Nghiên Cứu Động Vật - Sinh Vật Nhân Chuẩn Phần 4 pot

Âa dảng sinh hc
49
håüp ny ti sn trong quạ trçnh trao âäøi cháút ca ADN âỉåüc sỉí dủng mảnh
trong chiãún lỉåüc â âënh trỉåïc v tàng sỉû âa dảng.
Âäúi våïi náúm, Selker v cạc cäüng sỉû ca äng ta (1990) â dng
Neurospora
v Rossignol cng våïi cạc cäng nhán â dng
Ascobolus
trong thê
nghiãûm, nháûn tháúy viãûc sỉí dủng k thût kãút håüp ADN v k thût chuøn
gene â kãút håüp lải cạc âäi NST tỉång âäưng m khäng bë hản chãú båíi quạ
trçnh gim phán. Khi nọ xút hiãûn trong tãú bo åí giai âoản trung gian (sau khi
thủ tinh), nọ cung cáúp giạ thãø cho phán tỉí tháûm chê methyl họa ADN. Trỉåìng
håüp
Neurospora
ráút nh hỉåíng trong quạ trçnh biãún dë, cạc gene âiãưu chènh
khäng hoảt âäüng â âỉa âãún chãút.
Neurosopra
dỉåìng nhỉ tỉû nọ cọ sỉû täø håüp
v têch ly ADN. Trong khi
Ascobolus
cọ quạ trçnh Methyl họa cạc âäi khiãún
cho sỉû tại täø håüp khäng mảnh m nhỉng cạc gene âỉåüc mang trãn cạc vng
ca NST âỉåüc thãø hiãûn. Sỉû kãút håüp lải ca gene dỉåïi sỉû khäúng chãú ca mäi
trỉåìng v phạt triãøn. ÅÍ âáy cọ ráút nhiãưu gene âỉåüc nhán lãn khiãún cho cọ sỉû
âiãưu phäúi ca gene ỉïc chãú do quạ trçnh tảo phán tỉí khi càûp âäi. Phn ỉïng sinh
họa chỉa gii thêch âỉåüc tải sao r-ARN hay cạc nhán täú váûn chuøn lải khäng
chëu sỉû chi phäúi ca quạ trçnh ny.
Ngưn gäúc ca gene khäng hoảt âäüng cng cọ thãø âỉåüc mang âãún tỉì
cạc nhán täú khúch tạn (ch úu l protein) m khäng cáưn sỉû càûp âäi no. Cạc
nh sinh hc phán tỉí cung cáúp nhiãưu bàòng chỉïng cho váún âãư ny trãn tênh

thûn nghëch ca bàòng chỉïng. Methyl hoạ ADN thỉåìng âỉåüc ghi nhán trãn
cáúu trục ca NST. Chụng ta biãút ràòng quạ trçnh âỉåüc bàõt âáưu åí nhỉỵng trung
tám khäng hoảt âäüng trãn NST, nhỉng lm sao nọ hoảt âäüng v cại gç kêch
thêch nọ váùn cn bê áøn. Âiãøm quan tám åí âáy l quạ trçnh täø håüp khäng cáưn
ton bäü chiãưu di ca NST v pháưn khäng hoảt âäüng l tảm thåìi. Sỉû sao chẹp
âọ chëu tạc âäüng ca cạc úu täú mäi trỉåìng.
Dỉång Trê Dng G.T. 2001
50
5. Kh ỉïng dủng di truưn trong viãûc xạc âënh tênh âa dảng sinh hc
Chụng ta âãưu thäúng nháút ràòng con ngỉåìi l loi sinh váût ch âảo trong
giåïi sinh váût. Trong hoảt âäüng ca mçnh, con ngỉåìi â thỉûc hiãûn thnh cäng
vai tr ch âảo trong viãûc qun l hng ngn loi ca hãû sinh thại thäng qua
sỉû thay âäøi liãn tủc âåìi säúng ca cạc sinh váût xút hiãûn trãn trại âáút. Mäüt váún
âãư xy ra r rng nháút l sỉû suy gim nhanh chọng âa dảng sinh hc cạc hãû
sinh thại (phạ rỉìng l mäüt dáùn chỉïng tiãu biãøu). Giạo sỉ F. Di Castri v Y.
Younes (1990) â täøng kãút ràòng: Chụng ta chè cọ mäüt êt kiãún thỉïc vãư ngưn gäúc
ca sỉû âa dảng sinh hc, mỉïc âäü chëu âỉûng v äøn âënh ca loi (chè åí mỉïc bàõt
âáưu ca sỉû äøn âënh v quạ trçnh phạ hy) v sỉû xút hiãûn ca loi ch âảo.
Ba mỉïc âäü nghiãn cỉïu vãư âa dảng sinh hc cọ thãø l âäư ca cạc nh
sinh hc phán tỉí: pháưn quan trng nháút l xạc âënh sỉû âa dảng åí mỉïc âäü cạ
thãø (sinh váût, tãú bo, kiãøu gene v kiãøu hçnh) v hoảt âäüng ca chụng cng våïi
tênh thêch nghi (sinh l v âiãưu chènh), pháưn thỉï hai l cạc thäng tin ca cạc
quạ trçnh phán tỉí v pháưn cúi cng l pháưn suy âoạn vãư hãû sinh thại, âọ v
viãûc m chụng ta chỉa cọ nhiãưu kinh nghiãûm.
Âa dảng sinh váût trãn thỉûc váût thãø hiãûn sỉû thêch nghi våïi mäi trỉåìng
thäng qua âa dảng ADN. ADN l mäüt âån vë m trong cáúu trục ca nọ cung
cáúp thäng tin vãư di truưn v quạ trçnh chuøn họa ca tảo sỉû nhán bn v
biãún dë. Sỉû nhán bn l cå såí ca sỉû äøn âënh vãư sinh hc v phạt triãøn säú lỉåüng
thäng qua sỉû nhán bn chênh xạc. Biãún dë l hoảt âäüng ca sỉû âa dảng. Khi
thäng tin di truưn âỉåüc täø chỉïc thnh mäüt säú gene âàûc biãût, sỉû sàõp xãúp lải hãû

