Luận văn thạc sĩ sinh học nghiên cứu phân loại chi dọt sành – pavetta l (họ cà phê rubiaceae juss ) ở việt nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

ận

Lu
NGUYỄN TIẾN THANH TÙNG

n

vă
ạc

th
NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI CHI DỌT SÀNH - PAVETTAL.

sỹ

(HỌ CÀ PHÊ - RUBIACEAE JUSS.) Ở VIỆT NAM.

nh

Si
c

họ
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI - 2019


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

ận

Lu

NGUYỄN TIẾN THANH TÙNG

vă

n

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI CHI DỌT SÀNH - PAVETTAL.

ạc

th

(HỌ CÀ PHÊ - RUBIACEAE JUSS.) Ở VIỆT NAM.

sỹ

Chuyên ngành: Thực vật học

Si

Mã số: 8420111

nh
c

họ
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: TS. Bùi Hồng Quang

HÀ NỘI - 2019


LỜI CẢM ƠN
Với tình cảm chân thành của mình em xin chân thành cảm ơn các thầy
giáo, cô giáo của Học viện Khoa học Công nghệ, Viện Hàn lâm khoa học và
Công nghệ Việt Nam đã trực tiếp giảng dạy, tạo điều kiện giúp đỡ em trong
suốt quá trình học tập và hoàn thành đề tài luận văn.

ận

Lu

Đặc biệt em xin bày tỏ lòng cảm ơn sâu sắc tới thầy giáo hướng dẫn
khoa học là TS. Bùi Hồng Quang. Thầy đã tận tình động viên, chỉ bảo, giúp

đỡ, hướng dẫn, trong suốt q trình nghiên cứu hồn thành bản luận văn này.
Xin chân thành cảm ơn những đóng góp quý báu của PGS . TS. Trần Thế
Bách, TS. Đỗ Văn Hài, TS. Nguyễn Thị Thanh Hương, Ths Trần Đức Bình,
Ths Dỗn Hồng Sơn, CN Vũ Anh Thương, HS Lê Kim Chi, các thầy cơ, các
anh chị em của phịng Thực vật Viện sinh thái và Tài nguyên sinh vật, bảo
tàng khoa Sinh trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Viện Dược liệu Quốc gia
và Bảo tàng Viện Điều tra Quy hoạch rừng,……đã tạo mọi điều kiện thuận
lợi cho em học tập, nghiên cứu khoa học và đóng góp nhiều ý kiến giúp đỡ để
hoàn thành bản luận văn này.

n

vă

th

ạc

Trân trọng cảm ơn Quỹ phát triển khoa học và công nghệ Quốc Gia
(NAFOSTED) đã tài trợ cho luận văn (mã số 106.03 - 2017.300).

sỹ

nh

Si

Trân trọng cảm ơn Nhiệm vụ HTQT về KHCN cấp Viện HLKH & CN
Việt Nam (2019 - 2020) thuộc chương trình hợp tác với Nga đã hỗ trợ cho
luận văn (mã số QTRU 01.09/19 - 20).

c

họ

Mặc dù đã có nhiều cố gắng, nhưng do hạn chế về nguồn lực và
thời gian nghiên cứu, nên luận văn này không thể tránh khỏi những hạn chế
thiếu sót. Em rất mong nhận được sự góp ý của các nhà khoa học, quý thầy
cô và bạn bè đồng nghiệp.
Em xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, ngày …. tháng …. năm 2019
Học viên

Nguyễn Tiến Thanh Tùng


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan bản luận văn này là cơng trình nghiên cứu của riêng
tơi. Các số liệu và tài liệu trong luận văn là trung thực và chưa được cơng bố
trong bất kỳ cơng trình nghiên cứu nào. Nếu khơng đúng như đã nêu trên tơi
xin hồn tồn chịu trách nhiệm về đề tài của mình.
Học viên

Lu
ận

Nguyễn Tiến Thanh Tùng

n

vă
ạc

th
sỹ
nh

Si
c

họ


1
MỤC LỤC
Trang
Lời cảm ơn.
Lời cam đoan.
Mục lục.
Danh mục các hình vẽ.
Danh mục các ảnh.
Danh mục các từ ký hiệu và từ viết tắt.

Lu

MỞ ĐẦU .............................................................................................................. 8

ận

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU .......................................................... 10

n

vă

1.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU CHI DỌT SÀNH - PAVETTA L. TRÊN THẾ
GIỚI. .................................................................................................................... 10

th

ạc

1.2. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU CHI DỌT SÀNH - PAVETTA L. Ở CÁC
VÙNG LÂN CẬN VIỆT NAM .......................................................................... 14

sỹ

nh

Si

1.3. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU CHI DỌT SÀNH - PAVETTA L. Ở VIỆT
NAM .................................................................................................................... 15

họ

CHƯƠNG 2: NGUYÊN VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN
CỨU .................................................................................................................... 19

c

2.1. ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU ..................................................................... 19
2.2. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU ........................................................................ 19
2.3. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU................................................................ 19
CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ................................................... 21
3.1. LỰA CHỌN HỆ THỐNG PHÂN LOẠI CHI DỌT SÀNH - PAVETTA L.
Ở VIỆT NAM...................................................................................................... 21
3.2. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CỦA CÁC LỒI THUỘC CHI DỌT SÀNH PAVETTA L. Ở VIỆT NAM ............................................................................... 22


2
3.2.1. Dạng sống ................................................................................................. 22
3.2.2. Thân .......................................................................................................... 23
3.2.3. Lá .............................................................................................................. 23
3.2.4. Lá kèm ...................................................................................................... 25
3.2.5. Cụm hoa ................................................................................................... 25
3.2.6. Hoa ............................................................................................................ 27
3.2.7. Quả............................................................................................................ 29
3.3. MÔ TẢ CHI DỌT SÀNH - PAVETTA L. Ở VIỆT NAM ........................... 31

