bài giảng công nghệ protein enzyme chương 1 khái quan chung về protein

1
1
Chương
Chương
1:
1:
KH
KH
Á
Á
I QU
I QU
Á
Á
T CHUNG V
T CHUNG V
Ề
Ề
PROTEIN
PROTEIN
1.1.
1.1.
Nh
Nh
ữ
ữ
ng
ng
đ
đ
ặ

ặ
c
c
trưng
trưng
chung
chung
c
c
ủ
ủ
a
a
nh
nh
ó
ó
m
m
ch
ch
ấ
ấ
t
t
protein
protein
Protein
Protein
đư

đư
ợ
ợ
c
c
ph
ph
á
á
t
t
hi
hi
ệ
ệ
n
n
l
l
ầ
ầ
n
n
đ
đ
ầ
ầ
u
u
tiên

tiên
ở
ở
th
th
ế
ế
k
k
ỷ
ỷ
XVIII
XVIII
(1745
(1745
b
b
ở
ở
i
i
Beccari
Beccari
);
);
m
m
ớ
ớ
i

i
đ
đ
ầ
ầ
u
u
đư
đư
ợ
ợ
c
c
g
g
ọ
ọ
i
i
l
l
à
à
allbumin
allbumin
(
(
lòng
lòng
tr

tr
ắ
ắ
ng
ng
tr
tr
ứ
ứ
ng
ng
).
).
Mãi
Mãi
đ
đ
ế
ế
n
n
năm
năm
1838 ,
1838 ,
Mulder
Mulder
l
l
ầ

ầ
n
n
đ
đ
ầ
ầ
u
u
tiên
tiên
đưa
đưa
ra
ra
thu
thu
ậ
ậ
t
t
ng
ng
ữ
ữ
protein
protein
(
(
xu

xu
ấ
ấ
t
t
ph
ph
á
á
t
t
t
t
ừ
ừ
ch
ch
ữ
ữ
Hy
Hy
l
l
ạ
ạ
p
p
proteos
proteos
ngh

ngh
ĩ
ĩ
a
a
l
l
à
à
“
“
đ
đ
ầ
ầ
u
u
tiên
tiên
”
”
,
,
“
“
quan
quan
tr
tr
ọ

ọ
ng
ng
nh
nh
ấ
ấ
t
t
”
”
).
).
Bi
Bi
ế
ế
t
t
đư
đư
ợ
ợ
c
c
t
t
ầ
ầ
m

m
quan
quan
tr
tr
ọ
ọ
ng
ng
v
v
à
à
nhu
nhu
c
c
ầ
ầ
u
u
xã
xã
h
h
ộ
ộ
i
i
v

v
ề
ề
protein,
protein,
đ
đ
ế
ế
n
n
nay
nay
nhi
nhi
ề
ề
u
u
công
công
tr
tr
ì
ì
nh
nh
nghiên
nghiên
c

c
ứ
ứ
u
u
v
v
à
à
s
s
ả
ả
n
n
xu
xu
ấ
ấ
t
t
h
h
ợ
ợ
p
p
ch
ch
ấ

ấ
t
t
n
n
à
à
y
y
đã
đã
đư
đư
ợ
ợ
c
c
công
công
b
b
ố
ố
,
,
đã
đã
đem
đem
l

l
ạ
ạ
i
i
nhi
nhi
ề
ề
u
u
ý
ý
ngh
ngh
ĩ
ĩ
a
a
h
h
ế
ế
t
t
s
s
ứ
ứ
c

c
to
to
l
l
ớ
ớ
n
n
ph
ph
ụ
ụ
c
c
v
v
ụ
ụ
cho
cho
nhân
nhân
lo
lo
ạ
ạ
i
i
.

.
V
V
ì
ì
v
v
ậ
ậ
y
y
,
,
nhi
nhi
ề
ề
u
u
nh
nh
à
à
khoa
khoa
h
h
ọ
ọ
c

c
trên
trên
th
th
ế
ế
gi
gi
ớ
ớ
i
i
đã
đã
vinh
vinh
d
d
ự
ự
nh
nh
ậ
ậ
n
n
đư
đư
ợ

ợ
c
c
gi
gi
ả
ả
i
i
thư
thư
ở
ở
ng
ng
Nobel
Nobel
v
v
ề
ề
c
c
á
á
c
c
l
l
ĩ

ĩ
nh
nh
v
v
ự
ự
c
c
nghiên
nghiên
c
c
ứ
ứ
u
u
liên
liên
quan
quan
đ
đ
ế
ế
n
n
protein.
protein.
2

2
1.1.
1.1.
Nh
Nh
ữ
ữ
ng
ng
đ
đ
ặ
ặ
c
c
trưng
trưng
chung
chung
c
c
ủ
ủ
a
a
nh
nh
ó
ó
m

m
ch
ch
ấ
ấ
t
t
protein
protein
Protein
Protein
l
l
à
à
h
h
ợ
ợ
p
p
ch
ch
ấ
ấ
t
t
h
h
ữ

ữ
u
u
cơ
cơ
c
c
ó
ó
ý
ý
ngh
ngh
ĩ
ĩ
a
a
quan
quan
tr
tr
ọ
ọ
ng
ng
b
b
ậ
ậ
c

c
nh
nh
ấ
ấ
t
t
trong
trong
cơ
cơ
th
th
ể
ể
s
s
ố
ố
ng
ng
.
.
V
V
ề
ề
m
m
ặ

ặ
t
t
s
s
ố
ố
lư
lư
ợ
ợ
ng
ng
,
,
n
n
ó
ó
chi
chi
ế
ế
m
m
không
không
dư
dư
ớ

ớ
i
i
50%
50%
tr
tr
ọ
ọ
ng
ng
lư
lư
ợ
ợ
ng
ng
khô
khô
c
c
ủ
ủ
a
a
t
t
ế
ế
b

b
à
à
o
o
.
.
V
V
ề
ề
th
th
à
à
nh
nh
ph
ph
ầ
ầ
n
n
c
c
ấ
ấ
u
u
tr

tr
ú
ú
c
c
,
,
protein
protein
đư
đư
ợ
ợ
c
c
t
t
ạ
ạ
o
o
th
th
à
à
nh
nh
ch
ch
ủ

ủ
y
y
ế
ế
u
u
t
t
ừ
ừ
c
c
á
á
c
c
amino acid qua
amino acid qua
liên
liên
k
k
ế
ế
t
t
peptide. Cho
peptide. Cho
đ

đ
ế
ế
n
n
nay
nay
ngư
ngư
ờ
ờ
i
i
ta
ta
đã
đã
thu
thu
đư
đư
ợ
ợ
c
c
nhi
nhi
ề
ề
u

u
lo
lo
ạ
ạ
i
i
protein
protein
ở
ở
d
d
ạ
ạ
ng
ng
s
s
ạ
ạ
ch
ch
cao
cao
c
c
ó
ó
th

th
ể
ể
k
k
ế
ế
t
t
tinh
tinh
đư
đư
ợ
ợ
c
c
v
v
à
à
đã
đã
x
x
á
á
c
c
đ

đ
ị
ị
nh
nh
đư
đư
ợ
ợ
c
c
th
th
à
à
nh
nh
ph
ph
ầ
ầ
n
n
c
c
á
á
c
c
nguyên

nguyên
t
t
ố
ố
ho
ho
á
á
h
h
ọ
ọ
c
c
,
,
thông
thông
thư
thư
ờ
ờ
ng
ng
trong
trong
c
c
ấ

ấ
u
u
tr
tr
ú
ú
c
c
c
c
ủ
ủ
a
a
ch
ch
ú
ú
ng
ng
g
g
ồ
ồ
m
m
b
b
ố

ố
n
n
nguyên
nguyên
t
t
ố
ố
ch
ch
í
í
nh
nh
l
l
à
à
C H O N
C H O N
v
v
ớ
ớ
i
i
t
t
ỷ

ỷ
l
l
ệ
ệ
C 50%, H 7%, O 23%
C 50%, H 7%, O 23%
v
v
à
à
N
N
16%.
16%.
Đ
Đ
ặ
ặ
c
c
bi
bi
ệ
ệ
t
t
t
t
ỷ

ỷ
l
l
ệ
ệ
N
N
trong
trong
protein
protein
kh
kh
á
á
ổ
ổ
n
n
đ
đ
ị
ị
nh
nh
.
.
Nh
Nh
ờ