gene, thäng qua sỉû kãút håüp ca cạc phán tỉí ADN åí giai âoản sinh sn hay sỉû
chuøn gene åí màût phàóng xêch âảo do virus hay sỉû kãút håüp khạc loi, sỉû âa
dảng cạc thãú hãû åí mỉïc âäü cạ thãø nhanh hån sỉû têch ly cạc biãún dë di truưn.
Âỉa mäüt tãú bo hay mäüt cạ thãø vo trong cạc mäi trỉåìng khạc nhau, chụng s
cọ sỉû thêch nghi trong phảm vi cho phẹp ca kiãøu di truưn. Âa säú tãú bo biãún
a daỷng sinh hoỹc
51
õọỹng trong thồỡi gian daỡi hay ngừn õóứ phaớn ổùng vồùi nhổợng taùc õọỹng bón
ngoaỡi. Phaớn ổùng trong thồỡi gian ngừn õổồỹc xaùc õởnh tọỳt nhỏỳt thọng qua quaù
trỗnh trao õọứi chỏỳt vaỡ sổỷ õióửu khióứn trao õọứi chỏỳt (Kacser vaỡ Brrns, 1973) hay
hoaỷt õọỹng cuớa enzyme (hoaỷt tờnh, ổùc chóỳ vaỡ bióỳn õọứi hoaù hoỹc). Sổỷ thờch nghi
trong thồỡi gian daỡi õổồỹc xaùc õởnh thọng qua caùc quaù trỗnh bióỳn õọứi phổùc taỷp
cuớa sổỷ õióửu chốnh trỏỷt tổỷ di truyóửn (õióửu khióứn sổỷ kờch thờch, ổùc chóỳ, sao cheùp)
vaỡ sổỷ phỏn chia tóỳ baỡo theo qui luỏỷt cho õóỳn khi hỗnh thaỡnh maỡng tóỳ baỡo vaỡ
hoaỷt õọỹng. Sổỷ õa daỷng laỡm giaớm khaớ nng trao õọứi di truyóửn giổợa caùc caù thóứ
vaỡ coù thóứ dỏứn õóỳn nguy kởch cho loaỡi mồùi. Sổỷ phỏn bọỳ ngỏứu nhión vaỡ sổỷ choỹn
loỹc ồớ mổùc õọỹ sinh vỏỷt vaỡ quỏửn xaợ seợ tọứ chổùc laỷi tờnh õa daỷng sinh hoỹc ồớ mổùc
õọỹ õởa lyù vaỡ sọỳ lổồỹng. Ngaỡy nay caùc phổồng tióỷn sinh hoaù (PCR) taỷo õióửu kióỷn
thuỏỷn lồỹi cho vióỷc xaùc õởnh tờnh õa daỷng, theo doới sổỷ bióỳn õọứi vaỡ hỗnh thaỡnh
phỏn tổớ cồ baớn cuớa quỏửn thóứ sinh hoỹc.
III. a daỷng gene vaỡ vai troỡ cuớa noù trong sổỷ tọửn taỷi loaỡi
1. Sổỷ bióỳn õọứi trong nguọửn gene.
a daỷng sinh hoỹc õọi khi chố xaùc õởnh õồn õọỹc vồùi sọỳ loaỡi xuỏỳt hióỷn ồớ
mọỹt vuỡng naỡo õoù, nhổng thỏỷt ra thỏỷt ngổợ naỡy cuợng õổồỹc aùp duỷng ồớ mổùc õọỹ
trong loaỡi. Mỷc duỡ loaỡi õổồỹc xaùc õởnh bồới nhổợng õỷc tờnh nhỏỳt õởnh naỡo õoù
nhổng nhổợng thaỡnh vión trong loaỡi cuợng coù thóứ coù nhióửu khaùc bióỷt. Phỏửn khaùc
bióỷt naỡy do taùc õọỹng cuớa mọi trổồỡng nhổng baớn chỏỳt laỡ do di truyóửn. Sổỷ tọửn
taỷi caùc kióứu di truyóửn khaùc nhau laỡ õỷc tờnh cồ baớn cuớa loaỡi. Sổỷ xuỏỳt hióỷn kióứu
hỗnh cuớa caùc kióứu di truyóửn coù thóứ laỡm khaùc bióỷt giổợa kióứu hỗnh cọứ õióứn vồùi
mọỹt sọỳ kióứu hỗnh hióỷn nay vaỡ õỷc tờnh sọỳ lổồỹng vồùi sổỷ phỏn bọỳ lión tuỷc. Tổỡ

quan õióứm tióỳn hoaù, sổỷ bióỳn õọỹng vóử kióứu di truyóửn coù tỏửm quan troỹng nhỏỳt õóứ
loaỡi coù khaớ nng thiùch nghi ngừn nhỏỳt vồùi õióửu kióỷn vọ sinh vaỡ hổợu sinh cuớa
mọi trổồỡng, nóỳu lỏu daỡi coù thóứ thay õọứi trong hóỷ gene õóứ thờch nghi hay phaớn
ổùng vồùi nhổợng bióỳn õọỹng cuớa mọi trổồỡng.
Dỉång Trê Dng G.T. 2001
52
Âiãưu kiãûn âáưu tiãn âãø nghiãn cỉïu vai tr ca sỉû biãún âäüng ngưn gene
trong nhỉỵng loi cn täưn tải v nhỉỵng loi â tuût chng l sỉû hiãøu biãút vãư sỉû
biãún âäüng åí mỉïc di truưn. Thût ngỉỵ di truưn cọ nghéa l xạc âënh säú loci
âa hçnh, säú allele, quan hãû ỉu thãú, kiãøu gene v sỉû phán bäú theo khäng gian
ca cạc kiãøu di truưn. Sỉû biãún âäüng bäü gene åí mỉïc âäü cạ thãø - säú kiãøu gene -
cọ tiãưm nàng ráút låïn. Våïi x loci khạc nhau, mäùi loci cọ a allele, säú kiãøu gene g
s l
x
aa
g






+
=
2
)1(
Säú kiãøu gene cọ thãø cọ thê dủ våïi 100 loci khạc nhau, mäùi
cọ 2 allele thç g s tênh âỉåüc l 5x10
47
.

