Nghiên Cứu Động Vật - Sinh Vật Nhân Chuẩn Phần 5 pps

Chổồng 3
a Daỷng Loaỡi, Tờnh Bóửn Vổợng Cuớa Quỏửn Xaợ
I. Caùc thuỏỷt ngổợ vaỡ khaùi nióỷm lión quan õóỳn loaỡi vaỡ caù thóứ
1. ởnh nghộa caù thóứ
Mọỹt thaỡnh vión õổồỹc sinh ra, lồùn lón, chóỳt, di cổ vaỡ õổồỹc nhỏỷp cổ, õổồỹc
goỹi laỡ mọỹt caù thóứ, õoù cuợng õổồỹc goỹi laỡ mọỹt loaỡi. Mọựi loaỡi coù kióứu di truyóửn bióỳn
õọứi mỷc duỡ kióứu hỗnh (sổỷ bióứu hióỷn kióứu gene ra bón ngoaỡi bũng hỗnh thaùi khi
õaợ coù taùc õọỹng cuớa mọi trổồỡng) khọng coù sổỷ khaùc bióỷt.
- Tỏỳt caớ caùc loaỡi õóửu traới qua mọỹt sọỳ giai õoaỷn khaùc nhau trong voỡng
õồỡi nhổ trổùng, phọi, ỏỳu truỡng, trổồớng thaỡnh. Mọựi giai õoaỷn chởu taùc
õọỹng cuớa nhổợng yóỳu tọỳ khaùc nhau aớnh hổồớng õóỳn tng trổồớng, sinh
saớn vaỡ tọửn taỷi.
- Trong mọỹt giai õoaỷn naỡo õoù, caù thóứ cuợng coù nhổợng taùc õọỹng khaùc
nhau nhổ dinh dổồợng, kyù sinh vaỡ kờch thổồùc.
- Thuỏỷt ngổợ caù thóứ khoù xaùc õởnh õọỳi vồùi nhổợng loaỡi sinh saớn vọ tờnh
sinh ra caùc daỷng tỏỷp õoaỡn.
Sinh vỏỷt caù thóứ coù hỗnh daỷng nhỏỳt õởnh vaỡ khọng bở bióỳn õọứi theo õióửu
kióỷn mọi trổồỡng (baớng 3.1), thờ duỷ nhổ nhóỷn coù 8 chỏn, kióỳn coù 6 chỏn coỡn
õọỹng vỏỷt coù xổồng sọỳng chố coù 4 chỏn.
Sinh vỏỷt daỷng tỏỷp hồỹp nhióửu õồn vở thỗ hoaỡn toaỡn khaùc, noù hỗnh thaỡnh
tổỡ nhióửu õồn vở maỡ tổỷ mọựi õồn vở õoù coù khaớ nng sinh saớn. Chuùng laỡ sinh vỏỷt
khọng vỏỷn õọỹng vaỡ phỏn nhaùnh khi trổồớng thaỡnh, sọỳ lổồỹng tổỡng õồn vở rỏỳt
bióỳn õọỹng. Thờ duỷ dóự thỏỳy nhỏỳt laỡ thổỷc vỏỷt bỏỷc cao, laù giổợ nhióỷm vuỷ quang
Dỉång Trê Dng G.T. 2001
66
håüp, hoa lm nhiãûm vủ sinh sn. Cọ 19 ngnh âäüng váût v sinh váût kiãøu táûp
håüp cạc âån vë trong hãû sinh thại âáút v thy sinh.
Nhỉỵng thäng säú mäi trỉåìng nh hỉåíng âãún cạ thãø âån âäüc khäng thãø
ạp dủng mäüt cạch dãù dng cho táûp âon. Kh nàng biãún dảng hay tênh mãưm
do ca dảng táûp âon cao hån dảng âån âäüc. Cạc quạ trçnh cå bn nhỉ sinh
ra, låïn lãn, sinh sn, nhảy cm v chãút khäng chè xút hiãûn åí dảng sinh váût cạ

thãø m cn åí dảng táûp håüp. C hai dảng sinh váût âọ âãưu cọ thãø xạc âënh âỉåüc
tøi.
Cáy rủng lạ vo ma thu cung cáúp cháút hỉỵu cå cho mäi trỉåìng, khi
pháưn cn säúng sinh ra nhọm måïi vo ma xn. Theo cạch ny, cạ thãø âọ cọ
thãø chäúng lải nhỉỵng nh hỉåíng mäi trỉåìng ngoi nhỉ bãûnh táût hay sỉû biãún
âäüng ca mäi trỉåìng.
Bng 3.1: Täøng kãút vãư mäüt säú nhọm sinh váût dảng âån âäüc v táûp âon.
Sinh váût táûp âon Sinh váût âån âäüc
Nhiãưu dảng táûp âon ca sinh váût âån bo
nhỉ to v náúm mäúc.
Nhiãưu dảng sinh váût âån bo nhỉ trng c,
to kh.
Náúm dảng táûp âonNáúm dảng âån âäüc nhỉ náúm m âäüc
Háưu hãút thỉûc váût âa bo, c v cáy
Táûp âon rüt khoang nhỉ san hä, bt biãønRüt khoang âån âäüc nhỉ sỉïa, hi q
Tay cúng v nhỉỵng táûp âon thỉûc váût khạc Rotifer, Chaetognatha v cạc ngnh khạc
giun dẻp, giun âäút
Chán khåïp
Nhuøn thãø
Da gai
Dáy säúng nhỉ táûp âon hçnh tụi Hçnh tụi säúng âån âäüc
Dáy säúng bao gäưm âäüng váût cọ xỉång säúng
2. Âàûc tênh sinh l sinh thại hc ca cạ thãø: chëu âỉûng v thêch nghi
Mäùi sinh váût khäng bë nh hỉåíng trong mäüt giåïi hản biãún âäüng no âọ
ca úu täú mäi trỉåìng. Khi âọ chụng cọ sỉû âiãưu chènh bãn trong âãø chäúng lải
sỉû thay âäøi bãn ngoi khäng chè âãø täưn tải m cn sinh trỉåíng v sinh sn.
Trong mäi trỉåìng biãún âäüng, sinh váût cọ mäüt trong nhỉỵng phn ỉïng sau:
a daỷng sinh hoỹc
67
Chởu õổỷng sổỷ thay õọứi: quaù trỗnh naỡy naỡy bở giồùi haỷn bồới cổồỡng õọỹ vaỡ thồỡi

