Chương 5 - CHUYỂN HOÁ VẬT CHẤT Ở VI SINH VẬT pot

Chương 5
CHUYỂN HOÁ VẬT CHẤT Ở VI SINH VẬT
5.1.enzyme vi sinh vật
5.1.1 Enzyme nội bào và ngoài bào
Các enzyme nội bào và ngoại bào được tiết ra từ môi trường ngoài , bao
gồm các enzyme phân cắt các phân tử lớn (amylase, caseinase) và những
enzyme là tác nhân gây bệnh (coagulase, DNAase, exotoxin…)
các enzyme nội bào hoà tan khu trú bên trong tế bào chất. chúng tham
gia vào quá trình chuyển hoá trung gian của tế bào (
β
– galctosidase,
các enzyme của quá trình đường phân… )
5.1.2 các chất chuyển hoá sơ cấp khác
Các chất
chuyển hoá
sơ cấp
Vi sinh vật Môi trường Sản lượng Sử dụng
_ axit amin
Axit
glutamic
Threonin
_axit hữu cơ
C.glutamicum
B.subtils
acetobacter
Rỉ đường
Etanol
370.T/năm
300.000T/nă
m
66% bổ sung

thực phẩm
người
33% thực
phẩm động vật
1% trong y
dược dấm
60% dung cho
thực
phẩm,kẹo,nước
giải khát….
Axit xitric
Axit lactic
Axit
gluconic
asp.niger
lactobacillus
delbrueclili
ans.niger
Rỉ đường
lactoserum
400.000T/nă
m
40.000 T/năm
45.000T/năm
10% trong
công ngiệp
dược bổ
sung( vào công
nghệp thịt)
5.1.3 một số enzyme được ứng dụng trong công nghệ sinh học

Enzyme Vi sinh vật ứng dụng
α
- amylaza
Bac.subtilis
Bac.lichenifomis
Bac.amyloliquefaciens
Aspergillus oryzae
a.niger
Thuỷ phân tinh bột,
lên men rượu, sản
xuất glucose, đường
hoá
amyloglucosidaza A.niger, A.oryazae, Bacilus.sp,
A.awamori, Rhizopus niveus,
Rh oryzae, Rh.delemar
Sản xuất xiro
glucozo làm bánh,
công nghiệp bia
rượu
β
-glucalaza Bac.subtilis
Bac.circulans
Aspergillus niger
A.oryzae
Công nghệp bia
rượu
β
-glactosidza A.niger, Candida,
Pseudotropicalis,
A.nidulans,A.foetidus

Kluyverommyces marxianus
Loại bỏ lactose ở
sữa
Xelulaza A.niger, A.phoenicis, A.wentii
Trichoderma reesii, T.lignorum,
T.viride
Thuỷ phân
xenlulozo
Inuvertaza Sac.cerevisiae, Kluyveromyces Thuỷ phân
marxianus,
Penicillinum expansum
saccarozo
Inulaza Kluyveromyces marxianus,
Rhi phoenicis
Giảm đắng , giảm
đau
Glucozo
isomeraza
Actinoplanes missouriensis
Arthrobacter globiformis
Bac.coagulans ,Streptomyces
olivaceus
Sản xuất xiro
fructozo từ ngô
Glucozo oxidaza A.niger NRL.3 , P. glaueum,
P.vitale, P. chrysogenum
Loại trừ oxi hoặc
gluczo của bột
trứng, của bơ hoặc
vang

Lipaza và
esteraza
A. niger, A. oryzae, Mucor
javanicus, M.pusillus, M.
pusillus,M .miehel, Rhizopus
niveus, Rh. Lipolitica,
Rh. Cylindracea ,Rh.arrhizus,
Candida cylindarcea,
Geotrichum candidum
Tạo hương vị trong
sữa
Catalaza A .niger, Penicilium sp,
Micrococuss lysodeidum
Thanh trùng sữa và
bơ
Pectinaza và
pectin esteraza
A . niger, A. ochraceus,
A. oryzae, A. alliaceus, Rhizopus
oryzae, Trichoderma reesii
P.simplicissinum
Làm trong dịch quả
và vang
Hemixenlulaza Nhiều loại nấm mốc, vi khuân, xa
khuẩn
Thuỷ phân
pentosan, xylan,
glactan, các
mannane, đối với
các dịch quả, công

