngành khoa
học rất trẻ

là sự tổng hợp các hoạt động rất phức tạp của
vỏ não và các cấu trúc dưới vỏ

Nó trở thành mơn khoa học chỉ khoảng 100 năm
nay, kể từ khi I.P Pavlov bắt đầu nghiên cứu chức
năng của hệ thần kinh

cơ thể động vật đáp ứng được với điều kiện
bên ngo ài và “cân bằng” đượcvới ngoại môi

Chuyên nghiên cứu về cơ chế, hoạt động chức năng
của hệ thống TWTK (cơ chế hoạt động chức năng
của vỏ não)
13

14

Sinh lý TKCC

1.1. ĐẠI CƯƠNG VỀ SINH LÝ TKCC

1.1. ĐẠI CƯƠNG VỀ SINH LÝ TKCC

1.1.2. Học thuyết hoạt động sinh lý TKCC
theo Pavlov

1.1.3. Ý nghĩa

Hoạt động TKCC bao trùm tất cả các mặt
hoạt động của động vật phát tri ển cao
trong mơi trường sống, hình thành những
đặc tính mới (tập tính)
nhớ các dấu hiệu nguy hiểm,
kiếm thức ăn, khả năng có
được kinh nghi ệm sống

Sinh lý TKCC

cơ thể động vật thích nghi được với những

điều kiện luôn thay đổi của môi trường sống

sự học tập và hình
thành ý thức
15

16

Sinh lý TKCC

1.1. ĐẠI CƯƠNG VỀ SINH LÝ TKCC
1.1.4. Phân biệt hoạt động TK cấp thấp và TKCC
Chỉ tiêu so
sánh

Hoạt độ ng T KCT

Sinh lý TKCC

1.1. ĐẠI CƯƠNG VỀ SINH LÝ TKCC
1.1.4. Phân biệt hoạt động TK cấp thấp và TKCC

Hoạt độ ng T KCC

Chỉ tiêu so
sánh

Hoạt độ ng T KCT

Hoạt độ ng T KCC

Chức n ăng

Chức n ăng

phố i hợp và điều h òa chức
năn g của các bộ phận khác
nhau trong cơ thể

bảo đảm mối quan hệ
qua l ại giữa cơ th ể vớ i
môi trường ngoài

Vùn g đảm
nh iệm

Vùn g đảm
nh iệm

tủy sống và vùng dưới vỏ

hệ TKT W với sự tham
gia của vỏ não

Cơ sở

Cơ sở

Phản xạ khơng điều kiện

Phản xạ có điều kiện

Ví dụ

Ví dụ

sự điều hịa hoạt động của các nội
quan (co giãn mạch, tăng giảm
hoạt động tim, phổi, dạ dày…); tiết
mồ hôi, nước mắt, tiết nước bọt

tiết nước bọt khi ngửi
thấy mùithơm; tránh vào
lề đường khi nghe tiếng
còi xe

17

18

3


Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

1.2. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CÁC QUAN
ĐIỂM VỀ HOẠT ĐỘNG TKCC
1.2.1. Những nghiên cứu đầu tiên về hoạt động TKCC

“não bộ là nơi sinh ra tri giác”
mọi điều tiếng cười
thỏa mã n

1.2. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CÁC QUAN
ĐIỂM VỀ HOẠT ĐỘNG TKCC
1.2.1. Những nghiên cứu đầu tiên về hoạt động TCCC

Hip pocrates
( 460 -377 B.C)

nỗi buồn
sự đa u đớn

vui mừng

Erazitrat: có dây TK dẫn truyền cảm giác từ
cơ quan về não, có dây TK truyền xung vận
động từ não tới cơ quan

nước mắ t

nã o
suy ng hĩ
nhậ n biết
thấy

Gerophin và Erazitrat (TK II TCN) 2 danh y
Hy Lạp đã li ên hệ nếp nhăn của não với khả
năng thông minh của con người

miêu tả 1 số hiện tượng rối lo ạn
chức năng của vỏ nã o

phâ n biệt

nghe
19

20

Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

[http://www .google.com.vn/imgre s?q=galien]

“linh khí” nằm trong não và
dây thần kinh chỉ huy năng lực,
tâm li nh, ký ức, tư duy.
Chỉ rõ các dạng hoạt động khác
nhau của não bộ
Phân biệt các tập tính bẩm sinh
với các tập tính tập nhiễm

1.2. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CÁC QUAN
ĐIỂM VỀ HOẠT ĐỘNG TKCC
1.2.1. Những nghiên cứu đầu tiên về hoạt động TCCC

(C laud e Galien (131-201),

da nh y La Mã )

g/wiki/Platon

1.2. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CÁC QUAN
ĐIỂM VỀ HOẠT ĐỘNG TKCC
1.2.1. Những nghiên cứu đầu tiên về hoạt động TCCC

Người đầu tiên đề xướng
thuyết “linh hồn bất tử”
Linh hồn ln ln tồn tại
và hồn tồn khơng phụ
thuộc vào thể xác
Pl aton (427-347 TCN)

Linh hồn làm cho thể xác hoạt
động , li mh hồn điều khiển thể xác

Tính chất của các vận động vơ thứcvà có ý thức
21

22

Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

1.2. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CÁC QUAN
ĐIỂM VỀ HOẠT ĐỘNG TKCC
1.2.1. Những nghiên cứu đầu tiên về hoạt động TCCC

Phần thực vật điều hòa dinh
dưỡng, si nh trưởng và sinh sản
Phần động vật thực hiện các cảm
gi ác đơn giản, vận động và cảm xúc
Aristotle (384 -322 TCN)

Phần nhân thể điều hòa hoạt động
tư duy

Đưa ra khái niệm phản xạ
và xem đó là phương thức
hoạ t động của não bộ
Phản xạ: sự phản ứng của cơ
thể đối với các tác nhân KT
tác động vào nó, do “linh khí”
của ĐV gây ra
Phản xạ: sự phản ứng của
cảm gi ác thành vận động

23

iki/Desc arte s

iki/Aris totle

li nh hồn gồm 3 phần

1.2. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CÁC QUAN
ĐIỂM VỀ HOẠT ĐỘNG TKCC

1.2.1. Những nghiên cứu đầu tiên về hoạt động TCCC

René Descartes (1596 -1650)

24

4


Sinh lý TKCC

1.2. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CÁC QUAN
ĐIỂM VỀ HOẠT ĐỘNG TKCC
1.2.2. Những nghiên cứu ở cuối TK XIX, đầu TK XX

1.2. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CÁC QUAN
ĐIỂM VỀ HOẠT ĐỘNG TKCC
1.2.2. Những nghiên cứu ở cuối TK XIX, đầu TK XX

Người tổ ngành sinh lý học Nga
Coi hoạt động của não người là
hoạ t động phản xạ
Trong sự hình thành phản xạ
có sự tham gia của ức chế

Người đầu tiên tìm ra ức chế ở
TWTK (ức chế Sechenov)

iki/Ivan_Sechenov

iki/Ivan_Sechenov

Sinh lý TKCC

Chỉ rõ sự li ên hệ của cơ thể
với môi trường và sự phụ
thuộc của cơ thể vào điều kiện
ngo ại cảnh

Ivan Mi khaylovich Sechenov (1829-1905)

Ivan Mi khaylovich Sechenov (1829-1905)

25

26

1.2. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CÁC QUAN
ĐIỂM VỀ HOẠT ĐỘNG TKCC
1.2.2. Những nghiên cứu ở cuối TK XIX, đầu TK XX

1.2. LỊ CH SỬ PHÁT TRIỂN CÁC QUAN
ĐIỂM VỀ HOẠT ĐỘNG TKCC
1.2.2. Những nghiên cứu ở cuối TK XIX, đầu TK XX

iki/Ivan_Sechenov

Sinh lý TKCC

Tất cả các hiện tượng tinh thần

đều là phản xạ
Tư duy là phản xạ với hiệu
quả cuối cùng được giữ lại
(ghi nhớ)

Ivan Mi khaylovich Sechenov (1829-1905)

Xây dựng học thuyết duy vật hoàn chỉnh
về hoạt động TKCC, cơ sở thực nghiệm
sâ u sắ c
Bấ t kỳ hiện tượng tin h thần nào thì mối
liên hệ thần kinh cũng là cơ chế sinh lý
cơ bản

