Bài báo cáo Biến đổi hóa sinh ở trái cây

NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây
















Trang 1

I. Đại cương:
Rau quả là những sản phẩm thiết yếu đối với dinh dưỡng của con người, bởi lẽ
chúng là nguồn cung cấp chính các Vitamin, muối khoáng, axít hữu cơ, poliphenol, các
chất thơm và gluxít dễ tiêu hoá. Một trong những yêu cầu quan trọng bậc nhất đối với
các phương pháp chế biến và bảo quản quả là làm thế nào để bảo tồn được một cách
tối đa các chất dinh dưỡng, Vitamin, hương vò và màu sắc tự nhiên của quả. Muốn làm
điều đó phải biết rõ thành phần hoá học của quả, và hiểu sâu sắc quá trình sinh hoá
xảy ra trong mô của quả chín cũng như khi chế biến và bảo quản.
Những tính chất quan trọng nhất của quả
như hương vò, kích thước, mà sắc ,độ bền khi
bảo quản… đều được hình thành trong thời kỳ

chín. Vì thế sự hiểu biết và nghiên cứu vế quá
trình sinh hoá, sinh lý cơ bản của sự chín có ý
nghóa to lớn tăng cường phẩm chất của quả, xác
lập thời hạn thu nhập tối ưu và ngăn ngừa
những tổn thất khi bảo quản sử dụng.
Quả là cơ quan sinh sản của cây một
năm hoặc cây lưu niên, chúng đựơc tạo thành
thường là từ bầu dính của hoa hoặc từ các mô cuống bầu, cũng có thể từ các phần của
hoa dính liền với bầu. Chức năng sinh học của quả đối với đời sống của cây là cung
cấp chất dinh dưỡng cho hạt.
 Chính vì lẽ ấy mà các cơ quan sinh hoá xãy ra trong quả phụ thuộc vào chức
năng này của chúng, thậm chí ngay cả sau khi đã lìa khỏi cây mẹ.
Trong quá trình phát triển của mình, tế bào quả trải qua một loạt các giai
đoạn nối tiếp nhau phân chia, sinh trưỡng, chín già và phân huỷ rồi chết.
Khi quả còn ở trên cây, các chất dinh dưỡng được tích tụ dần dần làm cho quả
trở nên “già” dần. Quả đã “già” làm lượng các chất dinh dưỡng trong chúng được tích
tụ khá cao. Sau đó nhiều biến đổi hoá học khác nhau tiếp tục xảy ra dưới sự điều hoà
của các chất kích động và các hệ enzym làm cho quả có thành phần hoá học, hình
dạng, kích thước và màu sắc đặc trưng, hương vò thơm ngon điển hình cho từng loại
quả. Đó là hiện tượng chín. Nếu hiện tượng chín xảy ra ở trên cây gọi là hiện tượng
chín cây. Nếu quả chín sau khi ngắt lìa khỏi cây mẹ gọi là quả rấm chín.
Mặc dù có sự khác nhau rất lớn về cấu tạo, vùng phân bố đòa lý và vận tốùc
chín, quá trình chín ở tất cả các loại quả đều giống nhau ít nhiều.
Trong thời gian chín thòt quả (như mô) tích luỹ một lượng lớn các chất dinh
dưỡng hoà tan (chủ yếu là đường hoặc axít hữu cơ) từ lá chuyển tới hoặc do các hợp
chất hữu cơ phức tạp phân giải thành. Độ chắc của quả giảm, quả trở nên mềm. Màu
sắc cuả vỏ quả và ngay cả thòt quả thay đổi. Khi mà trong quả các chất dinh dưỡng
hoà tan được tích tụ cao nhất, màu sắc của quả đẹp nhất, hương vò thơm ngon nhất,
người ta bảo là quả đã chín tới. Tiếp sau đó là thời kỳ già cỗi và phân huỷ của tế bào
của mô. Khi này các quá trình phân huỷ nội tế bào tăng lên rất mạnh và hạt bắt đầu

phát triển nhờ chất dinh dưỡng của thòt quả làm cho màu sắc của quả xấu đi, hương vò
NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây
















Trang 2

sút kém, phẩm chất giảm (hàm lượng đường, axít, vitamin giảm nhiều); quả không
còn có độ chắc nhất đònh nữa, người ta gọi lao động là sự chín quá (chín mẫu) do
phẩm chất và hương vò cũng như hình dáng bên ngoài của quả dùng làm hương liệu
chế biến hoặc sử dụng trực tiếp phụ thuộc vào giai đoạn phát triển của quả nên từng
trường hợp cụ thể, việc xác đònh độ chín thích hợp của chúng rất quan trọng.
Người ta phân biệt 4 mức độ chín của quả: độ chín ăn được (sử dụng), độ chín
thu hoạch, độ chín kỹ thuật, và độ chín sinh lý.
Độ chín ăn được: quả ở độ chín này có hương vò và độ chát tốt nhất có màu sắc
kích thước vào hình dạng đặc trưng riêng cho từng loại quả. Đây là độ chín thích