ờ
t
t
í
í
nh
nh
ch
ch
ấ
ấ
t
t
n
n
à
à
y
y
đ
đ
ể
ể
đ
đ
ị
ị
nh
nh
lư

lư
ợ
ợ
ng
ng
protein
protein
theo
theo
phương
phương
ph
ph
á
á
p
p
Kjeldahl
Kjeldahl
,
,
ngư
ngư
ờ
ờ
i
i
ta
ta
t

t
í
í
nh
nh
lư
lư
ợ
ợ
ng
ng
N
N
r
r
ồ
ồ
i
i
nhân
nhân
v
v
ớ
ớ
i
i
h
h
ệ

ệ
s
s
ố
ố
6,25
6,25
.
.
Ngo
Ngo
à
à
i
i
ra
ra
trong
trong
protein
protein
còn
còn
g
g
ặ
ặ
p
p
m

m
ộ
ộ
t
t
s
s
ố
ố
nguyên
nguyên
t
t
ố
ố
kh
kh
á
á
c
c
như
như
S 0
S 0
-
-
3%
3%
v

v
à
à
P, Fe, Zn,
P, Fe, Zn,
Cu
Cu
3
3
1.1.
1.1.
Nh
Nh
ữ
ữ
ng
ng
đ
đ
ặ
ặ
c
c
trưng
trưng
chung
chung
c
c
ủ

ủ
a
a
nh
nh
ó
ó
m
m
ch
ch
ấ
ấ
t
t
protein
protein
Kh
Kh
ố
ố
i
i
lư
lư
ợ
ợ
ng
ng
phân

phân
t
t
ử
ử
,
,
ký
ký
hi
hi
ệ
ệ
u
u
l
l
à
à
Mr
Mr
(
(
đư
đư
ợ
ợ
c
c
t

t
í
í
nh
nh
b
b
ằ
ằ
ng
ng
Dalton)
Dalton)
c
c
ủ
ủ
a
a
c
c
á
á
c
c
lo
lo
ạ
ạ
i

i
protein
protein
thay
thay
đ
đ
ổ
ổ
i
i
trong
trong
nh
nh
ữ
ữ
ng
ng
gi
gi
ớ
ớ
i
i
h
h
ạ
ạ
n

n
r
r
ấ
ấ
t
t
r
r
ộ
ộ
ng
ng
,
,
thông
thông
thư
thư
ờ
ờ
ng
ng
t
t
ừ
ừ
h
h
à

à
ng
ng
trăm
trăm
cho
cho
đ
đ
ế
ế
n
n
h
h
à
à
ng
ng
tri
tri
ệ
ệ
u
u
.
.
V
V
í

í
d
d
ụ
ụ
: insulin
: insulin
c
c
ó
ó
kh
kh
ố
ố
i
i
lư
lư
ợ
ợ
ng
ng
phân
phân
t
t
ử
ử
b

b
ằ
ằ
ng
ng
5.733,
5.733,
glutamat
glutamat
-
-
dehydrogengenase
dehydrogengenase
trong
trong
gan
gan
bò
bò
c
c
ó
ó
kh
kh
ố
ố
i
i
lư

lư
ợ
ợ
ng
ng
phân
phân
t
t
ử
ử
b
b
ằ
ằ
ng
ng
1.000.000
1.000.000
1
1
Da
Da
= 12 C
= 12 C
4
4
Kh
Kh
ố

ố
i
i
lư
lư
ợ
ợ
ng
ng
(
(
Mr
Mr
)
)
v
v
à
à
c
c
ấ
ấ
u
u
tr
tr
ú
ú
c

c
phân
phân
t
t
ử
ử
c
c
ủ
ủ
a
a
m
m
ộ
ộ
t
t
s
s
ố
ố
protein
protein
1
1
2
2
1

1
1
1
1
1
3
3
4
4
1
1
4
4
4
4
4
4
4
4
40
40
21
21
2.130
2.130
29
29
51
51
124

124
129
129
153
153
241
241
574
574
550
550
800
800
975
975
1.250
1.250
4.100
4.100
8.300
8.300
20.000
20.000
336.500
336.500
3482
3482
5733
5733
12.640

12.640
13.930
13.930
16.890
16.890
22.600
22.600
64.500
64.500
68.500
68.500
96.000
96.000
117.000
117.000
149.000
149.000
495.000
495.000
1.000.000
1.000.000
2.300.000
2.300.000
40.000.000
40.000.000
Glucagon
Glucagon
Insulin
Insulin
Ribonuclease

Ribonuclease
(
(
t
t
ụ
ụ
y
y
bò
bò
)
)
Lysozyme
Lysozyme
(
(
lòng
lòng
tr
tr
ắ
ắ
ng
ng
tr
tr
ứ
ứ
ng

ng
)
)
Myoglobin
Myoglobin
(
(
tim
tim
ng
ng
ự
ự
a
a
)
)
Chymotripsin
Chymotripsin
(
(
t
t
ụ
ụ
y
y
bò
bò
)

)
Hemoglobin (
Hemoglobin (
ngư
ngư
ờ
ờ
i
i
)
)
Albumin (
Albumin (
huy
huy
ế
ế
t
t
thanh
thanh
ngư
ngư
ờ
ờ
i
i
)
)
Hexokinase

Hexokinase
(men
(men
bia
bia
)
)
Tryptophan
Tryptophan
-
-
synthetase
synthetase
(
(
E.coli
E.coli
)
)
-
-
globulin (
globulin (
ng
ng
ự
ự
a
a
)

)
Glycogen
Glycogen
-
-
phosphorylase
phosphorylase
(
(
cơ
cơ
th
th
ỏ
ỏ
)
)
Glutamate
Glutamate
-
-
dehydrogengenase
dehydrogengenase
(
(
bò
bò
)
)
Synthetase

Synthetase
c
c
ủ
ủ
a
a
acid
acid
b
b
é
é
o
o
(men
(men
bia
bia
)
)
Virus
Virus
kh
kh
ả
ả
m
m
thu

thu
ố
ố
c
c
l
l
á
á
s
s
ố
ố
chu
chu
ỗ
ỗ
i
i
polypepti
polypepti
de
de
s
s
ố
ố
g
g
ố

ố
c
c
amino
amino
acid
acid
Kh
Kh
ố
ố
i
i
lư
lư
ợ
ợ
ng
ng
(Dalton)
(Dalton)
protein
protein
5
5
1.2. Ý
1.2. Ý
ngh
ngh
ĩ

ĩ
a
a
khoa
khoa
h
h
ọ
ọ
c
c
v
v
à
à
th
th
ự
ự
c
c
ti
ti
ễ
ễ
n
n
c
c
ủ

ủ
a
a
nh
nh
ó
ó
m
m
ch
ch
ấ
ấ
t
t
protein
protein
Protein
Protein
tham
tham
gia
gia
m
m
ọ
ọ
i
i
ho

ho
ạ
ạ
t
t
đ
đ
ộ
ộ
ng
ng
s
s
ố
ố
ng
ng
trong
trong
cơ
cơ
th
th
ể
ể
sinh
sinh
v
v
ậ

ậ
t
t
,
,
t
t
ừ
ừ
vi
vi
ệ
ệ
c
c
tham
tham
gia
gia
xây
xây
dưng
dưng
t
t
ế
ế
b
b
à

à
o
o
,
,
mô
mô
,
,
đ
đ
ế
ế
n
n
tham
tham
gia
gia
ho
ho
ạ
ạ
t
t
đ
đ
ộ
ộ
ng

ng
x
x
ú
ú
c
c
t
t
á
á
c
c
v
v
à
à
nhi
nhi
ề
ề
u
u
ch
ch
ứ
ứ
c
c
năng

năng
kh
kh
á
á
c
c
v.v
v.v


C
C
ù
ù
ng
ng
v
v
ớ
ớ
i
i
acid nucleic, protein
acid nucleic, protein
l
l
à
à
cơ

cơ
s
s
ở
ở
v
v
ậ
ậ
t
t
ch
ch
ấ
ấ
t
t
c
c
ủ
ủ
a
a
s
s
ự
ự
s
s
ố

ố
ng
ng
.
.
6
6
II.
II.
Phân
Phân
lo
lo
ạ
ạ
i
i
protein
protein
Protein
Protein
g
g
ồ
ồ
m
m
h
h
à

à
ng
ng
trăm
trăm
,
,
h
h
à
à
ng
ng
ng
ng
à
à
n
n
amino
amino
acid
acid
n
n
ố
ố
i
i
v

v
ớ
ớ
i
i
nhau
nhau
b
b
ằ
ằ
ng
ng
liên
liên
k
k
ế
ế
t
t
peptide
peptide
t
t
ạ
ạ
o
o
nên

nên
m
m
ộ
ộ
t
t
hay
hay
nhi
nhi
ề
ề
u
u
chu
chu
ỗ
ỗ
i
i
polypeptide
polypeptide
c
c
ó
ó
c
c
ấ