gian
Hỗnh thaỡnh mọỹt sổỷ cỏn bũng mồùi theo sổỷ bióỳn õọứi mọi trổồỡng ngoaỡi hay
thờch nghi sinh lyù vồùi mọi trổồỡng.
Di chuyóứn sang nồi khaùc thờch hồỹp hồn
Sinh vỏỷt phỏn bọỳ ồớ nhióửu vuỡng sinh thaùi rỏỳt khaùc nhau, nhổ taớo lam ồớ
vuỡng nổồùc noùng cho õóỳn lồùp thuù hay chim ồớ nhổợng vuỡng cổỷc giaù laỷnh, thổỷc
vỏỷt vaỡ õọỹng vỏỷt vuỡng sa maỷc khọ cũn õóỳn nhổợng daỷng thổồỡng sọỳng ồớ õaùy
bióứn sỏu tọỳi tm laỷnh leớo. ỏy laỡ mọỹt dỏỳu hióỷu bióứu thở cho khaớ nng chởu
õổỷng vaỡ sổỷ họứ trồỹ õóứ chọỳng chởu vồùi sổỷ bióỳn õọứi cuớa mọi trổồỡng. Sổỷ hỗnh
thaỡnh dởch ngoaỡi cuớa tóỳ baỡo taỷo thaỡnh haỡng raỡo giồùi haỷn mọi trổồỡng, õoù laỡ sổỷ
tióỳn hoùa quan troỹng nhũm taỷo õióửu kióỷn cho tóỳ baỡo chởu õổỷng tọỳt hồn, sổỷ tióỳn
hoùa thóứ hióỷn ồớ chọứ sinh vỏỷt sọỳng trong mọi trổồỡng bióứn ọứn õởnh sang mọi
trổồỡng nổồùc ngoỹt vaỡ lón mọi trổồỡng õỏỳt. Dung dởch trong vaỡ ngoaỡi tóỳ baỡo
õổồỹc duy trỗ ọứn õởnh ion vaỡ hồỹp chỏỳt thỏứm thỏỳu thỏỷm chờ khi mọi trổồỡng
ngoaỡi bióỳn õọỹng maỷnh. Khi mọi trổồỡng ngoaỡi thay õọứi, sinh vỏỷt coù hai caùch
phaớn ổùng cồ baớn laỡ:
Thờch ổùng: khi bióỳn õọỹng bón trong phuỷ thuọỹc vaỡo bióỳn õọỹng cuớa mọi
trổồỡng vaỡ sổỷ sọỳng phuỷ thuọỹc vaỡ sổùc chởu õổỷng cuớa tóỳ baỡo.
ióửu chốnh: khi bióỳn õọỹng bón trong duy trỗ ồớ mổùc khaùc vồùi bióỳn õọỹng mọi
trổồỡng.
II. Caùc chố sọỳ õa daỷng
Coù leợ Wallace (1878) laỡ ngổồỡi õỏửu tión cho rũng ồớ vuỡng nhióỷt õồùi õọỹng
vỏỷt õa daỷng vaỡ phong phuù hồn ồớ vuỡng ọn õồùi. Mọỹt nhaỡ khoa hoỹc tổỷ nhión coù
thóứ coù mọỹt caớm nhỏỷn vóử sổỷ õa daỷng khi hoỹ quan saùt vaỡ so saùnh giổợa hai khu
vổỷc khaùc nhau, nhổng õóứ thóứ hióỷn sổỷ khaùc bióỷt naỡy qua baùo chờ thỗ hoỹ phaới
duỡng caùc chố sọỳ noùi vóử tờnh õa daỷng loaỡi. Mọỹt caùch õồn giaớn nhỏỳt õóứ xaùc õởnh
Dổồng Trờ Duợng G.T. 2001
68
tờnh õa daỷng laỡ õóỳm sọỳ loaỡi, kóỳt quaớ naỡy õổồỹc goỹi laỡ sổỷ phong phuù vóử thaỡnh
phỏửn loaỡi (McIntosh, 1967).