Bng 2.4: Sỉû phán chia trung bçnh ca cạc loci âa hçnh (P) v di håüp tỉí (H)
trãn cå såí kho sạt di håüp làûn åí 3 nhọm sinh váût, n l säú loi âỉåüc kho sạt, sai
säú chøn trong ngồûc (theo Hamrick v Godt, 1990 v Nevo cng cäüng tạc
viãn, 1984)
P N H n
Thỉûc váût 0.342 (0.012) 468 0.113 (0.005) 468
Âäüng váût khäng xỉång säúng 0.375 (0.011) 371 0.100 (0.005) 361
Âäüng váût cọ xỉång säúng 0.226 (0.006) 596 0.054 (0.003) 551
Háưu hãút sỉû hiãøu biãút ca chụng ta vãư khiïa cảnh gene âãưu dỉûa vo k
thût âiãûn di protein. Phỉång phạp ny cho phẹp chụng ta phạt hiãûn cạc kiãøu
gene khạc nhau åí mỉïc âäü phán tỉí. Phán tỉí prortein cọ mäüt ngưn tènh âiãûn,
do vi bäü pháûn ca acid amin, cọ thãø l âiãûn ám hay âiãûn dỉång, nọ s di
chuøn trong trỉåìng âiãûn tỉì. Sau khi âiãûn di v nhüm mu, cạc protein âàûc
biãût s hiãûn ra. Sỉû biãún âäüng gene åí mỉïc âäü ADN dỉûa v protein cọ thãø âỉåüc
phạt hiãûn bàòng sỉû di chuøn âãún cạc vë trê khạc nhau khi âiãûn di, êt nháút khi
thay âäøi mäüt nhọm acid amin s dáøn âãún sỉû thay âäøi vãư tènh âiãûn. Sỉû khạc
nhau vãư di truưn åí mỉïc âäü ADN gáy ra bàòng cạc base âån âäüc cng âỉåüc
phạt hiãûn bàòng âiãûn di. Chè cọ nhỉỵng base âån âäüc thay âäøi s dáøn âãún sỉû
thay âäøi phán tỉí protein v cọ thãø âỉåüc phạt hiãûn vç mäùi phán tỉí protein âỉåüc
a daỷng sinh hoỹc
53
xaùc õởnh bũng caùc kyợ thuỏỷt nhuọỹm maỡy rióng bióỷt, do õoù caùc gene khaùc nhau
õổồỹc phaùt hióỷn ồớ caùc loci khaùc nhau. Khi choỹn loỹc rỏỳt nhióửu caù thóứ cho nhióửu
loci thỗ chuùng ta coù thóứ tờnh õổồỹc sổỷ õa daỷng gene, phổồng phaùp naỡy thờch
hồỹp cho vióỷc xaùc õởnh sọỳ lổồỹng kióứu gene khaùc nhau.
Nhổợng thọng tin thu thỏỷp õổồỹc tổỡ kóỳt quaớ nghión cổùu vóử dở hồỹp tổớ cho
thỏỳy quỏửn thóứ õọỹng vỏỷt vaỡ thổỷc vỏỷt bióỳn õọỹng rỏỳt lồùn. Baớng 2.5 cho bióỳt vóử dở
hồỹp cuớa nhióửu loaỡi, nhổng trong nghión cổùu vóử mọỹt loaỡi cuợng thỏỳy sổỷ khaùc
bióỷt vóử di hồỹp tổớ. Thờ duỷ cọn truỡng seợ coù mổùc õọỹ bióỳn õọỹng gene cao hồn thổỷc
vỏỷt, Khoaớ tổớ coù nguọửn gene bióỳn õọỹng lồùn. Chim vaỡ nhổợng õọỹng vỏỷt n thởt

thỗ ờt coù sổỷ bióỳn õọỹng trong nguọửn gene.
Baớng 2.5: Thờ duỷ vóử nhổợng loaỡi khọng coù bióỳn õọứi gene õaợ õổồỹc phaùt hióỷn
Loaỡi Sọỳ loci Taỡi lióỷu cuớa
Voi bióứn phiùa bừc
(
Mirounga angustirostris
)
24 Bonnell vaỡ Selander (1974)
Baùo sn
(
Acinonyx jubatus
)
52 OBrien vaỡ cọỹng sổỷ (1985)
Choù bióứn
(
Phoca vitulina
)
30 Swart vaỡ Van Delden (1994)
Baớng trón cho bióỳt vaỡi loaỡi coù sọỳ loci tỏỷp trung cao nhổng khọng coù sổỷ bióứn õọứi
vóử di hồỹp. ọỳi vồùi Baùo sn, sổỷ õa daỷng genen tổồng ổùng vồùi tờnh phổùc taỷp cuớa
tọứ chổùc mọ.
2. Nhổợng aùp lổỷc taùc õọỹng lón sổỷ bióỳn õọứi di truyóửn.
Sổỷ bióỳn trong quỏửn thóứ hióỷn nay õổồỹc lổu giổợ khi sọỳ caùc õióửu kióỷn hoaỡn
thaỡnh. ởnh luỏỷt Hardy Weinberg thóứ hióỷn laỷi hióỷn tổồỹng naỡy. Hồn nổợa noù
cuợng noùi lón sổỷ tổồng thờch cuớa kióứu gene dổỷa trón tỏửn sọỳ allele. Baớng 2.6 cho
thỏỳy aớnh hổồớng cuớa sổỷ thay õọứi kióứu gene taỷo nhióửu aùp lổỷc cho quỏửn thóứ. Mọỹt
gene bióỳn õọứi seợ xuỏỳt hióỷn õọỹt bióỳn vaỡ gene seợ chuyóứn tổỡ caùc quỏửn thóứ di
truyóửn khaùc. Choỹn loỹc chọỳng laỷi tờnh traỷng lỷn seợ haỷn chóỳ sổỷ thay thóỳ allele vaỡ
dỏựn õóỳn õồn hỗnh trong tổỡng locus.
Dổồng Trờ Duợng G.T. 2001