ấ
u
u
tr
tr
ú
ú
c
c
r
r
ấ
ấ
t
t
ph
ph
ứ
ứ
c
c
t
t
ạ
ạ
p
p
.
.
Căn

Căn
c
c
ứ
ứ
s
s
ự
ự
c
c
ó
ó
m
m
ặ
ặ
t
t
hay
hay
v
v
ắ
ắ
ng
ng
m
m
ặ

ặ
t
t
c
c
ủ
ủ
a
a
m
m
ộ
ộ
t
t
s
s
ố
ố
th
th
à
à
nh
nh
ph
ph
ầ
ầ
n

n
c
c
ó
ó
b
b
ả
ả
n
n
ch
ch
ấ
ấ
t
t
không
không
ph
ph
ả
ả
i
i
protein
protein
m
m
à

à
ngư
ngư
ờ
ờ
i
i
ta
ta
chia
chia
protein
protein
th
th
à
à
nh
nh
hai
hai
nh
nh
ó
ó
m
m
l
l
ớ

ớ
n
n
:
:
-
-
Protein
Protein
đơn
đơn
gi
gi
ả
ả
n
n
-
-
Protein
Protein
ph
ph
ứ
ứ
c
c
t
t
ạ

ạ
p
p
7
7
Protein
Protein
đơn
đơn
gi
gi
ả
ả
n
n
-
-
l
l
à
à
nh
nh
ữ
ữ
ng
ng
phân
phân
t

t
ử
ử
m
m
à
à
th
th
à
à
nh
nh
ph
ph
ầ
ầ
n
n
c
c
ấ
ấ
u
u
t
t
ạ
ạ
o

o
c
c
ủ
ủ
a
a
n
n
ó
ó
g
g
ồ
ồ
m
m
ho
ho
à
à
n
n
to
to
à
à
n
n
amino acid

amino acid
Vd
Vd
:
:
m
m
ộ
ộ
t
t
s
s
ố
ố
enzyme
enzyme
c
c
ủ
ủ
a
a
tu
tu
ỵ
ỵ
bò
bò
như

như
ibonuclease
ibonuclease
g
g
ồ
ồ
m
m
ho
ho
à
à
n
n
to
to
à
à
n
n
amino acid
amino acid
n
n
ố
ố
i
i
v

v
ớ
ớ
i
i
nhau
nhau
th
th
à
à
nh
nh
m
m
ộ
ộ
t
t
chu
chu
ỗ
ỗ
i
i
polypeptide
polypeptide
duy
duy
nh

nh
ấ
ấ
t
t
(
(
c
c
ó
ó
124
124
g
g
ố
ố
c
c
amino acid,
amino acid,
kh
kh
ố
ố
i
i
lư
lư
ợ

ợ
ng
ng
phân
phân
t
t
ử
ử
12.640),
12.640),
chymotripsin
chymotripsin
g
g
ồ
ồ
m
m
to
to
à
à
n
n
amino acid
amino acid
n
n
ố

ố
i
i
v
v
ớ
ớ
i
i
nhau
nhau
th
th
à
à
nh
nh
chu
chu
ỗ
ỗ
i
i
polypeptide (
polypeptide (
c
c
ó
ó
241

241
g
g
ố
ố
c
c
amino acid,
amino acid,
kh
kh
ố
ố
i
i
lư
lư
ợ
ợ
ng
ng
phân
phân
t
t
ử
ử
22.600)v.v
22.600)v.v
.

.
8
8
Protein
Protein
đơn
đơn
gi
gi
ả
ả
n
n
-
-
l
l
à
à
nh
nh
ữ
ữ
ng
ng
phân
phân
t
t
ử

ử
m
m
à
à
th
th
à
à
nh
nh
ph
ph
ầ
ầ
n
n
c
c
ấ
ấ
u
u
t
t
ạ
ạ
o
o
c

c
ủ
ủ
a
a
n
n
ó
ó
g
g
ồ
ồ
m
m
ho
ho
à
à
n
n
to
to
à
à
n
n
amino acid
amino acid
Vd

Vd
:
:
m
m
ộ
ộ
t
t
s
s
ố
ố
enzyme
enzyme
c
c
ủ
ủ
a
a
tu
tu
ỵ
ỵ
bò
bò
như
như
ibonuclease

ibonuclease
g
g
ồ
ồ
m
m
ho
ho
à
à
n
n
to
to
à
à
n
n
amino acid
amino acid
n
n
ố
ố
i
i
v
v
ớ

ớ
i
i
nhau
nhau
th
th
à
à
nh
nh
m
m
ộ
ộ
t
t
chu
chu
ỗ
ỗ
i
i
polypeptide
polypeptide
duy
duy
nh
nh
ấ

ấ
t
t
(
(
c
c
ó
ó
124
124
g
g
ố
ố
c
c
amino acid,
amino acid,
kh
kh
ố
ố
i
i
lư
lư
ợ
ợ
ng

ng
phân
phân
t
t
ử
ử
12.640),
12.640),
chymotripsin
chymotripsin
g
g
ồ
ồ
m
m
to
to
à
à
n
n
amino acid
amino acid
n
n
ố
ố
i

i
v
v
ớ
ớ
i
i
nhau
nhau
th
th
à
à
nh
nh
chu
chu
ỗ
ỗ
i
i
polypeptide (
polypeptide (
c
c
ó
ó
241
241
g

g
ố
ố
c
c
amino acid,
amino acid,
kh
kh
ố
ố
i
i
lư
lư
ợ
ợ
ng
ng
phân
phân
t
t
ử
ử
22.600)v.v
22.600)v.v
.
.
9

9
Protein
Protein
đơn
đơn
gi
gi
ả
ả
n
n
D
D
ự
ự
a
a
theo
theo
kh
kh
ả
ả
năng
năng
ho
ho
à
à
tan

tan
trong
trong
nư
nư
ớ
ớ
c
c
ho
ho
ặ
ặ
c
c
trong
trong
dung
dung
d
d
ị
ị
ch
ch
đ
đ
ệ
ệ
m

m
mu
mu
ố
ố
i
i
,
,
ki
ki
ề
ề
m
m
ho
ho
ặ
ặ
c
c
dung
dung
môi
môi
h
h
ữ
ữ
u

u
cơ
cơ
ngư
ngư
ờ
ờ
i
i
ta
ta
c
c
ó
ó
th
th
ể
ể
chia
chia
c
c
á
á
c
c
protein
protein
đơn

đơn
gi
gi
ả
ả
n
n
ra
ra
m
m
ộ
ộ
t
t
s
s
ố
ố
nh
nh
ó
ó
m
m
nh
nh
ỏ
ỏ
như

như
:
:
-
-
Albumin: tan
Albumin: tan
trong
trong
nư
nư
ớ
ớ
c
c
,
,
b
b
ị
ị
k
k
ế
ế
t
t
t
t
ủ

ủ
a
a
ở
ở
n
n
ồ
ồ
ng
ng
đ
đ
ộ
ộ
mu
mu
ố
ố
i
i
(NH4)2SO4
(NH4)2SO4
kh
kh
á
á
cao
cao
(70

(70
-
-
100%).
100%).
-
-
Globulin:
Globulin:
không
không
tan
tan
ho
ho
ặ
ặ
c
c
tan
tan
í
í
t
t
trong
trong
nư
nư
ớ

ớ
c
c
, tan
, tan
trong
trong
dung
dung
d
d
ị
ị
ch
ch
mu
mu
ố
ố
i
i
loãng
loãng
c
c
ủ
ủ
a
a
m

m
ộ
ộ
t
t
s
s
ố
ố
mu
mu
ố
ố
i
i
trung
trung
t
t
í
í
nh
nh
như
như
NaCl
NaCl
,
,
KCl

KCl
,
,
Na2SO4 ,
Na2SO4 ,
v
v
à
à
b
b
ị
ị
k
k
ế
ế
t
t
t
t
ủ
ủ
a
a
ở
ở
n
n
ồ

ồ
ng
ng
đ
đ
ộ
ộ
mu
mu
ố
ố
i
i
(NH4)2SO4
(NH4)2SO4
b
b
á
á
n
n
bão
bão
ho
ho
à
à
.
.
-