hợp nhất mà quả có thể sử dụng trực tiếp để ăn tươi. Người ta thường thu hoạch
những quả không có khả năng chín tới sau khi ngắt lìa khỏi cây mẹ ở độ chín này
(dưa chuột, dưa hấu…). những loại quả này độ chín thu hoạch sử dụng trùng
nhau.
Độ chín thu hoạch: là trạng thái của
quả mà khi đó quả đạt kích thước nhất
đònh, đặc trưng cho loại quả đã cho và
trong quả đã hoàn thành việc tích luỹ
chất dinh dưỡng và chất gây vò, song sự
hình thành hoàn toàn phẩm chất của quả
(hương vò, hàm lượng đường, độ chát…)
vẫn chưa kết thúc. Người ta thường thu
hoạch những quả có khả năng chín tới
sau khi lìa khỏi cây, nghóa là có khả
năng chín tới trong qúa trình bảo quản (cà chua, dưa bở, dưa hồng, ớt, chuối, dứa,
táo, lê, đáo, mơ) ở độ chín này.
Độ chín kỹ thuật: đó là độ chín mà quả cần phải đạt được để thu hoạch dùng
cho việc chế biến. Lúc này, người ta không chỉ chú ý đến hình dạng, kích thước,
màu sắc mà cả những chỉ tiêu phẩm chất có ý nghóa lớn đối với kỹ thuật chế biến
loại quả đó cũng như mục đích sử dụng của chúng nữa.
Ví dụ: cà chua để muối có thể dùng quả xanh, để nhồi thòt và hấp thì dùng quả
đỏ hay hung đỏ, để làm bột hay nước cà chua người ta lại chỉ dùng quả đã chín đỏ)
. do vậy, khái niệm về độ chín kỹ thuật chỉ là tương đối. Đôi khi độ chín kỹ thuật
lại trùng với độ chín ăn được ( nho, anh đào, dưa hấu, cam, quýt…).
Độ chín sinh lý: đặc trưng bởi sự có mặt của các hạt chín trong quả; ở độ chín
này, người ta thu hoạch quả để lấy hạt vì hạt dễ tách khỏi thòt quả, còn quả không
có giá trò tiêu dùng nữa. đa số quả, độ chín sinh lý trùng với sự chín quả.
Trong thời gian quả chín xãy ra những biến đổi sinh hoá rất phức tạp kèm theo
là những biến đổi về thành phần hoá học và các tính chất lý học khác. Đặc điểm chính
của thời kỳ chín là sự tăng đột phát hô hấp và những biến đổi khác thấy rõ trước tiên

như:
Sự mềm của các mô
Biến đổi về màu sắc
NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây
















Trang 3

Biến đổi về mùi vò…
Song cơ sở của những thay đổi trên là sự biến đổi về hàm lượng các chất kích
thích, về hoạt lực và sự xuất hiện các hệ enzym cũng như sự biến đổi về cường độ hô
hấp và cấu tạo nội tế bào.
Nói cách khác, những thay đổi quan trọng về hàm lượng các chất kích thích
và hệ enzym là nhân tố điều khiển mọi quá trình sinh hoá xảy ra trong quả đã gây
nên những biến đổi lớn về thành phần hoá học và kéo theo đó là những biến đổi về

tính chất lý học của quả khi chín.

II. Những biến đổi hoá học và lý học xảy ra khi quả chín:
1. Sinh trưởng của quả trong quá trình chín:
Từ lúc bầu hoa được thụ phấn cho đến khi quả rụng khỏi cây, trọng lượng quả
không ngừng tăng lên (số lượng tế bào trong một quả táo ước tính có tới 50 – 100
triệu). Tiếp đó, sự sinh trưởng của quả chậm lại và trong mô xảy ra những biến đổi rất
quan trọng về chất làm cho quả chín khác hẳn quả xanh. các giai đoạn cuối của sự
chín, sinh trưởng của quả chậm dần lại, song nó vẫn còn khá lớn và nhiều khi trọng
lượng của quả ở thời kỳ này trong một ngày đêm tăng lên 1%. Nhìn chung, trong quá
trình chín kích thước của quả biến đổi rất ít mà chủ yếu quả tăng về trọng lượng kích
thước (thể tích). Ví dụ trong vòng một tháng, ở táo chín trên cây, đường kính chỉ tăng
7% (53,5 mm – 57,1 mm) mà trọng lượng của quả tăng lên tới 65% (từ 79,4g đến
135,5g theo L.V.METLITSKI và V.M.CKHOMSKAIA). Điều này cũng dễ hiểu vì khi
kích thước của quả (đường kính chẳng hạn) chỉ tăng chút ít thôi thì thể tích của quả
cũng tăng lên đáng kể và lẽ tất nhiên trọng lượng của quả nhiều hơn.
Nguyên nhân của sự tăng trọng lượng của quả nhiều hơn sự tăng thể tích vì
trong những giai đoạn cuối của sự chín là sự tăng hàm lượng các chất hữu cơ mà chủ
yếu là đường. Nhờ đó mà trọng lượng của quả tăng. Đường và các chất hữu cơ được
chuyển từ là vào quả. Số lượng, kích thước và trọng lượng của quả phụ thuộc vào khả
năng quang hợp của lá.
Tuy nhiên, không phải bao giờ trọng lượng của quả cũng tăng nhanh hơn thể
tích. một số loại quả (chẳng hạn như mận, hồng, đào, một số loại giống táo, bưởi…)
tốc độ tăng thể tích lớn hơn vận tốc tăng trọng lượng. Trong những trường hợp cụ thể
này, kích thước của quả tăng lên nhờ sự tăng các khoảng không chứa đầy không khí ở
các tế bào. Trong táo chín, các khoảng không này chiếm tới 25% thể tích quả.
Như vậy là trong quá trình chín, kích thước và trọng lượng của quả tăng lên
do nhiều nguyên nhân: do sự phân chia và căng giãn tế bào, do sự tích tụ các chất
dinh dưỡng và mở rộng kích thước của gian bào…
VD:

 Các giai đoạn phát triển của quả táo.
Để thuận lợi cho công việc chăm sóc và xác đònh thời kì trổ hoa kết trái của
táo
NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây
















Trang 4

người ta đa có những nghiên cứu rất kó từ lúc ra hoa cho đến lúc quả trưởng thành. Sau
đây là các giai đoạn phát triển của quả táo từ lúc ra hoa cho đến lúc quả trưởng thành
và thu hoạch, khoảng thời gian này kéo dài trong khoảng 30-45 ngày.
Red Delicious

Trạng thái ngủ của
chồi

Không thấy sự phồng lên
của chồi
Các đầu màu bạc bắt
đầu lú ra

Các chồi nhỏ lú ra vá các
mô lá non cũng đang dần
ló ra
Giai đoạn chuyển

sang màu xanh của
nụ

Các tế bào xanh bắt đầu

thấy hiện ra ở đầu nụ
¼ inch nụ ló ra

¼ inch các tế bào xanh
bắt đầu hình thành
½
i
nch nụ ló ra


½ inch các tế bào xanh
bắt đầu hình thành, lá bắt
đầu cong về phía nụ hoa.
Giai đoạn này gọi là “ tai

chuột”
Hình thành khối c
hặt


Các cựa lá cong về phía

sau và làm lộ ra khối nụ
hoa phía trong
NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây
















Trang 5

Các bó hoa được mở ra

riêng rẽ thành từng cái

Các bông hoa tách rời ra
Giai đoạn nở hoa

Trung tâm của bông hoa
được mở ra, khả năng mở
càng lớn thì khả năng tạo
quả to càng cao
Hoa nở đầy nhất