Bấ t kỳ mối liên hệ tạm thời nào cũng
được hình thành do sự tác động của
tác nhâ n thần kinh từ ngoà i là chủ yếuIvan P etr ovich Pavlov (1849-1936)

27

28

Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

1.2. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CÁC QUAN
ĐIỂM VỀ HOẠT ĐỘNG TKCC
1.2.3. Nguyên nhân thúc đẩy sự ra đời của học thuyết

1.2. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CÁC QUAN
ĐIỂM VỀ HOẠT ĐỘNG TKCC
1.2.3. Nguyên nhân thúc đẩy sự ra đời của học thuyết

1

Tư tưởng của Sechenov: “điều thúc đẩy quan
trọng đối với tôi trong nghiên cứu hoạt động thần
kinh cấp cao là ảnh hưởng của quyển sách “Phản
xạ của não bộ” (I.M.Sechenov)”

2

Học thuyết tiến hóa của Darwin: cơ thể sinh vật
phụ thuộc vào điều kiện sống và con người đã
phát triển từ giới động vật

29

http://www .nobelpriz e.or g/nobel_priz es /medicine/laureates /1904/pavlov-bi o.ht ml

Sinh lý TKCC

3

Sự phát triển triết học duy vật nước Nga
vào TK XIX: chức năng cấp cao của não bộ
(tư duy) không phải là bẩm si nh, mà tập
nhiễm được trong quá trình sống của cá thể
dưới ảnh hưởng của sự giáo dục; con người

lúc mới sinh ra chỉ có các dạng hoạt động
thần kinh đơn giản

30

5


Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

1.2. LỊ CH SỬ PHÁT TRIỂN CÁC QUAN
ĐIỂM VỀ HOẠT ĐỘNG TKCC
1.2.3. Nguyên nhân thúc đẩy sự ra đời của học thuyết

1.2. LỊ CH SỬ PHÁT TRIỂN CÁC QUAN
ĐIỂM VỀ HOẠT ĐỘNG TKCC
1.2.3. Nguyên nhân thúc đẩy sự ra đời của học thuyết

4

S.P. Botkin
(1 832 -1889)

Tư tưởng “thần kinh chủ đạo” của nhà y
học nổi tiếng Sergey Petrovich Botkin.
Trong sự phát triển các quá trình bệnh lý,
các biến đổi trong hệ thần kinh có ý nghĩa
quan trọng nhất.

Các cơng trình nghiên cứu của Botkin đã
chứng minh nguồn gốc phản xạ của 1 số
bệnh

5

Nguyên nhân quyết định chính là cơng trình
nghi ên cứu của Pavlov về sinh lý tiêu hóa
Quan sát sự tiết nước bọt ở chó, I.P.Pavlov đã
chú ý thấy hiện tượng tiết nước bọt ở chó
diễn ra ngay khi con vật chưa được cho ăn
mà chỉ nghe tiếng bước chân của người phục
vụ mang thức ăn lên PTN, giống như hiện
tượng tiết nước bọt ở người khi đang đói và
nghĩ đến thức ăn ngon.

[http://www .google.com.vn/s ear ch?q=S.P.Botk in]
31

32

Sinh lý TKCC

1.2. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CÁC QUAN
ĐIỂM VỀ HOẠT ĐỘNG TKCC
1.2.4. Nguyên tắc hoạt động của hệ TKCC theo Pavlov
Nguy ên tắc quyết định luận

Sinh lý TKCC

1.2. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CÁC QUAN
ĐIỂM VỀ HOẠT ĐỘNG TKCC
1.2.4. Nguyên tắc hoạt động của hệ TKCC theo Pavlov
Nguyên tắc cấu trúc

Mọi phản xạ của cơ thể người và ĐV đều
được hình thành theo cơ chế nhân – quả

Mọi hoạt động thần kinh đều có cơ sở vật chất
của nó

Các biểu hiện của HĐTK khơng phải tự phát,
mà là do tác dụng của một kích thích nào đó
gâ y ra

Cơ sở vật chất của PXCĐK là các đường liên hệ
tạm thời được hình thành giữa 2 trung khu thần
kinh trên vỏ não.
# bất cứ 1 hành vi nào cũng do 1 (1 nhóm) cấu
trúc nhất định trên vỏ não tham gia thực hiện
33

34

Sinh lý TKCC

1.2. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CÁC QUAN
ĐIỂM VỀ HOẠT ĐỘNG TKCC
1.2.4. Nguyên tắc hoạt động của hệ TKCC theo Pavlov

Xác định được 2 sự kiện cơ bản: thành lập và dập
tắt các PXCĐK; 2 quá trình hưng phấn và ức chế
 bản chất của tồn bộ hoạt động TKCC

Nguy ên tắc phân tích và tổng hợp
Trong hoạt động TK ln có q trình phân
tích – tổng hợp các xung động TK
Các KT

TKTW
( vỏ não)

VD: muốn cảm nhận toàn vẹn thức ăn,
trư ớc hết chúng ta phâ n tíc h hình dạng,
màu sắc, mùi vị của thức ăn

Phâ n tích
Tổn g hợp

Sinh lý TKCC

1.2. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CÁC QUAN ĐIỂM
VỀ HOẠT ĐỘNG TKCC
1.2.5. Những thành tựu trong nghiên cứu hoạt động TKCC

Cơ sở:
tương tá c
giữa HP
và UC

Hưng phấn tổng quát
35

Đề xuất sơ đồ cung PXCĐK
Dựa trên học thuyết ưu thế của Ukhtomski  giải
thích cơ chế hình thành đường LHTKTT là cơ chế
ưu thế của trung khu hưng phấn mạnh
36

6


Sinh lý TKCC

1.2. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CÁC QUAN
ĐIỂM VỀ HOẠT ĐỘNG TKCC
1.2.5. Những thành tựu trong nghiên cứu hoạt động TKCC
Phát hiện được quy luật tác dụng qua lại giữa
phản xạ có và khơng điều kiện; mối tương quan
gi ữa vỏ não và các cấu trúc dưới vỏ
Phân loại các dạng ức chế: ức chế KĐK (ức chế
ngo ài ) và ức chế CĐK (ức chế trong)

Sinh lý TKCC

1.2. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CÁC QUAN
ĐIỂM VỀ HOẠT ĐỘNG TKCC
1.2.5. Những thành tựu trong nghiên cứu hoạt động TKCC
Phát hiện được hiện tượng lan tỏa, tập trung và
cảm ứng của các q trình TK  kết luận: ngủ

và thơi miên có cùng bản chất - ức chế phát sinh
đầu tiên trong vỏ não và quy luật hoạt động
“khảm ” của vỏ não
Thành lập được PXCĐK với các thụ cảm thể
trong các cơ quan nội tạng và mối liên quan giữa
nội tạng với các phần cao nhất trong não bộ

37

Sinh lý TKCC

1.2. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CÁC QUAN
ĐIỂM VỀ HOẠT ĐỘNG TKCC
1.2.5. Những thành tựu trong nghiên cứu hoạt động TKCC
Phát hiện sự di truyền đặc điểm các quá trình
TK và ảnh hưởng của điều kiện sống lên sự hình
thành tập tính của động vật
Phát triển hướng nghiên cứu về bệnh TK và tâm
thần trong thực nghiệm và trên lâm sàng
Phát hiện được các loại hình TK cơ bản ở ĐV và
người; 2 hệ thống tín hiệu ở người; vai trị của tín
hiệu thứ 2 trong hoạt động TKCC ở người

38

Sinh lý TKCC

1.3. PHƯ ƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU SINH LÝ TKCC
Phương pháp cơ bản để nghiên cứu hoạt động
TKCC là phương pháp nghiên cứu “PXCĐK”

Ý nghĩa: biểu hiện được tính khách quan và
thích đáng trong nghiên cứu
Nguyên tắc cơ bản của sự hoạt động não bộ:
hướng đến sự hoàn thiện trong sự tác động
tương hỗ gi ữa cơ thể với môi trường sống
Nguyên tắc PXCĐK ở động vật có thể được tạo
thành trên cơ sở của PXKĐK

39

Sinh lý TKCC

1.3. PHƯ ƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU SINH LÝ TKCC
Các nguyên tắc cơ bản:

40

Sinh lý TKCC

1.3. PHƯ ƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU SINH LÝ
TKCC
Các nguyên tắc cơ bản:

Khi tạo 1 PXCĐK cần phối hợp 2 loại KT
(khơng điều kiện  PXKĐK) và có điều kiện (1
lo ại tác nhân vơ quan)