-
Prolamin
Prolamin
:
:
không
không
tan
tan
trong
trong
nư
nư
ớ
ớ
c
c
ho
ho
ặ
ặ
c
c
dung
dung
d
d
ị
ị
ch

ch
mu
mu
ố
ố
i
i
loãng
loãng
, tan
, tan
trong
trong
ethanol,
ethanol,
isopanol
isopanol
70
70
-
-
80%.
80%.
-
-
Glutein
Glutein
:
:
ch

ch
ỉ
ỉ
tan
tan
trong
trong
dung
dung
d
d
ị
ị
ch
ch
ki
ki
ề
ề
m
m
ho
ho
ặ
ặ
c
c
acid
acid
loãng

loãng
.
.
-
-
Histon
Histon
:
:
l
l
à
à
protein
protein
c
c
ó
ó
t
t
í
í
nh
nh
ki
ki
ề
ề
m

m
d
d
ễ
ễ
tan
tan
trong
trong
nư
nư
ớ
ớ
c
c
,
,
không
không
tan
tan
trong
trong
dung
dung
d
d
ị
ị
ch

ch
amoniac
amoniac
loãng
loãng
.
.
10
10
Protein
Protein
ph
ph
ứ
ứ
c
c
t
t
ạ
ạ
p
p
Protein
Protein
ph
ph
ứ
ứ
c

c
t
t
ạ
ạ
p
p
l
l
à
à
nh
nh
ữ
ữ
ng
ng
protein
protein
m
m
à
à
th
th
à
à
nh
nh
ph

ph
ầ
ầ
n
n
phân
phân
t
t
ử
ử
c
c
ủ
ủ
a
a
n
n
ó
ó
ngo
ngo
à
à
i
i
c
c
á

á
c
c
-
-
amino acid
amino acid
như
như
protein
protein
đơn
đơn
gi
gi
ả
ả
n
n
còn
còn
c
c
ó
ó
thêm
thêm
th
th
à

à
nh
nh
ph
ph
ầ
ầ
n
n
kh
kh
á
á
c
c
c
c
ó
ó
b
b
ả
ả
n
n
ch
ch
ấ
ấ
t

t
không
không
ph
ph
ả
ả
i
i
l
l
à
à
protein
protein
còn
còn
g
g
ọ
ọ
i
i
l
l
à
à
nh
nh
ó

ó
m
m
thêm
thêm
(
(
nh
nh
ó
ó
m
m
ngo
ngo
ạ
ạ
i
i
).
).
Tu
Tu
ỳ
ỳ
thu
thu
ộ
ộ
c

c
v
v
à
à
o
o
b
b
ả
ả
n
n
ch
ch
ấ
ấ
t
t
c
c
ủ
ủ
a
a
nh
nh
ó
ó
m

m
ngo
ngo
ạ
ạ
i
i
,
,
ngư
ngư
ờ
ờ
i
i
ta
ta
chia
chia
c
c
á
á
c
c
protein
protein
ph
ph
ứ

ứ
c
c
t
t
ạ
ạ
p
p
ra
ra
c
c
á
á
c
c
nh
nh
ó
ó
m
m
nh
nh
ỏ
ỏ
v
v
à

à
thư
thư
ờ
ờ
ng
ng
g
g
ọ
ọ
i
i
tên
tên
c
c
á
á
c
c
protein
protein
đ
đ
ó
ó
theo
theo
b

b
ả
ả
n
n
ch
ch
ấ
ấ
t
t
nh
nh
ó
ó
m
m
ngo
ngo
ạ
ạ
i
i
:
:
-
-
Lipoprotein:
Lipoprotein:
nh

nh
ó
ó
m
m
ngo
ngo
ạ
ạ
i
i
l
l
à
à
lipide
lipide
.
.
-
-
Nucleoprotein:
Nucleoprotein:
nh
nh
ó
ó
m
m
ngo

ngo
ạ
ạ
i
i
l
l
à
à
acid nucleic.
acid nucleic.
-
-
Glycoprotein:
Glycoprotein:
nh
nh
ó
ó
m
m
ngo
ngo
ạ
ạ
i
i
l
l
à

à
carbohydrate
carbohydrate
v
v
à
à
d
d
ẫ
ẫ
n
n
xu
xu
ấ
ấ
t
t
c
c
ủ
ủ
a
a
n
n
ó
ó
.

.
-
-
Phosphoprotein
Phosphoprotein
:
:
nh
nh
ó
ó
m
m
ngo
ngo
ạ
ạ
i
i
l
l
à
à
acid phosphoric.
acid phosphoric.
-
-
Cromoprotein
Cromoprotein
:

:
nh
nh
ó
ó
m
m
ngo
ngo
ạ
ạ
i
i
l
l
à
à
h
h
ợ
ợ
p
p
ch
ch
ấ
ấ
t
t
c

c
ó
ó
m
m
à
à
u
u
.
.
Tu
Tu
ỳ
ỳ
theo
theo
t
t
í
í
nh
nh
ch
ch
ấ
ấ
t
t
c

c
ủ
ủ
a
a
t
t
ừ
ừ
ng
ng
nh
nh
ó
ó
m
m
ngo
ngo
ạ
ạ
i
i
m
m
à
à
c
c
ó

ó
nh
nh
ữ
ữ
ng
ng
m
m
à
à
u
u
s
s
ắ
ắ
c
c
kh
kh
á
á
c
c
nhau
nhau
như
như
đ

đ
ỏ
ỏ
(
(
ở
ở
hemoglobin),
hemoglobin),
v
v
à
à
ng
ng
(
(
ở
ở
flavoprotein
flavoprotein
)
)
11
11
III.
III.
Ch
Ch
ứ

ứ
c
c
năng
năng
sinh
sinh
h
h
ọ
ọ
c
c
c
c
ủ
ủ
a
a
protein
protein
Nh
Nh
ữ
ữ
ng
ng
quan
quan
đi

đi
ể
ể
m
m
y
y
h
h
ọ
ọ
c
c
v
v
ề
ề
protein
protein
1.
1.
Protein
Protein
l
l
à
à
nh
nh
ữ

ữ
ng
ng
ph
ph
ầ
ầ
n
n
ch
ch
ứ
ứ
c
c
năng
năng
c
c
ủ
ủ
a
a
cơ
cơ
th
th
ể
ể
.

.
Ngo
Ngo
à
à
i
i
vai
vai
trò
trò
l
l
à
à
th
th
à
à
nh
nh
ph
ph
ầ
ầ
n
n
ch
ch
í

í
nh
nh
trong
trong
c
c
ấ
ấ
u
u
tr
tr
ú
ú
c
c
c
c
ủ
ủ
a
a
t
t
ế
ế
b
b
à

à
o
o
v
v
à
à
mô
mô
, protein
, protein
còn
còn
c
c
ó
ó
nhi
nhi
ề
ề
u
u
ch
ch
ứ
ứ
c
c
năng

năng
phong
phong
ph
ph
ú
ú
kh
kh
á
á
c
c
quy
quy
ế
ế
t
t
đ
đ
ị
ị
nh
nh
nh
nh
ữ
ữ
ng

ng
đ
đ
ặ
ặ
c
c
đi
đi
ể
ể
m
m
cơ
cơ
b
b
ả
ả
n
n
c
c
ủ
ủ
a
a
s
s
ự

ự
s
s
ố
ố
ng
ng
như
như
s
s
ự
ự
truy
truy
ề
ề
n
n
đ
đ
ạ
ạ
t
t
thông
thông
tin
tin
di

di
truy
truy
ề
ề
n
n
,
,
s
s
ự
ự
chuy
chuy
ể
ể
n
n
ho
ho
á
á
c
c
á
á
c
c
ch

ch
ấ
ấ
t
t
đ
đ
ó
ó
l
l
à
à
c
c
á
á
c
c
enzyme,
enzyme,
c
c
á
á
c
c
kh
kh
á

á
ng
ng
th
th
ể
ể
ch
ch
ố
ố
ng
ng
l
l
ạ
ạ
i
i
b
b
ệ
ệ
nh
nh
t
t
ậ
ậ
t

t
,
,
c
c
á
á
c
c
hormon
hormon
d
d
ẫ
ẫ
n
n
truy
truy
ề
ề
n
n
c
c
á
á
c
c
t

t
í
í
n
n
hi
hi
ệ
ệ
u
u
trong
trong
t
t
ế
ế
b
b
à
à
o
o
v.v
v.v


đ
đ
ề

ề
u
u
c
c
ó
ó
b
b
ả
ả
n
n
ch
ch
ấ
ấ
t
t
l
l
à
à
c
c
á
á
c
c
protein.

protein.
12
12
III.
III.
Ch
Ch
ứ
ứ
c
c
năng
năng
sinh
sinh
h
h
ọ
ọ
c
c
c
c
ủ
ủ
a
a
protein
protein
-

-
X
X
ú
ú
c
c
t
t
á
á
c
c
v
v
à
à
enzym
enzym
(
(
ph
ph
ầ
ầ
n
n
sau
sau
)