Lu

ận

3.4. KHÓA ĐỊNH LOẠI CÁC LOÀI THUỘC CHI DỌT SÀNH PAVETTA L. Ở VIỆT NAM ............................................................................... 32

n

vă

3.4.1. Pavetta translucens Bremek. - Dọt sành suốt ......................................... 33
3.4.2. Pavetta hongkongensis Bremek. - Dọt sành hồng kông ........................ 34

th

ạc

3.4.3. Pavetta graciliflora Wall. ex Ridl. - Dọt sành hoa mảnh mai ............... 35

sỹ

3.4.4. Pavetta tonkinensis Bremek. - Dọt sành bắc bộ ..................................... 37

Si

3.4.5. Pavetta nervosa Craib - Dọt sành gân ..................................................... 37

nh

3.4.6. Pavetta chevalieri Bremek. - Dọt sành chevalier ................................... 41

họ

3.4.7. Pavetta cambodiensis Bremek. - Dọt sành cambốt ................................ 41

c

3.4.8. Pavetta siamica Bremek. - Dọt sành xiêm .............................................. 43
3.4.9. Pavetta geoffirayi Bremek. - Dọt sành geoffiray .................................... 43
3.4.10. Pavetta pitardii Bremek. - Dọt sành petard .......................................... 44

3.4.11. Pavetta indica L. - Dọt sành ấn độ. ....................................................... 46
3.4.12. Pavetta bauchei Bremek. - Dọt sành bauche ........................................ 50
3.4.13. Pavetta melanochroa Bremek. - Dọt sành đen ..................................... 50
3.4.14. Pavetta wallichiana Steud. - Dọt sành nhẵn......................................... 51
3.4.15. Pavetta trachyphylla Bremek. - Dọt sành Nha trang ........................... 52


3
3.4.16. Pavetta tomentosa Roxb. ex Sm. - Dọt sành lông mềm ....................... 53
3.4.17. Pavetta condorensis Bremek. - Dọt sành côn sơn ................................ 55
3.4.18. Pavetta polyantha (Hook.f.) Wall. ex Bremek. - Dọt sành lá to........... 56
3.4.19. Pavetta arenosa Lour. - Dọt sành cát .................................................... 58
CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ................................................... 60
4.1. KẾT LUẬN .................................................................................................. 60
4.2. KIẾN NGHỊ ................................................................................................. 60
TÀI LIỆU THAM KHẢO ................................................................................ 61

ận

Lu
n

vă
ạc

th
sỹ
nh

Si

c

họ


4
DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ
Trang
Hình 3.1. Một hình thái lá chi Dọt sành - Pavetta L. .................................. 24
Hình 3.2. Một số hình thái lá kèm chi Dọt sành - Pavetta L. ...................... 25
Hình 3.3. Một số hình thái cụm hoa chi Dọt sành - Pavetta L. ................... 26
Hình 3.4. Pavetta gracilifloraWall.ex Ridl. - Dọt sành hoa mảnh mai ....... 36
Hình 3.5. Pavetta nervosa Craib-Dọt sành gân ........................................... 39
Hình 3.6. Pavetta pitardii Bremek. - Dọt sành petard ................................. 45

Lu

Hình 3.7. Pavetta indica L. - Dọt sành Ấn độ. ............................................ 48

ận

Hình 3.8. Pavetta tomentosa Roxb.ex Sm. - Dọt sành lông mềm ............... 54

vă

Hình 3.9. Pavetta polyantha (Hook.f.) Wall.ex Bremek. - Dọt sành lá to .. 57

n

ạc

th

Hình 3. 10. Pavetta arenosa Lour. - Dọt sành cát ....................................... 59

sỹ
nh

Si
c

họ


5
DANH MỤC CÁC ẢNH
Trang
Ảnh 3.1. Một số hình dạng thân chi Dọt sành Pavetta L............................. 22
Ảnh 3.2. Một số hình thái cụm hoa chi Dọt sành - Pavetta L. .................... 27
Ảnh 3.3. Hình thái hoa chi Dọt sành - Pavetta L. ....................................... 28
Ảnh 3.3. Một số hình thái quả chi Dọt sành Pavetta L. .............................. 30
Ảnh 3.4. Pavetta hongkongensis Bremek. - Dọt sành hồng kông ............... 35
Ảnh 3.5. Pavetta nervosa Craib - Dọt sành gân .......................................... 40

Lu

Ảnh 3.6. Pavetta cambodiensis Bremek. - Dọt sành cambốt ...................... 42

ận

Ảnh 3.7. Pavetta pitardii Bremek. - Dọt sành petard .................................. 46

n

vă

Ảnh 3.8. Pavetta indica L. - Dọt sành ấn độ. .............................................. 49

ạc

th

Ảnh 3.9. Pavetta tomentosa Roxb.ex Sm. - Dọt sành lông mềm ................ 55

sỹ
nh

Si
c

họ


6
KÝ HIỆU VIẾT TẮT CÁC PHÒNG TIÊU BẢN
(THƯỜNG GẶP TRONG CÁC MỤC MẪU TYPUS VÀ MẪU
NGHIÊN CỨU)
A

Arnold Arboretum, Cambridge, USA.

BR

National Botanic Garden of Belgium

C

Botanical Museum and Herbarium, Copenhagen, Denmark.

E

Royal Botanic Garden, Edinburgh, Scotland

Lu

G

ận

Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève,
Geneva-Switzerland

vă

Hanoi Herbarium, Institule of Ecology and Biological
Resources, Hanoi Vietnam

HNU

Herbarium, Hanoi National University, Ha Noi, Vietnam

IMM

Institute of Materia Medica

K

The Herbarium and Library, Royal Botanic Gardent, Kew,
UK.

L

Rijksherbarium, Nonnenteeg, Leiden, The Netherlands.

LE

Herbarium Russian Academy of Sciences - V. L. Komarov
Botanical Institute

NY

The New York Botanical Garden, USA.

P

Museum National d’ Histoire Naturalle, Paris, France.

SCBI

Institule of Botany, Guangdong, People’s Republic of China.