ngiệp làm bánh
proteaza Bac.lichieniformis,
A.oryzae.Proteaza axit, Endothia
Công nghệp làm
bánh, làm mềm thịt
parasitica, Bac.cereus, Mucor
michei, M.pusillus, A.oryzae,
a.saitol
trong công nghiệp
đồ hộp chế biến thịt
5.2 các chất chuyển hoá thứ cấp
5.2.1 các chất kháng sinh
Chất kháng sinh là những chất hữu cơ do vi sinh vật (vi khuẩn thật, xạ
khuẩn, nấm sợi, nấm men…) tạo thành.Ngay ở nồng độ thấp, các chất kháng
sinh cũng có khả năng ức chế hoặc tiêu diệt các vi sinh vật một cách có chọn
lọc.
Chất kháng sinh là một chất đa dạng về mặt hoá học, trọng lượng phân tử
biến động từ 150-5000 Dalton. Trong một số chất cấu tạo phân tử của chúng
chỉ chưa C và H hoặc chứa C, H, O và N. Một số khác cón chứa S, P và
halogen.
Hơn 80% số chất kháng sinh đã được mô tả được tạo bởi xạ khuản
(Actinomycetes). Đáng kể nhất là chi Streptomyces thuộc họ
Streptomycetaceae. Một
Số chi khác coi là “ xạ khuẩn hiếm” cũng cho nhiều loại kháng sinh quý
như chi Micromonaspora ( họ Micromonosporaceae), chi Nicardia( họ
Nocardiaceae).
Vi nấm chất kháng sinh chủ yếu thuộc họ Aspergillaceae, bao gồm chi
Aspergillus và Pencillium. Gần đây, chi Moniliales cho nhiều chất kháng
sinh mới.
Vi khuẩn thật (Eubacteria) sinh chất kháng sinh chủ yếu thuộc chi Bacllus và

một vài đại diện thuộc chi Pseudomas. Đa số các chất kháng sinh vi khuẩn
có cấu trúc hoá học gần giống nhau và là polypeptide.
5.2.2 các sắc tố
a) diệp lục tố
tất cả các diệp lục tố quang hợp ở vi khuẩn đều có cấu tạo porphirin với
nhân Mg đươc gọi là bacterioclorophil. Bacterioclophil. Bacterioclophil gồm
a, b, c, d trong đó a được biết rõ nhất. Các diệp lục tố khác nhau chủ yếu ở
cấu trúc hoá học phần gốc R, khác nhau về sự hấp thụ ánh sang ngăn (xanh)
và phần song dài (đỏ) của quang phổ mặt trời.
b)Carotenoid
ngoài các loại clorophil trong bộ máy quang hợp của sinh vật tự dưỡng
quang năng còn chứa những sắc tố thuộc loại carotenoid. Thành phấn của
carotenoid cũa vi khuẩn quang hợp không giống ở tảo và cây xanh.Vi khuẩn
quang hợp màu lục thường chưa khuản tía là licopen, glucocid, -carolin,
rodopin, okenon, spiriloxantin, protein. Carotenoid có màu vàng da cam.
c) sắc tố phicobiliproteid
Phicobiliproteid là loại sắc tố có bản chất protein hoà tan trong nước, phát
huỳnh quang mạch, màu xanh da trời hoặc đỏ đặc trưng cho Cyanobacteria
(vi khuẩn lam).
5.2.3 một số ứng dụng của chất chuyển hoá thứ cấp trong công nghệ sinh
học
Sự khám phá ra penicillin và các kháng sinh khác mở ra một lĩnh vưc mới
cho vi sinh vật công nghệp. Sự khám phá ra kháng sinh và sự phát triển của
các hợp chấ bán tổng hợp từ các kháng sinh đã có những lợi ích lớn trong y
học.
5.3 các kiểu hố hấp ở vi sinh vật
5.3.1 hô hấp hiếu khí
Hô hấp hiếu khí là quá trình oxyd hoá khử cơ chất hữu cơ hay vô cơ để lấy
năng lượng trong điều kiện có oxi phân tử đóng vai trò là chất nhận electron
cuối cùng. Trong quá trình này, đầu tiên chất hữu cơ bị oxyd hoá do