)
-
-
Nh
Nh
ữ
ữ
ng
ng
quan
quan
đi
đi
ể
ể
m
m
y
y
h
h
ọ
ọ
c
c
v
v
ề
ề
protein

protein
1.
1.
Protein
Protein
l
l
à
à
nh
nh
ữ
ữ
ng
ng
ph
ph
ầ
ầ
n
n
ch
ch
ứ
ứ
c
c
năng
năng
c

c
ủ
ủ
a
a
cơ
cơ
th
th
ể
ể
.
.
Ngo
Ngo
à
à
i
i
vai
vai
trò
trò
l
l
à
à
th
th
à

à
nh
nh
ph
ph
ầ
ầ
n
n
ch
ch
í
í
nh
nh
trong
trong
c
c
ấ
ấ
u
u
tr
tr
ú
ú
c
c
c

c
ủ
ủ
a
a
t
t
ế
ế
b
b
à
à
o
o
v
v
à
à
mô
mô
, protein
, protein
còn
còn
c
c
ó
ó
nhi

nhi
ề
ề
u
u
ch
ch
ứ
ứ
c
c
năng
năng
phong
phong
ph
ph
ú
ú
kh
kh
á
á
c
c
quy
quy
ế
ế
t

t
đ
đ
ị
ị
nh
nh
nh
nh
ữ
ữ
ng
ng
đ
đ
ặ
ặ
c
c
đi
đi
ể
ể
m
m
cơ
cơ
b
b
ả

ả
n
n
c
c
ủ
ủ
a
a
s
s
ự
ự
s
s
ố
ố
ng
ng
như
như
s
s
ự
ự
truy
truy
ề
ề
n

n
đ
đ
ạ
ạ
t
t
thông
thông
tin
tin
di
di
truy
truy
ề
ề
n
n
,
,
s
s
ự
ự
chuy
chuy
ể
ể
n

n
ho
ho
á
á
c
c
á
á
c
c
ch
ch
ấ
ấ
t
t
đ
đ
ó
ó
l
l
à
à
c
c
á
á
c

c
enzyme,
enzyme,
c
c
á
á
c
c
kh
kh
á
á
ng
ng
th
th
ể
ể
ch
ch
ố
ố
ng
ng
l
l
ạ
ạ
i

i
b
b
ệ
ệ
nh
nh
t
t
ậ
ậ
t
t
,
,
c
c
á
á
c
c
hormon
hormon
d
d
ẫ
ẫ
n
n
truy

truy
ề
ề
n
n
c
c
á
á
c
c
t
t
í
í
n
n
hi
hi
ệ
ệ
u
u
trong
trong
t
t
ế
ế
b

b
à
à
o
o
v.v
v.v


đ
đ
ề
ề
u
u
c
c
ó
ó
b
b
ả
ả
n
n
ch
ch
ấ
ấ
t

t
l
l
à
à
c
c
á
á
c
c
protein.
protein.
13
13
2.
2.
H
H
ì
ì
nh
nh
th
th
à
à
nh
nh
ch

ch
ứ
ứ
c
c
năng
năng
m
m
ớ
ớ
i
i
trên
trên
cơ
cơ
s
s
ở
ở
c
c
ấ
ấ
u
u
tr
tr
ú

ú
c
c
protein
protein
-
-
S
S
ự
ự
ph
ph
á
á
t
t
tri
tri
ể
ể
n
n
c
c
ủ
ủ
a
a
sinh

sinh
h
h
ọ
ọ
c
c
phân
phân
t
t
ử
ử
d
d
ự
ự
a
a
trên
trên
lý
lý
thuy
thuy
ế
ế
t
t
trung

trung
tâm
tâm
“
“
DNA
DNA
RNA
RNA
Protein
Protein
”
”
.
.
Như
Như
v
v
ậ
ậ
y
y
,
,
s
s
ự
ự
bi

bi
ế
ế
n
n
đ
đ
ổ
ổ
i
i
DNA
DNA
s
s
ẽ
ẽ
d
d
ẫ
ẫ
n
n
đ
đ
ế
ế
n
n
s

s
ự
ự
bi
bi
ế
ế
n
n
đ
đ
ổ
ổ
i
i
c
c
ấ
ấ
u
u
tr
tr
ú
ú
c
c
c
c
ủ

ủ
a
a
phân
phân
t
t
ử
ử
protein
protein
v
v
à
à
do
do
đ
đ
ó
ó
ch
ch
ứ
ứ
c
c
năng
năng
sinh

sinh
h
h
ọ
ọ
c
c
c
c
ủ
ủ
a
a
n
n
ó
ó
s
s
ẽ
ẽ
b
b
ị
ị
bi
bi
ế
ế
n

n
đ
đ
ổ
ổ
i
i
k
k
é
é
o
o
theo
theo
nh
nh
ữ
ữ
ng
ng
thay
thay
đ
đ
ổ
ổ
i
i
c

c
ó
ó
liên
liên
quan
quan
đ
đ
ế
ế
n
n
to
to
à
à
n
n
b
b
ộ
ộ
cơ
cơ
th
th
ể
ể
.

.
Trong
Trong
qu
qu
á
á
tr
tr
ì
ì
nh
nh
ti
ti
ế
ế
n
n
ho
ho
á
á
c
c
ủ
ủ
a
a
sinh

sinh
v
v
ậ
ậ
t
t
s
s
ự
ự
h
h
ì
ì
nh
nh
th
th
à
à
nh
nh
v
v
à
à
th
th
í

í
ch
ch
nghi
nghi
m
m
ộ
ộ
t
t
ch
ch
ứ
ứ
c
c
năng
năng
m
m
ớ
ớ
i
i
di
di
ễ
ễ
n

n
ra
ra
ở
ở
m
m
ộ
ộ
t
t
giai
giai
đo
đo
ạ
ạ
n
n
l
l
ị
ị
ch
ch
s
s
ử
ử
lâu

lâu
d
d
à
à
i
i
.
.
S
S
ự
ự
xu
xu
ấ
ấ
t
t
hi
hi
ệ
ệ
n
n
m
m
ộ
ộ
t

t
protein
protein
m
m
ớ
ớ
i
i
bi
bi
ế
ế
n
n
d
d
ạ
ạ
ng
ng
(
(
m
m
ấ
ấ
t
t
ho

ho
ạ
ạ
t
t
t
t
í
í
nh
nh
ho
ho
ặ
ặ
c
c
đ
đ
ộ
ộ
t
t
bi
bi
ế
ế
n
n
c

c
ấ
ấ
u
u
tr
tr
ú
ú
c
c
)
)
thư
thư
ờ
ờ
ng
ng
luôn
luôn
đi
đi
k
k
è
è
m
m
b

b
ệ
ệ
nh
nh
t
t
ậ
ậ
t
t
.
.
14
14
3.
3.
S
S
ự
ự
xu
xu
ấ
ấ
t
t
hi
hi
ệ

ệ
n
n
c
c
á
á
c
c
protein
protein
b
b
ệ
ệ
nh
nh
lý
lý
.
.
Y
Y
h
h
ọ
ọ
c
c
l

l
à
à
ng
ng
à
à
nh
nh
khoa
khoa
h
h
ọ
ọ
c
c
v
v
ề
ề
s
s
ự
ự
s
s
ố
ố
ng

ng
,
,
ng
ng
à
à
y
y
nay
nay
v
v
ớ
ớ
i
i
ti
ti
ế
ế
n
n
b
b
ộ
ộ
c
c
ủ

ủ
a
a
khoa
khoa
h
h
ọ
ọ
c
c
,
,
nh
nh
ữ
ữ
ng
ng
hi
hi
ể
ể
u
u
bi
bi
ế
ế
t

t
v
v
ề
ề
b
b
ệ
ệ
nh
nh
lý
lý
ở
ở
m
m
ứ
ứ
c
c
đ
đ
ộ
ộ
phân
phân
t
t
ử

ử
đã
đã
vư
vư
ợ
ợ
t
t
ra
ra
kh
kh
ỏ
ỏ
i
i
gi
gi
ớ
ớ
i
i
h
h
ạ
ạ
n
n
c

c
ủ
ủ
a
a
gi
gi
ả
ả
i
i
ph
ph
ẩ
ẩ
u
u
t
t
ế
ế
b
b
à
à
o
o
ho
ho
ặ

ặ
c
c
cơ
cơ
quan
quan
.
.
Sinh
Sinh
h
h
ọ
ọ
c
c
phân
phân
t
t
ử
ử
ra
ra
đ
đ
ờ
ờ
i

i
đã
đã
t
t
ạ
ạ
o
o
ra
ra
cu
cu
ộ
ộ
c
c
c
c
á
á
ch
ch
m
m
ạ
ạ
ng
ng
trong

trong
c
c
á
á
c
c
quan
quan
ni
ni
ệ
ệ
m
m
v
v
ề
ề
b
b
ệ
ệ
nh
nh
.
.
T
T
ừ

ừ
đ
đ
ó
ó
,
,
s
s
ự
ự
ph
ph
á
á
t
t
tri
tri
ể
ể
n
n
c
c
ủ
ủ
a
a
b

b
ệ
ệ
nh
nh
h
h
ọ
ọ
c
c
phân
phân
t
t
ử
ử
luôn
luôn
luôn
luôn
đi
đi
k
k
è
è
m
m
v

v
ớ
ớ
i
i
sinh
sinh
h
h
ọ
ọ
c
c
phân
phân
t
t
ử
ử
.
.
S
S
ự
ự
bi
bi
ế
ế
n

n
đ
đ
ổ
ổ
i
i
c
c
ấ
ấ
u
u
tr
tr
ú
ú
c
c
c
c
ủ
ủ
a
a
m
m
ộ
ộ
t

t
protein hay
protein hay
s
s
ự
ự
xu
xu
ấ
ấ
t
t
hi
hi
ệ
ệ
n
n
c
c
á
á
c
c
enzyme
enzyme
c
c
ó