UC

University of California

n

HN

ạc

th

sỹ
nh

Si

c

họ


7
VAFS

Vietnamese Academy of Forest Sciences

VFM

Vietnam Forest Museum

VNM

Ho Chi Minh City Botaniacal Museum, Vietnam

ận

Lu
n

vă
ạc

th
sỹ
nh

Si
c

họ


8
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài luận văn
Ngày nay vai trò của phân loại học thực vật và các cơng trình Thực vật
chí trong nghiên cứu và bảo tồn đa dạng sinh học, bảo vệ môi trường, phân
loại thực vật là cơ sở khoa học quan trọng cho nhiều ngành như: Sinh thái

học, Y học, Dược học, Hóa sinh học…..Những kết quả nghiên cứu của phân
loại thực vật đã đóng góp tích cực, hiệu quả cho sự thành cơng của các lĩnh
vực nói trên. Trên thế giới họ Cà phê Rubiacae là một họ có số lồi rất lớn với
660 chi và 11.150 loài phân bố hầu hết ở vùng nhiệt đới. Trong thực vật chí

Lu

Đại cương Đơng Dương của tác giả J. Pitard (1924) đã xây dựng hệ thống

ận

phân loại và mơ tả hình thái gồm 76 chi. Tuy nhiên số lồi và chi cịn được bổ
sung nhiều với các nghiên cứu gần đây. Trong đó, chi Dọt sành - Pavetta L.

vă

được biết đến với 300 - 400 loài phân bố ở rộng khắp các vùng nhiệt đới

n

Châu Phi, Châu Á, Châu Mỹ, Madagascar và đảo Thái Bình Dương.

th

ạc

Hệ thực vật Việt Nam được xếp vào một trong những hệ thực vật
phong phú và đa dạng trên thế giới. Trong cơng trình “Danh lục các lồi thực

sỹ

vật Việt Nam” đã thống kê họ Cà phê Rubiaceae có số lượng loài lớn và phân

Si

bố rải rác ở nhiều vùng miền của Việt Nam. Khơng chỉ có ý nghĩa trong đa

nh

dạng sinh học, nhiều loài thuộc chi Dọt sành - Pavetta L. trong họ Cà phê có

họ

vai trị quan trọng trong đời sống con người, làm thuốc, làm cảnh....

c

Tuy nhiên, cho đến nay vẫn chưa có cơng trình nghiên cứu phân loại
chuyên sâu và đầy đủ về chi Dọt sành - Pavetta L. ở Việt nam. Nhiều tài
liệu đã khơng cịn phù hợp, cần có sự chỉnh lý về mặt danh pháp, bổ sung
dẫn liệu mới và số lượng lồi hiện có. Nghiên cứu phân loại chi Dọt sành Pavetta L. là một yêu cầu cần thiết góp phần xây dựng cơ sở khoa học cho
việc biên soạn Thực vật chí Việt Nam về một chi Dọt sành - Pavetta
L.thuộc họ Cà phê (Rubiaceae Juss.). Luận văn “Nghiên cứu phân loại chi
Dọt sành – Pavetta L. (họ Cà phê Rubiaceae Juss.) ở Việt Nam” là cơng
trình góp phần phân loại họ Cà phê (Rubiaceae Juss.) đầy đủ và hệ thống
trong tương lai.


9
2. Mục đích của đề tài luận văn:

Hồn thành việc phân loại chi Dọt sành - Pavetta L. ở Việt Nam một
cách đầy đủ và có hệ thống, làm cơ sở để biên soạn Thực vật chí về họ Cà phê
(Rubiaceae Juss.) ở nước ta.
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận văn
Ý nghĩa khoa học

ận

Lu

Kết quả của đề tài góp phần bổ sung và hồn chỉnh vốn kiến thức về
phân loại chi Dọt sành - Pavetta L ở Việt Nam, là bước chuẩn bị quan trọng
để biên soạn bộ sách “Thực vật chí Việt Nam” về họ Cà Phê - Rubiaceae
Juss.. Bên cạnh đó, kết quả của đề tài còn nhằm phục vụ những nghiên cứu
sâu hơn trên các mặt khác nhau của chi Dọt sành - Pavetta L. ở Việt Nam.

vă

Ý nghĩa thực tiễn

n

Kết quả của đề tài là cơ sở khoa học phục vụ cho các ngành ứng dụng
và sản xuất như Nông - Lâm nghiệp, Dược học, Tài nguyên thực vật, Đa dạng
sinh học...và trong công tác đào tạo.

ạc

th

sỹ
nh

Si
c

họ


10
CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU CHI DỌT SÀNH - PAVETTA L.TRÊN THẾ GIỚI.

Chi Dọt sành được thành lập lần đầu tiên vào năm 1753 bởi C.
Linnaeus trong cơng trình “Species Plantarum”[1] tác giả đã xếp chi Pavetta vào
nhóm bộ nhị 4 và bộ nhuỵ 1 và dựa vào hình thái lá đã chia thành 2 lồi
Pavetta indica L. và Pavetta coccinea (L.) Blume. sau trở thành tên đồng
nghĩa (synonym) của loài Ixora coccinea L., hai loài này đều được ông ghi nhận ở
Ấn Độ, đồng thời ghi nhận Typus của chi Pavetta là Pavetta indica L.

ận

Lu

A. Jussieu (1789) [2] trong cơng trình “Genera Plantarum” chia họ
Rubiaceae thành 11 nhóm dựa vào các đặc điểm của quả và số lượng nhị. Chi
Pavettacùng với 5 chi khác là Chomelia, Ixora, Coussarea, Malanea,
Antirhea được xếp vào nhóm 6 với đặc điểm quả chia 2 ô, mỗi ô 1 hạt, nhị 4.