Kích thích KĐK > tín hiệu có điều kiện về
mặt sinh học (KT KĐK phải tạo ra các cứ
điểm hưng phấn mạnh trong hệ TKTW)

Phối hợp đúng trình tự và thời gian của các
kích thích: tín hiệu có điều kiện phải xuất
hiện trước tác nhân củng cố 2-5s

VD: khi cho chó nhịn đói 1-2 hơm: thức ăn
là tác nhân củng cố khi chó đang đói

41

42

7


Sinh lý TKCC

1.3. PHƯ ƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU SINH LÝ
TKCC
Các nguyên tắc cơ bản:

Sinh lý TKCC

1.4. PHƯ ƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU BỔ SUNG
TRONG NGHIÊN CỨU HOẠT ĐỘNG TKCC
Phương pháp lâm sàng

Hệ TKTW phải ở trạng thái bình thường, đối
tượng TN khỏe, không bị tác động bởi các tác
nhân gâ y hưng phấn mạnh hoặc gây ức chế

Trong thời gian thành lập PXCĐK kiện, trừ tín
hiệu có điều kiện và tác nhân củng cố, khơng
được có mặt các kích thích lạ

Quan sá t những biến đổi chức năng của hệ
TKTW ở những người bị bệnh thần kinh –tâm
thần cùng những tổn thương trong cấu trúc
thần kinh có thể xác định được cấu trúc thần
kinh có những chức năng nhất định trong hoạt
động thần kinh cấp cao

43

44

Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

1.4. PHƯ ƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU BỔ SUNG
TRONG NGHIÊN CỨU HOẠT ĐỘNG TKCC

1.4. PHƯ ƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU BỔ SUNG
TRONG NGHIÊN CỨU HOẠT ĐỘNG TKCC

Phương pháp cắt bỏ từng phần hoặc toàn bộ vỏ
bán cầu đại não và cấu trúc dưới vỏ

Phương pháp kích thích trực tiếp các cấu trúc
của não bộ

Kích thích các cấu trúc của não bộ (dịng điện,
hóa chất)  tìm hiểu bản chất của các quá
trình TK: cơ chế hình thành đường liên hệ
tạm thời, chức năng của các cấu trúc khác
nhau của não bộ.

Cắt bỏ, phá bỏ, cô lậ p (làm thiếu máu cục
bộ) 1 phần của não bộ
Nghiên cứu khu chức phận và nơi hình
thành đường liên hệ tạm thời trong cung
phản xạ có điều kiện

Phương pháp tự kích thích của Olds

45

46

Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

Phương pháp tự kích thích của Olds

Phương pháp tự kích thích của Olds
Ấn lên bàn đạp, chuột lập tức nhậ n được dịng điện kíc h thích
cấu trúc não (tự kích thích)
Phản ứng ấn lên bàn đạp được ghi bằng dụng cụ đặc biệt;
cường độ kích thích được xác định bằng máy hiện hình

Kích thích
gây cho con vật cảm giác dễ chịu  củng cố (+) tính
gây cảm giác khó chịu  củng cố (-) tính

Cần phẫ u thuật đặt điện cực vào các cấu trúc não cần
nghiên cứu
Tậ p cho chuột động tác dẫm chân lên bàn đạp
Tiến hành nối các điện cực được cắm sẵ n vào não với hệ
thống điện để con vật tự kích thích.

Olds đã xác định được các vùng có tác dụng củng cố
dương tính và âm tính trong não chuột. Khi nối điện
cực tự kích thích nằm ở vùng dương tính  con vật
kích thích liên tục trong nhiều giờ với tần số 5000l/h

Tá c dụng “củng cố” của KT phụ thuộc vào vị trí của điện cực
có thể là dương tính, có thể là âm tính.
47

48

8


Sinh lý TKCC

1.4. PHƯ ƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU BỔ SUNG
TRONG NGHIÊN CỨU HOẠT ĐỘNG TKCC
Phương pháp tác dụng dược liệu lên HĐ TKCC

1.4. PHƯ ƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU BỔ SUNG
TRONG NGHIÊN CỨU HOẠT ĐỘNG TKCC
Phương pháp tác dụng dược liệu lên HĐ TKCC

Các dược li ệu đưa và o bằng
nhiều cách: đ ường tiêu hóa,
mạch máu, da và trực tiếp và o
cấu trúc thần kinh bằng Canuyn
Từ lâu trong PTN của Pav lov,
các nhà kho a học đã dùng
nhiều chất khá c nha u (caf ein và
Bro m) để đánh giá hoạt động
của TBTK.

Sinh lý TKCC

Qua nghiên cứu cho thấy hiệu quả tác dụng của
các chất phụ thuộc liều lượng sử dụng và trạng
thái của TBTK
Nếu hoạt động của tế bào thần kinh trong não ở
mức cao  liều cao cafein  PXCĐK tốt hơn
[http://www .vatgia.com/r aovat_pictur es /1/
eho1350579140.jpg]

Nếu tế bào thần kinh hoạt động ở mức thấp, li ều
cao cafein  ức chế tế bào thần kinh

49

50

Sinh lý TKCC

1.4. PHƯ ƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU BỔ SUNG
TRONG NGHIÊN CỨU HOẠT ĐỘNG TKCC

Sinh lý TKCC

1.4. PHƯ ƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU BỔ SUNG
TRONG NGHIÊN CỨU HOẠT ĐỘNG TKCC

Phương pháp sinh lý trong nghiên cứuHĐ TKCC

Phương pháp nghiên cứu hóa – mơ

Cho phép nghiên cứu các hiện tượng điện phá t sinh
trong não bộ (các biểu hiện hoạt động trực tiếp của
TBTK tham gia vào quá trình thành lập và củng cố
PXCĐK)

Phát hiện hàng trăm chất (chất dẫn truyền TK, các
neuropepti t, các hormone) tham gia thực hiện các
chức năng của hệ thần kinh nói chung và HĐ TK CC
nói riêng.

Ghi hoạt tính điệ n của các TBTK ở các cấu trúc khá c
nha u của não bộ  đánh giá vai trò của từng cấu trúc
tham gia vào sự hình thành PXCĐK, các biểu hiện
khá c (quá trình th ức ngủ, khuếch tán – tập trung
hưng phấ n)

Hiện nay, chúng ta biế t khá rõ va i trò của nhiều chất
trong quá trình TK (các phả n ứng cảm xúc, truyền
tin, chế biến thông tin và giữ thông tin)

51

52

Sinh lý TKCC

1.4. PHƯ ƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU BỔ SUNG
TRONG NGHIÊN CỨU HOẠT ĐỘNG TKCC
Phương pháp nghiên cứu hóa – mơ

Sinh lý TKCC

1.4. PHƯ ƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU BỔ SUNG
TRONG NGHIÊN CỨU HOẠT ĐỘNG TKCC
Phương pháp điều khiển học

Cùng với các kết quả nghiên cứu hóa sinh nhờ phương
phá p nghiên cứu bằng KHV điện tử, các nhà kho a học đã
phá t hiện được những biến đổi về cấu trúc của các TBTK
trong quá trình hình thành đường LHTKTT
Phát hiện sự phá t triển th êm nhi ều sợi nhá nh (dendr it),
nhiều ga i trên các nhá nh và nhiều sy napse mới, nhiều
sy napse hoạt động cho phép các xung TK đ ược lan truyền
rộng đến nhiều nhó m TB khá c nha u trong vỏ não

53

Sử dụng để phâ n tích hoạt động của cơ thể số ng, mở ra
nhiều triển vọ ng mới trong việc nghiên cứu các chức năng
của vỏ não và các cấu trúc dưới vỏ
Có ý nghĩa qua n trọng: nghiê n cứu lý th uyết các vấ n đề về
HĐTKCC trên cơ sở các máy hoạt động theo logic toán học
Hướng nghiên cứu sử dụng các phương phá p tốn học
chính xác này được gọ i là kho a học lý thuyết thần kinh

54

9


Sinh lý TKCC

1.4. PHƯ ƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU BỔ SUNG
TRONG NGHIÊN CỨU HOẠT ĐỘNG TKCC

Sinh lý TKCC

1.4. PHƯ ƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU BỔ SUNG
TRONG NGHIÊN CỨU HOẠT ĐỘNG TKCC

Phương pháp mơ hình hóa

Phương pháp mơ hình hóa

Việc tạo ra các mơ hình hoạt động giống não bộ rất

qua n trọng đối với việc tìm hiểu các nguyên tắc hoạt
động của hệ thần kinh.