Lúc này gần hơn 80% hoa

trên cây đều nở hết cỡ.
Giai đoạn cách hoa
bi rụng

Các cách hoa lúc này bắt
đầu rụng dần
Hình thành quả có
đường kính khoãng 8
mm

Khoảng 6-8mm đường
kính quả hình thành lúc
này chứng to quá trình
tạo quả chính thức bắt
đầu

Quả 10 mm

Trong khoảng thời gian
này quả có thể phun xòt
để điều kiện quá trình tạo
quả.
Quả 12 mm



15 mm Fruit


Quả táo lúc này có the
å

nghiên xuống do chòu tác
dụng của trọng lực
NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây

Trang 6

Quả 18 mm

Quả trở nên cứng và dai
trong giai đoạn này.
Quả 21 mm

Lúc này quả bắt đầu mất
màu đỏ ban đầu để
chuyển sang màu xanh
Quả 1.0"

Quả lúc này có đường
kính trung bình khoảng
1.0".
Quả 1.25"

Quả phát triển ổn đònh và
tăng dần về kích thước
quả.
Quả 1.5"
Quả 1.75"
Quả 2.0"

Quả chuyển từ màu xanh
sang dần màu đỏ, quả
chín dần.
Quả 2.25"



Quả 2.5"

Lúc này quả có thể thu
hoạch, kích thước quả
cung cấp cho thò trường
có thể đạt khoảng 2.5".
Quả 2.75"



Quả 3.0"
NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây

Trang 7

Quả 3.25"
Quả 3.5"
Quả 3.75"
Thu hoạch

Kích thước của quả thu
hoạch phụ thuộc vào số
lượng quả trên cây và
điều kiện trồng trọt và
khí hậu trong năm.

2. Những biến đổi về thành phần hoá học của quả khi chín:
Như trên đã trình bày, quả được hình thành theo mức độ thâm nhập của các
chất hữu cơ, đồng thời kích cỡ cũng như trọng lượng của chúng tăng dần. Đó là kết
quả của sự tăng tổng lượng tế bào cũng như sự lớn lên của từng tế bào riêng rẽ. Đến
khi chín, các chất hữu cơ tích tụ trong quả chòu những biến đổi sinh hoá dưới tác dụng
của các hệ enzym. Do vậy mà cấu trúc của mô và thành phần hoá học của quả biến
đổi không ngừng. Trong các chất hộp phần thì gluxit, axit hữu cơ, chất chát, chất thơm
và chất màu là bò biến đổi nhiều hơn cả.
2.1. Biến động của gluxid:
a) Biến động của tinh bột và đường:

Trong quá trình chín của quả, gluxid bò biến đổi rõ rệt. Nhìn chung, lượng tinh
bột giảm xuống và lượng đường tăng lên do sự huỷ phân tinh bột dưới tác dụng của
enzym cũng như do sự chuyển đường từ là về quả (có ý kiến cho rằng đường còn được
tạo thành từ axit hữu cơ).
đa số quả trong thời kỳ chín trên cây mẹ, hàm lượng tinh bột giảm, còn hàm
lượng đường tăng và đạt đến một giá trò cực lớn nào đó, độ đường cũng lại bắt đầu
giảm xuống. Sự tăng hàm lượng đường này làm cho quả có vò ngọt. Ví dụ ở chuối còn
xanh, hàm lượng đường chỉ chiếm dưới 1% mà lượng tinh bột lên tới trên 20% chất
khô. Khi chuối chín, hàm lượng tinh bột chỉ còn xấp xỉ 1% trong khi đó hàm lưởng
đường lên đến 18% - 19%. Phần lớn đường được tạp thành saccarose song ở quả chín
tới, saccarose, frutoza ca glucoxa chiếm tỷ lượng gần như nhau; cả 3 loại đường trên
NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây
















Trang 8

đều tăng. Khi chuối chín, nghóa là sau thời kỳ đột phát hô hấp, hàm lượng đường dung,
đặc biệt là saccaroza giảm nhanh vì phải tiêu thụ đi trong quá trình hô hấp.
Những biền đổi tương tự về hàm lượng tinh bột và đường cũng đặc trưng cho
táo (mặc dù các biểu hiện này yếu hơn nhiều) và nhiều loại quả khác. táo chín cây,
tổng lượng đường tăng từ 7,5% đến 12,3% (đường đi từ
là vào quả) và lượng tinh bột giảm xuống theo mức độ
chín từ 5,8% đến 2,1%. Nếu như khi quả chín trên cây
mẹ, hàm lượng monosacarit và sacaroza đều tăng thì khi
bảo quản tiếp đó (sau khi ngắt rời khỏi cây mẹ) hàm
lượng monoza lại tăng nữa. Lượng sacaroza giảm đi vì
một phần bò phân huỷ dưới tác dụng của enzym và axit
có trong quả tạo ra monoza, do đó lượng monoza tăng
lên.
Sự phân giải tinh bột trong rau quả khi chín và bảo quản có thể xảy ra bằng 2
cách: thuỷ phân dưới tác dụng của amilaza và photpho phàm với sự tham gia của
photphorilaza. Cách thứ 2 thường được xem là cách phân giải chính bởi vì hoạt độ
photphorilaza trong quả bảo quản rất cao còn hoạt độ amilaza có thể không thấy hoặc
thường rất thấp.
Các loài quả khác nhau thì khác nhau về thành phần đường được tích luỹ khi
quả chín, ở một số loại quả hạt như mơ, đào, mận, xoài… khi chín, đường sacaroza
được tổng hợp từ monoza. đào chẳng hạn, khi
quả mối bắt đầu chín, lượng đường nghòch đảo
chỉ có 2,7% - 4%, còn sacaroza thì rất ít 0,18% -
0,7%. Nhưng đến khi chín hoàn toàn thì lượng
sacaroza lên đến 12%. mận, hàm lượng đường
chung tăng từ 5,4% - 11,6%, trong đó chủ yếu
tăng lượng sacaroza.