n

vă

ạc

th

De Candolle (1830) [3] trong cơng trình “Prodromus Systematis
Naturalis Regni Vegetabilis” dựa vào nhóm đặc điểm quả có nhiều hạt hay
chỉ có một hạt hiếm khi 2; đặc điểm: cuống cụm hoa, hình dạng lá bắc hay lá
kèm… đã chia họ Rubiaceae thành 13 tông. Chi Pavetta được xếp vào phân
họ Coffeaceae, tơng Coffeeae có đặc điểm cuống cụm hoa rõ cùng với 34 chi
khác trong họ Cà phê trong đó có các chi có mối quan hệ gần gũi như Ixora,
Coffea…

sỹ

nh

Si

họ

c

R. Wight & W. Arnott (1834) [4] trong cơng trình “Prodromus Florae
Peninsulae Indiae Orientalis” chia họ Rubiaceae thành 8 tông. Chi Pavetta
được xếp vào tông Coffeaceae với đặc điểm: Cây bụi hay gỗ. Lá mọc đối. Lá
kèm mọc đối. Quả mọng, 2 ô, mỗi ô một hạt hiếm khi 2, cứng hoặc có vảy

cứng, nhỏ hay có gờ ở trong, thường có nếp nhăn ở ngồi.
Năm 1840, S. Endlicher [5] trong cơng trình “Genera Plantarum”, tác
giả xếp chi Pavetta trong phân họ Coffeaceae, tông Psychotrieae, phân tông
Coffeeae với đặc điểm mỗi ơ một nỗn đơn hiếm khi đơi, mỗi ơ một hạt.
Loudon năm 1842 [6], trong cơng trình của mình “A popular
introduction to the natural system of plant”, ghi nhận họ Rubiaceae có


11
khoảng 200 chi. Trong đó, tác giả cho rằng chi Pavetta được tách khỏi chi
Ixora dựa vào đặc điểm vòi nhuỵ kéo dài ra khỏi ống tràng hơn hẳn so với các
lồi cịn lại trong chi Ixora.
Năm 1858, A. Gray là ngừời đầu tiên thành lập tông Ixoreae gồm 2 chi
Pavetta L. vàIxora, thuộc phân họ Ixoroideae và công nhận chi Ixora là chi
chuẩn của tông này (Mouly, 2009[7]).
Năm 1873, trong cơng trình“Genera Plantrum” G. Bentham và J. D.
Hooker [8], chia họ Rubiaceae thành 3 loạt (series), 5 phân loạt (subseries) và 25

Lu

tông (tribus); các tác giả xếp chi Pavetta vào loạt C dựa vào đặc điểm mỗi ô một
lá nỗn; sau đó dựa vào đặc điểm như rễ mầm nằm trên hay nằm dưới; cách mở

ận

tràng, tràng dính hay tràng rời cách sắp xếp của thuỳ tràng, số ô bầu, cách đính
của nỗn và đặc điểm của quả để xếp chi Pavetta, vào phân loạt 2, tông Ixoreae.

vă

Tông Ixoreae có các đặc điểm như: tràng hoa hẹp. Chỉ nhị đính ở họng tràng.

n

Bầu 2 ơ (hiếm khi 3 - 4 ơ); mỗi ơ một nỗn đơn, nỗn ngược; quả 2- 4 ô, quả
hạch, mỗi ô một hạt…Gồm 9 chi:Ixora, Pavetta, Lachnostoma, Coffea...vv.

ạc

th

Si

Ixora và Mesoptera.

sỹ

Năm 1882, J. D. Hooker [9] khi nghiên cứu họ Rubiaceae ở Ấn độ, đã
chia họ này thành 16 tông. Chi Pavetta thuộc tông Ixoreae cùng 2 chi khác là

nh

Năm 1891, K. Schumann [10] trong “Die naturlichen planzenfamilien”

c

họ

chia họ Rubiaceae thành 2 phân họ là Cinchonoideae và Coffeoideae: phân họ
Cinchonoideae bao gồm 2 tông với 8 phân tông; phân họ Coffeoideae gồm 2

tông, 13 phân tông, với khoảng 346 chi. Chi Pavetta được xếp vào phân họ
Coffeoideae, tông Psychotriinae, phân tông Ixoreae dựa vào các đặc điểm rễ
mầm nằm trên hay nằm dưới, số ô bầu, cách đính nỗn, đặc điểm của cụm
hoa và quả.
Năm 1902, S. H. Koorders và T. Valeton [11] trong “Bijdrage no. 1-13
tot dekennis der boomsoorten op Java” đã chia họ Rubiaceae thành 2phân họ:
- Phân họ Cinchonoideae: Bầu có hai hoặc nhiều nỗn (mỗi ơ).
+ Loạt A: Cinchonineae gồm 5 tơng: Naucleae, Condaminea,
Oldenlandieae.


12
+ Loạt B: Gardenineae gồm 2 tông: Mussaendeae, Gardenieae.
- Phân họ Coffeoideae: Bầu có một nỗn (mỗi ơ).
+ Loạt A: Guettardinae gồm 3 tông: Knocieae, Vanguerieae,
Guettaradeae.
+ Loạt B: Psychotriinea gồm 7 tông: Ixoreae, Psychotrieae,
Paederieae, Anthospermeaee, Morindeae, Spermacoceae, Galieae.
Chi Pavetta được xếp vào tông Ixoreae cùng với 3 chi khác và Ixora,
Coffea, Lachnastoma; với đặc điểm phân biệt là vòi nhuỵ dài hơn ống tràng.
Các tác giả đồng thời xây dựng khố phân loại và mơ tả đặc điểm của các loài

Lu

chi Pavetta.

ận

A. Engler (1903) [12] trong “Syllabus der Pflanzenfamilien”, chia

vă

Rubiaceae thành 2 phân họ Cinchonoideae gồm 8 tông và Coffeoideae gồm

n

11 tông. Chi Pavetta được xếp vào tông Ixoreae, phân họ Coffeoideae.

th

ạc

Nghiên cứu về vị trí phân loại của chi Pavetta và chi Ixora. Các nhà
khoa học như Lamarck, Roxburgh, Kurz, Bentham đã chuyển nhiều loài trong

sỹ

chi Pavetta vào chi Ixora, trong khi đó một số tác giả khác như Blume (1826)

nh

Si

hay Hasskarl (1858) lại cho rằng Ixora là một nhánh của chi Pavetta. Sau đó,
Bremekamp (1934, 1937) đã chỉ ra được sự khác biệt dựa vào những dữ liệu

họ

sinh học phân tử (rbcL, trnL-F) để chứng minh đây là hai chi độc lập. Trong

c

các cơng trình của Bremekamp (1937, 1939, 1940), tác giả ghi nhận nhiều
loài thuộc chi Pavetta tuy nhiên đặc điểm phân biệt các loài chưa rõ ràng.
Ông đưa ra hệ thống phân loại dựa vào đặc điểm cụm hoa: dạng nhánh mọc
đối hay khơng đối có khớp hoặc không cùng với sự tồn tại hay không tồn tại
và vị trí của lá bắc lớn và lá bắc nhỏ để chia chi Pavetta thành 3 phân chi
+ Phân chi Pavettoides Bremek.: Lồi chuẩnI. blumei Zoll. et Mor.
Phía trên trục cụm hoa, nhánh hai bên thường gần như mọc đối, khơng
có khớp; cụm hoa đơn vị ít khi là 3 hoa, vị trí thay đổi; lá bắc và lá bắc con
khơng phát triển hoặc khơng có; nếu có lá bắc thì thường đi lên gần cuống