hydroden được tách ra khỏi cơ chất và được chuyển đi trong chuỗi hô hấp
nhờ các enzume vận chuyển như NAD, FAD, Quinon, Cytocrom…Cuối
cùng hydrogen được chuyển đến oxy phân tử để tạo thành nước, đồng thới
phóng thích năng lượng ATP. Ở vi sinh vật người ta tìm thấy nhiều kiểu hô
hấp hiếu khí:
-Hô hấp hiếu khí bắt buộc ( oxyd hoá hoàn toàn );
- Hô hấp hiếu khí không hoàn toàn ( oxy hoá không hoàn toàn);
-Hô hấp vi hiếu khí ( oxyd hoá ở thể oxy hoá thấp, nồng độ oxy phân tử
thấp);
-Hô hấp hiếu khí tuỳ nghi ( khi có oxy phân tử thì vi sinh vật hô hấp hiếu
khí,còn khi không có oxy phân tử thì chúng tiến hành lên men hoặc hô hấp
kỵ khí –“ Vd:hô hấp nitrate hoặc hô hấp sulfate “.
Cơ chế
Hô hấp hiếu khí là một chuỗi phản ứng oxyd hoá khử phức tạp có lien quan
đến ba quá trình sau đây:
-Các con đường phân giải chất hữu cơ (Con đường EMP hay Glycolyse)
-Chu trình acid tricarbocylic (ATC –chu trình Krebs).
-Chuỗi vận chuyển electron (Chuỗi hô hấp).
Đầu tiên, tất cả các chất hữu cơ sẽ được các tế bào phân giải thành acid
pyruvic (hợp chất có 3 C) từ một trong các con đường phân giải chất hữu cơ
đã được đề cập ở trên.Trong điều kiện có sự hiện diện của oxy không
khí,acid pyruvic sẽ đi vào chu trình acid tricacboxylic( chu trình Krebs).
Sau khi đường phân phân huỷ glucose tạo ra Axit pyruvic, trong điều kiện
hiếu khí Axit pyruvic tiếp tục bị phân huỷ hoàn toàn. Sự phân huỷ này
xảy ra theo chu trình được H.Crebs khám phá từ năm 1937. Đó là chu
trình Crebs.
Quá trình phân huỷ axit pyruvic qua chu trình Crebs xảy ra trong cơ chất ty
thể nhờ sự xúc tác nhiều hệ enzime. Bản chất của các phản ứng xảy ra trong
chu trình Crebs chủ yếu là decacboxyl hoá và dehydro hoá axit pyruvic.
Chu trình gồm 2 phần:

- Phân huỷ axit pyruvic tạo CO
2
và các coenzime khử.
- Các coenzime khử thực hiện chuỗi hô hấp để tạo H
2
O và tổng hợp ATP.
Cơ chế chu trình được trình bày theo sơ đồ sau:
Chu trình Crebs
Kết quả chu trình là
2CH
3
COCOOH + 6 H
2
O => 6CO
2
+ 10H
2
(phần 1)
10H
2
+ 5 O
2
=> 10H
2
O (Phần 2)
Kết quả chung là: 2CH
3
COCOOH + 5O
2
=> 6CO

2
+ 4H
2
O
Nếu kết hợp với giai đoạn đường phân được phương trình tổng quát của hô
hấp hiếu khí
C
6
H
12
O
6
+ O
2
=> 6CO
2
+ 6H
2
O
Chu trình Crebs tạo 4NADH
2
, 1FADH
2
và 1 ATP. Các coenzime khử
NADH
2
và FADH
2
thực hiện chuỗi hô hấp sẽ tổng hợp ATP:
4 NADH2 x 3 = 12 ATP