ó
c
c
ấ
ấ
u
u
tr
tr
ú
ú
c
c
b
b
ấ
ấ
t
t
thư
thư
ờ
ờ
ng
ng
đ
đ
ề
ề
u

u
do
do
y
y
ế
ế
u
u
t
t
ố
ố
di
di
truy
truy
ề
ề
n
n
gây
gây
nên
nên
.
.
D
D
ự

ự
a
a
theo
theo
c
c
á
á
c
c
bi
bi
ể
ể
u
u
hi
hi
ệ
ệ
n
n
di
di
truy
truy
ề
ề
n

n
ngư
ngư
ờ
ờ
i
i
ta
ta
chia
chia
c
c
á
á
c
c
protein
protein
b
b
ệ
ệ
nh
nh
lý
lý
ra
ra
l

l
à
à
m
m
hai
hai
lo
lo
ạ
ạ
i
i
l
l
ớ
ớ
n
n
:
:
15
15
3.
3.
S
S
ự
ự
xu

xu
ấ
ấ
t
t
hi
hi
ệ
ệ
n
n
c
c
á
á
c
c
protein
protein
b
b
ệ
ệ
nh
nh
lý
lý
.
.
a)

a)
Nh
Nh
ữ
ữ
ng
ng
bi
bi
ế
ế
n
n
đ
đ
ổ
ổ
i
i
v
v
ề
ề
s
s
ố
ố
lư
lư
ợ

ợ
ng
ng
c
c
ủ
ủ
a
a
protein
protein
:
:
S
S
ự
ự
thay
thay
đ
đ
ổ
ổ
i
i
do
do
s
s
ự

ự
tăng
tăng
ho
ho
ặ
ặ
c
c
gi
gi
ả
ả
m
m
protein
protein
n
n
à
à
o
o
đ
đ
ó
ó
,
,
th

th
ậ
ậ
m
m
ch
ch
í
í
xu
xu
ấ
ấ
t
t
hi
hi
ệ
ệ
n
n
nh
nh
ữ
ữ
ng
ng
protein
protein
m

m
à
à
t
t
ế
ế
b
b
à
à
o
o
b
b
ì
ì
nh
nh
thư
thư
ờ
ờ
ng
ng
không
không
t
t
ổ

ổ
ng
ng
h
h
ợ
ợ
p
p
m
m
ộ
ộ
t
t
c
c
á
á
ch
ch
thư
thư
ờ
ờ
ng
ng
xuyên
xuyên
.

.
Nh
Nh
ữ
ữ
ng
ng
protein
protein
n
n
à
à
y
y
v
v
ẫ
ẫ
n
n
c
c
ó
ó
c
c
ấ
ấ
u

u
tr
tr
ú
ú
c
c
b
b
ì
ì
nh
nh
thư
thư
ờ
ờ
ng
ng
v
v
à
à
như
như
v
v
ậ
ậ
y

y
không
không
c
c
ó
ó
nh
nh
ữ
ữ
ng
ng
bi
bi
ế
ế
n
n
đ
đ
ổ
ổ
i
i
c
c
ủ
ủ
a

a
gene
gene
c
c
ấ
ấ
u
u
tr
tr
ú
ú
c
c
.
.
Nh
Nh
ữ
ữ
ng
ng
l
l
ệ
ệ
ch
ch
l

l
ạ
ạ
c
c
n
n
à
à
y
y
do
do
r
r
ố
ố
i
i
lo
lo
ạ
ạ
n
n
qu
qu
á
á
tr

tr
ì
ì
nh
nh
đi
đi
ề
ề
u
u
ho
ho
à
à
sinh
sinh
t
t
ổ
ổ
ng
ng
h
h
ợ
ợ
p
p
protein. Do protein

protein. Do protein
v
v
ẫ
ẫ
n
n
c
c
ó
ó
c
c
ấ
ấ
u
u
tr
tr
ú
ú
c
c
b
b
ì
ì
nh
nh
thư

thư
ờ
ờ
ng
ng
m
m
à
à
ch
ch
ỉ
ỉ
thay
thay
đ
đ
ổ
ổ
i
i
v
v
ề
ề
s
s
ố
ố
lư

lư
ợ
ợ
ng
ng
nên
nên
ch
ch
ú
ú
ng
ng
v
v
ẫ
ẫ
n
n
c
c
ó
ó
ch
ch
ứ
ứ
c
c
năng

năng
b
b
ì
ì
nh
nh
thư
thư
ờ
ờ
ng
ng
v
v
à
à
ch
ch
ỉ
ỉ
thay
thay
đ
đ
ổ
ổ
i
i
v

v
ề
ề
m
m
ứ
ứ
c
c
đ
đ
ộ
ộ
ho
ho
ạ
ạ
t
t
đ
đ
ộ
ộ
ng
ng
.
.
Trong
Trong
trư

trư
ờ
ờ
ng
ng
h
h
ợ
ợ
p
p
l
l
à
à
protein enzyme
protein enzyme
th
th
ì
ì
nh
nh
ữ
ữ
ng
ng
l
l
ệ

ệ
ch
ch
l
l
ạ
ạ
c
c
v
v
ề
ề
s
s
ố
ố
lư
lư
ợ
ợ
ng
ng
enzyme
enzyme
s
s
ẽ
ẽ
d

d
ẫ
ẫ
n
n
đ
đ
ế
ế
n
n
nh
nh
ữ
ữ
ng
ng
r
r
ố
ố
i
i
lo
lo
ạ
ạ
n
n
dây

dây
chuy
chuy
ề
ề
n
n
chuy
chuy
ể
ể
n
n
ho
ho
á
á
.
.
b)
b)
Nh
Nh
ữ
ữ
ng
ng
bi
bi
ế

ế
n
n
đ
đ
ổ
ổ
i
i
v
v
ề
ề
ch
ch
ấ
ấ
t
t
lư
lư
ợ
ợ
ng
ng
protein
protein
:
:
L

L
à
à
nh
nh
ữ
ữ
ng
ng
r
r
ố
ố
i
i
lo
lo
ạ
ạ
n
n
v
v
ề
ề
c
c
ấ
ấ
u

u
tr
tr
ú
ú
c
c
protein do gene bi
protein do gene bi
bi
bi
ế
ế
n
n
đ
đ
ổ
ổ
i
i
,
,
d
d
ẫ
ẫ
n
n
đ

đ
ế
ế
n
n
c
c
ấ
ấ
u
u
tr
tr
ú
ú
c
c
protein
protein
thay
thay
đ
đ
ổ
ổ
i
i
k
k
é

é
o
o
theo
theo
s
s
ự
ự
thay
thay
đ
đ
ổ
ổ
i
i
ch
ch
ứ
ứ
c
c
năng
năng
sinh
sinh
h
h
ọ

ọ
c
c
c
c
ủ
ủ
a
a
protein
protein
đ
đ
ó
ó
.
.
V
V
í
í
d
d
ụ
ụ
,
,
s
s
ự

ự
bi
bi
ế
ế
n
n
đ
đ
ổ
ổ
i
i
c
c
ấ
ấ
u
u
tr
tr
ú
ú
c
c
c
c
ủ
ủ
a

a
hemoglobin (
hemoglobin (
Hb
Hb
)
)
l
l
à
à
protein
protein
c
c
ó
ó
ch
ch
ú
ú
c
c
năng
năng
v
v
ậ
ậ
n

n
chuy
chuy
ể
ể
n
n
oxygen
oxygen
trong
trong
m
m
á
á
u
u
d
d
ẫ
ẫ
n
n
đ
đ
ế
ế
n
n
b

b
ệ
ệ
nh
nh
thi
thi
ế
ế
u
u
m
m
á
á
u
u
, hay
, hay
như
như
b
b
ệ
ệ
nh
nh
thi
thi
ế