Không thể giải quyết các vấn đề sinh lý học
não bộ.
Việc tìm ra các quy luật cơ bản của HĐTKCC
chỉ có thể đạt được khi sử dụng các phương
pháp nghiên cứu phối hợp, trước hết là phối
hợp các phương pháp nghiên cứu hoạt động
PXCĐK

Trong lĩnh vực này, người ta đã đạt được nhiều thành
tựu qua n trọng
VD: Chế tạo được các máy tự động “biết học tập”

55

56

Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

Chương 2

HOẠT ĐỘNG PHẢN XẠ
CÓ ĐIỀU KIỆN
TƯƠNG LAI…
2.1. Phản xạ và cung phản xạ
2.2. Phản xạ không điều kiện

2.3. Phản xạ có điều kiện
2.4. Ứng dụng của PXCĐK đối với đời sống

57

58

Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

2.1.2. Cung phản xạ

http://academic.k ellogg.edu/her brands onc/bio201_mck inley/Ne rv ous%20Sys tem.htm

2.1. PHẢN XẠ VÀ CUNGPHẢN XẠ
2.1.1. Khái niệm

Một cung
phản xạ
to àn vẹn:

Trời nóng  tốt mồ hơi
Chạm tay vào nồi nước nóng  rụt tay lại

Cơ quan thụ cảm

Nhìn thấy chanh  tiết nướcmiếng
Đường dẫn
truyền hướng

tâ m

Đạp chân phải đá  nhấc chân lên
Phản xạ
Phản ứng của cơ thể trả lời KT của MT đối với sự KT
của cơ quan nhận cảm thông qua hệ TK → cơ thể
thí ch nghi với MT
59

TWTK
Đường dẫn
tr uyền li tâm
Cơ qua n thực hiện phản xạ (tác quan)
60

10


Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

2.2. PHẢN XẠ KHÔNG ĐIỀU KIỆN

2.2. PHẢN XẠ KHÔNG ĐIỀU KIỆN

2.2.1. Khái niệm

2.2.1. Khái niệm
Là “một liên hệ thần kinh thường

xuyên giữa một tác nhân kích thích
xác định, bất biến và một hoạt động
cũng xá c định và bất biến của cơ thể”

Chạm tay vào nồi nước nóng  rụt tay lại
Nhìn thấy chanh  tiết nướcmiếng
Đạp chân phải đá  nhấc chân lên

Ivan Pavlov

Trẻ em si nh ra biết bú mẹ
Trẻ em khi đau  khóc

61

62

Sinh lý TKCC

2.1. PHẢN XẠ KHƠNG ĐIỀU KIỆN
2.1.2. Đặc điểm

Sinh lý TKCC

2.2. PHẢN XẠ KHÔNG ĐIỀU KIỆN
2.2.2. Đặc điểm

63

64

Sinh lý TKCC

2.2. PHẢN XẠ KHÔNG ĐIỀU KIỆN

Sinh lý TKCC

2.2. PHẢN XẠ KHÔNG ĐIỀU KIỆN

2.2.3. Phân loại

2.2.3. Phân loại
Bản năng: trong hoạt động sống
của động vật có chuỗi PXKĐK +
PXCĐK nối tiếp

65

11


Sinh lý TKCC

2.3.2. Đặc điểm

2.3. PHẢN XẠ CÓ ĐIỀU KIỆN

Là phản xạ tự tạo, hình thành trong đời sống cá thể,
có tí nh chất cá thể

2.3.1. Khái niệm
Là “một liên hệ thần kinh tạm thời
được hình thành trong đời số ng của
mỗi cá thể giữa một trong số các tác
nhân khác nhau của môi trường và
một hoạ t động xác định của cơ thể”

Sinh lý TKCC

Ivan Pavlov

67

68

Sinh lý TKCC

2.3.2. Đặc điểm

Sinh lý TKCC

NHỮNG VÙNG ĐẠI DIỆN CỦA CÁC
CƠ QUAN CẢM GIÁC TRÊN VỎ NÃO
Rãnh trung tâm
Vùn g vận độ ng
Vùn g cảm gi ác tổ ng q uát
Vùn g tiền vận độ ng
Vùn g li ên h ợp cảm g iác
(li ên h ợp)
Vùn g xúc gi ác

TK cử độ ng viết
TK h iểu chữ viết

THUỲ TRÁN
Vùn g cơ
năng p hát
âm (Broca)

Vùn g li ên
hợp thị g iác
Vùn g thị g iác
Vùn g cảm
nh ận l ời n ói

Vùn g khứu g iác
Vùn g vị g iác

Vùn g thí nh g iác

Vùn g li ên h ợp
thí nh g iác
69

70

Sinh lý TKCC

2.3. PHẢN XẠ CÓ ĐIỀU KIỆN
2.3.3. Các điều kiện hình thành PXCĐK

Sinh lý TKCC

2.3. PHẢN XẠ CĨ ĐIỀU KIỆN
2.3.4. Phân loại PXCĐK

1. Lặp lạ i nhiều lần
2. KT có điều kiện (tiếng chuông) phải xuất hiện
trước tác nhân củng cố (thức ăn)
3. KT có điều kiện phải có lực đủ mạnh, vô quan
4. Cơ thể và não bộ phải tỉnh táo

PXCĐK
…

Tính chất
của
PXCĐK

PXCĐK
Vận động

5. Vỏ não nguyên vẹn về giải phẫu và sinh lý

PXCĐK
Tim mạch

6. Cơ sở của PXCĐK là PXKĐK (chủ đạo)

PXCĐK
Mi ễn

dịch

PXCĐK
Hô hấp

Điều kiện
xuất hiện
PXCĐK
PXCĐK
Tự nhiê n

PXCĐK
Nhân
tạo

7. Môi trường sống yên tĩnh
71

72

12


Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

2.3. PHẢN XẠ CÓ ĐIỀU KIỆN

2.3.4. Phân loại PXCĐK

2.3.4. Phân loại PXCĐK

PXCĐK tự nhiên: bền vững, thường suốt đời
Được thành lập với các dấu hiệu (đặc
điểm) tự nhiên của KT KĐK
Tác nhân KT của cả 2 PX ln đi đơi
(tương thích) với nhau

Dựa vào
PXKĐK

(VD: chó ăn thịt  tiết nước bọt  Ngửi
hay nhìn thịt cũng tiết nước bọt)

Dựa vào
tính
chất của
tác nhân
kích thích

Vị trí
của
cơ quan
thụ cảm

PXCĐK nhân tạo: khơng bền, tính giai đoạn
Được thành lập với các đặc điểm tự nhi ên
không liên quan giữa PXKĐK và PXCĐK
(ánh đèn và miếng thịt)

73

74

Sinh lý TKCC

2.3.4. Phân loại PXCĐK

2.3.4. Phân loại PXCĐK
PXCĐK
Ăn uống
Dựa vào
PXKĐK

Tiết nước bọ t,
tiết dịch vị…

PXCĐK
Tự vệ
PXCĐK
Định hướng

Sinh lý TKCC

Tá c nhâ n KT
dưới ng ưỡng

Dựa vào
tính
chất của

tác nhân
kích thích

Tránh đường
khi nghe tiếng cịi xe

PXCĐK
Dấu vết

Tá c nhâ n KT
thời g ian

Quay đầ u, liếc mắ t…

Tá c nhâ n KT
Dược lý

Người mù…

Bậ t đèn, 20 ”  cho ăn

Trong chăn nuô i, cho ăn đúng giờ…

Tiêm thuốc nôn + tiếng chuông

75

76

Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

2.3. PHẢN XẠ CÓ ĐIỀU KIỆN
2.3.5. Ý nghĩ a của phản xạ có điều kiện

PHẢN XẠ CĨ ĐIỀU KIỆN BẬC CAO
(Ở một số lồi ĐV, có thể tạo PXCĐK cấp III, IV)

ứng dụng của
Phản xạ có
điều kiện???
Đèn-nước bọ t

(PXCĐK cấp I)

Chuô ng (trước)
đèn (sau)

Chuô ng -nước bọ t

(PXCĐK cấp II)

(Ở người, cấp bậc các P XCĐK bậc cao rất lớn)