54
Dổồùi mọ hỗnh quaù ổu thóỳ naỡy, cuợng nhổ caùc daỷng choỹn loỹc cỏn bũng
khaùc nhổ trong vaỡi trổồỡng hồỹp tỏửn sọỳ phuỷ thuọỹc vaỡo sổỷ choỹn loỹc, sổỷ khaùc bióỷt
kióứu gene õổồỹc baớo vóỷ. Mỏỳt õi sổỷ bióỳn õọỹng kióứu gene seợ xuỏỳt hióỷn khi sổỷ thay
õọứi tỏửn sọỳ di truyóửn vaỡ lai gỏửn laỡ ổu thóỳ.
Baớng 2.6: aớnh hổồớng cuớa aùp lổỷc tióỳn hoùa lón tỏửn sọỳ allele
Bióỳn õọỹng trong quỏửn thóứ Bióỳn õọỹng giổợa caùc quỏửn thóứ
Bióỳn dở + -
Sổỷ phỏn bọỳ gene + -
Bióỳn õọứi tỏửn sọỳ di truyóửn- +
Choỹn loỹc trổỷc tióỳp - +/-
Choỹn loỹc cỏn bũng + -
Kóỳt hồỹp thờch hồỹp +/- +/-
3. Sổỷ bióỳn õọứi tỏửn sọỳ di truyóửn
Theo lyù thuyóỳt, coù mọỹt mọ hỗnh õóứ phỏn tờch caùc quaù trỗnh õaợ õổồỹc lổu
yù ồớ trón vóử sọỳ lổồỹng. Chuùng ta tỏỷp trung vaỡo vỏỳn õóử bióỳn õọứi tỏửn sọỳ di truyóửn
vaỡ giao phọỳi cỏỷn huyóỳt. Aớnh
hổồớng cuớa hióỷn tổồỹng naỡy
xaớy ra khi sọỳ lổồỹng caù thóứ
trong quỏửn thóứ thỏỳp. Giaớm
õi vóử sọỳ lổồỹng trong quỏửn
thóứ laỡ mọỹt tỗnh traỷng õang
xaớy ra sổỷ caỷnh tranh cuớa
nhióửu loaỡi. Bở sn bừt, õọỹc tọỳ
hoùa hoỹc hay mỏỳt õi vuỡng cổ
truù laỡ mọỹt trong nhổợng nhỏn tọỳ haỷn chóỳ lổồỹng quỏửn thóứ. Mọỹt quỏửn thóứ chởu sổỷ
taùc õọỹng cuớa õióửu kióỷn bỏỳt lồỹi, thổồỡng trồớ nón nhoớ hồn, bở phỏn cừt hay caùch ly
vaỡ do õoù noù coù sổỷ bióỳn õọứi thờch hồỹp trong bọỹ maùy di truyóửn. Sổỷ bióỳn õọứi
trong bọỹ maùy di truyóửn xuỏỳt hióỷn khi quỏửn thóứ nhoớ. Khi quỏửn thóứ coù sọỳ lổồỹng
thỏỳp, tỏửn sọỳ allele cuớa caùc caù thóứ trong thóỳ hóỷ mồùi seợ khaùc vồùi thóỳ hóỷ trổồùc. Sổỷ

bióỳn õọứi naỡy õổồỹc thóứ hióỷn trong hỗnh 2.5. Vồùi sọỳ lổồỹng cuớa quỏửn thóứ phuỷ bao
0
1
2
3
4
01234567
Hỗnh 2.5: Sổỷ bióỳn õọứi tỏửn sọỳ allele cuớa mọỹt quỏửn thóứ lổồợng
bọỹi N=2, tỏửn sọỳ ban õỏửu laỡ 0.5
a daỷng sinh hoỹc
55
gọửm mọựi thóỳ hóỷ coù 2 caù thóứ, theo õoù coù 4 allele ồớ locus A. Mọựi quỏửn thóứ phuỷ bừt
õỏửu bũng allele 2A vaỡ 2a, nhổ thóỳ tỏửn sọỳ allele ban õỏửu laỡ 0.5. Do sổỷ bióỳn õọứi
di truyóửn, tỏửn sọỳ allele thay õọứi theo caùc thóỳ hóỷ vaỡ cuọỳi cuỡng trong mọựi nhoùm
phuỷ õổồỹc xaùc õởnh bũng cồ họỹi cho mọựi allele vaỡ tọứng caùc õọửng hồỹp tổớ xuỏỳt
hióỷn. Sổỷ bióỳn õọứi di truyóửn laỡm mỏỳt õi tờnh õa daỷng di truyóửn trong caùc quỏửn
thóứ caùch ly. Quỏửn thóứ trung
gian xuỏỳt hióỷn nhióửu tỏửn sọỳ
allele khaùc nhau trong sọỳ
caùc quỏửn thóứ nhoớ seớ tng
cho õóỳn khi sổỷ kóỳt hồỹp trồớ
nón hoaỡn toaỡn. ặồùc tờnh
1
/
2
sọỳ quỏửn thóứ phuỷ seợ õổồỹc xaùc
õởnh cho allele a vaỡ
1
/
2

cho
A khi tỏửn sọỳ ban õỏửu laỡ 0.5. Mọỹt vỏỳn õóử quan troỹng ồớ mổùc õọỹ gene laỡ tố lóỷ cuớa
õọửng hồỹp tổớ trong quỏửn thóứ trung gian seợ cao hồn tờnh toaùn dổỷa trón õởnh luỏỷt
Hardy-Winberg. Trong thờ duỷ vồùi quỏửn thóứ coù N cuớa 2 thỗ aớnh hổồớng cuớa sổỷ
bióỳn dở rỏỳt lồùn. quỏửn thóứ lồùn, noù cỏửn rỏỳt ờt thóỳ hóỷ õóứ hoaỡn thaỡnh mọỹt sổỷ kóỳt
hồỹp cuớa caùc quỏửn thóứ
phuỷ vaỡ laỡm tng tọỳc õọỹ
õọửng hồỹp tổớ ồớ quỏửn thóứ
giổợa, kóỳt quaớ thóứ hióỷn
trong hỗnh 2.6.
Khaớ nng mỏỳt õi sọỳ
allele thọng qua sổỷ bióỳn
dở lión quan õóỳn tỏửn sọỳ
cuớa noù. Nhổợng allele hióỳm dóự bở mỏỳt, hỗnh 2.7 thóứ hióỷn tọỳc õọỹ mỏỳt cuớa caùc
allele trong trổồỡng hồỹp a4 vaỡ a12.
Hỗnh 2.6: Sổỷ suy thoaùi quỏửn õaỡn do suy thoaùi di truyóửn
trong tổỡng thóỳ hóỷ vồùi giaù trở N khaùc nhau.
Hỗnh 2.7: Sổỷ mỏỳt õi allele trong tổỡng thóỳ hóỷ do suy thoaùi di truyóửn
cuớa
q
uỏửn thóứ ọứn õ
ở
nh vồùi N=6
,
sọỳ allele ban õỏửu laỡ 4 vaỡ 12
Dổồng Trờ Duợng G.T. 2001
56
- Sọỳ lổồỹng caù thóứ trong quỏửn õaỡn aớnh hổồớng õóỳn sổỷ bióỳn dở di truyóửn
: sổỷ bióỳn
õọứi vóử tỏửn sọỳ di truyóửn phuỷ thuọỹc rỏỳt lồùn vaỡo sọỳ lổồỹng cuớa quỏửn thóứ, nhổng

quỏửn thóứ trong tổỷ nhión khọng chố ra mổùc õọỹ bióỳn õọứi, theo lyù thuyóỳt cuớa thờ
duỷ vóử sổỷ giaớm nhanh quỏửn thóứ trong quaù khổù õổồỹc taùi hióỷn laỷi aớnh hổồớng mổùc
õọỹ bióỳn di õóỳn sọỳ lổồỹng cuớa quỏửn thóứ hióỷn nay.
óứ xaùc õởnh mổùc õọỹ bióỳn õọứi trong mọỹt tỗnh traỷng nhổ thóỳ, sổỷ hióứu bióỳt vóử aớnh
hổồớng cuớa quỏửn thóứ, mọỳi quan hóỷ giổợa N
e
vaỡ cồớ quỏửn thóứ N
1
, N
2
N
t
ồớ thóỳ hóỷ
thổù 1, 2, t cho bồới cọng thổùc






