SINH HỌC B
- Giảng viên: GVC. ThSĩ Nguyễn Thị Sáu
- Khoa : Công nghệ Thực phẩm
TP.HCM, Tháng 3 năm 2010
Chương IV: HÔ HẤP
I. So sánh cấu trúc và chức năng của lạp thể và ty thể:
II. Ðại cương
1. Hiện tượng chuyển hóa trong tế bào
Tế bào cần rất nhiều năng lượng để duy trì sự sống:
các hoạt động như việc sao chép, sửa chữa các cấu
trúc di truyền trong nhiễm sắc thể, tạo mới các thành
phần cấu tạo trong tế bào, lấy thức ăn vào, thải chất
bã ra, giữ cho độ pH và nồng độ ion được cân
bằng Nếu năng lượng không được cung cấp thì
các phản ứng không thể xảy ra được và sự sống của
tế bào sẽ ngừng lại.
Tất cả năng lượng cung cấp cho sự sống là từ mặt
trời, được cây hấp thu qua quá trình quang hợp tạo
ra hợp chất hữu cơ giàu năng lượng. Các sinh vật
không có khả năng quang hợp thì lấy năng lượng
bằng cách tiêu hóa các sinh vật quang hợp được và
những sinh vật khác.
Trong tế bào, sự hô hấp tạo ra năng lượng để
cung cấp cho tất cả các hoạt động của tế bào.
Năng lượng này được dự trữ trong các hợp
chất được tổng hợp do quá trình quang hợp
và được giải phóng qua quá trình hô hấp hiếu
khí, trong đó glucoz được chuyển hóa qua
nhiều sản phẩm trung gian để đến sản phẩm
cuối cùng là CO
2
và H
2
O. Năng lượng tự do
được tạo ra trong quá trình này được sử
dụng cho những phản ứng khác xảy ra
trong tế bào.
Tất cả các phản ứng này được gọi là sự chuyển hóa
(biến dưỡng) của tế bào và thường được chia thành
hai giai đoạn.
Giai đoạn 1 là sự đồng hóa (hay sự tiến dưỡng -
anabolism), đó là quá trình tổng hợp những chất hữu
cơ phức tạp từ những phân tử đơn giản hơn.
Giai đoạn 2 là sự dị hóa (hay là sự thoái dưỡng), đó
là quá trình lấy năng lượng từ thức ăn bằng cách
phân cắt những phân tử hữu cơ phức tạp thành
những phân tử đơn giản hơn xẩy ra trong đó tế bào.
Sự hô hấp hiếu khí là một kiểu dị hóa chính xảy ra
trong tế bào.
2. Ty thể
Ty thể là bào quan tham gia vào sự hô hấp hiếu khí.
Dưới kính hiển vi điện tử, mỗi ty thể được bao bọc bởi
hai màng, màng ngoài và màng trong chia ty thể ra làm
hai ngăn: ngăn ngoài là khoảng giữa của hai màng, ngăn
trong từ màng trong trở vào. Màng trong là những tấm
lược khiến cho bề mặt tiếp xúc được tăng rất nhiều.
Màng ngoài thấm được những phân tử nhỏ, nhưng màng
trong thì không thấm. Trên màng trong có các protein
kênh, có chức năng đóng mở, bơm để điều tiết chọn lọc
những phân tử đi ra và đi vào ngăn trong. Màng trong
cũng chứa những protein của chuỗi dẫn truyền điện tử
tương tự như chuỗi dẫn truyền điện tử trên màng
thylakoid của lục lạp. Vì thật ra, sự hô hấp giống như sự
quang hợp cũng bao gồm những phản ứng oxy hóa khử.
Hình 5.1 Khái quát về hô hấp hiếu khí xẩy ra trong ty thể
1. Chu trình Kreb; 2. Chuỗi dãn truyền điện tử
Màng tế bào chất
Dịch ngoài tế bào
Ty thể
Tế bào chất
III. Sự hô hấp carbohydrat
Những carbohydrat phức tạp như tinh bột ở
thực vật và glycogen ở động vật đều được
thủy phân thành những phân tử glucoz trước
khi đi vào quá trình hô hấp. Sự hô hấp hoàn
toàn một hợp chất giàu năng lượng như
glucoz trải qua một chuỗi dài những phản
ứng, trong đó có những phản ứng không cần
có oxy (giai đoạn đường phân) và có những
chuỗi phản ứng lệ thuộc vào oxy.