13
hoa và lá chét. Phân bố từ Seychelles đến Micronesia và biển phía Bắc Úc.
Gồm 4 nhánh.
+ Phân chi Sathrochlamys Bremek.: Loài chuẩn I. dolichothyrsa Bremek.
Nhánh hai bên trục cụm hoa khơng bao giờ mọc đối, hay có khớp; hoa
ln ln có cuống ngắn, khơng tồn tại dạng cụm hoa đơn vị 3 hoa; lá bắc và
lá bắc con rất nhỏ hoặc khơng có. Phân bố ở phía Đơng Malaysian,
Archipelago và New Guinea, phía bắc đảo Borneo. Gồm 4 nhánh.
+ Phân chi Ixora (hay Eu-Ixora): Loài chuẩn I.coccinea L.
Nhánh hai bên trục cụm hoa mọc đối và có khớp; cụm hoa đơn vị 3

Lu

hoa, cuống cụm hoa bên có khớp; lá bắc và lá bắc con phát triển, nằm ở gốc

ận

cụm hoa bên và cuống cụm hoa. Phân bố ở vùng nhiệt đới. Gồm 6 nhánh.

vă

Takhtajan (1987) [13] chia Rubiaceae thành 8 phân họ. Trong đó phân

n

họ Ixoroideae gồm 7 tông, chi Pavetta thuộc tông Ixoreae. Đến năm 2009[14]

th

trong công trình “Flowering Plants”, tác giả chia họ Rubiaceae thành 3 phân

ạc

họ: Ruboioideae, Ixoroideae và Cinchonoideae; Pavetta được xếp vào tông

sỹ

Ixoreae thuộc phân họ Ixoroideae.

Si

B. Bremer và cộng sự (1996-1999, 2009 [15]) kết hợp cả đặc điểm hình

nh

thái và dữ liệu sinh học phân tử của 40 lồi thuộc 4 tơng (Gardenieae,

họ

Pavetteae, Octotropideae và Coffeae). Kết quả cho thấy 3 phân tơng đầu tạo
thành một nhóm riêng, cịn chi Ixora và 2 chi khác (Myonia và Versteegia)

c

không thuộc tông Pavetteae hay Coffeae và cũng tách khỏi tông Gardenieae.
B.Bremer (2000) [16], [17] nghiên cứu mối quan hệ gần gũi giữa họ
Rubiaceae với một số họ khác dựa trên dữ liệu sinh học phân tử, đã phân tích
phát sinh lồi dựa trên dữ liệu của vùng gen lục lạp rbcL của 93 chi thuộc họ
Rubiaceae và 62 chi từ các họ khác. Họ Rubiaceae được chia thành 3 phân họ:
Rubioideae, Cinchonoideae và Ixoroideae. Phân họ Ixoroideae gồm 5 tông
Gardenieae, Ixoreae, Cremasporeae, Vanguerieae và Naucleeae (cùng quan
điểm với Bremekamp (1952,1966), kết quả nghiên cứu của tác giả cũng cho rằng
chi Ixora và chi Pavetta ở vị trí khơng gần nhau trong cây phát sinh chủng loại.


14
Năm 2002, W. S. Judd [18] và cộng sự trong cơng trình“Plant
Sytematics a Phylogenetic Approach” đã khẳng định họ Rubiaceae có khoảng
550 chi, với khoảng 9000 lồi. Tác giả xếp chi Pavetta vào tông Pavetteae.
thuộc phân họ Ixoroideae.

ận

Lu

Năm 2009, B. Bremer [17] trong cơng trình “A review of molecular
phylogenetic studies of Rubiaceae” tiếp tục nghiên cứu phát sinh loài trong họ

Rubiaceae dựa trên các dữ liệu sinh học phân tử (rps16, trnL-F, rbcL và ITS),
thông tin về địa sinh học, sinh thái học, hình thái học ... Kết quả nghiên cứu
phân chia Rubiaceae thành 3 phân họ Rubioideae gồm 18 tông,
Cinchonoideae gồm 9 tông và phân họ Ixoroideae gồm 14 tông và 1 tông cần
tiếp tục nghiên cứu. Tác giả khẳng định chi Pavetta được xếp vào tông
Pavetteae thuộc phân họ Ixoroideae.

n

vă

A. Mouly 2014[20] Trong cơng trình của mình tơng Pavetteae tạo
thành một nhánh gồm 13 chi. Chi Pelagodendron., được sáp nhập vào chi
Aidia, trong nghiên cứu này chi Pavetta, gần với chi Tarenna. Sự khác biệt,
dùng để phân tách được thực hiện dựa trên về sự phát triển nội nhũ trong quả.

ạc

th

sỹ

Các nghiên cứu về sinh học phân tử về phân họ Ixoroideae sau này,
hầu hết đều ủng hộ các quan điểm vị trí của chi Pavetta được xếp trong tơng
Pavetteae.

nh

Si

c

họ

1.2. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU CHI DỌT SÀNH - PAVETTA L. Ở CÁC
VÙNG LÂN CẬN VIỆT NAM.
Bentham. C., Hooker J. D.,1873, [21] trong cơng trình“Genera
Plantarum”, tác giả đã xếp chi Pavetta cùng tông với chi Ixora và đã mô tả
chi tiết đặc điểm của chi.
Năm 1882, J. D. Hooker [21] trong “Flora of British India” đã mơ tả
10 lồi trong đó có 1 lồi hiện nay là Pavetta indica phân bố ở Việt Nam.
Năm 1956, F. C. How trong cơng trình “Flora Cantonia”[22] khi
nghiên cứu hệ thực vật Quảng Châu đã đưa ra và mô tả chi tiết của 2 lồi:
Pavetta hongkongensis, Pavetta sinica, trong đó có 1 lồi là Pavetta
hongkongensis phân bố ở Việt Nam.