1 FADH2 x 2 = 2 ATP
1 ATP = 1ATP

Tổng : 15ATP
Như vậy cứ 1 Axit pyruvic phân huỷ qua chu trình tạo ra được 15 ATP, nên
từ 2 A.pyruvic sẽ tạo được 30 ATP. Trong chặng đường phân tạo ra được
2ATP + 2NADH2 => 8ATP. Vậy hô hấp hiếu khí cung cấp cho tế bào 38
ATP khi phân huỷ một phân tử glucose.
Chuỗi vận chuyển electron (chuỗi hô hấp)
Chuỗi vận chuyển electron là một phức hợp của một dãy các chất vận
chuyển electron hoạt động đồng thời để chuyên chở các chất cho electron
như NADH, FADH
2
đến chất nhận electron như oxy phân tử. Các electron
được chuyên chở từ các chất có thế năng khử yếu hơn các chất có the6`1
năng khử năng khử mạnh hơn để cuối cùng kết hợp với O
2
và H
+
tạo thành
nước. Sự khác nhau của thế năng giua O
2
và NADH rất quan trọng, khoảng
1,14 volt ,và có thể gây ra sự giải phóng một lượng lớn năng lượng coq1 thể
được tạo thành nhờ vào sự di chuyển các electron).
Trong chuỗi hô hấp, những nguyên tử hydrogen được chuyển lọc theo các
phân tử vận chuyển, chỉ có phản ứng cuối cùng của chuổi hô hấp mới được
xúc túc bởi xytocrom- oxydase (cyt a
3
) làm cho các ion hydro lien kết được

với chất nhận electron cuối cùng là O
2
để tạo thành nước.
Một số cytocromxydase chỉ vận chuyển được có một đối ion hydro đến phân
tử oxy ,dẫn tới sự tạo thành peroxydhydro
H
2
+ O
2
H
2
O
2
H
2
O
2
độc với tế bào ,khi được hình thành nó lập tức bị phân giải nhờ
enzyme catalase và peroxydase.
H
2
O
2
H
2
O + 1/2O
2
Catalase gặp ở phần lớn các vi sinh vật hiếu khí, các vi sinh vật kỵ khí bắt
buộc thường không có chứa enzyme này.Ở vi khuẩn lactic có enzyme
peroxydase, chính nhờ có enzyme này mà vi khuẩn vốn là vi khuẩn kỵ khí

nhưng vẫn sống được trong trong môi trường có nồng độ oxy thấp.
Có ba nơi trong chuỗi vận chuyển electron có đủ năng lượng để tổng hợp
ATP, đó là:
-Giữa NADH và coenzyme Q.
-Giữa cytocrom b và cytocrom c
1
.
-Giữa cytocrom a và O
2
.
Trong chuỗi vận chuyển electron sự giải phóng năng lượng được chia làm ba
giai đoạn nhỏ:
Succinar

Complex II

NADH complex I CoQ complex II cytc complex III O
2

ADP +P
1
ATP ADP +P
1
ATP

Chuỗi vận chuyển điện tử
Như vậy 3 phân tử ATP có thể tổng hợp từ ADP và Pi khi một đôi electron
đi qua từ NADH đến O
2
.Điều này có nghĩa là tỷ lệ P/O =3. Khi đôi electron

đi qua từ FADH
2
đến O
2
sẽ có 2 phân tử ATP được tổng hợp với tỷ lệ P/O
=2.
Hiệu suất ATP tạo thành trong quá trình hô hấp hiếu khí
Lượng ATP sinh ra từ sự oxyd hoá một phân tử glucose trong quá trình hô
hấp hiếu khí có thể được tính như sau:
-Từ con đường glucolyse (chu trình EMP):
Photphoryl hoá ở mức cơ chất (ATP)……….2ATP
Photphoryl hoá oxyd hoá với 2 NADH…… 6ATP
-Từ sự chuyển 2 pyruvat thành 2 Acetyl CoA:
Photphoryl hoá oxyd hoá với 2 NADH………6ATP
-Từ chu trình Kreb:
Photphoryl hoá ở mức cơ chất (ATP)……….2ATP
Photphoryl hoá oxyd hoá với 6 NADH…… 18ATP
Photphoryl hoá oxyd với 2 FADH
2
………… 4ATP
-Hiệu suất cuối cùng 38ATP
Lưu ý: Hiệu suất ATP được tính toán dựa trên tỷ lệ P/O=3 đối với NADH
và P/O=2 đối với FADH
2
.
Tóm lại: Trong hô hấp hiếu khí, một phân tử glucose bị oxyd hoá hoàn toàn
để cho ra khí CO
2
, H
2