+++=
te
NNNtN
1

1111
21
vồùi N
e
coù thóứ nhoớ

hồn N trong tổỡng thóỳ hóỷ. Nhổ trong quỏửn õaỡn bổồùm õổồỹc theo doới trong 5
nm vaỡ coù sọỳ caù thóứ tham gia sinh saớn trong tổỡng nm laỡ 10, 20, 100, 20 vaỡ 10
thỗ
500
31
)
10
1
20
1
100
1
20
1
10
1
(
5
11
=++++=
e
N
. Nhổ vỏỷy sọỳ caù thóứ sinh saớn cỏửn thióỳt
1.16
31
500
==
e
N , tổỡ õỏy cho thỏỳy quỏửn õaỡn hióỷu quaớ trong 5 nm (16) cao hồn
quỏửn õaỡn thỏỳp nhỏỳt (10) nhổng thỏỳp

hồn quỏửn õaỡn tọỳi õa (100) vaỡ quỏửn õaỡn
trung bỗnh (32).
Hỗnh 2.8 mọ taớ sổỷ khaùc nhau giổợa N vaỡ
Ne cho tổỡng trổồỡng hồỹp. Theo kóỳt quaớ
vóử sổỷ bióỳn dở cuớa ruọửi dỏỳm
Drosophila
thỗ
mọỹt quỏửn õaỡn coù 500 caù thóứ coù sổỷ cỏn
bũng giổợa sổỷ mỏỳt õi tờnh õa daỷng gene
vaỡ sổỷ bióỳn dở tng tố lóỷ dở hồỹp tổớ vaỡ tổỡ õoù
hỗnh thaỡnh luỏỷt 50/500 tổùc laỡ quỏửn thóứ
phỏn taùn cỏửn ờt nhỏỳt laỡ 50 caù thóứ vaỡ tọỳt
nhỏỳt laỡ 500. Luỏỷt naỡy khoù aùp duỷng trong
thổỷc tóỳ vỗ ồớ õỏy giaớ õởnh quỏửn thóứ coù N caù thóứ vaỡ khaớ nng sinh saớn trong tổỡng
Hỗnh 2.8: Aớnh hổồớng cuớa sổỷ giaớm maỷnh di
truyóửn trong õaỡn qua 5 thóỳ hóỷ. N laỡ sọỳ caù thóứ
trung bỗnh vaỡ Ne laỡ quỏửn õaỡn thaỡnh cọng
a daỷng sinh hoỹc
57
caù thóứ trong quỏửn õaỡn nhổ nhau. Thổỷc tóỳ caùc caù thóứ trong quỏửn õaỡn khọng
nhổ nhau do khaùc bióỷt vóử tuọứi, sổùc khoeớ, dinh dổồợng.
- Tờnh giaớm nhanh nhổợng bióỳn dở di truyóửn (genetic bottlenecks):
Mọỹt quỏửn
thóứ coù thóứ giaớm nhanh sổỷ bióỳn dở di truyóửn laỡ do mọi trổồỡng hay sọỳ lổồỹng
trong quỏửn thóứ coù thóứ gỏy chóỳt toaỡn bọỹ hay chố coỡn mọỹt vaỡi caù thóứ sọỳng soùt. Khi
quỏửn thóứ giaớm nhanh tờnh bióỳn dở di truyóửn thỗ nhổợng allele hióỳm seợ mỏỳt õi
nóỳu sọỳ caù thóứ mang gene naỡy chóỳt tỏỳt caớ, nóỳu nhổợng allele naỡy coỡn tọửn taỷi thỗ
giaớm tố lóỷ dở hồỹp tổớ vaỡ giaớm sổùc sọỳng. Thờ duỷ vóử quỏửn õaỡn Sổ tổớ Ngorongoro
Crater ồớ Tanzania coù 60-75 con, khi bóỷnh ruọửi buỡng nọứ vaỡo nm 1962 chuùng
chố coỡn coù 1 con õổỷc vaỡ 9 con caùi. Hai nm sau 7 con õổỷc khaùc nhỏỷp cổ vaỡo, tổỡ

õoù khọng coỡn sổỷ gia tng naỡo nổớa, mọỹt quỏửn õaỡn mồùi õổồỹc hỗnh thaỡnh, sổỷ
khaùc bióỷt trong quỏửn õaỡn vaỡ sổỷ khaùc bióỷt vóử sinh saớn khióỳn cho sổỷ giaớm nhanh
di truyóửn xuỏỳt hióỷn mỷc duỡ sọỳ lổồỹng caù thóứ trong õaỡn tng lón 75-125. Nóỳu so
vồùi quỏửn õaỡn Sổ tổớ Serengeti ồớ gỏửn õoù thỗ quỏửn õaỡn naỡy giaớm nhanh di truyóửn
laỡ do tinh truỡng bở bióỳn daỷng vaỡ giaớm tố lóỷ sinh saớn.
- Tố lóỷ giồùi tờnh trong quỏửn õaỡn cuợng aớnh hổồớng õóỳn bióỳn di di truyóửn
: Mọỹt lyù
do khaùc laỡm cho N
e
nhoớ hồn N laỡ tố lóỷ khọng tổồng õổồng giổợa con õổỷc vaỡ
con caùi tọửn taỷi trong
nhổợng thóỳ hóỷ kóỳ
tióỳp nhổ trong quỏửn
õaỡn õọỹng vỏỷt coù
mọỹt vaỡi con õổỷc vaỡ
rỏỳt nhióửu con caùi seợ
aớnh hổồớng õóỳn bióỳn
õọứi di truyóửn maỷnh
hồn ồớ caùc thóỳ hóỷ sau.
Hỗnh 2.9: Sọỳ lổồỹng quỏửn õaỡn thaỡnh cọng Ne giaớm õi khi tọứng sọỳ con
õổỷc vaỡ con caùi laỡ 100 nhổng gia tng khọng õóửu.
Dổồng Trờ Duợng G.T. 2001
58
Thờ duỷ mọỹt quỏửn õaỡn chung thuớy (1 õổỷc :1 caùi cuỡng sọỳng lỏu daỡi) nhổ ngọứng
coù 20 con õổỷc vaỡ 6 con caùi thỗ chố coù 12 con coù khaớ nng tham gia sinh saớn. Mọỹt
quỏửn õaỡn khaùc coù quan hóỷ maỷnh, nhổ mọỹt con Voi õổỷc coù khaớ nng khọỳng chóỳ
nhióửu con caùi vaỡ ngn chỷn sổỷ tióỳn tồùi cuớa nhổợng con õổỷc khaùc hay Choù hoang
ồớ Chỏu Phi vồùi con caùi maỷnh coù thóứ tham gia sinh saớn vồùi nhióửu con õổỷc vaỡ tổỡ
õoù giaù trở quỏửn õaỡn thaỡnh cọng Ne õổồỹc tờnh nhổ sau
fm