ọỳi vồùi quỏửn xaợ sinh vỏỷt coù thóứ duỡng caùch naỡy õóứ so saùnh tờnh õa daỷng
nhổng rỏỳt khoù khn vỗ khoù xaùc õởnh õổồỹc thổỷc sổỷ sọỳ loaỡi phỏn bọỳ taỷi khu vổỷc
õoù, thờ duỷ nhổ xaùc õởnh tờnh õa daỷng cuớa quỏửn xaợ chim rỏỳt khoù khn vỗ khọng
bióỳt õổồỹc õỏu laỡ loaỡi di cổ vaỡ õỏu laỡ loaỡi sọỳng ồớ mọỹt vuỡng nhỏỳt õởnh. Hồn nổợa,
trong mọỹt mỏứu coù 100 caù
thóứ cuỡng sọỳng mọỹt nồi
naỡo õoù, coù 2 loaỡi tọửn taỷi
trong õoù thỗ mọựi quỏửn thóứ
seợ coù 50 caù thóứ vaỡ õióửu
naỡy cuợng tổồng õổồng
vồùi quỏửn xaợ coù hai quỏửn
thóứ vồùi sọỳ lổồỹng laỡ 1 vaỡ
99. Thổỷc ra, quỏửn xaợ ban õỏửu õổồỹc xem nhổ õa daỷng hồn quỏửn xaợ thổù hai bồới
vỗ khaớ nng bừt gỷp caớ hai loaỡi trong quỏửn xaợ thổù nhỏỳt lồùn hồn khaớ nng bừt
gỷp caớ hai loaỡi trong quỏửn xaợ thổù hai.
1. Caùch õóỳm tổồng ổùng
Xaùc õởnh sọỳ loaỡi trong mọỹt mỏứu phuỷ thuọỹc rỏỳt lồùn vaỡo cồớ mỏứu, mỏứu
caỡng lồùn thỗ sọỳ loaỡi xaùc õởnh õổồỹc caỡng nhióửu.
Phổồng phaùp haỷn chóỳ nhổợng sai soùt trong khi õóỳm caùc mỏứu khaùc nhau
vóử sọỳ lổồỹng õổồỹc goỹi laỡ caùch õóỳm tổồng ổùng. óứ thổỷc hióỷn cọng vióỷc naỡy,
chuùng ta phaới õổa sọỳ lổồỹng quỏửn õaỡn vóử sọỳ lổồỹng chuỏứn (khoaớng 1000 caù thóứ).
Cọng thổùc xaùc õởnh sọỳ loaỡi õổồỹc õổa ra tổỡ hai nhaỡ khoa hoỹc Hurlbert (1971) vaỡ
Simberloff (1972) nghión cổùu õọỹc lỏỷp nhau õoù laỡ:

=
n
N

n
NiN
SE 1)(
Hỗnh 3.1: Mọỳi quan hóỷ giổợa sọỳ loaỡi xaùc õởnh õổồỹc vaỡ cồớ mỏựu
trong hai quỏửn xaợ coù 1000 caù thóứ (theo Peer, 1974).
a daỷng sinh hoỹc
69
Vồùi E(S) laỡ sọỳ loaỡi coù thóứ xaùc õởnh õổồỹc trong mỏứu, n laỡ cồớ mỏứu tióu
chuỏứn, N laỡ tọứng sọỳ caù thóứ trong mỏứu õổồỹc xaùc õởnh vaỡ N
i
laỡ sọỳ caù thóứ cuớa loaỡi
thổù i trong mỏứu.
Thuỏỷt ngổợ








n
N
laỡ mọỹt sổỷ kóỳt hồỹp, noù õổồỹc tờnh nhổ sau:
)!(!
!
nNn
N
n
N

=








vồùi N! õổồỹc goỹi laỡ N giai thổỡa, thờ duỷ 5! = 5 x 4 x 3 x 2 x 1 =
120.
Thờ duỷ, theo kóỳt quaớ cuớa Magurran, 1988 vồùi 2 bỏứy bừt bổồùm hoaỷt õọỹng
trong caùc khoaớng thồỡi gian daỡi ngừn khaùc nhau, sọỳ lióỷu thu õổồỹc nhổ sau
Sọỳ lổồỹng caù thóứ
Loaỡi Bỏứy bừt bổồùm A Bỏứy bừt bổồùm B
19 1
23 0
30 1
44 0
52 0
61 0
71 1
80 2
91 0
10 0 5
11 1 3
12 1 0
Sọỳ loaỡi (S) 9 6
Sọỳ caù thóứ (N) 23 13

Coù bao nhióu loaỡi maỡ chuùng ta coù thóứ xaùc õởnh nóỳu tọứng sọỳ caù thóứ bừt
õổồỹc trong bỏứy A laỡ 13. ỏửu tión lỏỳy mọựi loaỡi trong bỏứy A vaỡ õổa noù vaỡo cọng
thổùc. Thờ duỷ õổa loaỡi 1 vaỡo cọng thổùc ta coù N = 23, n = 13, N
i
= 9, N-Ni = 23-9
= 14,
)!1323(!13
!23

=








n
N
,
)!1314(!13
!14

=

n
NN
i
,
do õoù
[]
{}
00.100.011144066141
!10!13
!23
!1!13
!14
1)( ===

=
xx
SE
.
Dổồng Trờ Duợng G.T. 2001
70
Tổỡ õoù ta coù thóứ tờnh toaùn cho tổỡng loaỡi vaỡ sau õoù cọỹng tỏỳt caớ laỷi
N
i
Sọỳ loaỡi coù thóứ xaùc õởnh
9 1.00
3 0.93
4 0.98
2 0.82
1 0.57
1 0.57
1 0.57
1 0.57
1 0.57