77

78

13

Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

2.4. QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH PHẢN XẠ CÓ
ĐIỀU KIỆN Ở ĐỘNG VẬT
2.4.1. Sự xuấ t hiện của phản xạ định hướng

2.4. QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH PHẢN XẠ CÓ
ĐIỀU KIỆN Ở ĐỘNG VẬT
2.4.1. Sự xuất hiện của phản xạ định hướng

Trong quá trình thành lập PXCĐK, phản ứng
xảy ra đầu tiên khi có tín hiệu CĐK tác động 
PX định hướng đối với kích thích lạ
Pavlov gọi phản ứng này là phản xạ “cái gì đó”
 phản xạ bẩm sinh, không điều kiện
Biểu hiện: con vật đảo mắt (ánh sáng), vểnh tai
(âm thanh), quay đầu về phía có tín hiệu phát ra
+ những biến đổi hơ hấp, tuần hồn
79

Có vai trị quan trọng trong việc hình thành và
củng cố các đường liên hệ tạm thời, trong các
quá trình xuất hiện ức chế
V
Ì

Lơi cuốn các cơ chế hoạt hóa của thể lưới thân
não
Tăng cường trương lực cho các TB vỏ não
Tham gia vào điều hòa sự dẫn truyền các xung
động từ các hệ thống cảm giác  các cấu trúc
trong hệ TKTW
80

Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

2.4. QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH PHẢN XẠ CĨ
ĐIỀU KIỆN Ở ĐỘNG VẬT
2.4.1. Sự xuấ t hiện của phản xạ định hướng

2.4. QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH PHẢN XẠ CĨ
ĐIỀU KIỆN Ở ĐỘNG VẬT
2.4.2. Sự biến đổi điện thế trong cấu trúc của não bộ

Có vai trị quan trọng trong việc hình thành và
củng cố các đường liên hệ tạm thời, trong các
quá trình xuất hiện ức chế

Có những biến đổi điện thế trong nhiều cấu trúc
của não bộ: ở thể lưới thân não, vùng vỏ não.

Đo trực tiếp các ngưỡng HP của các cứ điểm
trong vỏ não
Tính HP của chúng tăng dần theo tiến trình phối

hợp tác dụng của KT CĐK + KT KĐK

Sự biến đổi này tương ứng với các q trình
hoạt hóa trong não khi có tác động KT từ bên
ngo ài

Khi mức HP đạt đến ngưỡng  phản ứng đối với
tín hiệu CĐK bắt đầu xuất hiện
81

82

Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

2.4. Q TRÌNH HÌNH THÀNH PHẢN XẠ CĨ
ĐIỀU KIỆN Ở ĐỘNG VẬT
2.4.2. Sự biến đổi điện thế trong cấu trúc của não bộ

2.4. Q TRÌNH HÌNH THÀNH PHẢN XẠ CĨ
ĐIỀU KIỆN Ở ĐỘNG VẬT
2.4.2. Sự biến đổi điện thế trong cấu trúc của não bộ
Những nghiên cứu điện vỏ não người: suy giảm
nhịp  , sóng  chiếm ưu thế

Các nghiên cứu điện sinh lý trên các ĐV thí
nghi ệm (mèo, chó, thỏ)
Thấy trong q trình hình thành PXCĐK trên
điện não đồ có những biến đổi về tần số và biên

độ các só ng

Nhịp : thể hiện rõ khi người được ghi điện não
đồ ngồi trong phòng tối , nghỉ ngơi thoải mái, các
cơ thư giản, nhắm mắt và khơng có các KT từ bên
ngo ài: tần số : 8-13Hz (dao động/s) biên độ 5V

 sự tăng thành phần các sóng nhanh và chiếm
ưu thế là các sóng có 4-7 dao động /1s

Nhịp  : ghi được khi não hoạt động và khi có kích
thích từ ngoại vi: tần số: 14-50Hz, biên độ 20-25
V
83

84

14


Sinh lý TKCC

2.4. Q TRÌNH HÌNH THÀNH PHẢN XẠ CĨ
ĐIỀU KIỆN Ở ĐỘNG VẬT
2.4.2. Sự biến đổi điện thế trong cấu trúc của não bộ
Nhịp  : ghi được khi ngủ và não ở trạng thái bệnh
lý khi thiếu O2, khi bị gây mê không sâu lắm: tần
số : 4-7Hz, biên độ 100-150V
Nhịp  (delta): ghi được khi ngủ say (não ở trong
điều kiện bệnh lý): tần số : 0,5-3,5Hz, biên độ 25030 0V

Sinh lý TKCC

2.5. VỊ TRÍ HÌNH THÀNH ĐƯỜNG LIÊN HỆ TẠM
THỜI TRONG CUNG PHẢN XẠ CÓ ĐIỀU
KIỆN
2.5.1. Sự biến đổi điện thế trong cấu trúc của não bộ
Theo Pavlov

BdaB’

A

Lúc đầu: đường LHTT
là “đường thẳng đứng”

a
Vỏ nã o

Nối cơ quan phân tích
với trung khu của các
PXKĐK ở cấu trúc
dưới vỏ

b b’

C

D
E

c

d

e

V

Tuyến
nướ c bọ t

v

Hà nh tủy

Sơ đồ cơ chế hìn h thà nhđường LH TT theo Pavlov (1908-1909)
85

86

Sinh lý TKCC

2.5. VỊ TRÍ HÌNH THÀNH ĐƯỜNG LIÊN HỆ TẠM
THỜI TRONG CUNG PHẢN XẠ CÓ ĐIỀU
KIỆN
2.5.1. Sự biến đổi điện thế trong cấu trúc của não bộ

Theo Pavlov
19 50 -196 0: nghiên cứu chức năng thể lưới 

Thô ng tin về cảm giác được truyền
trực tiếp vào thể lưới thân não

Theo Pavlov
19 25 : đường
LHTT
là
“đường liên hệ nằm ngang”

Thể lưới thường xuyên gửi các
xung động lên vỏ não,  hoạt
động chức năng các TBTK
trong vỏ não và duy trì tính
trương lực

Nối các cứ điểm HP của KT
CĐK với KT KĐK trong phạ m
vi vỏ não
Nay : PXCĐ K là phả n xạ được
thực hiện bởi vỏ não

Sinh lý TKCC

2.4.1. Sự biến đổi điện thế trong cấu trúc của não bộ

Sơ đ ồ hình thành đư ờng LHTT tron g phản xạ
tiết nư ớc bọ t có đ iều kiện ở chó (theo Pa vlov)

 vỏ não tiếp nhậ n và xử lý thông
tin được truyền đến thuận lợi và

tốt hơn

Th ể lướ i thâ n n ão và hệ thống hoạt hóa của
thể lướ i thâ n nã o (Mag oun, 1954)

87

88

Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

2.4.1. Sự biến đổi điện thế trong cấu trúc của não bộ

Đường LHTKTT được hình thành ở đâu?

Theo Jasper, Lishac, Gastaut
Thể lưới là
cơ sở của
các PXCĐK

Mức
vỏ não

Đồi
thị

 Đường LHTKTT
được hình thành

trong thể lưới

1

Pavlov: đường LHTT có ở các ĐV, dù chưa có hệ
TKTW hay chưa có vỏ não

2

Voronin (1937): các PXCĐK đơn giản được hình
thành ở tất cả ĐV chưa có hệ TK

3

Belenkov (1965): mèo sau khi cắt bỏ vỏ não,
có thể thành lập PX tự vệ CĐK, PX vận động
dinh dưỡng CĐK đối với các KT âm thanh
+ánh sá ng và ức chế phân biệt

4

Trẻ mới sinh trong vài ba tuần đầu, khi vỏ
não chưa hoạt động vẫn hình thành được
PXCĐK
90

Vùng thể lưới
dưới vỏ
Sơ đồ hình thành đường LHTT ở mứ c cấu trúc
dướ i vỏ với sự tham gia i của thể lưới và các

vùn g vỏ não liên hợp (G astaut, 19 57)
89

15


Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

cấ u trúc
hướng tâ m

Đường LHTKTT được hình thành ở đâu?