fm
e
NN
NN
N
+
=
4
. Nhỗn
chung, tố lóỷ giồùi tờnh cuớa caùc caù thóứ sinh saớn khọng tổồng õổồỹng khióỳn cho tố lóỷ
quỏửn õaỡn hióỷu quaớ vồùi tọứng sọỳ caù thóứ (N
e
/N) cuợng giaớm (hỗnh 2.9)
4. Lai gỏửn
Mọỳi quan hóỷ rỏỳt gỏửn vồùi hióỷn tổồỹng suy thoaùi vaỡ cuợng coù nhióửu lión
quan vồùi sọỳ lổồỹng cuớa quỏửn thóứ. Lai gỏửn õổồỹc xaùc õởnh khi coù mọỹt taùc õọỹng
cuỡng doỡng
maùu hồn laỡ
xaùc õởnh quỏửn
thóứ. Mổùc õọỹ
lai õổồỹc xaùc
õởnh bũng hóỷ
sọỳ lai gỏửn F
õổồỹc xaùc õởnh
laỡ tỏửn sọỳ maỡ
hai allele ồớ
mọỹt locus
trong mọỹt cồ thóứ lổồợng bọỹi sao cheùp tổỡ mọỹt hay cuỡng mọỹt allele tọứ tión.
Trổồỡng hồỹp lai gỏửn coù 33% sọỳ caù thóứ chóỳt cao hồn lai xa.
Quan hóỷ cuớa sổỷ bióứn õọứi gene vaỡ lai gỏửn õổồỹc xaùc õởnh bũng hóỷ sọỳ F õóứ

õaùnh giaù. Mổùc õọỹ lai gỏửn trong quỏửn thóứ õổồỹc õaùnh giaù thọng qua N. Trong
Hỗnh 2.10: Suy thoaùi di tuyóửn aớnh hổồớng maỷnh õóỳn quỏửn õaỡn coù kờch thổồùc
nhoớ. Quỏửn õaỡn 500 caù thóứ coù tố lóỷ 90% tố lóỷ dở hồỹp so vồùi ban õỏửu trong khi
quỏửn õaỡn 20 con chố coỡn laỷi 5% sau 100 thóỳ hóỷ.
a daỷng sinh hoỹc
59
mọỹt quỏửn thóứ coù mọỹt sọỳ lổồỹng nhỏỳt õởnh, F seợ tng qua mọựi thóỳ hóỷ, õọỹ gia tng
cuớa F,
e
N
F
2
1
= . Mọỳi quan hóỷ giổợa F vaỡ cồớ cuớa quỏửn thóứ vaỡ thồỡi gian (thóỳ hóỷ)
õổồỹc thóứ hióỷn qua hỗnh 2.10.
Theo phổồng trỗnh naỡy, mọỹt quỏửn thóứ coù 50 con seợ giaớm õi sọỳ dở hồỹp tổớ
laỡ 1% trong tổỡng thóử hóỷ, õọỳi vồùi quỏửn õaỡn 25 con thỗ sổỷ mỏỳt õi laỡ
252
1
%2
x
= .
Nóỳu coù sổỷ di cổ
vaỡ quaù trỗnh bióỳn
dở thỗ phổồng
trỗnh naỡy khọng
coỡn thờch hồỹp
õổồỹc nổợa. Ngay
caớ quỏửn õaỡn coù
allele ồớ tỏửn sọỳ

thỏỳp cuợng khọng
mỏỳt õi tờnh di
truyóửn (hỗnh
2.11).
Trong
quỏửn thóứ lai gỏửn,
sổỷ phaù vồớ dở hồỹp
tổớ thỏỳp hồn theo
suy õoaùn bũng õởnh luỏỷt Hardy-Weinberg. Trong mọỹt locus coù 2 allele A vaỡ a
vồùi tỏửn sọỳ laỡ p vaỡ q, tố lóỷ õọửng hồỹp tổớ AA trong lai gỏửn laỡ pFFp +
)1(
2
vaỡ
phỏửn di hồỹp Aa laỡ )1(2
Fpq
õổồỹc so saùnh vồùi
2
p vaỡ
pq
2 cuớa Hardy-
Weinberg.
Hỗnh 2.11: Di cổ vaỡ nhỏỷp cổ aớnh hổồớng õóỳn cỏỳu truùc di truyóửn cuớa õaỡn 120
con. (A) tọỳc õọỹ nhỏỷp cổ laỡ 0.1 tổùc 1 caù thóứ trong 1 thóỳ hóỷ khọng gỏy suy
thoaùi gene; (B) tố lóỷ bióỳn dở laỡ 1% hay lồùn hồn seợ aớnh hổồớng dở hồỹp tổớ.
Dỉång Trê Dng G.T. 2001
60
Qưn thãø gim âi vãư säú lỉåüng khäng cọ nghéa l hon ton s gim âi
sỉû dë håüp. Nãúu qưn ân tàng nhanh säú lỉåüng sau mäüt thåìi gian gim tảm
thåìi thç tênh dë håüp ca cå thãø âỉåüc têch ly màûc d säú allele hiãûn tải âang
gim (hçnh 2.12)