ế
u
u
m
m
á
á
u
u
do
do
h
h
ồ
ồ
ng
ng
c
c
ầ
ầ
u
u
h
h
ì
ì
nh
nh
lư

lư
ỡ
ỡ
i
i
li
li
ề
ề
m
m


16
16
4.
4.
C
C
ấ
ấ
u
u
tr
tr
ú
ú
c
c
v

v
à
à
ch
ch
ứ
ứ
c
c
năng
năng
c
c
ủ
ủ
a
a
protein
protein
mi
mi
ễ
ễ
n
n
d
d
ị
ị
ch

ch
.
.
Tham
Tham
gia
gia
v
v
à
à
o
o
h
h
ệ
ệ
th
th
ố
ố
ng
ng
mi
mi
ễ
ễ
n
n
d

d
ị
ị
ch
ch
c
c
ó
ó
nhi
nhi
ề
ề
u
u
cơ
cơ
quan
quan
,
,
nhi
nhi
ề
ề
u
u
lo
lo
ạ

ạ
i
i
t
t
ế
ế
b
b
à
à
o
o
v
v
à
à
đ
đ
ặ
ặ
c
c
bi
bi
ệ
ệ
t
t
nhi

nhi
ề
ề
u
u
lo
lo
ạ
ạ
i
i
protein
protein
th
th
ự
ự
c
c
hi
hi
ệ
ệ
n
n
c
c
á
á
c

c
ch
ch
ứ
ứ
c
c
năng
năng
riêng
riêng
bi
bi
ệ
ệ
t
t
t
t
ạ
ạ
o
o
nên
nên
hi
hi
ệ
ệ
u

u
qu
qu
ả
ả
mi
mi
ễ
ễ
n
n
d
d
ị
ị
ch
ch
đ
đ
ặ
ặ
c
c
hi
hi
ệ
ệ
u
u
v

v
à
à
không
không
đ
đ
ặ
ặ
c
c
hi
hi
ệ
ệ
u
u
.
.
C
C
á
á
c
c
protein
protein
mi
mi
ễ

ễ
n
n
đư
đư
ợ
ợ
c
c
nh
nh
ắ
ắ
c
c
đ
đ
ế
ế
n
n
nhi
nhi
ề
ề
u
u
hơn
hơn
c

c
ả
ả
l
l
à
à
c
c
á
á
c
c
kh
kh
á
á
ng
ng
th
th
ể
ể
,
,
b
b
ổ
ổ
th

th
ể
ể
v
v
à
à
c
c
á
á
c
c
cytokine.
cytokine.
17
17
4.
4.
C
C
ấ
ấ
u
u
tr
tr
ú
ú
c

c
v
v
à
à
ch
ch
ứ
ứ
c
c
năng
năng
c
c
ủ
ủ
a
a
protein
protein
mi
mi
ễ
ễ
n
n
d
d
ị

ị
ch
ch
.
.
Trong
Trong
cơ
cơ
th
th
ể
ể
c
c
ó
ó
nh
nh
ữ
ữ
ng
ng
protein
protein
l
l
à
à
m

m
nhi
nhi
ệ
ệ
m
m
v
v
ụ
ụ
v
v
ậ
ậ
n
n
chuy
chuy
ể
ể
n
n
như
như
hemoglobin,
hemoglobin,
mioglobin
mioglobin
,

,
hemocianin
hemocianin
v
v
ậ
ậ
n
n
chuy
chuy
ể
ể
n
n
O2,
O2,
CO2
CO2
v
v
à
à
H+
H+
đi
đi
kh
kh
ắ

ắ
p
p
c
c
á
á
c
c
mô
mô
,
,
c
c
á
á
c
c
cơ
cơ
quan
quan
trong
trong
cơ
cơ
th
th
ể

ể
.
.
Ngo
Ngo
à
à
i
i
ra
ra
còn
còn
c
c
ó
ó
nhi
nhi
ề
ề
u
u
protein
protein
kh
kh
á
á
c

c
như
như
lipoprotein
lipoprotein
v
v
ậ
ậ
n
n
chuy
chuy
ể
ể
n
n
lipid,
lipid,
ceruloplasmin
ceruloplasmin
v
v
ậ
ậ
n
n
chuy
chuy
ể

ể
n
n
đ
đ
ồ
ồ
ng
ng
(Cu)
(Cu)
trong
trong
m
m
á
á
u
u
v.v
v.v


M
M
ộ
ộ
t
t
trong

trong
nh
nh
ữ
ữ
ng
ng
protein
protein
l
l
à
à
m
m
nhi
nhi
ệ
ệ
m
m
v
v
ụ
ụ
v
v
ậ
ậ
n

n
chuy
chuy
ể
ể
n
n
đư
đư
ợ
ợ
c
c
nh
nh
ắ
ắ
c
c
đ
đ
ế
ế
n
n
nhi
nhi
ề
ề
u

u
nh
nh
ấ
ấ
t
t
đ
đ
ó
ó
l
l
à
à
hemoglobin.
hemoglobin.
Phân
Phân
t
t
ử
ử
đư
đư
ợ
ợ
c
c
c

c
ấ
ấ
u
u
t
t
ạ
ạ
o
o
t
t
ừ
ừ
b
b
ố
ố
n
n
ti
ti
ể
ể
u
u
đơn
đơn
v

v
ị
ị
(subunit).
(subunit).
18
18
C
C
ấ
ấ
u
u
tr
tr
ú
ú
c
c
c
c
ủ
ủ
a
a
phân
phân
t
t
ử

ử
hemoglobin
hemoglobin
19
19
6.
6.
C
C
ấ
ấ
u
u
tr
tr
ú
ú
c
c
ch
ch
ứ
ứ
c
c
năng
năng
v
v
à

à
vai
vai
trò
trò
c
c
ủ
ủ
a
a
lectin
lectin
Lectin
Lectin
l
l
à
à
nh
nh
ữ
ữ
ng
ng
protein hay glycoprotein
protein hay glycoprotein
không
không
ph

ph
ả
ả
i
i
ngu
ngu
ồ
ồ
n
n
g
g
ố
ố
c
c
mi
mi
ễ
ễ
n
n
d
d
ị
ị
ch
ch
,

,
lectin
lectin
c
c
ó
ó
kh
kh
ả
ả
năng
năng
ngưng
ngưng
k
k
ế
ế
t
t
v
v
ớ
ớ
i
i
nhi
nhi
ề

ề
u
u
lo
lo
ạ
ạ
i
i
t
t
ế
ế
b
b
à
à
o
o
,
,
c
c
ũ
ũ
ng
ng
như
như
nhi

nhi
ề
ề
u
u
lo
lo
ạ
ạ
i
i
đư
đư
ờ
ờ
ng
ng
ho
ho
ặ
ặ
c
c
c
c
á
á
c
c
h

h
ợ
ợ
p
p
ch
ch
ấ
ấ
t
t
ch
ch
ứ
ứ
a
a
đư
đư
ờ
ờ
ng
ng
c
c
ó
ó
t
t
í

í
nh
nh
ch
ch
ấ
ấ
t
t
ch
ch
ọ
ọ
n
n
l
l
ọ
ọ
c
c
.
.
H
H
ầ
ầ
u
u
h

h
ế
ế
t
t
lectin
lectin
c
c
ó
ó
c
c
ấ
ấ
u
u
tr
tr
ú
ú
c
c
b
b
ậ
ậ
c
c
4,

4,
v
v
ớ
ớ
i
i
kh
kh
ố
ố
i
i
lư
lư
ợ
ợ
ng
ng
phân
phân
t
t
ử
ử
giao
giao
đ
đ
ộ

ộ
ng
ng
trong
trong
ph
ph
ạ
ạ
m
m
vi
vi
kh
kh
á
á
r
r
ộ
ộ
ng
ng
t
t
ừ
ừ
h
h
à

à
ng
ng
ng
ng
à
à
n
n
cho
cho
đ
đ
ế
ế
n
n
h
h
à
à
ng
ng
trăm
trăm
ng
ng
à
à
n

n
Dalton.
Dalton.
V
V
í
í
d
d
ụ
ụ
:
:
lectin
lectin
t
t
ừ
ừ
r
r
ễ
ễ
cây
cây
Urtica
Urtica
dioica
dioica
(