O và giải phóng năng lượng theo phương trình tổng
quát như sau:
C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
6CO
2
+ 6H
2
O +38ATP
5.3.2 Hô hấp kỵ khí và kỵ khí tuỳ nghi
Hô hấp kỵ khí (Respiration anaerobic) là quá trình oxyd hoá- khử cơ chất
dinh dưỡng để tạo điều kiện vắng mặt oxyd không khí. Thực ra quá trình này
cũng giống như hô hấp hiếu khí, nghĩa là cơ chất cũng bị oxyd hoá bằng sự
tách hydrogen bởi các enzyme vận chuyển electron của chuổi hô hấp, nhưng
thay vì hydrogen được vận chuyển đến chất nhận cuối cùng là oxy không khí
thì nó được vận chuyển đến chất nhận electron cuối cùng là các chất vô cơ
có oxy: nitrat (NO
3
-
), Sulfate (SO
4
+)
, carbonic (CO
2

). KhẢ năng chuyển
electron cho nitrate (hô hấp nitrate) hoặc sulfate (hô hấp sulfate) fiup1 cho vi
khuẩn thực hiện tương đối đầy đủ quá trình oxyd hoá hoàn toàn cơ chất,
tổng hợp ATP nhờ vào quá trình vận chuyển electron và quá trình
phosphoryl hoá oxyd hoá mà không cần sự tham gia của oxy không khí.
Quá trình này cũng tạo năng lượng tương đối lớn hơn so với quá trình lên
men nhưng thấp hơn so với hô hấp hiếu khí (khoảng 10%).
Kỵ khí tuỳ nghi là khi không có oxy phân tử các vi sinh vật hiếu khí có thể
tiến hành lên men hoặc hô hấp kỵ khí (tức có khả năng dùng nitrate làm chất
nhận hydrogen cuối cùng), còn khi có mặt oxy phân tử thì chúng hô hấp hiếu
khí.
5.3.3 Hô hấp nitrate, sulfate
a) Hô hấp nitrate (Qúa trình amon hoá nitrate và phản nitrate)
Hô hấp nitrate hay là khử dị hoá nitrat khác với quá trình khử đống hoá
nitrate ở chỗ, các sản phẩm khử trong trường hợp này không được tế bào sử
dụng tiếp ,mà thường đươc ra ngoài môi trường.
Rất nhiều vi khuẩn hiếu khí khi sống tron điều kiện kỵ khí có khả năng dùng
nghi, ví dụ một số loài thuộc các chi Bacillus, Aerobacter và E.coli.
Các vi khuẩn này,một số có khả năng khử nitrate thành ammoniac (quá trình
amon hoá nitate), trong khi đó một số khử nitrate để giải phóng nitơ phân tử
( hoặc N
2
O) (quá trình phản nitrate). Như vậy, hô hấp nitrate gồm 2 quá trình
khác nhau: amon hoá nitrate và phản nitrate hoá mà người ta cho rằng hai
quá trình này có chung giai đoạn đầu.
Quá trình amon hoá nitrate
(Hydroxylamin) NH
2
OH NH
3