E(S) 6.58
Nhổ vỏỷy, nóỳu trong bỏứy A coù 13 caù thóứ, chuùng ta chố coù thóứ xaùc õởnh õổồỹc 6.58
loaỡi, tổồng õổồng vồùi bỏứy B. óứ bọứ sung cho caùch õóỳm tổồng ổùng, coù nhióửu
chố sọỳ vóử sổỷ phong phuù thaỡnh phỏửn loaỡi õổồỹc bọứ sung vaỡo nhổ sau
a. Margalef (1969) NSR ln/)1(
1
=
b. Menhinick (1964) NSR /
2
=
c. Odum, Cantlon vaỡ Kornicher (1960) LogNSR /
3
=
Khi sổớ duỷng caùc chố sọỳ naỡy, giaù trở vóử sổỷ phong phuù thaỡnh phỏửn loaỡi cuớa
hai loaỷi bỏứy bừt bổồùm õoù õổồỹc tờnh nhổ sau
Bỏứy A Bỏứy B Sổỷ khaùc bióỷt vóử giaù trở cuớa chố sọỳ
Margalef 2.55 1.95 30.8%
Menhinick 1.85 1.66 13.2%
Odum 6.61 5.39 22.2%
Roợ raỡng laỡ coù sổỷ khaùc nhau vóử chố sọỳ phong phuù thaỡnh phỏửn loaỡi, vaỡ sổỷ
khaùc bióỷt coỡn phuỷ thuọỹc vaỡo loaỷi chố sọỳ õổồỹc sổớ duỷng.
Nhổng sọỳ loaỡi õóỳm õổồỹc khọng luọn phaới luùc naỡo cuợng coù thóứ sổớ duỷng
õổồỹc õóứ suy luỏỷn ra quỏửn xaợ cồ sồớ. Hai quỏửn xaợ coù thóứ coù nhổợng loaỡi cồ baớn rỏỳt
khaùc nhau vaỡ coù cuỡng sọỳ loaỡi trong mỏứu theo cồớ mỏứu õổồỹc lỏỳy. Thờ duỷ khi thu
mỏứu vồùi hai quỏửn xaợ, mọựi quỏửn xaợ coù 1000 caù thóứ, quỏửn xaợ thổù nhỏỳt coù 3 loaỡi
phỏn chia õóửu laỡ 33% cho mọựi loaỡi coỡn quỏửn xaợ thổù hai coù 11 loaỡi vaỡ chia thaỡnh
a daỷng sinh hoỹc
71
tố lóỷ laỡ 90%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1% (hỗnh 3.1). Hióứn
nhión laỡ quỏửn xaợ thổù hai giaỡu vóử thaỡnh phỏửn loaỡi nhổng quỏửn xaợ thổù nhỏỳt seợ

giaỡu hồn vồùi cồớ mỏứu ờt hồn 23 caù thóứ. Roợ raỡng phaới coù mọỹt caùch naỡo õoù õóứ xaùc
õởnh tờnh õa daỷng, õổa vaỡo tờnh toaùn chố sọỳ phong phuù thaỡnh phỏửn loaỡi vaỡ sổỷ
ổu thóỳ cuớa nhổợng caù thóứ trong tổỡng loaỡi. Caùch tờnh õoù õổồỹc goỹi laỡ chố sọỳ õa
daỷng hay laỡ chố sọỳ khọng õọửng nhỏỳt.
2. Chố sọỳ õa daỷng
Coù hai loaỷi chố sọỳ õổồỹc xaùc õởnh õoù laỡ chố sọỳ ổu thóỳ vaỡ chố sọỳ thọỳng kó.
a.

Chố sọỳ ổu thóỳ
Chố sọỳ ổu thóỳ, cuợng õổồỹc goỹi laỡ sổỷ ổu thóỳ vỗ noù cho bióỳt nhióửu vóử khọỳi
lổồỹng cuớa loaỡi phọứ bióỳn hay loaỡi ổu thóỳ, noù õổồỹc Simpson (1949) giồùi thióỷu
õỏửu tión trong thuỏỷt ngổợ sinh thaùi. Chố sọỳ Simpson cho bióỳt tỏửn suỏỳt cuớa bỏỳt cổù
hai caù thóứ naỡo phỏn bọỳ ngỏứu nhión tổỡ mọỹt quỏửn xaợ rỏỳt lồùn phuỷ thuọỹc vaỡo
nhổợng loaỡi khaùc, õoù laỡ:

=
=
S
i
i
pD
1
2
Vồùi p
i
laỡ tỏửn suỏỳt cuớa nhổợng caù thóứ loaỡi i. Vồùi quỏửn xaợ coù sọỳ lổồỹng haỷn chóỳ thỗ
D õổồỹc tờnh nhổ sau:

=
)1(
)1(
NN
nn
D
ii
vồùi n
i
laỡ sọỳ caù thóứ cuớa loaỡi thổù i vaỡ N laỡ tọứng sọỳ caù thóứ. Khi D tng, sổỷ õa daỷng
thổỷc sổỷ giaớm. óứ traùnh sổỷ hióứu lỏửm, chố sọỳ Simpson thổồỡng õổồỹc vióỳt laỡ 1-D
hay 1/D vỗ thóỳ khi giaù trở naỡy tng thỗ chố sọỳ õa daỷng tng. Thờ duỷ nhổ trong
mọỹt ao nuọi tọm quaợng canh coù 5 loaỡi tọm vaỡ caù phỏn bọỳ nhổ sau:
Tón loaỡiSọỳ lổồỹng
1.
Penaeus merguiensis
100
2.
Penaeus indicus
50
3.
Metapenaeus ensis

30
4.
Metapenaeus tenuipes
20
5.
Lates calcarifer
1
Dổồng Trờ Duợng G.T. 2001
72
Theo sọỳ lióỷu trón chố sọỳ õa daỷng vaỡ chố sọỳ phong phuù trong quỏửn xaợ,
tờnh theo D laỡ [(100 x 99)/(201 x 200) + (50 x 49)/(201 x 200) + + (1 x 0)/(201
x 200)] = 0.338 vaỡ 1/D = 1/0.338 = 2.96.
Sổỷ bỏỳt tióỷn trong chố sọỳ Simpson laỡ chố chuù troỹng vaỡo nhổợng loaỡi ổu thóỳ.
Nhổ thóỳ nhổợng loaỡi hióỳm chố coù mọỹt caù thóứ thỗ bở mỏỳt õi khaớ nng laỡm thay
õọứi chố sọỳ naỡy. ỏy laỡ mọỹt bũng chổùng õổồỹc kióứm tra sổỷ phỏn bọỳ cuớa loaỡi caù
thổù 5 vồùi tọứng giaù trở trong chố sọỳ - noù chố laỡ con sọỳ khọng. Hai chố sọỳ khaùc
khọng õuớ giaới quyóỳt vỏỳn õóử naỡy.
McIntosh (1967) õóử nghở chố sọỳ
NN
UN
D