15
Năm 1965, C.A.Backer và R. C. Bakhuizen van Den Brink Jr [23]
trong cơng trình “Flora of Java” đưa ra khố phân loại của 6 lồi của chi,
trong đó có 1 loài là Pavetta indica phân bố ở Việt Nam.
Năm 1972, tác giả Brandis D trong quyển, “Forest Flora of NorthWest and Central India” đã mơ tả lồi Pavetta tomentosa và loài này tác giả
chưa đề cập đến phân bố ở Việt Nam[24].
Năm 1975, trong “Iconographia Cormophytorum Sinicorum”đã đề cập
đến chi Pavetta trong khố phân loại họ và mơ tả chi tiết có hình vẽ minh hoạ
của 2 lồi là Pavetta arenosa và Pavetta hongkongensis, trong đó cả 2 lồi
này đều phân bố ở Việt Nam [25].

Lu

Wong K. M., 1989, trong cơng trình “Tree Flora of Malaya vol. IV” đã

ận

đưa ra được khố phân loại các lồi trong chi Pavetta [26].

vă

Năm 1999, trong Thực vật chí Trung Quốc “Flora Reipublicae

n

Popularis sinicae” [27] nhóm tác giả đã nêu khố phân loại cho 6 lồi trong

th

chi Pavetta, trong đó có 4 lồi phân bố ở Việt Nam.

ạc

Năm 2001, các nhà khoa học Hồng Kông trong “Check list of Hong
Kong Plants” [28] đưa ra danh sách 1 loài của chi là Pavetta hongkongensis

sỹ

thuộc chi, đồng thời sơ bộ nêu được hình thái, giá trị sử dụng của lồi này và

Si

khơng đề cập đến phân bố ở Việt Nam. Đến năm 2009, trong “Flora of Hong

nh

Kong” Vol 3, [29], cũng mơ tả lồi này và bổ sung lồi đó được phân bố ở

họ

Việt Nam.

c

Năm 2003, trong Thực vật chí Vân Nam [30] tác giả đã mơ tả 3 lồi và
2 lồi P. hongkongensis và P. polyantha có hình vẽ minh họa.
Năm 2007, Thực vật chí Trung Quốc được xuất bản bởi Tao Chen và
cộng sự. Trong cơng trình này các tác giả đã xây dựng khóa định loại cho 6
lồi, tuy nhiên điểm khác biệt với cơng trình bằng tiếng Trung Quốc là có
chỉnh sửa về các tên đồng nghĩa của một số phân loài [31]
1.3. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU CHI DỌT SÀNH -PAVETT L. Ở VIỆT NAM.
Trong cơng trình nghiên cứu “Flora cochinchinensis” của J. Loureiro
(1790)[32] về chi Pavetta đầu tiên ở Việt Nam, tác giả đã mơ tả lồi Pavetta


16
arenosa và lồi này trước đây khơng tài liệu nào ghi nhận phân bố ở ở Việt
Nam.
C. J. Pitard và cộng sự (1924) [33] nghiên cứu thực vật ở Đông Dương
trong quyển “Flore Générale de L’ Indo - Chine” tác giả dựa vào số lượng ô
bầu, đặc điểm cụm hoa, quả và lá để chia họ Rubiaceae thành 9 nhóm. Chi
Pavetta được xếp vào nhóm 8, cùng Ixora, Duperrea, Coffea và
Hymendocarpum. Tác giả đề cập đến chi Pavetta với 1 lồi và 5 dưới lồi,

trong đó đã mơ tả về đặc điểm sinh thái, phân bố. Trong đó có 1 loài và 4
dưới loài phân bố ở Việt Nam.

Lu

Trần Đăng Hoá, 1971 [34] trong “Tên cây rừng Việt Nam” tác giả đã

ận

nêu tên loài Pavetta graciliflora.

vă

Năm 1971, [35] trong “Danh lục Thực vật Cúc Phương” của tổng cục

n

lâm nghiệp đã đề cập loài Pavetta indica var indica, sau này xác định là loài

th

Pavetta indica, đồng thời đã nêu sơ bộ thời gian ra hoa và quả của loài.

ạc

Phạm Hoàng Hộ (1972) [36]trong “Cây cỏ Miền Nam Việt Nam”, mô tả

sỹ

đặc điểm chi tiết của 3 loài là Pavetta indica, Pavetta pitardii, Pavetta

melanochroa và cả 3 loài này đều phân bố ở Việt Nam. Đến năm 1993, trong

Si

nh

“Cây cỏ Việt Nam”[37] ông đã mô tả 18 loài. Đến năm 2000 trong “Cây cỏ
Việt Nam, quyển 3” [38], tác giả vẫn giữ ngun 18 lồi. Mặc dù cơng trình

họ

của Phạm Hồng Hộ có hình vẽ và mơ tả sơ bộ nhưng đây là cơng trình quan

c

trọng và có giá trị trong việc nghiên cứu xác định tên khoa học các loài thực
vật thuộc chi Pavetta và các họ thực vật ở Việt Nam.
Năm 1973, Lê Khả Kế [39] trong “Cây cỏ thường thấy ở Việt Nam”
đưa ra khoá phân loại của 33 chi trong họ, đưa ra đặc điểm phân biệt của chi
Pavetta với chi Ixora là lá bắc mềm, hình bẹ rộng. Tác giả mơ tả chi tiết lồi
là Pavetta indica.
Năm 1976, Vũ Văn Chun [40] trong cơng trình “Tóm tắt đặc điểm cây
thuốc” đã đưa ra loài Pavetta graciliflora trong chi Pavetta. Tuy nhiên tác giả
chỉ đưa ra danh sách, chưa đề cập đến mô tả hay công dụng của lồi đó.