NO
3
-
NO
2
NO
N
2
O N
2

Nitrate Nitrite Oxyd nito Dinitơoxy Nitơ phân tử
Quá trình phản nitrate
Cơ chế quá trình hô hấp nitrate ở vi sinh vật
Khi hô hấp nitrate, đặc biệt là khi phản nitrate hoá, cơ chất hữu cơ được
oxyd hoá hoàn toàn đến CO
2
và H
2
O. Năng lượng sinh ra với nitrate là chất
nhận hydrogen chỉ thấp hơn trong trường hợp chất nhận là oxy phân tử
khoảng 10%.
b) Hô hấp sulfate ( Quá trình phản sulfate)
Phần lớn vi sinh vật và thực vật có thể dùng sulfat làm nguồn dinh dưỡng
lưu huỳnh để hợp các hợp chất của cơ thể chứa S (amino acid chứa
S,enzyme,…). Đó là quá trình khử đồng hoá sulfate.Chỉ có một số ít vi sinh
vật (kỵ khí bắt buộc) thuộc hai chi Desulfovibrio và Desulfotomaculum lại
dùng sunfate làm chất nhận cuối cùng trong hô hấp kỵ khí. Ngoài ra, có một
số các vi khuẩn tự dưỡng hoá năng cũng có khả năng này.

Quá trình hô hấp sulfate cũng giống như quá trình hô hấp nitrate, nhưng các
vi sinh vật thực hiện quá trình này đều thuộc loại kỵ khí bắt buộc, chúng chỉ
có thể dùng sulfate làm chất nhận hydrogen cuối cùng trong quá trình oxyd
hoá cơ chất.
Cơ chế của quá trình
SO
4
2-
+ 8e
-
+ 8H S
2-
+ 4H
2
O
Cơ chất bị oxyd hoá – khử bởi sulfate như sau:
Cơ chất vô cơ: 4H
2
+ H
2
SO
4
H
2
S + 4H
2
O + Q
Cơ chất hữu co:vi khuẩn sulfate hoá có thể phân giải pyruvate để hình thành
H
2

S
4CH
3
COCOOH + H
2
SO
4
4CH
3
COOH + 4CO
2
+ H
2
S +Q
Vi khuẩn thực hiện quá trình hô hấp sulfate trước khi bị khử thành H
2
S phải
trải qua nhiều giai đoạn trung gian mà có những giai đoạn cho đến nay
người ta vẫn chưa biết được một cách chắc chắn.
Vi khuẩn khử sulfate hoá thường gặp ở những vùng bùn lầy có khí H
2
S, tức
là những nơi có quá trình phân giải kỵ khí các hợp chất hữu cơ. Trong 1ml
nước bẩn chứa 10
4
– 10
6
vi khuẩn khử sulfate, còn trong bùn có H
2
S số

lượng của chúng lên tới 10
7
tế bào.
Mặt khác, do sinh ra H
2
S có thể làm cá chết hàng loạt, H
2
S làm ăn mòn các
bộ phận kim loại của các công trình chon sâu dưới đất hoặc trong nước .
Thiobacillus denitrificans
5.3.4 Hô hấp carbonate và biogas (methane)
Một số vi khuẩn như Clostridium aceticum, Methanobacterium omelilanski
có thể oxyd hoá hdro phân tử trong điều kiện kỵ khí bằng cách sử dụng CO
2

hoặc carnonate như là chất nhận electron cuối cùng, kết quả là CO
2
sẽ bị khử
và tạo thành methane.
CO
2 +
4H
2
CH
4
+2H
2
O
Những vi sinh vật sinh methane bao gồm 4 nhóm phụ khác nhau về hình
thái:

- Các vi sinh vật sinh methane không sinh bào tử (Methanobacterium).
- Các vi sinh vật sinh methane sinh bào tử (Methanobacillus).
- Các vi sinh vật hình cầu sinh methane (Methanosarcina).
- Các 8 cầu khuẩn sinh methane (Methanosarcina).
Methaneosarcina barkeri ó khả năng chuyển hoá CO thành CH
4
trong điều
kiện kỵ khí. Qúa trỉnh này gồm 2 bước với sản phẩm trung gian là CO
2
VÀ
H
2
.
4CO + 4H
2
O 4CO
2
+ 4H
2
CO
2
+ 4H
2
CH
4
+ 2H
2
O
4CO
2