= vồùi

=
2
i
pU vaỡ p
i

laỡ tỏửn
suỏỳt cuớa loaỡi thổù i.
Berger vaỡ Paker (1970) õổa ra mọỹt chố sọỳ khaùc NNd /
max
= vồùi N
max
laỡ sọỳ
caù thóứ cuớa loaỡi ổu thóỳ nhỏỳt.
Cuợng nhổ chố sọỳ Simpson, caùc daỷng họứ trồỹ khaùc cuợng õổồỹc chỏỳp nhỏỷn.
Mỷc duỡ chố sọỳ McIntosh vaỡ Berger & Parker khọng chuù troỹng vóử loaỡi phọứ bióỳn,
nhổng caớ hai õóửu bở aớnh hổồớng bồới sọỳ caù thóứ trong mỏựu. Toùm laỷi khọng coù chố
sọỳ naỡo hoaỡn chốnh nhổng theo May (1975) kóỳt luỏỷn rũng chố sọỳ Berger-Parker
laỡ mọỹt trong nhổợng chố sọỳ õa daỷng thoớa maợn nhióửu yóu cỏửu nhỏỳt.
b.

Chố sọỳ thọỳng kó.
Nhổợng chố sọỳ naỡy dổỷa trón cồ sồớ laỡ sổỷ õa daỷng trong tổỷ nhión, coù thóứ
xaùc õởnh vồùi caùch thổùc tổồng tổỷ nhổ truyóửn thọng tin bũng mỏỷt maợ.
Chố sọỳ Shannon
: H (Shannon vaỡ Weaver, 1949), giaớ õởnh tỏỳt caớ caùc loaỡi
õổồỹc thóứ hióỷn laỷi trong mỏứu vaỡ thu mỏứu ngỏứu nhión.

=
ii
ppH ln' . vồùi p
i
laỡ
tỏửn suỏỳt cuớa nhổợng caù thóứ loaỡi thổù i.
Thờ duỷ trong mọỹt hóỷ sinh thaùi coù 5 loaỡi õọỹng vỏỷt õổồỹc kyù hióỷu thaỡnh caùc
sọỳ thổù tổỷ laỡ 1, 2, 3, 4 vaỡ 5 õóứ tióỷn vióỷc theo doới. Kóỳt quaớ phỏn tờch mỏứu thu

õổồỹc nhổ sau:
a daỷng sinh hoỹc
73
LoaỡiSọỳ lổồỹng P
I
p
i
lnp
i
1 50 0.5 0.347
2 30 0.3 0.361
3 10 0.1 0.230
4 9 0.09 0.214
5 1 0.01 0.046
Tọứng cọỹng 5 100 1.00 1.201
Trở sọỳ õa daỷng cuớa Shannon trong mọỹt quỏửn xaợ thổồỡng bióỳn õọỹng trong
khoaớng tổỡ 1.0-6.0. Giaù trở cao nhỏỳt laỡ H
max
xuỏỳt hióỷn khi moỹi loaỡi trong quỏửn xaợ
coù sọỳ lổồỹng tổồng õổồng nhau, luùc õoù noù seợ tổồng õổồng vồùi lnS. Sổỷ cỏn bũng
trong quỏửn xaợ õa daỷng thổỷc sổỷ õổồỹc tờnh theo cọng thổùc:
SHHHEvenness ln/'/'
max
== Vồùi E nũm trong khoaớng [0,1].
Chố sọỳ Brillouin:
Tờnh ngỏứu nhión cuớa mỏứu khọng thóứ hoaỡn toaỡn giọỳng
nhau õổồỹc, thờ duỷ nhổ õọỳi vồùi bỏứy bũng aùnh saùng nồi coù nhióửu loaỡi cọn truỡng
phỏn bọỳ vaỡ chởu sổỷ hỏỳp dỏựn cuớa aùnh saùng vồùi caùc mổùc khaùc nhau vaỡ nhổ thóỳ
thỗ chố sọỳ Brillouin õổồỹc duỡng nhổ sau:
N

nN
H
i
B


=
!ln!ln
Thờ duỷ: coù mọỹt thờ nghióỷm vồùi sọỳ loaỡi vaỡ sọỳ caù thóứ nhổ sau
LoaỡiSọỳ lổồỹng Ln n
i
!
1 5 4.79
2 5 4.79
3 5 4.79
4 5 4.79
5 5 4.79
(S)=5 N=25

= 95.23)!(ln
i
n
Do õoù 193.2
25
17.300.58
25
95.23ln!25ln
=

=

=
B
H vaỡ cuọỳi cuỡng hóỷ sọỳ cỏn
bũng laỡ
maxB
B
H
H
E = .
Dổồng Trờ Duợng G.T. 2001
74
Nhỗn chung, chố sọỳ Brillouin cho giaù trở thỏỳp hồn chố sọỳ Shannon. Mọỹt
sổỷ khaùc bióỷt cồ baớn laỡ chố sọỳ Shannon khọng thay õọứi khi sọỳ loaỡi vaỡ tỏửn sọỳ cuớa
noù ọứn õởnh trong khi õoù thỗ chố sọỳ Brillouin thay õọứi thờ duỷ:
LoaỡiMỏứu 1 Mỏứu 2
135
235
335
435
535
Shannon H 1.609 1.609
Brillouin H
B
1.263 2.193
Vỏỳn õóử khaùc bióỷt thổù hai laỡ hai chố sọỳ naỡy duỡng giai thổỡa trong caùc
phổồng trỗnh taỷo ra mọỹt sọỳ lổồỹng lồùn nón khoù sổớ duỷng. Chố sọỳ Shannon
thổồỡng õổồỹc sổớ duỷng vỗ caùch tờnh toaùn õồn giaớn hồn.
Mọỹt kóỳt quaớ so saùnh caùc chố sọỳ õổồỹc lióỷt kó trong baớng 3.1. Vaỡi chố sọỳ
õổồỹc sổớ duỷng nhióửu hồn mọỹt sọỳ chố sọỳ khaùc. óứ baớo tọửn tờnh õa daỷng sinh hoỹc,