1. Sự đường phân (giai đoạn 1)
Ðường phân là giai đoạn đầu tiên của quá trình hô
hấp glucoz xảy ra không cần sự hiện diện của O2,
xảy ra trong dịch tế bào chất của tất cả tế bào sống.
Glucoz là một hợp chất bền vững, ít có xu hướng
phân cắt ra thành những chất đơn giản hơn, do đó
tế bào muốn lấy năng lượng từ glucoz trước tiên
phải có một ít năng lượng để hoạt hóa phân tử.
Do đó, giai đoạn đầu của đường phân là cung cấp
ATP cho phân tử glucoz. ATP gồm 3 hợp phần cơ
sở là chuỗi triphosphat để gắn vào phần cuối đối
diện của đường 5 C và adenin.
Nhóm triphosphat
Adenin
Đường
Hình 5.2 Cấu trúc phân tử ATP
Trong các phản ứng chuẩn bị, hai phân tử ATP gắn
gốc phosphat cuối cùng của nó vào phân tử glucoz.
Trong phản ứng này hexokinaz xúc tác chuyển một
gốc phosphat vào glucoz.
Phản ứng kế tiếp là phản ứng chuyển đổi glucoz-6-
phosphat thành fructoz-6-phosphat. Sau khi tạo ra
sản phẩm, một phân tử ATP nữa được tiêu thụ để
thêm một gốc phosphat nữa vào phân tử. Kế tiếp
fructoz-1,6-bisphosphat bị cắt đôi ở giữa C thứ ba
và C thứ tư tạo ra hai chất 3C tương tự nhau, một
chất là PGAL (phosphoglyceraldehyd) và một chất
trung gian thường chuyển đổi ngay thành PGAL.
PGAL là một đường trung gian 3C, là chìa khóa
trung gian trong cả quá trình đường phân và quang
hợp. Đến giai đoạn này quá trình đường phân đã sử
dụng 2 phân tử ATP.
Tiếp theo gồm hai phản ứng phức tạp hơn, dẫn đến
sự thành lập ATP mới.
Phản ứng đầu là một phản ứng oxy hóa khử: hai
điện tử và một ion H+ được lấy từ mỗi phân tử
PGAL (phân tử PGAL là chất bị oxy hóa) bởi phân
tử nhận điện tử nicotinamid adenin dinucleotid, hay
NAD+ (chất này bị khử). NAD+ rất gần với NADP+
tìm thấy trong lục lạp. Trong trường hợp này sản
phẩm trung gian là NADH thay vì là NADPH.
Phản ứng thứ hai là sự phosphoryl hóa PGAL. Năng
lượng được giải phóng từ sự oxy hóa PGAL được
dùng để gắn một gốc phosphat vô cơ P vào PGAL,
gốc phosphat được gắn vào bằng một cầu nối giàu
năng lượng.
Hình 5.3 Sự chuyển ATP và gắn gốc phospho
PGAL
Trong phản ứng kế tiếp, gốc phosphat mới
được chuyển vào ADP để tạo ra ATP.
Trong quá trình này, một gốc phosphat giàu
năng lượng được chuyển vào một cơ chất
ADP để tạo thành ATP, phản ứng này được
gọi là phosphoryl hóa ở mức cơ chất.
Hình 5.4 Mức độ phosphryl hóa cơ chất
Một số phân tử như phosphoenolpyruvat (PEP), quá trình hình
thành liên kết năng lượng cao giống như liên kết trong ATP.
Trong khi đó nhóm phosphate được chuyển enzym đến ATP,
năng lượng của liên kết được bảo toàn và ATP tăng lên
PGAL
Sản phẩm 3C là PGA, một chất trung gian trong chu
trình Calvin-Benson, một lần nữa cho thấy sự tương
quan giữa hai quá trình: Ở giai đoạn này, tế bào thu
lại được 2 phân tử ATP đa dùng cho sự phosphoryl
hóa glucoz trong lúc bắt đầu đường phân. Năng
lượng đầu tư ban đầu đa được trả lại.
Qua phản ứng kế tiếp, cuối cùng là nước được tách
ra từ PGA, và sau đó gốc phosphat được chuyển đổi
và được gắn lại bởi cầu nối giàu năng lượng. Sau đó
gốc phosphat được chuyển vào ADP theo sự
phosphoryl hóa ở mức cơ chất để thành lập ATP, kết
quả tạo ra hai phân tử ATP và hai phân tử acid
pyruvic. Vì hai phân tử ATP sử dụng trước đây đã
được bù lại, nên hai phân tử ATP này là được tổng
hợp
thêm
cho
tế
bào
.