+ 2H
2
O CH
4
+ 3CO
2
Vi khuẩn methane được chúng minh là loại vi sinh vật có khả năng sinh
tổng hợp mạnh vitamin B12.
Khuẩn lạc Methanosarcina acetivorans.
Một số khuẩn lạc và khuẩn ty
5.4 Các con đường phân giải glucid chủ yếu ở vi sinh vật
5.4.1 Các con đường E.M.P (Embden- Meyehof- parnas pathway) hay
quá trình Glycolyse
Glucose chuyển thành pyruvat qua 10 phản ứng tạo ra các chất trung gian
đều ở dạng phosphoryl hoá:
Glucose 2pyruvat + 2ATP + 2NADH
2
Ở đây ATP được tạo thành do photphoryl hoá cơ chất, Con đường EMP đã
cung cấp sáu tiền chất dùng để tổng hợp các đơn vị cấu trúc là Glucose-6-P;
Fructose-6-P; 3-P-glyceraldehyd; 3-Phosphoglycerat; Phosphoenolpyruvat
và pyruvat.
5.4.2 Con đường PP (Pentose phosphate pathway) còn gọi là chu trình
H.M.P (Hexo-mono phosphate)
Nhiều vi khuẩn bị đột biến lớn hơn một enzyme của con đường E.M.P
nhưng vẫn chuyển hoá được glucose đến pyruvat nhờ con đường PP.
Con đường này cung cấp cho tế bào 2 tiền chất khác nhau trong tổng hợp
các đơn vị cấu trúc là ribose-5-P (dùng để tổng hợp acid nucleic,
ADP…),erytrose-4-P (cùng với PEP tổng hợp các mino acid thơm).Con
đường PP còn cung cấp NADH
2

cần cho các phản ứng tồng hợp khử.
Glucose pyruvat + 3CO
2
+ 6NADPH2 + NADH
2
+ ATP
5.4.3 Con đường E.D (Entner-Doudoroff)
Chỉ gặp ở vi khuẩn chuyển hoá gluconat như Pseudomonas saccharophila
và Alcaligenes phân giải 100% glucose theo con đường này.
5.4.4 Oxyd hoá hoàn toàn rượu etylic thành acid acetic và lên men lactic
Cơ chất thích hợp nhất của vi khuẩn acetic là rượu ethylic.Bản chất của quá
trình len men actic là quá trình oxy hoá không hoàn toàn diễn ra theo cơ chế
tổng quát sau:
CH
3
-CH
2
-OH + O
2
Alcohol-dehydrogenase CH
3
-COOH + H
2
O +xKcal
Có 2 nhóm vi khuẩn acetic thực hiện oxyd hoá ở 2 mức khác nhau:
-Vi khuẩn Acetobacter peroxidans thực hiện quá trình oxyd hoá cao, actic
chỉ là sản phẩm tạm thời, sau đó nó được oxyd hoá tiếp thành các sản phẩm
khác.
-Vi khuẩn Acetobacter suboxidans thực hiện quá trình oxyd hoá thấp, sản
phẩm cuối cùng là acid acetic được tích luỹ bền vững trong môi

trường.Nhóm này được sử dụng nhiều trong công nghiệp sản xuất dấm ăn và
thạch dừa.
5.4.5 Sự tạo thành acid citric và ứng dụng
a) Sự tạo thành acid citric
Acid citric là một acid hữu cơ yếu, một chất bảo quản tự nhiên và cũng được
sử dụng để bổ sung vị chua cho thực phẩm hay các loại nước ngọt.Trong hoá
sinh học, nó là tác nhân trung gian quan trọng trong chu trình acid citric và
vì thế xuất hiện trong trao đổi chất gần như mọi sinh vật.Nó cũng là một tác
nhân làm sạch tốt bề mặt môi trường và đóng vai trò của chất chống oxyd
hoá.
Acid citric tồn tại trong các loại rau quả, chủ yếu là các loại quả của chi
Citrus. Các loại chanh có hàm lượng acid citric, có thể chiếm đến 8% khối
lượng khô trong quả của chúng, tức khoảng 1,38- 1,44g/ounce(1ounce =
28,3495231g) nước quả. Hàm lượng acid citric trong quả cam, chanh khoảng
từ 0,005 mol/lil đối với các loài cam ,bưởi và chiếm tới 0,03 mol/lil ở các
loài chanh.
Acid citric monohydrate trong kỹ thuật sản xuất này, hiện tại vẫn là công
nghệ sản xuất công nghiệp chính cho acid citric, các mẻ cây nấm Aspergillus
niger được nuôi trong môi trường chứa sucrose hay glucose để sinh ra acid
citric.
b) Ứng dụng của acid citric
Trong vai trò của một phụ gia thực phẩm,acid citric được sử dụng như là
chất tạo hương vị và chất bảo quản trong thực phẩm và thức uống, đặc biệt
là thức uống nhẹ. Nó được ký hiệu bằng một số E là E330.Các tính chất
đệm của citrate được sử dụng để kiểm soát pH trong các chất tẩy rửa dùng
trong gia đình và trong thực phẩm.
Khả năng của acid citric trong chelat các kim loại làm cho nó trở thành hữu
ích trong xà phòng và các loại bột giặt.
Acid citric được sự dụng trong công nghệ sinh học và công nghiệp dược
phẩm để thụ động hoá các hệ thống ống dẫn cần độ tinh khiết cao.Acid citric