chố sọỳ naỡo phaùt hióỷn õổồỹc nhióửu loaỡi hióỳm thỗ õổồỹc sổớ duỷng, khi so saùnh caùc
quỏửn xaợ khaùc nhau vóử sọỳ lổồỹng, thỗ chố sọỳ Simpson vaỡ Berger-Parker khọng
thờch hồỹp.
c.

Chố sọỳ õa daỷng ngoaỡi tióu chuỏứn
Roợ raỡng nhổợng chố sọỳ õa daỷng chố thờch hồỹp trong tổỡng trổồỡng hồỹp
nhỏỳt õiỷnh. ọỳi vồùi vióỷc baớo tọửn, nhổợng loaỡi hióỳm cỏửn õổồỹc quan tỏm nhổng
cuợng cỏửn coù sổỷ kóỳt hồỹp nhióửu thọng tin sinh hoỹc trong vióỷc tờnh toaùn quỏửn xaợ -
õỷc bióỷt trong khi sổớ duỷng caùc chố sọỳ naỡy õóứ thổỷc hióỷn cọng taùc baớo tọửn. Thờ
duỷ: chuùng ta coù thóứ chuù troỹng vaỡo hóỷ thọỳng phỏn loaỷi ồớ caùc loaỡi khaùc bióỷt trong
mọỹt quỏửn thóứ hồn laỡ mọỹt loaỡi maỡ khọng khaùc nhióửu tổỡ nhổợng loaỡi chuớ cuớa noù,
chuùng ta cuợng nón chuù troỹng vaỡo khọỳi lổồỹng cuớa loaỡi - õoù laỡ nhổợng õởch haỷi coù
sọỳ lổồỹng ờt vaỡ lồùn hồn laỡ nhoùm nhoớ nhổ giun troỡn, thổỷc ra õỏy cuợng laỡ cỏu hoới
cho con ngổồỡi khi sọỳ lổồỹng õởch haỷi ờt nhổng khọỳi lổồỹng lồùn, noù coù aớnh hổồớng
Âa dảng sinh hc
75
ráút låïn âãún sỉû phạt triãøn ca qưn x, sỉí dủng nhiãưu nàng lỉåüng hay hoảt
âäüng nhỉ loi ch âảo. Chè säú cọ thãø thỉí sàõp xãúp theo thỉï tỉû quan trng gi l
chè säú thỉï tỉû. Nhỉỵng chè säú xỉí l mi loi tỉång tỉû nhau gi l chè säú âãúm.
Mi chè säú â tho lûn trỉåïc âãưu l chè säú âãúm.
Bng 3.1: So sạnh hiãûu qu ca cạc chè säú âa dảng (theo Magurran, 1988)
Chè säú Kh nàng
phán biãût
Âäü nhảy våïi
cåí máøu
Cå såí liãn quan
âãún âäü phong
phụ thnh pháưn
loi hay vi loi

ỉu thãú
Cạch tênh
toạn
Âäü sỉí
dủng
räüng ri
S (âäü phong phụ)TäútCao R Âån ginTäút
Margalef TäútCao R Âån gin Khäng
Shannon Vỉìa phiVỉìa phi R Trung bçnh Täút
Brillouin Vỉìa phiVỉìa phiRPhỉïc tảp Khäng
McIntosh TäútVỉìa phiRTrung bçnhKhäng
Simpson Vỉìa phiTháúp D Trung bçnh Täút
Berger-Parker KẹmTháúpDÂån gin Khäng
Âãúm säú loi âäüng váût (S) trong mäüt nhọm khäúi lỉåüng v säú cạ thãø ca
nhọm âọ (N), âäưng thåìi kãút håüp våïi chè säú trong nhọm âọ thỉï tỉû cọ thãø sỉí
dủng cho nhỉỵng nghiãn cỉïu tiãúp theo tỉì chè säú âãúm ngun thy, cng â
thỉûc hiãûn trãn cän trng. Cạch tênh toạn ny cho phẹp chụng ta biãút ràòng chäø
no âa dảng hån. Mäüt vi loi, dé nhiãn cọ thãø âãúm nhiãưu låïp khäúi lỉåüng båíi
vç chụng cọ trng lỉåüng khạc nhau theo tøi.
Nhỉỵng loi âãúm âỉåüc khi dng trong chè säú âa dảng phi nhán våïi
nhán täú khäúi lỉåüng. Trong ph hãû, nhỉỵng loi cọ nhiãưu nhạnh giỉỵa thán v
âènh thç xãúp thnh 1, nhỉỵng nhọm låïn thç cho trë säú âiãøm (W) tỉång âỉång
våïi täøng säú nhạnh. Tuy nhiãn, cạch ny cọ thãø quạ cäưng kãưnh khi xạc âënh cạc
loi khạc nhau, thê dủ âäúi våïi nhọm b sạt, May (1990) cho tháúy hai loi hiãûn
säúng l thàòn làòn
Tuatara
cọ thãø cán nàûng bàòng våïi täøng cäüng 6000 con ràõn v
mäüt säú thàòn làòn khạc. Mäüt váún âãư khạc l dỉûa vo chè säú thäng tin (l), dỉûa vo
säú nhạnh trong mäüt cáy bao gäưm loi cọ âàûc âiãøm cáưn kho sạt Täøng cạc giạ
trë l chia cho giạ trë ca tỉìng loi. Giạ trë ny l %, theo Vane-Wright,