Hình 5.5 Các phản ứng chính của đường phân
•Năm phản ứng đầu tiên biến đổi một phân tử glucoz
thành 2 phân tử G3P. Năm phản ứng thứ 2 chuyển hóa
G3P thành pyruvat 1. Phosphoryl hóa bằng ATP; 2-3.
Sự sắp xếp lại để cho phépphosphoryl hóa lần thứ 2;
4-5.Phân tử 6 carbon phân ly thành 2 phân tử: một là
G3P, một là chuyển hóa G3P tham gia vào phản ứng
khác; 6. Sự oxy hóa được thực hiện bởi phosphoryl
hóa hình thành 2 phân tử NADP và 2 phân tử 3PG mà
mỗi phân tử có một liên kết cao năng; 7.Chuyển
phosphat có năng lượng cao đến 2 phân tử ADP để
tạo thành 2 phân tử ATP và tách khỏi 2 phân tử 3GP;
8-9. Chuyển 2 phân tử nước để tạo thành 2 phân tử
PEP, mỗi phân tử có một liên kết cao năng; 10.
Chuyển phosphat có năng lượng cao đến ADP để tạo
thành
2
phân
tử
ATP
và
2
phân
tử
pyruvat
.
Các điểm quan trọng cần chú ý trong sự đường
phân là:
1) Mỗi phân tử glucoz (C
6
H
12
O
6
) bị phân tách
thành hai phân tử acid pyruvic (C
3
H
4
O
3
).
2) Hai phân tử ATP sử dụng trong lúc đầu của
quá trình, sau đó có bốn phân tử được tạo ra,
như vậy tế bào còn được hai phân tử này.
3) Hai phân tử NADH được thành lập.
Vì không sử dụng oxy, quá trình có thể xảy ra
dù có sự hiện diện của O
2
hay không. Các
phản ứng của đường phân xảy ra trong dịch tế
bào, ngoài ty thể.
Glucoz 6 carbon
Nguyên liệu ban đầu
Đường 6 carbon diphosphat Đường 6 carbon diphosphat
Đường 3 carbon phosphat Đường 3 carbon phosphat
Hình 5.6 Tổng quát về sự đường phân
1. Các phản ứng đầu tiên Đường phân bắt đầu với việc
cung cấp năng lượng. Hai phosphat cao năng từ 2
phân tử ATP gắn vào đường glucoz có 6 carbon, tạo
thành đường 6 carbon với 2 phosphát.
2. Phản ứng phân cắt Sau đó đường 6 carbon với 2
phosphat được phân ly thành 2 tạo thành đường
phosphat có 3 carbon.
3. Phản ứng thu năng lượng Cuối cùng của chuỗi phản
ứng, mỗi phân tử đường phosphat có 3 carbon
chuyển hóa thành pyruvat. Trong quá trình hydro giàu
năng lượng được thu nhận như NADH và 2 phân tử
ATP được tạo thành.
2. Sự lên men
Trong đường phân, hai phân tử NAD
+
được khử
thành NADH. Chức năng của phân tử NAD
+
trong tế
bào là vận chuyển điện tử, trao đổi ion H
+
và điện tử
giữa chất này và chất khác. Do đó, NAD
+
chỉ là một
chất tạm thời tải ion H
+
và điện tử, sau khi chuyển ion
H
+
và điện tử cho chất khác thì nó trở lại làm chất tải
tiếp tục. Nếu NADH được thành lập không nhanh
chóng loại bỏ ion H
+
và điện tử thì NAD
+
trong tế bào
sẽ thiếu, khi đó bước tiếp theo trong đường phân
không thể xảy ra và quá trình đường phân tạm dừng
lại. Như vậy, sự oxy hóa NADH thành NAD
+
là cần
thiết cho quá trình đường phân tiếp tục.
Trong hầu hết tế bào, nếu có O
2
, nó sẽ là chất
nhận điện tử cuối cùng từ NADH. Nhưng dưới
điều kiện yếm khí, không có O
2
để nhận hydro
và điện tử thì acid pyruvic được tạo ra trong
quá trình đường phân sẽ nhận hydro và điện tử
từ NADH, quá trình này được gọi là sự lên
men. Sự chuyển hóa acid pyruvic trong lên men
thay đổi theo cơ thể sinh vật.
Hình 5.7 Sự chuyển hóa acid pyruvic trong sự lên men
Chu trình
Kreb