Đường LH TT

vỏ não
Vỏ não khơng phải là cấu trúc duy nhất để hình
thành các đường LHTKTT
Trong q trình hình thành PXCĐK phải có sự
tham gia của nhiều cấu trúc khác nhau của não
bộ (hệ li mbic và thể lưới thân não)
Cơ chế của PXCĐK (PXCĐK đơn giản), là 1 cấu
trúc động gồm nhiều yếu tố khác nhau trong các
phần khác nhau của não bộ tham gia

thụ
cảm
thể

cấ u trúc
hướng tâ m

vỏ não

cấu trúc đặc
hiệu dưới vỏ

cấu trúc đặc
hiệu dưới vỏ

cấu trúc đặc
hiệu dưới vỏ

cấu trúc đặc
hiệu dưới vỏ

cơ
qua n
thực
hiện

Đường l iê n hệ ngược
Đường l iê n hệ ngược
Sơ đồ các đường liên hệ có thể của PXCĐK và nguyên tắc chung của nó (Belenkov, 1965)

91

92

Sinh lý TKCC

Chỉ trên cơ sở nhận định như vậy, mới có thể
hiểu được cơ chế phức tạp của PXCĐK, tại sao
PXCĐK vẫn tồn tại khi ta cắt bỏ vỏ não hoặc các
phần khác của não bộ

Sinh lý TKCC

2.5. CƠ CHẾ HÌNH THÀNH PXCĐK
2.5.1. Cung phản xạ có điều kiện
Hình thành đường LHTT # hình thành cung PXCĐK
KT CĐK  phản ứng CĐK

ĐV bậc cao , có bộ não  đầy đủ  vai trò của
bán cầu đại não và của vỏ não càng lớn hơn
trong hoạt động PXCĐK

VD: phản xạ vận động - tự
vệ CĐK, phản xạ vận
động - dinh dưỡng CĐK

Các đường LHTKTT của PX thuộc loại tập
tính và thích nghi cao với các điều kiện sống
(PX li ên quan ngơn ngữ ở người)

Sơ đồ hình thà nh đư ờng LHTT tron g phản xạ
tiết nướ c bọ t có đ iều kiện ở chó (theo Pa vlov)
93

94

Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

Cũng được cấu tạo từ các yếu tố TK, chủ yếu
theo nguy ên tắc của cung PXKĐK:

A’

Thụ cảm thể ở ngoại vi
Các dây TK hướng tâm
Các trung khu ở hệ TKTW
Các sợi TK ly tâm
Các cơ quan thực hiện

Đường LHTT

vỏ não

2.5. CƠ CHẾ HÌNH THÀNH PXCĐK
2.5.1. Cung phản xạ có điều kiện

T

Sơ đồ cung phản xạ KĐK
Tuyến nước bọt

A

Cung PXCĐK phức tạp hơn cung PXKĐK

Hành não

2.5. CƠ CHẾ HÌNH THÀNH PXCĐK
2.5.1. Cung phản xạ có điều kiện

Sơ đồ cung phản xạ CĐK
95

96

16


Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

2.5. CƠ CHẾ HÌNH THÀNH PXCĐK
2.5.1. Cung phản xạ có điều kiện

2.5. CƠ CHẾ HÌNH THÀNH PXCĐK
2.5.2. Sơ đồ cung phản xạ có điều kiện

Trong cung phản xạ CĐK có ít nhất 2 cơ quan
phân tích: KT CĐK và KT KĐK
Đặc trưng của cung PXCĐK đường LH TKTT

Cơ chế hình thành PXCĐK là nói đến sự hình
thành cung phản xạ CĐK/đường LH TKTT

97

98

Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

LHTT

2.5. CƠ CHẾ HÌNH THÀNH PXCĐK
2.5.3. Cơ chế hình thành đường liên hệ tạm thời
Theo Pavlov

TT có ĐK
Vỏ não

TT KĐK

N. G iữa- N. trung gian

Sự hình thành P XCĐ K (đường L HTKTT) diễn ra trong vỏ
não do sự tác động của 2 vùng vỏ não được HP

Cấu trúc lưới

Trung khu tiếp nhậ n
KT CĐK

Tủ y – Hành tủ y

Nhâ n xám
dướ i vỏ

Trung khu tiếp nhậ n
KT KĐK

Hưng phấn

Đường liên hệ
ngược

Mỗ i trung tâm T K cấp thấp bên d ưới đề u có điểm đại diện
trên vỏ não  hiện tượng tập trung hóa lên vỏ não

KT CĐK
Tác quan

<

KT KĐK
99

100

Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

2.5. CƠ CHẾ HÌNH THÀNH PXCĐK
2.5.3. Cơ chế hình thành đường liên hệ tạm thời
Đường LHTT
Theo Pavlov

Cung PXKĐK: A → B → C
hoặ c A → B → D → B → C
Ánh đèn → mắt  vỏ não
hình thành trung khu F

A
’

vỏ não

VD: phả n xạ gây tiết nước bọt ở chó
E

Đèn (vài s) + thứcăn → vỏ não có 2 trung khu hưng
phấn D và F

Tuyến nước
bọt

A

Hành não

Đèn + thức ăn (40 lần) → HP các nơron giữa D và F
→ “đường mòn” DF
Đèn → tiết nước bọt
Cung PXCĐK: E → F → D → B → C
101

102

17


Sinh lý TKCC

2.5. CƠ CHẾ HÌNH THÀNH PXCĐK
2.5.3. Cơ chế hình thành đường liên hệ tạm thời
Theo Pavlov

Sinh lý TKCC

“đường mòn” # “đường liên hệ tạm thời”
Tại sa o gọi là đường liên hệ tạm thời?

Theo nguyên tắc ưu thế (Uktomski)
Trung khu có HP mạnh hơn
 kéo HP từ trung khu có
HP yếu hơn về phía nó

Là một đường liên hệ chức năng không
ổn định, dễ mất đi khi không củng cố

hoặ c khi thay đổi điều kiện sống

Con đường thần kinh
tạm thời giữa 2 trung
khu này

Tính chất “tạm thời” có ý nghĩa rất quan
trọng vì nó đảm bảo tính linh hoạ t trong
các phản ứng của cơ thể đối với MT
103

104

Sinh lý TKCC

Ở điểm đại diện của PXKĐK trên vỏ não
thường có biên độ HP > điểm phụ trách tác
nhân KT CĐK

Sinh lý TKCC

Trước la n tỏa
Chưa có thể hiện gì
về mặt hành vi,
những thay đổi trên
điện não đồ thường
xuất hiện sớm hơn
so với những thay
đổi về hành vi

Dựa vào sự thay đổi điện não đồ, có thể chia
quá trình hình thành PXCĐK 3 giai đoạn
Gia i đoạn 1: trước lan tỏa
Gia i đoạn 2: lan tỏa

Hoạt tính của các
neuron ở các vùng
trên vỏ não  khi có
KT tác động

Gia i đoạn 3: tập trung

Tập trung

Lan tỏa
Tha y đổi điện lan
rộng trên vỏ não và
lan xuống các trung
khu dưới vỏ

Tha y đổi điện não
thu hẹp lại và tập
trung ở vùng đại
diện của tác nhâ n
củng cố

KT CĐ K + KT gầ n
giống nó  PU

Phản xạ mất tích

khá i quá t và trở
nên chính xá c
hơn

Phản ứng xuất hiện
cả trong thời gian
nghĩ giữa KT KĐK
và KT CĐK

105

106

Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

2.5. CƠ CHẾ HÌNH THÀNH PXCĐK
2.5.3. Cơ chế hình thành đường liên hệ tạm thời
Theo Lorento De No
2

Những điểm ưu thế tạo ra trong quá trình hình thành
đường LHTT duy trì khơ ng lâu
Cơ chế “ưu thế” ch ỉ có vai trị trong giai đoạn “mở đường”
 thuận lợi cho các xung TK chạy qua các sy nap trước đây
chưa hoạt động.
Quá trình c ủng cố đường LHTT được thực hiện th eo cơ chế
khá c, giống cơ chế hình thành trí nhớ

Việc duy trì đường
LHTT do sự xuất hiện
của những luồng xung
động luân lưu liên tụ c
theo các vò ng neuron
trong vỏ não

Sợi hướng tâm đến vỏ não

2.5. CƠ CHẾ HÌNH THÀNH PXCĐK
2.5.3. Cơ chế hình thành đường liên hệ tạm thời
Theo Lorento De No

1

2. T B T K
trung gia n

2
2
3 TB hình thá p
4

Sợi trục
của TB
thá p

Vịng neuro n trong vỏ các bán cầu đại nã o (Lo rento)