(
h
h
ọ
ọ
gai
gai
Urticaceae
Urticaceae
)
)
c
c
ó
ó
Mr
Mr
=8,5
=8,5
KDa
KDa
trong
trong
khi
khi
đ
đ
ó
ó
lo

lo
à
à
i
i
sam
sam
bi
bi
ể
ể
n
n
châu
châu
Á
Á
(
(
Tachypleus
Tachypleus
tridentatus
tridentatus
)
)
c
c
ó
ó
Mr

Mr
=700.KDa.
=700.KDa.
V
V
ề
ề
ch
ch
ứ
ứ
c
c
năng
năng
,
,
ngư
ngư
ờ
ờ
i
i
ta
ta
th
th
ấ
ấ
y

y
r
r
ằ
ằ
ng
ng
m
m
ặ
ặ
c
c
d
d
ù
ù
lectin
lectin
không
không
ph
ph
ả
ả
i
i
l
l
à

à
kh
kh
á
á
ng
ng
th
th
ể
ể
ch
ch
ố
ố
ng
ng
l
l
ạ
ạ
i
i
t
t
á
á
c
c
nhân

nhân
gây
gây
b
b
ệ
ệ
nh
nh
nhưng
nhưng
ch
ch
ú
ú
ng
ng
c
c
ó
ó
vai
vai
trò
trò
b
b
ả
ả
o

o
v
v
ệ
ệ
cơ
cơ
th
th
ể
ể
nh
nh
ờ
ờ
tương
tương
t
t
á
á
c
c
v
v
ớ
ớ
i
i
m

m
à
à
ng
ng
t
t
ế
ế
b
b
à
à
o
o
v
v
à
à
gây
gây
ngưng
ngưng
k
k
ế
ế
t
t
t

t
ế
ế
b
b
à
à
o
o
c
c
ủ
ủ
a
a
ch
ch
ú
ú
ng
ng
.
.
H
H
ọ
ọ
đã
đã
kh

kh
ẳ
ẳ
ng
ng
đ
đ
ị
ị
nh
nh
r
r
ằ
ằ
ng
ng
lectin
lectin
c
c
ó
ó
kh
kh
ả
ả
năng
năng
g

g
ắ
ắ
n
n
c
c
á
á
c
c
t
t
ế
ế
b
b
à
à
o
o
vi
vi
khu
khu
ẩ
ẩ
n
n
v

v
à
à
kh
kh
á
á
ng
ng
nguyên
nguyên
l
l
ạ
ạ
v
v
ớ
ớ
i
i
c
c
á
á
c
c
đ
đ
ạ

ạ
i
i
th
th
ự
ự
c
c
b
b
à
à
o
o
, do
, do
v
v
ậ
ậ
y
y
m
m
à
à
vi
vi
khu

khu
ẩ
ẩ
n
n
v
v
à
à
kh
kh
á
á
ng
ng
nguyên
nguyên
l
l
ạ
ạ
b
b
ị
ị
đ
đ
à
à
o

o
th
th
ả
ả
i
i
ra
ra
kh
kh
ỏ
ỏ
i
i
cơ
cơ
th
th
ể
ể
.
.
Ngo
Ngo
à
à
i
i
ra

ra
c
c
ó
ó
nh
nh
ữ
ữ
ng
ng
lectin
lectin
còn
còn
c
c
ó
ó
kh
kh
ả
ả
năng
năng
k
k
í
í
ch

ch
th
th
í
í
ch
ch
s
s
ự
ự
phân
phân
chia
chia
v
v
à
à
bi
bi
ệ
ệ
t
t
ho
ho
á
á
t

t
ế
ế
b
b
à
à
o
o
.
.
Đ
Đ
ồ
ồ
ng
ng
th
th
ờ
ờ
i
i
ngư
ngư
ờ
ờ
i
i
ta

ta
c
c
ũ
ũ
ng
ng
ph
ph
á
á
t
t
hi
hi
ệ
ệ
n
n
đư
đư
ợ
ợ
c
c
nhi
nhi
ề
ề
u

u
lectin
lectin
c
c
ó
ó
c
c
ả
ả
ho
ho
ạ
ạ
t
t
t
t
í
í
nh
nh
c
c
ủ
ủ
a
a
enzyme.

enzyme.
v
v
í
í
d
d
ụ
ụ
lectin
lectin
ho
ho
ạ
ạ
t
t
t
t
í
í
nh
nh
kh
kh
á
á
m
m
ạ

ạ
nh
nh
,
,
đư
đư
ợ
ợ
c
c
t
t
á
á
ch
ch
ra
ra
t
t
ừ
ừ
h
h
ạ
ạ
t
t
đ

đ
ậ
ậ
u
u
m
m
ù
ù
ng
ng
,
,
c
c
ó
ó
kh
kh
ố
ố
i
i
lư
lư
ợ
ợ
ng
ng
phân

phân
t
t
ử
ử
kho
kho
ả
ả
ng
ng
16.KDa
16.KDa
c
c
ó
ó
c
c
ả
ả
ho
ho
ạ
ạ
t
t
t
t
í

í
nh
nh
c
c
ủ
ủ
a
a
enzyme
enzyme
-
-
galactosidase
galactosidase
.
.
20
20
7.
7.
Nh
Nh
ữ
ữ
ng
ng
ch
ch
ứ

ứ
c
c
năng
năng
kh
kh
á
á
c
c
c
c
ủ
ủ
a
a
protein.
protein.
Trong
Trong
cơ
cơ
th
th
ể
ể
ngo
ngo
à

à
i
i
c
c
á
á
c
c
protein
protein
đ
đ
ả
ả
m
m
nh
nh
ậ
ậ
n
n
ch
ch
ứ
ứ
c
c
năng

năng
x
x
ú
ú
c
c
t
t
á
á
c
c
như
như
enzyme,
enzyme,
ch
ch
ứ
ứ
c
c
năng
năng
v
v
ậ
ậ
n

n
chuy
chuy
ể
ể
n
n
như
như
hemoglobin,
hemoglobin,
mioglobin
mioglobin
, lipoprotein,
, lipoprotein,
v
v
à
à
ch
ch
ứ
ứ
c
c
năng
năng
b
b
ả

ả
o
o
v
v
ệ
ệ
như
như
c
c
á
á
c
c
kh
kh
á
á
ng
ng
th
th
ể
ể
mi
mi
ễ
ễ
n

n
d
d
ị
ị
ch
ch
,
,
c
c
á
á
c
c
protein
protein
đ
đ
ộ
ộ
c
c
t
t
ố
ố
như
như
enzyme

enzyme
n
n
ọ
ọ
c
c
r
r
ắ
ắ
n
n
,
,
lectin
lectin
v.v
v.v
, protein
, protein
còn
còn
tham
tham
gia
gia
nhi
nhi
ề

ề
u
u
ch
ch
ứ
ứ
c
c
năng
năng
quan
quan
tr
tr
ọ
ọ
ng
ng
kh
kh
á
á
c
c
như
như
:
:
-

-
C
C
á
á
c
c
protein
protein
l
l
à
à
m
m
nhi
nhi
ệ
ệ
m
m
v
v
ụ
ụ
k
k
í
í
ch

ch
th
th
í
í
ch
ch
đi
đi
ề
ề
u
u
ho
ho
à
à
qu
qu
á
á
tr
tr
ì
ì
nh
nh
trao
trao
đ

đ
ổ
ổ
i
i
ch
ch
ấ
ấ
t
t
như
như
c
c
á
á
c
c
hormon
hormon
-
-
C
C
á
á
c
c
protein

protein
l
l
à
à
m
m
nhi
nhi
ệ
ệ
m
m
v
v
ụ
ụ
c
c
ấ
ấ
u
u
tr
tr
ú
ú
c
c
như

như
v
v
ỏ
ỏ
virus,
virus,
m
m
à
à
ng
ng
t
t
ế
ế
b
b
à
à
o
o
,
,
colagen
colagen
ở
ở
da

da
,
,
fibrolin
fibrolin
ở
ở
tơ
tơ
-
-
C
C
á
á
c
c
protein
protein
l
l
à
à
m
m
nhi
nhi
ệ
ệ
m

m
v
v
ụ
ụ
co
co
r
r
ú
ú
t
t
như
như
myosin,
myosin,
actin
actin
ở
ở
s
s
ợ
ợ
i
i
cơ
cơ
-

-
C
C
á
á
c
c
protein
protein
l
l
à
à
m
m
nhi
nhi
ệ
ệ
m
m
v
v
ụ
ụ
d
d
ự
ự
tr

tr
ữ
ữ
như
như
casein
casein
c
c
ủ
ủ
a
a
s
s
ữ
ữ
a
a
,
,
ovalbumin
ovalbumin
c
c
ủ
ủ
a
a
tr

tr
ứ
ứ
ng
ng
,
,
v.v
v.v