Dỉång Trê Dng G.T. 2001
76
Humphries v Williams thç k thût ny ỉïng dủng cho nhọm Ong nghãû
(
Bombus subrircus
) phán bäú trãn ton thãú giåïi.
Nãúu âãúm mäüt loi âån gin âỉåüc sỉí dủng thç sỉû âa dảng (10 loi = 23%
ca täøng trãn thãú giåïi) nhỉng sỉû khạc biãût vãư loi lải xút hiãûn cao nháút åí vng
Gansu Trung Qúc chiãúm 23% ton thãú giåïi.
3. Biãøu âäư thãø hiãûn mỉïc âäü phong phụ.
Mä t ton qưn x bàòng chè säú
thäúng kã, hay chè säú phong phụ
hồûc l chè säú âa dảng, cọ thãø âi
âãún sai láưm l máút âi nhiãưu thäng
tin. Mäüt hçnh nh hon chènh vãư sỉû
phán bäú cạc loi trong mäüt qưn x
âỉåüc phán chia nh vãư táưn sút
xút hiãûn (thỉåìng dng åí mỉïc âäü
logarit) âãø trạnh cọ sỉû phán chia
sỉû phong phụ loi. Nhỉỵng loi
Hçnh 3.2: Âáy l hai kiãøu tênh toạn theo hãû thäúng phán loải, (a) theo ph hãû, åí mäøi giạ trë w
cọ säú âiãøm v (b) tênh toạn theo khong cạch di truưn, khi mäüt âiãøm l täưn tải
theo chè säú thäng tin.
Hçnh 3.3: Sỉû phán hản tênh ỉu thãú trong thnh
pháưn loi theo 4 dảng l hçnh hc, log,
log chøn v b âa. Trong hçnh ny sỉû
ỉu thãú mäùi loi âỉåüc biãøu thë åí mỉïc
log.
a daỷng sinh hoỹc
77

xuỏỳt hióỷn quaù mổùc nũm ồớ bón traùi vaỡ loaỡi hióỳm ồớ bón phaới (hỗnh 3.3).
Bióứu õọử phỏn haỷn sổỷ phong phuù coù thóứ thióỳt lỏỷp trón sọỳ lổồỹng caù thóứ,
sinh lổồỹng, dióỷn tờch õỏỳt khaớo saùt hay nhổợng bióỳn sọỳ khaùc. Coù nhióửu hỗnh thổùc
khaùc nhau õóứ phỏn haỷn sổỷ phong phuù: hỗnh hoỹc, chuọứi logarit, logarit thọng
thổồỡng vaỡ beớ õuớa. Sổỷ õa daỷng loaỡi coù thóứ tờnh toaùn cho mọựi thổù haỷn nhổng
kióứu tờnh toaùn naỡy quaù phổùc taỷp.
a.
Phổồng phaùp hỗnh hoỹc
: laỡ dổỷa vaỡo khu vổỷc phỏn bọỳ cuớa tổỡng loaỡi, thờ duỷ nhổ
loaỡi thổù nhỏỳt chióỳm mọỹt vở trờ trong khọng gian, chióỳm cổù mọỹt vuỡng phỏn
chia taỡi nguyón do sổỷ caỷnh tranh ồớ vuỡng õoù. Loaỡi thổù hai cuợng chióỳm cổù
phỏửn coỡn laỷi vaỡ tióỳp tuỷc cho loaỡi thổù 2, 3. Mọ hỗnh naỡy thờch hồỹp cho
nghión cổùu õọỹng vỏỷt õaùy ồớ Fjord (Gray, 1981).
b.
Phổồng phaùp beớ õuớa
: nguọửn lồỹi õổồỹc chia ngỏứu nhión cuỡng mọỹt thồỡi õióứm
thaỡnh nhióửu nhoùm nhoớ trón caớ chióửu daỡi cuớa mọỹt cỏy (noùi vóử sổỷ caỷnh tranh
caùc loaỡi). Nhổợng nhaùnh nhoớ õổồỹc phỏn haỷn theo thổù tổỷ õọỹ daỡi. Sổỷ phong
phuù cuớa mọựi loaỡi õổồỹc giaớ õởnh theo tỏửn suỏỳt cuớa õọỹ daỡi nhaùnh nhoớ. Chim,
caù, sao bióứn vaỡ õởch haỷi cuớa nhuyóứn thóứ thờch hồỹp cho vióỷc õaùnh giaù bũng
phổồng phaùp naỡy (MacArthur, 1960; King, 1964).
c.
Phổồng phaùp chuọứi logarit vaỡ logarit thọng thổồỡng
: õổồỹc xem nhổ laỡ phổồng
phaùp beớ õuớa nhổng tỏửn sọỳ cuớa õoaỷn nhoớ khọng xóỳp theo trỗnh tổỷ. Nhaùnh
bở beớ xóỳp ngỏứu nhión thaỡnh hai phỏửn, mọỹt phỏửn õổồỹc choỹn ngỏứu nhión vaỡ
phỏửn kia chia laỡm 3. Mọỹt trong 3 õổồỹc choỹn ngỏứu nhión vaỡ beớ thóm lỏửn nổợa
vaỡ cổù tióỳp tuỷc. Sau cuỡng coù mọỹt lổồỹng lồùn nhaùnh bở beớ, kóỳt quaớ laỡ sổỷ phỏn
bọỳ logarit theo chióửu daỡi cuớa õoaỷn bở beớ. Sổỷ phỏn bọỳ logarit thọng thổồỡng
chởu taùc õọỹng cuớa õióửu kióỷn sinh thaùi (hỗnh 3.4 vaỡ 3.5).