107

108

18


Sinh lý TKCC

2.5. CƠ CHẾ HÌNH THÀNH PXCĐK
2.5.3. Cơ chế hình thành đường liên hệ tạm thời
Kết quả của sự tác động qua lại giữa 2 trung khu HP
(CĐK + KĐK) trong vỏ não, theo cơ chế ưu thế
Mở ra đường LHTT nối hai trung khu lại
# sự xích lại gần nha u của màng trước và màng sa u
sy nape khi KT cùng kiểu lặp lại nhiều lần
Trong củng cố, đường LHTT liên qua n đến biến đổi
chức năng, cấu trúc tại các sy napse và thân TB TK
tham gia vào quá trình hình thành PXCĐK

Sinh lý TKCC

2.5. CƠ CHẾ HÌNH THÀNH PXCĐK
2.5.3. Cơ chế hình thành đường liên hệ tạm thời
Theo quan niệm hiện nay
Điện si nh lý
Có nhiều TBTK trong vỏ não và các cấu trúc thuộc hệ
limbic có khả năng hình thành các phả n ứng CĐK đối
với các KT “v ô qua n” (CĐK) khi phố i hợp c húng với
các KT có tác dụng trực tiếp đến các TBTK (KT KĐK)
Các phả n ứng này có thể dập tắt khi khơ ng củng cố KT

“vô quan” bằng KT KĐK và dễ hồi phục khi cho phố i
hợp các tín hiệu trở lại.

109

110

Sinh lý TKCC

2.5. CƠ CHẾ HÌNH THÀNH PXCĐK
2.5.3. Cơ chế hình thành đường liên hệ tạm thời
Theo quan niệm hiện nay
Điện si nh lý

Sinh lý TKCC

2.5. CƠ CHẾ HÌNH THÀNH PXCĐK
2.5.3. Cơ chế hình thành đường liên hệ tạm thời
Theo quan niệm hiện nay
Nghi ên cứu ở mức tế bào

Từng neuron có thể thực hiện PU theo kiểu PXCĐK

Có sự tăng số lượng các gai trên các nhá nh của tế bào
hình tháp,  số lượng các sy napse hoạt động trong não
của những con vật được thành lập PXCĐK

Số lượng TBTK có đặc điểm trên chiếm từ 40 -60% tổng
số TB được nghiên cứu (nhiều trong vỏ não vậ n động)

Đường LHTT được hình thành do sự gặp gỡ và
tác động qua lại giữa các luồng hưng phấn CĐK
và KĐK ngay trong thân các neuron trong vỏ
não và các cấu trúc khác nhau dưới vỏ

Có sự biến đổi cấu
trúc và chứ c năng
tại các sy napse
trong
quá
trình
hình thành PXCĐK

Chứng minh
cho nhậ n định
về
sự
mở
đường
qua
sy napse

111

112

Sinh lý TKCC

(KT CĐK + KĐK)n

Nối 2 điểm HP

Sự truyền xung TK
từ điểm HP nà y đến
HP k hác nhờ ho ạt
hóa các syna pse
trước đâ y

Sinh lý TKCC

Theo quan niệm hiện nay
Nghi ên cứu về hóa sinh não bộ

Nghiên cứu ở mức tế bào
Synape khơ ng
hoạt động

Vai trị qua n trọng
của các sy napse
trong quá trình
hình thành các
đường LHTKTT

Synape
hoạt động

Phát hiện sự xuất hi ện các protein mới trong quá trình hình
thành PXCĐK trong các cấu trúc TK (vỏ não)
Anokhin: những biến đổi diễn ra trong TB TK dưới tác dụng
của các luồng HP CĐK và KĐK  biến đổi mã của mARN

và tổng hợp protein mới

Cho xung động
TK chạy qua nó

Chính các Protein này là “kẻ bảo vệ” đường liên hệ giữa 2
luồng hưng phấ n nói trên.

Các gai  nha nh

Sợi trục + các tận
cùng của TBTK dày
113

# các protein được tổng hợp trong quá trình hình thành các
PXCĐK là engram trí nhớ hay cơ chất của đường LHTT

114

19


Sinh lý TKCC

2.5. CƠ CHẾ HÌNH THÀNH PXCĐK
2.5.3. Cơ chế hình thành đường liên hệ tạm thời
Theo quan niệm hiện nay

Sinh lý TKCC

2.6. NHỮNG QUAN ĐIỂM KHÁC NHAU VỀ BẢN
CHẤT ĐƯỜNG LIÊN HỆ TẠM THỜI
2.6.1. Quan điểm của Pavlov

Đường LHT KTT được hình thành ngay trong thân
neuro n nằm trong nhiều cấu trúc khá c nha u của não bộ
Tính phức tạp trong cơ chế hình thành đường LHTT
Thực sự hiện nay vẫn chưa biết đ ược 1 cách đầy đủ về cơ
chế hình thành các PXCĐK

Sự tạo thành đường LHTT là kết quả của sự tác
động tương hỗ giữa 2 điểm HP ở vỏ não cùng 1
thời gia n
Bản chất cơ chế sinh lý của đường LHTT gồm các
hiện tượng: điểm ưu thế, quá trình khuếch tán
HP ở TWTK, hiện tượng giao thoa của các xung
TK ở vỏ não

Cần nhiều công sức của các nhà kho a học để làm sá ng tỏ
hiện tượng này
115

116

Sinh lý TKCC

2.6.2. Bản chất đường LHTT do biến đổi
hình thái cấu trúc của neuron

Sinh lý TKCC

2.6.2. Bản chất đường LHTT do biến đổi
hình thái cấu trúc của neuron

Thuyết khối lượng: Đường LHTT được tạo ra do sự
phát triển dài ra, to ra của sợi trục TB TK

Sự thay đổi này xả y ra ở phầ n trước sy napse của các
neuron trung gian ở vùng trung tâm PXKĐK.

Thuyết về myelin hóa của sợi trục neuron trên vỏ
não Roterbec.

Ở TWTK tồn tại 1 số TB TK mà sợi trục của chú ng
chưa hình thành vỏ myelin hoàn hảo và hưng phấ n
được dẫn truyền theo nguyên tắc giảm dần

Theo Roterbec sự thay đổi hình thái neuron trong
hệ TK có liên quan đến tất cả các quá trình tạo
LHTT từ khi bắt đầu cho đến khi kết thúc

Khi HP đó được dẫn truyền đến sy napse, khô ng đủ khả
năng tạo ra điện thế sa u sy napse.
Nếu khơ ng có yếu tố bên ngồ i tác động và o thì các KT
neuron chỉ đủ để tạo ra những phả n ứng tại chỗ ở màng
trước sy napse

117

118

Sinh lý TKCC

2.6.2. Bản chất đường LHTT do biến đổi
hình thái cấu trúc của neuron

Sinh lý TKCC

2.6.2. Bản chất đường LHTT do biến đổi
hình thái cấu trúc của neuron

Trong quá trình phá t triển cá thể và sự tạo vỏ myelin này
phụ thuộc và o tế bào đệm ít nhá nh (tế bào TK giao), số
lượng các tế bào này = 10 lần TB TK.
Dưới tác dụng của những biến đổi lý hóa trong chất gian
bào, trục của TB TK ít nhá nh bao kín lấy sợi trục của TB
TK mà nó tiếp xúc làm thành nhiều lớp xoắ n ốc.
Sự bao kín này được tăng lên khi TB T K giao bị kích thích
do tác dụng của KT KĐK và CĐK.