Trong dưa hấu chín, hàm lượng monoza va sacaroza đều tăng theo bảng mức độ
chín:

Đường chung(%) Đường sacaroza(%) Đường monoza(%)
Xanh 4,6 0,2 3,9
Chín đỏ 7,0 1,1 5,9
Chín hoàn toàn 8,4 2,6 5,8

cà chua có hiện tượng ngược lại, đường saccaroza có trong quả còn xanh bò
thuỷ phân thành đường monoza khi chín.
Araximovic quy ước chia các loại quả ra làm 2 nhóm:
- Quả chứa sacaroza là những quả tích tụ đường sacaroza khi chín (đào, mận,
dứa…).
NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây

Trang 9

- Quả không chứa sacaroza đó là những loại quả mà khi chín hầu như không
chứa sacaroza hoặc chứa rất ít (nho, anh đào, hồng…).
Trong quả thuộc nhóm thứ nhất hàm lượng tổng các monoza thường không
biến đổi mấy khi quả chín.
Một nhóm quả khá lớn không chứa tinh bột hoặc có nhưng rất ít. Tuy vậy,
trong mô của chúng vẫn thường thấy có sự tăng hàm lượng đường khi quả chín. Khi
đó, xảy ra sự thuỷ phân không những chỉ tinh bột mà còn có cả chất pectin,
hemixenluloza và thậm chí cả xenluloza nữa. Đó là nguyên nhân tích tụ đường trong
quả, nhất là đối với quả chín khi thu hoạch.
Ví dụ điển hình về kiểu biến đổi gluxit
này là những biến đổi về hàm lượng đường
trong các quả nho, cam, bưởi. Khác các loại quả
kể trên, quả họ cam bưởi thường bắt đầu chín
trên cây. những quả họ cam bưởi khi còn
xanh thì không có tinh bột, còn khi chín thì hàm
lượng đường tăng lên và độ chua giảm dần. Đó
là do sự phân giải pectin và hemixenluloza hoặc
do được tạo thành từ axit hữu cơ. Cả sacaroza, glucoza và fructoza đều tăng, song hàm
lượng sacaroza trội hơn. Tổng lượng glucoza và fructoza ít hơn sacaroza. Riêng ở
chanh thì ngược lại.
Trong các hợp chất gluxit của quả thì xenluloza, hemixenluloza và pectin là
những cấu tử của thành tế bào. Khi quả chín, một trong những biến đổi rõ rệt nhất là
biến đổi cấu trúc 1 thành tế bào được phản ánh bằng sự mềm ra của quả. Hiện tượng
này thấy rõ ở những loại quả như chuối, xoài, mơ, mận… và nhiều quả khác. Khi quả
còn xanh thì cứng và có độ chắc nhất đònh. Song khi quả chín thì trở nên mềm.
Nguyên nhân gây nên biến đổi về cấu tạo của thành tế bào chủ yếu là các biến đổi
chuyển hoá của các chất pectin, hexenluloza và xenluloza.

b) Biến động của chất pectin và các enzym chuyển hoá pectin:
Khi quả chín, độ rắn chắc của quả giảm xuống và hàm lượng pectin hoà tan
tăng lên. quả xanh, protopectin (pectin không hoà tan) phân tán trong thành tế bào
NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây
















Trang 10

làm cho quả có độ rắn chắc nhất đònh. Trong quá trình chín, dưới tác dụng của enzym
protopectinaza và axit hữu cơ, một phần lớn protopectin chuyển thành pectin hoà tan
và phân tán vào dòch bào do đó quả mềm. Chẳng hạn khi chuối chín, lượng
protopectin giảm từ 0,53% đến 0,22%. Theo thông báo của Hulme, sau khi quả táo rời
khỏi cây, hàm lượng protopectin giảm xuống nhanh còn lượng pectin hoà tan tăng tỷ
lệ thuận. Tiếp đó, trong một khoảng thời gian ngắn hàm lượng protopectin và pectin
không biến đổi và ở giai đoạn cuối hàm lượng chung của pectin giảm xuống. lê,

những biến đổi về hàm lượng pectin xảy ra nhanh hơn ở táo, song bản chất các biến
đổi này cũng như vậy.
đu đủ, xoài… biến động của chất pectin cũng tương tự. kiến cho rằng hàm
lượng chất pectin trong tất cả các loại quả đều giảm xuống trong quá trình trên là ý
kiến phổ biến, rộng rãi. Tuy nhiên, những nghiên
cứu nhiều năm của Sapodnicova chỉ rõ rằng
không phải ở tất cả các loại quả, sự chín đều kéo
theo sự tăng hàm lượng của pectin hoà tan và sự
giảm hàm lượng chung của chất pectin.
Quả khế, khi chín, hàm lượng pectin của
quả giảm xuống, nhưng điều đó là sự tăng nhanh
lượng các chất hoà tan chủ yếu là đường gây ra.
Các phần riêng rẽ của chất pectin trong mận là
một ví dụ, chẳng hạn, ở quả xanh và quả chín gần
bằng nhau. Còn ở mơ, xanh cũng như chín, protopectin chiếm đến 65% - 67% chất
pecitn. anh đào còn hơn nữa, mặt khác, quả càng chín, phần protopectin so với tổng
lượng pectin càng cao. Chỉ ở quả chín quá, hàm lượng chung của các chất pectin và
phần protopectin mới giảm xuống. quả lạc, hàm lượng chất pectin tăng khi quả mới
chín, sau đó lại giảm trước hết là do protopectin bò phân giải.
Giữa các biến động về hàm lượng pectin, hemixenluloza có mối quan hệ mật
thiết, vì lẽ chúng đều được tạo thành từ các chất tiền thân như nhau là axit glucuronic
và galacturonic. Theo dữ liệu của Araximovic, hàm lượng pectin có thể tăng trong qủa
không những khi quả chín mà còn tăng khi bảo quản (ở lê, táo). Theo ông, có sự tăng
này là nhờ các đường monosacarit bò oxy hoá thành axit galacturonic. Mặc dù có
nhiều nhiên cứu về biến động của chất pectin song người ta còn biết rất ít về những
chuyển hoá của chúng khi quả chín. Do vậy mà cơ chế làm mềm thành tế bào trong
quả chín vẫn còn là phỏng đoán khi chưa biết rõ bản chất của protopectin và nguyên
nhân không hoà tan của nó.
Hàm lượng chung của các chất pectin giảm ở nhiều loại quả chín chắc có lẽ là
do chất pectin bò phân huỷ ở một chừng mực nào đó. Nhiều thông báo cho biết khi

chín có xảy ra sự khử este hoá và mức độ metoxil hoá của nhiều. Chẳng hạn ở đào, lê
khi còn xanh thì mức độ metoxil hoá tới 86% sau khi chín giảm xuống chỉ còn dưới
40%.Những biến động về hàm lượng pectin quả chín có liên quan đến những biến
động về các enzym thuỷ phân pectin.
NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây
