được coi là nguy hiểm và khó xử lý khi sử dụng cho mục đích này, trong khi
acid citric thì không.
Acid citric là thành phần hoạt hoá trong một số dung dịch tẩy rửa vệ sinh
nhà bếp và phòng tắm. Trong công nghiệp nó được dùng để đánh tan lớp gỉ
trên bề mặt thép.
Acid citric được sử dụng như chất điệm để làm tăng độ hoà tan heroin
nâu.Các túi nhỏ của acid citric sử dụng một lần cũng được sử dụng như là
tác nhân xui khiến để buộc những người dùng heroin phải đổi các kim bẩn
của mình lấy các kim tiêm sạch nhằm làm giảm khả năng lan truyền AIDS
và bệnh viêm gan.
Acid citric cũng có thể thêm vào kem để giữ cho các giọt nhỏ tách biệt nhau
cũng như thêm vào các công thức chế biến nước chanh tươi tại chỗ.Acid
citric cũng được dùng cùng bicacbonat natri trong một loạt các công thức tạo
bong bóng (bọt) khí, cho cả các loại thục phẩm lẫn các dạng hoá chất vệ sinh
cá nhân.
Acid citric cũng được dùng trong sản xuất rượu vang như là chất thay thế
hay bổ sung khi các loại quả chứa ít hay không có độ chua tự nhiên được sử
dụng. Nó chủ yếu được sử dụng cho các loại rượu vang rẻ tiền do giá thành
thấp của sản xuất.
Khi sử dụng với tóc,acid citric mở lớp ngoài cùng (còn gọi là lớp cutin) ra.
Khi lớp cutin mở ra, nó cho phép có sự xâm nhập vào sâu hơn của các chất
vào chân tóc. Nó có thể được sử dụng trong một số loại dầu gội đầu để rửa
sạch các chất sáp và thuốc nhuộm từ tóc.
Acid citric cũng được sử dụng như là nước rửa lần hai (sau nước hiện hình)
trong xử lý phim chụp ảnh trước khi dùng nước định hình. Nước rửa đầu tiên
thường hơi kiềm nên nước rửa có tính acid nhẹ sẽ trung hoà nó, làm tăng
hiệu quả của việc rửa ảnh so với dùng nước thường.
Acid citric cũng được như là một trong các thành phần hoạt hoá trong sản
xuất các mô kháng virus.
Acid citric cũng được sử dụng như là tác nhân làm chin chính trong các công

đoạn đầu tiên trong sản xuất phó mát mozzarella.
5.4.6 Sự phân giải các hợp chất cellulose
Cá sợi cellulose tự nhiên chứa khoảng 10000-12000 gốc glucose, các sợi này
lien kết thành bó nhỏ gọi là các microfibrin. Trọng lượng phân tử của từng
loại cellulose thay đổi tuỳ từng loại thực vật.
Cellulose là hợp chất bền vững, không tan trong nước , nó không được tiêu
hoá trong trong đường tiêu hoá của con người, sở dĩ động vật nhai lại và một
số động vật ăn thực vật khác tiêu hoá đuôc cellulose của rất nhiều loài vi
sinh vật sống trong dạ cỏ của chúng và trong đường tiêu joa1 của một số
động vật khác.