119

Lớp myelin được tạo thành đã tạo điều kiện
thuận lợi cho sự truyền xung động trong sợi trục
của neuron đến trước synapse  tiết 1 lượng
chất môi giới hóa học đủ kích thích neuron tiếp
theo và gây phản ứng thích hợp.
Đường LHTT đã được khép kín
# synapse từ khơng dẫn truyền → có khả năng
dẫn truyền và kích thích vơ quan bắt đầu có tác

dụng gâ y phản ứng
120

20


Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

2.6.3. B ản chất hóa học của đường LHTT

2.6.2. Bản chất đường LHTT do biến đổi
hình thái cấu trúc của neuron

Vai trị của các chất mơi giới trong HĐTKCC

Thực tế đã chứng minh ở những động vật khơng
có cơ chế myeli n hóa và sợi trục khơng có vỏ
myeli n→ khơng tạo đường LHTT thực sự

Acetylcholi ne, adrenaline: tăng hoạt động
PXCĐK, tăng trạng thái cảm xúc
Serotonine: ức chế
Dopam ine: KT/ức chế tùy từng vùng

121

122

Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

2.6.3. B ản chất hóa học của đường LHTT

2.6.3. B ản chất hóa học của đường LHTT

Vai trị của các chất mơi giới trong HĐTKCC

Vai trị của các chất môi giới trong HĐTKCC

Acetylcholine

Acetylcholine

Do các TB khổ ng lồ ở giữa cầu não và não giữa tiết ra

Trong quá trình học và hình thành trí nhớ

Krebs - người NC n hiều về acetylcholine - va i trò của
enzyme phâ n hủy chất này là cholinesterase

Liều thấp  học tập tốt, nha nh, nhớ lâu hơn
Scopalamine: làm mất trí nhớ

TN trên não chuột
Liều thấp → dễ dẫn truyền các xung TK qua sy napse
Liều cao → cản trở sự dẫn truyền
Sau khi hoạt động xo ng sẽ nha nh chóng bị phâ n hủy,

sả n phẩ m phâ n hủy đưa về thân neuron để tái tạo chất
môi giới khi cần thiết

Alzheime r: b ệnh già não quá sớm, sa sút trí tuệ (mất
75 % số lượng neuron tiết acetylcholine)
Acetylcholine hoạt hóa các cơ chế neuron  lưu giữ
thơng tin và o kho nhớ, gọ i ký ức từ kho nhớ ra

123

124

Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

2.6.3. B ản chất hóa học của đường LHTT

2.6.3. B ản chất hóa học của đường LHTT

Vai trị của các chất mơi giới trong HĐTKCC

Vai trị của các chất môi giới trong HĐTKCC

Adrenal ine

Adrenaline

Vùng dưới đồi, hành tủy, ở đồi thị, não giữa, não trung
gian  tiết nhiều

Đưa trực tiếp và o vùng dưới đồi thị
→  PXCĐK tự vệ, yếu PX ăn uống

Liên qua n nhiều với hệ thần kinh giao cảm

Đưa trực ti ếp và o vùng dưới đồi thị
 đánh thức mèo khi đang ngủ,
làm cho nó căng thẳng , lo lắng

Có tác dụng riêng biệ t đối với từng cá thể, các loài khá c
nha u (do phương phá p NC khá c nha u)

Nếu mèo đang th ức, đ ưa và o vùng
dưới đồi  mèo trở nên hưng
phấ n, hung hăng hơn
125

126

21


Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

2.6.3. B ản chất hóa học của đường LHTT

2.6.3. B ản chất hóa học của đường LHTT

Vai trị của các chất mơi giới trong HĐTKCC

Vai trị của các chất môi giới trong HĐTKCC
Serotonine

Adrenal ine

Giữa cầu não và hành tủy  tiết serotonine
Ở động vật: tiêm vào não thất/dưới
da  đi vào giấc ngủ và làm thay đổi
nha nh chóng điện não đồ

Có khả năng ức chế được chất LSD- 25 (ma túy)
Ức chế hoạt động của synapse, cắt đứt sự chuyển xung
thần kinh từ neuron này  neuron khá c
Liều lượng thích hợp  làm đơn giản q trình thơng
tin,  hoạt động PXCĐK, xâ y dựng và giữ lâu dài
đường “LHTT”

Ở người đưa và o não chất giống
adrenalin (amphetamine)   hưng
phấ n,  sự chú ý, lo lắng hồi hộp,
mất ngủ

Sự rối loạn trí nhớ ở người   số lượng serotonine
trong mô não
127

128

Sinh lý TKCC

Vai trị của các chất mơi giới trong HĐTKCC
Serotonine

Sinh lý TKCC

2.6.3. B ản chất hóa học của đường LHTT
Vai trò của các hormone trong HĐTKCC

Nếu  từ từ serotonine trong não →
mất khả năng tìm thức ăn trong mê lộ

Những NC về tác dụng của các hormone lên hoạt động
PXCĐK cịn rất ít

 serotonin có khả năng là chất tạo
ra “đường liên hệ tạm thời”

Trong các PTN của Pav lov: sự hoạt động mạnh/y ếu của
các tuyến nội tiết của các cá thể → phá vỡ sự hoạt động
TKCC, thay đổi trương lực của vỏ bán cầu não

Tá c động lên chuột với liều lượng 1mg/1kg trọng lượng
 độ tích cực của hoạt động não và  PXCĐK tự vệ

Đối với động vật (chó) sa u khi thiến  các hoạt động TK
yếu, các PXCĐK  và buồ n ngủ

Serotonine ức chế PXCĐK
 số PXCĐK đúng đắn
Kéo dài giai đoạn tiềm tàng của PXCĐK
Ức chế khả năng phâ n biệt của PXCĐK
Giảm khả năng phả n xạ chính xá c

Nếu ti êm vào chó ACTH  PXCĐK chính xá c
tuyệt đối
129

130

Sinh lý TKCC

2.6.4. B ản chất sinh hóa của đường LHTT

Sinh lý TKCC

2.6.4. B ản chất sinh hóa của đường LHTT

19 60 s, các nhà NC tập trung chú ý vào 1 số chất sinh hóa
trong mơ não

TN của Conel và Tho mso n (196 2)

Tìm hiểu sự thay đổi sinh hóa của mơ não ở những trạng thái
khá c nha u của não

B ăn vụn A

TN của Conel và Tho mso n (19 62 )

Đĩa thuộc bài sa u 15 0 lần (đĩa A)
[http://robinsone ncyc lopediaofanimallife.w eebly .com/uploads /2/4/2/6 /242658 14/6272 820_orig.j pg]

40 lần

40 lần

+

40 lần
TN1

TN2

TN3

[http://robinsone ncyc lopediaofanimallife.w eebly .com/uploads /2/4/2/6 /242658 14/6272 820_orig.j pg]
131

132

22


Sinh lý TKCC

Sinh lý TKCC

2.6.4. B ản chất sinh hóa của đường LHTT

2.6.4. B ản chất sinh hóa của đường LHTT

TN của Conel và Tho mso n (19 62 )

TN của Corning

TN1
engram dấu vết trí nhớ
về PXCĐK nằm trong
protein
# trí tuệ li ên quan đến
đạm (đường LHTT
nằm trong protein)

TN2

Các đĩa đã thuộc bài (PXCĐ K)
cắt đơi, ½ đ i được ngâm
trong nước chứa ribonucleaza
(men phâ n hủy ARN)

Nghiền nát các đĩa phiến
đã thuộc bài, chiết lấy
ARN đem tiêm cho đĩa
chưa học

Các mARN về bài học đã thuộc
(PX CĐ K) đã bị phâ n hủy  đĩa

con phả i học 15 0 lần như mẹ

Đĩa thuộc bài sa u 40 lần

Trí nhớ về PXCĐK gửi trong acid nucleic
[http://robinsone ncyc lopediaofanimallife.w eebly .com/uploads /2/4/2/6 /242658 14/6272 820_orig.j pg]
133

Sinh lý TKCC

TN trên động vật bậc cao
TN của Hyden (195 9- 196 4) ở chuột về PXCĐK
Tiêm enzyme cố định A RN (Guanin 8 aa ) cho chuột trướ c
khi học bài để A RN khô ng biế n đổi được, dạy bao lâu
chuột cũng khô ng thuộc bài.

134

Sinh lý TKCC

19 63: Rotsin & Giera đã dùng 1 số dược phẩ m để  trữ
lượng ARN trong mô não
 các đối tượng này học nha nh hơn, học dễ dàng và nhớ
lâu hơn

Tiêm sa u khi dạy chuột thuộc bài thì ARN đã được tạo
thành khô ng biến đổi, chuột nhớ rất dai bài

19 72 G. Ungac đã chiết từ não chuột đã học thuộc bài
PXCĐK “tránh chỗ tối” rồi đem tiêm vào chuột chưa

được học, chuột này cũng sẽ có phả n ứng tránh chỗ tối.
Chất chiết là 1 peptit có 15 ax it amin → chất “g ây sợ tối”

19 64 : dạy cho con chuột dùng chân trái lấy thức ăn thì trữ
lượng ARN bên nửa não phả i  và ngược lại.

 Kết luận: mỗi động vật sau khi đã học xong thì trong
não có 1 chất “thơ ng minh” được tạo ra.

Kết luận : nửa não nào mà học thêm được 1 khá i niệm mới
→ tích thêm được 1 ít ARN.
135

136

23