17
Năm 1978, Võ Văn Chi, Dương Đức Tiến, trong cuốn,‘‘Phân loại học
thực vật, thực vật bậc cao” tác giả đã đề cập đến chi Pavetta[41].
Trong quyển “Từ điển cây thuốc Việt Nam”,1997 [42] tác giả Võ Văn

Chi đã đề cập 2 lồi là chi Pavetta, đồng thời mơ tả hình thái, sinh thái, phân
bố và công dụng và cả 2 loài này đều phân bố ở Việt Nam.
Nguyễn Tiến Bân (1984)[43] trong cơng trình “Danh lục Thực vật Tây
Ngun” đưa ra 1 loài là P. indica và 2 dưới loài là P. indica var.canescens và
P. Indica var.nigrescens, đồng thời đã nêu khu vực phân bố và cơng dụng.
Trần Đình Lý và cộng sự (1993) [44] đã xuất bản cuốn sách “1900 lồi

Lu

cây có ích”, tác giả đã đề cập chi Pavetta, đã giới thiệu loài Pavetta indica, đồng

ận

thời đề cập đến danh pháp, sinh thái, phân bố và giá trị sử dụng một cách sơ bộ.

vă

Trong quyển “Thuốc từ cây cỏ và động vật”, 1995 [45], tác giả Đỗ

n

Huy Bích đã mơ tả hình thái, sinh thái và cơng dụng của loài P.indica và loài

th

này phân bố ở Việt Nam.

ạc

Thái Văn Trừng năm 2000 [46] trong cơng trình “Những hệ sinh thái rừng

sỹ

nhiệt đới ở Việt Nam” đã đề cặp đến loài P. indica phân bố ở Việt Nam.

Si

Năm 2004, Đỗ Huy Bích và cộng sự trong quyển “Cây thuốc và động

nh

vật làm thuốc”đã đề cập loài Pavetta indica và mơ tả chi tiết, đặc điểm hình
thái, phân bố, sinh thái, thành phần hóa học và cơng dụng của lồi[47].

họ

c

Năm 2004, Võ Văn Chi trong “Từ điển Thực vật thông dụng”[48] đã
mơ tả 2 lồi là Pavetta indica, Pavetta hongkongensis thuộc chi Pavetta đồng
thời chỉ rõ đặc điểm sinh thái, bộ phận sử dụng, phân bố, tính chất và tác
dụng, cơng dụng của 2 lồi này. Đến năm 2012, “Từ điển cây thuốc Việt
Nam” [49] tác giả vẫn giữ nguyên 2 loài này.
Nguyễn Tiến Hiệp và cộng sự, 2004, [50] trong cơng trình “Seed
Plants of Cuc phuong national Park Viet Nam a documented checklist”
nghiên cứu Danh lục các loài thực vật có hạt Vườn Quốc gia Cúc Phương đã
đề cập đến 3 loài là trong chi Pavetta là Pavetta geoffirayi, Pavetta indica,
Pavetta tonkinensis.

18
Năm 2004, Nguyễn Chí Thành[51]trong “Tài nguyên Động, Thực vật
Vườn Quốc gia Cơn Đảo” có mơ tả đặc điểm hình thái, sinh thái của loài
Pavetta condorensis.
Tiếp theo năm 2005, Nguyễn Tiến Bân cùng cộng sự [52] trong “Danh
lục các loài thực vật Việt Nam”, nêu danh lục gồm 16 loài và 3 dưới loài
đồng thời đưa ra được nơi phân bố, dạng sống và cơng dụng của một số lồi.
Năm 2014, các tác giả Joongku Lee, Tran The Bach, Kae Sun Chang
và cộng sự trong cơng trình “Floraistic Diversity of Hon Ba Nature Reserve”
đã mơ tả 4 lồi và cả 4 lồi đó đều phân bố ở Việt Nam[53].

ận

Lu

Năm 2016, Nguyễn Tập và cộng sự trong cuốn “Danh lục cây thuốc
Việt Nam” đã giới thiệu 3 loài là thuộc chi Pavetta đồng thời mô tả sơ bộ
phân bố, sinh thái và cơng dụng của 3lồi này [54].

n

vă
ạc

th
sỹ
nh

Si
c

họ


19
CHƯƠNG 2
NGUYÊN VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU
Đối tượng nghiên cứu là các taxon của chi Dọt sành Pavetta L. ở Việt
Nam, bao gồm các mẫu tươi thu được trong các cuộc điều tra thực địa và các
mẫu khơ được lưu giữ tại các phịng tiêu bản trong và ngoài nước.
Tổng số tiêu bản tiến hành nghiên cứu với gần 200 mẫu vật thuộc 110
sốhiệu.
2.2. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU

Lu

ận

- Lựa chọn hệ thống phân loại phù hợp cho việc sắp xếp các taxon
thuộc chi Dọt sành Pavetta L. ở Việt Nam

vă

n

- Tìm hiểu đặc điểm hình thái chi Dọt sành Pavetta L. qua các đại diện
ở Việt Nam. Phân tích so sánh các lồi căn cứ vào đặc điểm hình thái như vị
trí cụm hoa, hoa (đài, bộ nhị, bộ nhụy), quả, hạt… để chọn ra những đặc điểm
cần thiết cho việc xây dựng khóa định loại cho các taxon thuộc chi Dọt sành

Pavetta L. ở Việt Nam.

ạc

th

sỹ

nh

Si

- Xây dựng khóa định loại cho các lồi thuộc chi Dọt sành Pavetta L.
có phân bố ở Việt Nam.

c

họ

- Mơ tả đặc điểm hình thái các lồi thuộc chi Dọt sành Pavetta L. ở Việt
Nam bao gồm các thông tin: Tên khoa học, tài liệu mô tả gốc, tài liệu liên
quan đến tên chính thức, tên đồng nghĩa (basionym, synonym), tên Việt Nam,
mơ tả tóm tắt các taxon, mẫu chuẩn, nơi thu mẫu đầu tiên, đặc điểm Sinh học
và sinh thái, phân bố, mẫu nghiên cứu (nếu có), ảnh, hình vẽ chi tiết (nếu có).
2.3. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
Lựa chọn phương pháp so sánh hình thái để phân loại các taxon thuộc
chi Dọt sành Pavetta L. ở Việt Nam. Đây là phương pháp cơ bản được sử
dụng rộng rãi và phổ biến trên thế giới và ở Việt Nam, đảm bảo độ chính xác
và phù hợp với điều kiện nước ta hiện nay. Về mặt khoa học, phương pháp
này vẫn cho các kết quả đáng tin cậy.