5. Ạp lỉûc ca lai gáưn
Sỉû gia tàng âäưng håüp tỉí trong sỉû lai gáưn thỉåìng âỉåüc âi km theo hiãûn
tỉåüng suy thoại cáûn huút. Nhỉỵng cạ thãø trong lai gáưn úu hån lai xa. Säú liãûu
cọ giạ trë nháút trãn nhỉỵng sỉû suy
thoại trong lai gáưn tỉì phng thê
nghiãûm (hçnh 2.13) v trong chàn
ni v träưng trt.
Tiãúp vo âọ l sỉû thủ tinh
chẹo: khi lai khạc dng thãú hãû F1
mảnh khe hån so våïi cng cha
mẻ. Hai l thuút âỉåüc gi âënh
âãø gii thêch sỉû suy thoại trong
lai gáưn v thủ tinh chẹo. Gi thuút cọ nh hỉåíng nháút l qưn thãø lai xa,
nhỉỵng allele gáy hải åí trảng thại làûn xút hiãûn åí nhiãưu locus våïi táưn säú tháúp.
Do sỉû tàng âäưng håüp trong lai gáưn thç nhỉỵng allele nhỉ thãú s tråì thnh âäưng
håüp. Dáưn dáưn nhỉỵng cạ thãø âọ gim âi sỉïc chëu âỉûng. Sỉû thãø hiãûn nhỉỵng
allele úu nhỉ thãú â thãø hiãûn r åí rưi dáúm (
Drosophila
) v ngỉåìi. Sỉû gia tàng
dë håüp tỉì sỉû kãút håüp khạc dng v khạc cạc allele úu l âiãưu kiãûn lm tàng
sỉïc mảnh ca qưn ân.
6. Hãû thäúng sinh sn.
Hãû thäúng sinh sn ca cạc loi cọ nh hỉåíng ráút låïn trong cạ mỉïc âäü lai
gáưn v åí mỉïc âäü täø chỉïc hay biãún âäøi gene. Hçnh 2.14 chỉïng minh sỉû gia tàng
F trong cạ thãú hãû våïi cạ hãû thäúng sinh sn khạc nhau.
Hçnh 2.12:Hiãûu ỉïng gim nhanh ca qưn ân.
a daỷng sinh hoỹc
61
ỷc bióỷt õọỳi vồùi sinh vỏỷt tổỷ thuỷ, mổùc õọỹ lai gỏửn gia tng rỏỳt nhanh. Coù
nhióửu loaỡi thổỷc vỏỷt coù khaớ nng tổỷ thuỷ cao thỗ laỡm sao giaớm õổồỹc khaớ nng lai

gỏửn. Mọỹt giaớ thuyóỳt khaùc
cho rũng nhổợng loaỡi tổỷ thuỷ
cuợng phaùt trióứn maỷnh nhổ
sinh vỏỷt lai xa trong õióửu
kióỷn khọng coù gene gỏy
haỷi xuỏỳt hióỷn. Mọỹt lyù do
giaới thờch laỡ nhổợng allele
nguy haỷi trong loaỡi tổỷ thuỷ
õaợ bở haỷn chóỳ trong quaù
khổù. Kóỳt quaớ nghión cổùu
hióỷn nay trón mổùc õọỹ aớnh hổồớng cuớa lai gỏửn trón hai quỏửn thóứ luỷc bỗnh
(
Eichhornia paniculata
) laỡ mọỹt cho lai xa vaỡ mọỹt cho tổỷ thuỷ thỏỳy kóỳt quaớ phuỡ
hồỹp.
7. Sổỷ dióỷt vong vaỡ thay õọứi gene
Nhổợng loaỡi sọỳng ồớ nhổợng vuỡng bở phaù huớy hay ngn caùch thổồỡng laỡ
quỏửn thóứ nhoớ chuùng seợ dóự daỡng bở dióỷt vong do caùc caù thóứ trồớ nón thuỏửn
chuớng. Nhổợng quỏửn thóứ naỡy coù nhióửu ruới ro õi dóỳn quỏửn thóứ bũng khọng hồn
laỡ quỏửn thóứ lồùn. Nguyón nhỏn chuớ yóỳu laỡ do sổỷ bióỳn õọứi di truyóửn vaỡ lai gỏửn
õóửu õỏửu tión laỡ laỡm mỏỳt õi nhổợng allele õỷc trổng ồớ mọỹt hay nhióửu locus, sổỷ
thay õọứi õoù laỡm cho con vỏỷt chởu cng thúng khi õổồng õỏửu vồùi mọi trổồỡng.
Mọỹt quỏửn thóứ chổùa õổỷng nhổợng caù thóứ mỏỳt khaớ nng thờch nghi seợ coù nhióửu
khaớ nng dióỷt vong. Vỏỳn õóử thổù hai laỡ vỏỳn õóử chung noùi vóử khaớ nng mỏỳt õi
tờnh thờch nghi vaỡ nguy cồ do lai gỏửn.
Hỗnh 2.13: Hóỷ sọỳ lai gỏửn F gia tng theo sọỳ lổồỹng caù thóứ (N)
trong tổỡng õaỡn.
Dổồng Trờ Duợng G.T. 2001
62
Nhổợng trổồỡng hồỹp nhổ bổồùm mang sừc tọỳ õen cuớa cọng nghióỷp, tóỳ baỡo

maùu hỗnh lổồợi lióửm ồớ ngổồỡi, giaớm khaớ nng chióỳn õỏỳu cuớa chuọỹt vaỡ khaớ nng
khaùng thuọỳc cuớa cọn truỡng laỡ nhổợng thờ duỷ õióứn hỗnh.
Tỏửm quan troỹng cuớa vióỷc tọửn taỷi hay vừng mỷt cuớa sổỷ thay õọứi gene
õổồỹc kióứm chổùng qua thờ nghióỷm trón ruọửi dỏỳm (
Drosophila melanogaster
) khaùc
nhau vóử di truyóửn ồớ locus alcohol dehydrogenase (
Adh
), chọứ õoù chởu õổỷng
nhióửu loaỷi cng thúng. Locus naỡy coù 2 allele laỡ nhanh (F) vaỡ chỏỷm (S). Kióứu
gene
Adh
khaùc nhau vóử tố lóỷ sọỳng trong mọi trổồỡng coù õọỹc tọỳ cuớa rổồỹu. ọửng
hồỹp tổớ F sọỳng maỷnh hồn S trong khi dở hồỹp tổớ coù sổùc sọỳng trung bỗnh. Tố lóỷ
sọỳng coỡn coù mọỳi lión quan õóỳn hoaỷt tờnh cuớa ADH cuớa kióứu gene, khi mọỹt
quỏửn õaỡn coù thóứ
õọửng hồỹp tổớ F hay S
hay dở hồỹp tổớ chổùa
trong mọi trổồỡng
ethanol, mọỹt sọỳ quỏửn
õaỡn khọng tọửn taỷi
sau vaỡi thóỳ hóỷ. Tuy
nhión sổỷ suy giaớm
quỏửn õaỡn khaùc nhau tuỡy daỷng cuớa quỏửn thóứ (hỗnh 2.15). ọửng hồỹp tổớ S coù tọỳc
õọỹ suy taỡn nhanh hồn caùc quỏửn thóứ khaùc hióứn nhión laỡ do chuùng thióỳu allele F,
allele naỡy cung cỏỳp khaớ nng quang saùt khi sọỳng trong mọi trổồỡng coù ethanol.
Trổồỡng hồỹp thờ nghióỷm cho tổỡng thóỳ hóỷ chởu õổỷng taùc õọỹng khaùc nhau qua
tổỡng thóỳ hóỷ thỏỳy quỏửn thóứ dở hồỹp tổớ coù tọỳc õọỹ chóỳt thỏỳp dỏửn. Mọỹt khaớ nng
khaùc gỏy nón sổỷ chóỳt cuớa caùc thóỳ hóỷ laỡ sổỷ giaớm õi tờnh khaùc bióỷt gene trong lai
gỏửn, õióửu naỡy cuợng thỏỳy õổồỹc trong quỏửn õaỡn õọỹng vỏỷt bở nhọỳt mọỹt chọứ. Cuợng