Trang 11

Hoạt độ của pectinesteraza và polygalacturonaza ở các giai đoạn phát triển
đầu của quả rất cao, nhưng đến khi quả bắt đầu chín lại giảm xuống và thấp và khi
quả chín hoạt độ của chúng lại rất cao. Theo Mc Gready và Mc Comb, trong lê xanh
không phát hiện thấy hoạt độ polygalacturonaza, nhưng ở quả chín, hoạt độ của
chúng lại rất cao. Đây là nguyên nhân làm cho kích thước phân tử của pectin ngắn lại
nhiều khi quả chín. đào xanh và đào chín đều không thấy hoạt lực

polygalacturonaza. cà chua, trong quả xanh không có polygalacturonaza, song ở quả
chín lại có. Trong nhiều loại quả, người ta tìm thấy một lượng nhỏ axít galacturonic tự
do. Hàm lượng của axit này tăng mười lần trong táo và cà chua chín (theo Mc.Lendon)
Tuy vậy, lượng axit galacturonic tự do đó chưa đủ để giải thích nguyên nhân
biến đi của pectin hòa tan trong thời gian chín. Có khả năng là axit galacturonic tạo
thành không tích tụ trong quả mà bò chuyển hoá tiếp tục trong quá trình trao đổi chất.
Pectinesteaza có trong hầu hết mọi quả và hoạt độ của enzym này ở quả chín cao hơn
ở quả xanh nhiều.
Chính hoạt độ tăng lên cao của pectinesteraza và polygalacturonaza khi quả
chín làm cho các quá trình khử este hoá, khử metyl hoá và sự phá vỡ liên kết giữa các
mạch polygalacturonaza xảy ra rất mạnh, cũng như mạch poly của pectin ngắn lại,
hàm lượng axit galacturonic tự do tăng lên.
c) Biến động của hemixenluloza và xenluloza:
Về sự biến động của hemixenluloza và xenluloza tăng lên khi tính theo đại lượng
tuyệt đối, nghóa là tính theo gam/quả và giảm xuống về tỷ lệ % (từ 1,17% xuống
0,95%). Theo Kertesz thì hàm lượng xenluloza là một trong các nhân tố làm cho quả
có độ chắc trước khi thu hoạch, song quả bò mềm ra khi bảo quản (rấm chín) không có
liên quan gì đến sự biến đổi về hàm lượng và trọng lượng phân tử của xenluloza.
2.2 Biến động của axít hữu cơ:
Một trong những dâú hiệu đặc trưng của sự chín của quả là biến động về axit
hữu cơ. Khi quả chín, axit hữu cơ trong quả bò biến đổi cả về chất lẫn lượng. đa số
quả ngọt, hàm lượng axit giảm xưống , còn ở một
số quả chua thì hàm lượng axit lại tăng lên.
Ví dụ: táo, lê, mận, cam, quýt, bưởi… hàm
lượng axit đều giảm xuống khi chín. mận (1,3%
- 0,56%), ở táo (0,5% - 0,2%), hàm lượng axít hữu
cơ giảm xuống 2 lần. Sự giảm độ axit này làm cho
hệ số đường axit của quả tăng lên. Đó là nguyên
nhân là tăng độ ngọt của quả.
Nhìn chung, tổng lượng axit hữu cơ trong quả

thường tăng lên theo mức độ sinh trưởng trên cây mẹ. Nhưng hàm lượng tương đối của
axit thời kỳ chín lại giảm xuống do có sự tăng nhanh hơn về lượng của các chất khác
trước hết là đường.
Trong quá trình chín và thường thấy hơn cả trong thời gian bảo quản, các axit
hữu cơ mới không có ở quả xanh trước đây có thể được tạo thành trong quả, chẳng hạn
NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây
















Trang 12

như axit suxinic. Lượng của axit này không lớn nên thường không làm ảnh hưởng đến
vò của quả. Trong cam, chanh, bưởi, ớt… axit asccrorbic được tổng hợp từ glucoza.
Thành phần axit hữu cơ ở nhiều loại quả chín cũng thay đổi. Trong táo non,
axit quinic cực lớn và giảm xuống lúc chín, còn axit xitric laiï tăng lên, axit
galacturonic cũng có nhiều trong quả chín. Hàm lượng axit giảm xuống khi quả chín

không những chỉ liên quan đến sự oxi hoá chúng trong quá trình hô hấp mà còn gắn
liền với sự phân huỷ chúng trong quá trình trình khử carboxyl hoá.
Như đã biết, axetandehit là một trong các sản phẩm tạo thành khi axit malic bò
khử carboxyl hoá. Axetandehit kìm hãm hoạt động của dehydro genaza. Bởi thế khi
lượng axetandehit quá dư (tích tụ nhiều) sẽ là nguyên nhân gây ra bệnh đốm nâu của
mô quả. Axetandehit tiêu thụ cho các quá trình tổng hợp etylen, chất thơm và chất
eutin. Một phần axetandehit bò khử thành rượu (ở vỏ táo mắc bệnh, hàm lượng
axetandehit là 0,7mg % và rượu là 20mg%, còn ở vỏ táo không bò bệnh chỉ có 0,3mg
% và 13mg%). mọi quả chín đều có tích luỹ axetandehit và rượu. Điều này chứng tỏ
rằng khi quả chín quá trình khử cacboxyl hoá tăng mạnh và có chiều hướng chuyển
dần hô hấp về phía yếm khí. Dưới đây là biến động axetandehit và rượu ở cà chua:

Độ chín Axetandehit, mg% Rượu, mg%
Xanh

0,1

10,0

Chín
vàng

0,3

34,3

Chín đỏ

3,45

41,0

2.3. Biến động của sắc tố:
Màu của quả là do nhiều loại hợp chất màu khác nhau về bản chất hoá học và
tác dụng sinh lý tạo nên. Trong quá trình chín, thành phần của các chất màu bò biến
đổi nhiều. đa số quả, dấu hiệu chín đầu tiên là sự biến đổi về màu sắc (cà chua, đu
đủ, ớt, chuối, dứa…) do lượng clorofil giảm xuống rất
nhiều và có thể biến mất hoàn toàn và lượng
carotenoit cũng như antoxian và các flavonoit tăng
lên.
chuối xanh (trong vỏ) lượng clorofil có tới
100mg/kg, khi chín giảm xuống rất nhiều và có thể
biến mất hoàn toàn, còn tổng lượng carotenoit
không thay đổi mấy, song trong quả chín hàm lượng
xantofil thì giảm và hàm lượng carotenoil tăng gấp
30-35 lần so với ớt xanh. các loại quả khác như cam, quýt, xoài, đu đủ… trong các
phần vỏ quả, thòt quả, nước ép, đều thấy có sự biến động tương tự.
Giữa clorofil và carotenoit không có sự chuyển hoá tương hỗ nào cả mà chỉ xảy ra sự
phân huỷ clorofil và sự tổng hợp carotenoit. Cả 2 quá trình đều do enzym xúc tác và
tiến hành đồng bộ. Trên đây là dạng biến động sắc tố thường gặp. Tuy vậy không
phải bao giờ lượng clorofil cùng giảm đi và lượng carotenoit cùng tăng lên. Chẳng
hạn, màu vàng của táo chín là do lượng carotenoit tăng lên mà không phải do những
biến động về nồng độ xantofil và clorofil. cam, hàm lượng carotenoit tăng theo mức
NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây

Trang 13

độ chín. Song ở chanh, bưởi lại giảm xuống một ít (theo Kefford). Như vậy, sự biến
đổi về màu sắc của quả khi chín có thể do sự phân lượng clorofil (trước đây đã che lấp
màu các sắc tố khác), hoặc do sự biến đổi các sắc tố khác, hoặc do cả 2 nguyên nhân
này đồng thời. Nhiệt độ, ánh sáng, oxy và phân bón là những yếu tố ảnh hưởng mạnh
mẽ đến sự tạo thành carotenoit khi quả chín. Các sắc tố tan trong nước như antoxian
và flavonoit cũng được tạo thành và tăng lên khi chín ở một số quả mận, nho, mơ…
2.4. Biến động của polyphenol:
Vò của các loại chủ yếu phụ thuộc vào hàm lượng các chất đường, axit và tanin
cũng như tỷ lượng của chúng. Vò chát của quả xanh là do hàm lượng các hợp chất
phenol cao gây nên (hồng, thò, sung, ổi,mơ…). Vò chát cũng thường không phhụ thuộc
và tổng lượng các chất phenol (chủ yếu là tanin) trong
quả mà chỉ phụ thuộc vào chính các lượng chất phenol
tự do. mọi loại quả khi chín hàm lượng chung của
polyphenol giảm, song lượng polyphenol tự ï do giảm
mạnh hơn nhiều. Theo dẫn liệu của Reeve thì đào chín
polyphenol và tanin giảm đến 8 lần. Trong thời gian rấm
chín, phần thòt của hồng, thò… bò mềm ra, các chất chát

(tanin) tự do chuyển sang trạng thái liên kết, do vậy vò
chát biến đi.
Trong thời kỳ quả chín, tanin có thể bò thuỷ phân, chuyển hoá đến đường và
axit hoặc có thể bò chuyển hoá thành flavonoit. Quá trình chuyển hoá của tanin đều
do enzim xúc tác (cơ chế chưa rõ lắm). Có tác giả cho rằng khi quả chín, tanin trùng
hợp thành các chất ít chát hơn hay không chát. Trong tất cã các chất phenol thì
leucoanxian là chất quan trọng nhất gây nên vò chát của hồng.
Sự biến đổi của hợp chất polyphenol, nhất là sự biến động về hàm lượng
polyphenol tự do có ý nghóa lớn đối với việc hình thành vò ngon của quả.
2.5. Biến động của tinh dầu và các chất bay hơi khác:
Trong quá trình chín có những biến động rất quan trọng về hàm lượng và thành
phần của các chất bay hơi mà hương vò quả liên quan mật thiết với chúng.những năm
gần đây nhờ có sắc ký khí người ta đã phân tích và xác đònh được các chất này. Đó là
một loạt các hợp chất có bản chất hoàn toàn khác nhau: rượu, andehit, xeton, ester,
etylen đặc biệt là tinh dầu thơm (các terpen).Những hợp chất bay hơi mặc dù có hàm
lượng rất nhỏ nhưng chúng làm cho quả chín có hương thơm đặc biệt (axit
xinamic,diaxetyl etylaxetat,các ester của axit butiric, axetic, formic…các terpen và dẫn
xuất oxy của chúng). Etylen là chất bay hơi được tạo thành khá nhiều khi quả chín và
hoàn thành chức năng điều khiển quá trình chín nhưng không tham gia vào việc hình
thành hương vò quả.
Các hợp chất bay hơi trên đây được tạo thành khi quả chín có ý nghóa lớn trong
việc xác đònh giá trò hàng hoá của quả, song người ta vẫn chưa biết gì mấy về vai trò
của chúng trong trao đổi chất cũng như các nhân tố điều khiển sự tạo thành chúng.
Một trong những nguyên nhân của lỗ hổng đó trong kiến thức của chúng ta là các chất
NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây

Trang 14

này có trong quả với lượng rất nhỏ (chẳng hạn lượng cacbon do táo thải ra ở dạng hợp
chất bay hơi chỉ chiếm 0,1 -0,3 % lượng cacbon của CO
2
thải ra).
2.6. Biến động của vitamin:
Trong quả tìm thâý tất cả các vitmin đã biết hiện nay trừ B
12
và D là những
vitamin không có trong cây xanh. Nhiều vitamin có hàm lượng rất nhỏ trong rau quả
(tiamin không quá 0,08mg%, riboflavin, axit nicotic, biotin, axit pantotenic,…thường có
nhiều ở cá thòt, trứng ,sữa… Vì thế chỉ xem xét những vitamin mà rau quả là nguồn
cung cấp chính như các vitamin tan trong nước có: C, B
9
, B
15,
và tiền vitamin A

(caroten), vitamin E, K thuộc nhóm vitamin tan trong chất béo.
Ngay trong số các vitamin vừa nêu trên thì khi quả chín, vitamin C, axit folic
(B
9
) và các caroten mới là những chất có biến động nhiều và đáng quan tâm hơn cả.
Hàm lượng vitamin C thay đổi rất lớn trong quá trình chín của nhiều loại quả. Trong ớt
xanh, hàm lượng trung bình của vitamin C vào khoảng 100mg%, còn ở ớt chín đỏ,
lượng vitamin C tăng lên 2 lần. Tuy vậy, sau khi quá trình chín kết thúc, hàm lượng
của nó lại giảm đáng kể.