20
Để làm tốt phương pháp nghiên cứu so sánh hình thái, cần tiến hành
đồng thời cả hai công tác là nội nghiệp và ngoại nghiệp. Quá trình nghiên cứu
được tiến hành theo các bước sau:
Bước 1: Nghiên cứu các tài liệu trong và ngoài nước về chi Dọt sành
Pavetta L. Qua đó lựa chọn hệ thống phân loại phù hợp với việc phân loại chi
Dọt sành Pavetta L. ở Việt Nam.
Bước 2: Nghiên cứu các mẫu tiêu bản thuộc chi Dọt sành Pavetta L.
ởcác phịng tiêubản trong và ngồi nước như: Phòng tiêu bản Viện sinh thái
và Tài nguyên sinh vật - Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam

Lu

(HN), trường Đại học Khoa học Tự nhiên - Đại học Quốc gia Hà Nội (HNU),
Viện Dược liệu (HNPM), trường Đại học Dược Hà Nội (HNPI), Viện Điều

ận

tra Quy hoạch rừng (FIPI), Phân Viện Sinh học Nhiệt đới Tp. Hồ Chí

vă

Minh(VNM), Viện khoa học Lâm Nghiệp Việt Nam (VAFS),... Đồng thời

n

tham gia các cuộc điều tra thực địa để thu thập mẫu tươi thuộc chi Dọt sành

th

Pavetta L. ở các vùng trong cả nước, trong đó có chú ý đến những vùng có

ạc

phân bố nhiều lồi thuộc chi Dọt sành Pavetta L. ngồi ra cịn tham khảo ảnh,

sỹ

hình vẽ mẫu tiêu bản khơ của các phịng tiêu bản, bảo tàng thực vật nước

Si

ngồi.

nh

- Ứng dụng kỹ thuật phân tích các đặc điểm hình thái bằng kính lúp

họ

thường, kính lúp màn hình, hiển vi kỹ thuật số.

c

- Tập hợp và phân tích các tài liệu đã có để lựa chọn hệ thống phân loại
phù hợp cho việc sắp xếp các taxon thuộc Dọt sành Pavetta L. ở Việt Nam.
- Xây dựng khóa định loại các lồi trong Dọt sành Pavetta L. ở Việt
Nam. Khóa định loại theo kiểu lưỡng phân, các đặc điểm hình thái dễ nhận

biết và đối lập nhau.
- Chỉnh lý danh pháp đúng nhất cho các taxon bậc loài và dưới loài và
một số dẫn liệu cần thiết khác như mẫu chuẩn, sinh học và sinh thái, phân bố,
mẫu nghiên cứu, giá trị sử dụng, một vài nhận xét khác (nếu có) và hồn
thành bản mơ tả tóm tắt đặc điểm hình thái các taxon thuộc chi Dọt sành
Pavetta L. ở Việt Nam.


21
CHƯƠNG 3
KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
3.1. LỰA CHỌN HỆ THỐNG PHÂN LOẠI CHI DỌT SÀNH - PAVETTA L.
Ở VIỆT NAM.
Trong q trình phân tích các cơng trình nghiên cứu tham khảo chuyên
về họ trên thế giới về vị trí của chi Dọt sành Pavetta L., cho thấy các quan
điểm đều thống nhất xếp chi Pavetta thuộc tông Pavetteae trong phân họ
Ixoroideae, như: B. Bremer và cộng sự (1996-1999, 2000, 2009)kết quả

Lu

nghiên cứu của tác giả cũng cho rằng chi Ixora và chi Pavetta ở vị trí khơng
gần nhau trong cây phát sinh chủng loại. Năm 2002, W. S. Judd, tác giả xếp

ận

chi Pavetta vào tông Pavetteae. thuộc phân họ Ixoroideae. Cơng trình
A.Mouly (2009, 2014) đồng quan điểm với các tác giả trên là xếp chi Pavetta

vă

vào tông Pavetteae thuộc phân họ Ixoroideae. Dựa trên dữ liệu sinh học phân

n

tử và nội nhũ. Tác giả có sử dụng đặc điểm hình thái (cấu tạo của cụm hoa,
những biến đổi của lá bắc trong cụm hoa và các nhánh của cụm hoa, từng

ạc

th

sỹ

thành phần của hoa, quả và hạt), đáng chú ý là sự kết hợp với dữ liệu sinh học
phân tử đa dạng dựa trên nhiều gen được sử dụng cho nghiên cứu quá trình

nh

Si

phát sinh chủng loại của thực vật (rbcL, trnL-F, rpbs16, ....). Kết quả nghiên
cứu của hầu hết các tác giả đều mang tính hiện đại: sử dụng nhóm đặc điểm

c

riêng và các taxon khác trong họ Rubiaceae.

họ

hình thái kết hợp với dữ liệu sinh học phân tử.... để xây dựng mối quan hệ

giữa các taxon nhằm xây dựng cây phát sinh chủng loại tơng Pavetteae nói
Như vậy, hệ thống của A. Mouly và cộng sự (2009, 2014) đã kết hợp
giữa nhiều ngành khoa học (sinh học, tiến hóa, hóa học, địa lý, cổ sinh
học....). Vì vậy hệ thống phân loại chi Pavetta của A. Mouly và cộng sự
(2014) mang những ưu điểm:
+ Thể hiện một cách khách quan mối quan hệ phát sinh chủng loại các taxon.
+ Phù hợp và dễ sử dụng để sắp xếp các taxon.
+ Mới và được nhiều các nhà nghiên cứu phân loại sử dụng cho cơng
trình của mình. Hệ thống của A. Mouly và cộng sự (2014) được tác giả sử