Sổỷ phỏn chia trong bióứu õọử hỗnh chuọng õổồỹc giaới thờch õoù laỡ nhổợng loaỡi
tọửn taỷi thỏỷt sổỷ nhổng khọng coù trong mỏứu, nóỳu lổồỹng mỏứu lồùn hồn thỗ coù
nhióửu loaỡi õổồỹc phaùt hióỷn vaỡ trở sọỳ mode di chuyóứn vóử phờa phaới. Nhióửu taùc
Dỉång Trê Dng G.T. 2001
78
gi âàût tãn cho cạch phán chia logarit thäng thång thnh phán bäú chøi
logarit, nhỉng l thuút ca Preston cho chụng ta biãút âỉåüc cåí máøu bao
nhiãu thç cọ thãø cháúp nháûn sỉû phán bäú thỉûc âọ l phán bäú logarit. Nhiãưu
tạc gi khạc cng âãư nghë phán bäú logarit chøn tàng lãn trong qưn x khi
qưn x âọ cọ säú loi låïn v láûp mäúi quan giỉỵa sỉû phong phụ våïi cạc trung
tám hoảt âäüng âäüc láûp.
Do âọ sỉû phán bäú theo thäúng kã cọ thãø ỉïng dủng cho nhiãưu qưn x sinh
hc. Ngỉåüc lải sỉû phán hçnh hc tàng lãn theo sỉû gia tàng säú loi v chè
liãn quan âãún mäüt nhán täú ch úu nháút. Phán bäú logarit chøn cọ nhiãưu
nhán täú hoảt âäüng âäüc láûp cng âỉåüc bn tho vãư toạn hc. Nãúu cung cáúp
säú ngáøu nhiãn tỉì 1-1000 thç táưn säú phán bäú s l âỉåìng chng dẻp (phán
bäú âäưng nháút): mäùi säú cọ xạc sút nhỉ nhau. Nãúu mäüt càûp säú liãûu âỉåüc láúy
ra v trë säú trung bçnh ca nọ, x, thç sỉû phán bäú ca xs s phán bäú chøn
hån l säú liãûu gäúc. Tháût ra, sỉû phán bäú ca xs s giäúng nhỉ hçnh tam giạc
våïi âènh l 500. Nãúu xs âỉåüc sinh ra tỉì mäüt bäü 3 thç sỉû phán bäú ca x xút
hiãûn trong phán phäúi chøn. Khi n, säú ca xs chuøn thnh x , tàng theo
hỉåïng vä cng thç x di chuøn chênh xạc vãư phán phäúi chøn.
Hçnh 3.4: Phán phäúi chøn. Hçnh chng thỉåìng hçnh thnh do cạch tênh logarit säú lỉåüng cạ thãø åí
trủc x. (a) sỉû phán hản thnh cäng cho cạ thãø gáúp bäüi. Trong thê dủ ny nọi lãn sỉû âa
dảng ca ràõn åí Panama, giåïi hản trãn ca tỉìng hản l 1, 4, 13, 40, 121, 364, v 1093 cạ
thãø. (b) phán chia thỉï hản theo logarit âãø tàng sỉû táûp trung 1; 10; 100; 1000; 10000;
100000. Viãûc chn cå säú ca log ty vo âäü låïn ca dỉỵ liãûu (theo Williams, 1964).
a daỷng sinh hoỹc
79
Thổỷc tóỳ, sổỷ phỏn bọỳ õổồỹc thọỳng kó tổồng õọỳi vồùi phỏn phọỳi chuỏứn khi

n10. Hióỷn tổồỹng naỡy õổồỹc goỹi laỡ qui luỏỷt giồùi haỷn trung tỏm, khi õoù kóỳt quaớ
Hỗnh 3.5: Sổỷ phỏn bọỳ sọỳ lổồỹng cuớa loaỡi bổồùm õóm õổồỹc õaùnh bỏứy ồớ Anh quọỳc. Hỗnh trón laỡ sổỷ phỏn bọỳ
thỏỷt sổỷ ỏứn sau truỷc Y. Khi sọỳ mỏứu nhióửu thỗ sổỷ phỏn bọỳ di chuyóứn vóử phờa phaới theo kióứu
phỏn bọỳ cuớa loaỡi ờt gỷp (theo Williams, 1964).
Dổồng Trờ Duợng G.T. 2001
80
phỏn phọỳi chuỏứn chởu taùc õọỹng cuớa nhióửu nhỏn tọỳ nhoớ vaỡ nhổ thóỳ chuọứi phỏn
phọỳi chuỏứn hổồùng vóử phỏn phọỳi tổỷ nhión. Cuọỳi cuỡng Gray 91987) õóử nghở giai
õoaỷn õỏửu tión cuớa quỏửn xaợ thaỡnh cọng thờch hồỹp vồùi phỏn bọỳ õởa lyù, tióỳp tuỷc
theo phỏn phọỳi chuỏứn vaỡ cuọỳi cuỡng trồớ vóử phỏn bọỳ õởa lyù.
4. Bióỳn õọỹng tờnh õa daỷng
Hỗnh 3.6 a: Sổỷ bióỳn õọỹng tờnh õa daỷng sinh hoỹc cuớa õọỹng vỏỷt coù vuù theo vuỡng õởa lyù ồớ Bừc Myợ