coù thờ nghióỷm trón ruọửi dỏỳm
Drosophia melanogaster,
thỏỳy rũng cồớ cuớa quỏửn thóứ
Hỗnh 2.14: Hóỷ sọỳ lai F gia tng theo caùc phổồng thổùc sinh saớn.
a daỷng sinh hoỹc
63
cuợng laỡm giaớm õi tờnh lai gỏửn. Sổỷ bióỳn õọựi gene nhỏn taỷo do chióỳu xaỷ tia X
cuợng caới tióỳn õổồỹc sổỷ suy thoaùi naỡy.
Mọỹt nghión cổùu khaùc trón õaỡn dó sổỡng to (
Ovis canadensis,
hỗnh 2.16)
vồùi 120 con õổồỹc theo doới
vaỡ quan saùt suọỳt 70 nm ồớ
sa maỷc tỏy vaỡ nam Myợ. Kóỳt
quaớ cho thỏỳy 100% quỏửn
õaỡn coù sọỳ lổồỹng < 50 õaợ
mỏỳt caùch nay 50 nm trong
khi õoù quỏửn õaỡn >100 vỏựn
coỡn tọửn taỷi õóỳn ngaỡy nay
(hỗnh 2.17). Trong nhổợng
quỏửn thóứ nhoớ, tỏửn sọỳ cuớa
allele bióỳn õọứi tổỡ thóỳ hóỷ
naỡy sang thóỳ hóỷ khaùc thỗ goỹi laỡ sổỷ laỷc hổồùng di truyóửn vaỡ coù thóứ mọỹt allele coù
tỏửn sọỳ thỏỳp seợ mỏỳt
dỏửn qua tổỡng thóỳ hóỷ.
Thờ duỷ mọỹt allele coù
tỏửn sọỳ 5% trong hóỷ
gene cuớa quỏửn õaỡn
1000 con thỗ sau mọỹt
lỏửn sao cheùp coỡn coù

100 allel, nóỳu quỏửn
õaỡn coù 10 caù thóứ thỗ
chố sau mọỹt lỏửn sao
cheùp di truyóửn thỗ chố coù 1 allele tọửn taỷi (10 caù thóứ x 2 lỏửn x 0.05) vaỡ xaùc suỏỳt õóứ
allele õoù mỏỳt ồớ thóỳ hóỷ sau laỡ rỏỳt lồùn.
Hỗnh 2.15: Tố lóỷ ruọửi dỏỳm Drosophila melanogaster mỏỳt õi, kóứ
caớ õồn hỗnh vaỡ õa hỗnh.
Hỗnh 2.16: Hỗnh daỷn
g
n
g
oaỡi cuớa dó sổỡn
g
to.
Dổồng Trờ Duợng G.T. 2001
64
8. Baớo vóỷ quỏửn thóứ tổỷ nhión trong tổồng lai
Chuùng ta mong muọỳn thaỡnh lỏỷp õổồỹc mọỳi quan hóỷ giổợa cồớ cuớa quỏửn
thóứ, mổùc õọỹ bióỳn dở cuớa gene vaỡ sổỷ thờch nghi dổỷa vaỡo lyù luỏỷn, thờ nghióỷm vaỡ
tổỡ chn nuọi vaỡ
trọửng troỹt cho
thỏỳy chổa roớ
raỡng ồớ quỏửn thóứ
tổỷ nhión. Mọỳi
quan hóỷ õoù
cuợng laỡ quan
tỏm lồùn cuớa caùc
nhaỡ sinh hoỹc vóử
tióỳn hoùa, õỷc
bióỷt laỡ vai troỡ

cuớa phổồng thổùc sinh saớn trong vióỷc xaùc õởnh cỏỳu truùc di truyóửn laỡ mọỹt õởnh
hổồùng nghión cổùu.
Mỏỳt õi sổỷ bióỳn di di truyóửn coù thóứ haỷn chóỳ khaớ nng thờch ổùng cuớa quỏửn
õaỡn vồùi caùc bióỳn õọứi lỏu daỡi cuớa mọi trổồỡng. Nhổợng allele hióỳm vaỡ khọng
thờch hồỹp thỗ khọng taỷo ra sổỷ thờch nghi ngay vồùi caùc thay õọứi cuớa mọi trổồỡng.
Nhổợng allele hióỳm mỏỳt õi trong quỏửn õaỡn nhoớ, tờnh dở hồỹp giaớm khióỳn cho
quỏửn õaỡn naỡy ờt coù khaớ nng thờch nghi vồùi mọi trổồỡng bũng quỏửn õaỡn lồùn nón
cỏửn tỏỷp trung baớo vóỷ quỏửn õaỡn theo caùch tờnh tố lóỷ õổỷc caùi, quỏửn õaỡn hióỷu quaớ
vaỡ sọỳ lổồỹng caù thóứ trong õaỡn.
Hỗnh 2.17: Quan hóỷ giổợa sọỳ lổồỹng caù thóứ trong õaỡn vaỡ % caù thóứ coỡn tọửn taỷi.
Sọỳ caù thóứ trong õaỡn (N) lồùn hồn 100 thỗ quỏửn õaỡn tọửn taỷi suọỳt 50 nm, nóỳu
quỏửn õaỡn ờt hồn 50 con thỗ seợ mỏỳt õi sau 50 nm (theo Berger, 1990).