Lượng axit folic trong quả xanh thường thấp hơn trong quả chín 2-3 lần (theo
nghiên cứu của A.Tribunskaia). Rau quả có thể đáp ứng hoàn toàn nhu cầu hàng ngày
về axit folic cho con người. Khác với nhiều chất, khi quả chín quá, người ta lại thấy
hàm lượng axit folic tăng lên nữa. Theo một số tác giả, có lẽ điều này liên quan đến
sự giải phóng phần axit folic ở dạng liên kết trong thực vật thành dạng tự do.
Hàm lượng caroten tăng lên rất nhiều khi quả chín (chuối, dâu tây, cam, chanh,
quýt…). Trong quả còn có những hợp chất thành phần khác mà hàm lượng của chúng
không bò biến đổi mấy như lipid, protein, muối khoáng…
2.7. Biến động của Lipid:
Đa số các loại quả có hàm lượng lipid rất nhỏ (0,01%-0,1%) nên lipid đóng vai
trò thứ yếu trong sự hô hấp (ở thời kỳ đột phát hô hấp ) với tư cách là nguyên liệu hô
hấp. Nói chung là lượng lipid không thay đổi bao nhiêu khi quả chín và sự chuyển hoá
của chúng ở thời kỳ này còn chưa được nghiên cứu mấy. Tuy thế , ngøi ta vẫn giả
thiết rằng lipid có thể tham gia vào các quá trình oxy hoá khử khi quả chín.

NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây

Trang 15

2.8. Biến động của Protein:
Hàm lượng nitơ chung trong quả chín rất thấp (ở táo, lê <80mg/100g, ở chuối
chín chỉ có 1,2-1,7g/100g quả). Lượng protein trong quả không nhiều lắm(dứa: 0,5%,
hồng : 0,5-0,9%, dâu tây <1%, cam ,chanh: 0,9%, đào: 0,9%, mận : 0,6%, xoài: 0,5%,
nhãn: 0,9% ) khác với các hợp chất hữu cơ phức tạp khác thường bò phân huỷ khi quả
chín, lượng protein trong quả chín tự nhiên hay rấm chín thường tăng lên chút ít (ở táo
,cà chua chỉ tăng khoảng 4-15% so với tổng lượng protein). Năng lượng cần thiết cho
sự tổng hợp protein do các quá trình oxy hoá và phosphoryl hoá cung cấp. Một phần
lớn protein được tạo thành ở thời kì này là các enzim có trách nhiệm đối với sự tăng
đột phát hô hấp.
Hàm lượng axit amin tự do và axit amin trong quả phụ thuộc vào loại quả và
mức độ chín. Khi mơ chín lượng asparagin và axit glutamic, aspartic giảm xuống còn
lượng serin và valin lại tăng lên. Ở táo chỉ có lượng glutamin là biến đổi rõ rệt. Hàm

lượng của nó rất cao khi quả còn xanh hoặc chín quá.
2.9. Biến động của chất vô cơ:
Quả cung cấp khoáng cho cơ thể. Trong quá trình chín nó biến đổi rất ít.
III. Tăng đột phát hô hấp:
Hiện tượng:
Một tính chất sinh học đặc trưng cho qúa trình chín của quả là sự biến đổi về
cường độ hô hấp của chúng ở các thời kỳ chín khác nhau.
các giai đoạn sinh trưởng đầu tiên của quả khi mà quá trình phân chia tế bào
xảy ra rất mạnh thì hạot lực hô hấp cao nhất. Tiếp đó, sự phân chia tế bào ngừng lại
và quả lớn lên chủ yếu nhờ sự tăng lên kích thước tế bào. Ở thời kỳ này cường độ hô
hấp lại giảm xuống rất nhiều có khi tới 1/5 đại lượng ban đầu. Nhưng sau đấy, đến
thời kì chín nhất đònh cường độ hô hấp lại tăng lên rõ rệt va không dài lắm. F.Kidd và
S.Vest gọi sự tăng đột ngột về hô hấp này là tăng đột phát hô hấp. Sau thời kì tăng đột
phát hô hấp đó, cường độ hô hầp lại giảm. Chính sự tăng đột phát hô hấp báo hiệu có
một bước ngoặt trong đời sống của quả. Vào khoảng này thường kết thúc các quá trình
chín và chín tới, đồng thời cũng dấn đến quá trình chín quá, nghóa là đưa đến sự tan rã
và huỷ diệt tế bào.
Thời gian bắt đầu có tăng đột phát hô hấp phụ thụôc nhiều vào nhiệt độ môi
trường xung quanh, bởi vì rằng hoạt độ có ảnh hưởng đến hoạt độ của các enzim điều
hoà quá trình hô hấp.
Tuỳ thuộc vào loại quả và phương pháp thu hoạch mà sự tăng đột phát hô hấp có thể
có trước hoặc sau khi hái quả. Không phải ở bất kì loại quả nào cũng có thể tìm thấy
sự tăng đột phát hô hấp. Vì thế Biale đã chia quả ra làm hai nhóm:
 Quả có sự tăng đột phát hô hấp (táo ,lê, đào ,mơ ,mận,chuối cà chua …)
 Quả không có sự tăng đột phát hô hấp (anh đào, dưa chuột, cam, chanh,
bưởi, dứa, nho, dâu tây…)
Tuy nhiên sự phân chia này chưa phải đã đúng, bởi vì mới đây người ta phát
hiện thấy có sự tăng đột phát hô hấp ở cam mà trước kia chưa phát hiện được do có
NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây

Trang 16

những khó khăn về phương pháp. Ở cam, sự tăng đột phát hô hấp tìm thấy khi quả bắt
đầu chuyển từ xanh sang vàng mà lúc này thì thường là người ta vừa hái cam.Trong
thời kì trước đột phát hô hấp, cường độ hô hấp của chuối chỉ có 40 mg% CO
2
/I Kg
quả /1 giờ, nhưng trong thời kì tăng đột phát hô hấp lại lên đến 270mg% và chỉ tăng
trong vòng 24 giờ. Sự tăng đột phát hô hấp phát hiện được rõ rệt hơn cả trong điều
kiện nhiệt độ tương đối cao (15
o
C). Ở nhiệt độ thấp, sự tăng đột phát hô hấp thường
rất khó hoặc không tìm thấy .Ngoài ra còn nhiều yếu tố ảnh hưởng đến sự tăng đột
phát hô hấp như mức độ chín… Biale cho rằng những điểm khác nhau giữa quả có sự

tăng đột phát hô hấp và không có sự tăng đột phát hô hấp không thể chỉ giải thích
bằng sự khác nhau về cường độ trao đổi chất; những quả như dâu tây, anh đào… hô
hấp rất mạnh thậm chí còn mạnh hơn một số quả có tăng đột phát hô hấp. Người ta
cũng nhận xét rằng không có tăng đột phát hô hấp thường chín trên cây mẹ và không
chứa tinh bột .
Sự tăng đột phát hô hấp là một quá trình phức tạp. Nguyên nhân gây ra sự tăng
đột phát hô hấp khi quả chín vẫn chưa giải thích được thoả đáng. Song có điều chắc
chắn là sự tăng đột phát hô hấp đóng vai trò trung tâm trong quá trình chín quả. Vì
vậy nếu ta tìm được bản chất của vấn đề này sẽ cho ta chìa khoá để hiểu toàn bộ quá
trình chín. Và người ta đã biết có nhiều yếu tố đóng vai trò quan trọng trong việc làm
tăng hô hấp. Sau đây là một số giả thuyết về nguyên nhân của sự tăng đột phát hô
hấp :
 có cơ chất hoạt động là “fructoza phosphoryl hoá “trong bào tương.
 có chất tiếp nhận photphát là ADP để tạo ATP.
 có những biến đổi trong trao đổi chất :
+ trao đồi các hệ enzim
+ biến đổi trong sự trao đổi axit malic và piruvic (malat và piruvat)
+ có những biến về mức độ tổ chức nội bào.

a) Có cơ chất hoạt động: Kidd là người đưa ra giới thiệu về sự tăng đột phát hô hấp
đầu tiên (1934). Ông cho rằng điều kiện đầu tiên của sự tăng đột phát là có “frustoza
hoạt động” trong bào tương (đúng hơn là frustoza phosphoryl hoá). Gần đây khi tìm
thấy có sự tăng nồng độ frustoza-1,6điphotphat ở trong chuối chín, Saker và Solomos
cũng cho rằng sự tăng đột phát hô hấp ở chuối có liên quan đến sự tăng hàm lượng
của chất này.
b) Có chất tiếp nhận ADP:
Người ta cho rằng yếu tố chính điều chỉnh cường độ hô hấp của mô là sự có mặt
của ADP và photphat vô cơ cần thiết để tổng hợp ATP. Nồng độ photphat vô cơ rất
hiếm khi thiếu nên cường độ hô hấp thường được điều chỉnh bởi chất tiếp nhận
photphat trong đó ADP là chất quan trọng nhất. Do đó nếu nồng độ ADP thấp, chưa đủ

thì cường độ hô hấp giảm. Nếu nồng độ ADP tăng thì cường độ hô hấp sẽ tăng . Trên
cơ sở đó người ta giải thích được sự tăng đột phát hô hấp của quả liên quan tới sự tăng
hàm lượng các chất tiếp nhận photphat vô cơ.
c) Có những biến đổi trong trao đổi chất:
NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây
















Trang 17

Các quá trình trao đổi chất và năng lượng trong tế bào quả đều được tiến hành
với sự tham gia của các hệ enzim. Vì thế, những biến đổi trong trao đổi chất của quả
chín biểu hiện trước hết ở sự biến đổi các hệ enzim. Trong quả có rất nhiều họ enzim
khác nhau và hoạt độ của chúng rất cao nhờ mô quả có nhiều H2O. Trong các tập
đoàn enzim ấy, có một số hệ giữ vai trò vô cùng quan trọng đối với quá trình dùng
cũng như chế biến và bảo quản.

Đáng kể là các hệ enzim sau:
- Hệ enzim oxi hoá khử : hoạt lực của chúng rất cao. Trong rau quả peroxydaza
rất hoạt động bởi vì nó thuộc số những enzim bền nhiệt hơn cả nên người ta thường
theo mức độ vô hoạt của nó để đánh giá sự vô hoạt của tất cả các enzim khác khi
đóng hộp rau quả.
- Như đã biết trong số những quá trình trao đổi chất và các phản ứng enzim xảy ra
trong thời kì sinh trưởng, chín và bảo quản quả thì sự hô hấp chiếm vò trí trung tâm,
đồng thời lại do phức hợp các enzim oxi hoá khử điều khiển. Hoạt độ của các enzim
oxi hoá khử phần lớn phụ thuộc vào sự sinh tồn của bản thân sinh vật. Ở các giai đoạn
phát triển khác nhau của quả, mối tương quan và hoạt độ của các enzim riêng biệt
trong hệ hô hấp chung đều thay đổi. Chẳng hạn, ở cà chua trong quá trình chín, sự trao
đổi khí chung giảm xuống, trong đó, hoạt độ của các enzim chứa kim loại (poly
phenoloxydaza, peroxydaza, ascorbatoxydaza, catalaza) giảm xuống, đồng thời trò số
và mức độ hô hấp cuối cùng do các enzim flavin xúc tác lại tăng lên (các enzim
flavin ở cà chua có dehidrogenaza của axit malic, saxinic, formic , lactic , rượu etylic
và glucoza). Ở nhiều giống nho ở thời kì chín kó thuật, hoạt lực của các enzim oxi hoá
khử lớn nhất đặc biệt là của ascorbatoxydaza. Ngoài các enzim oxy hoá khử kể trên,
các hệ enzim chuyển hoá khác cũng có những biến động lớn về cường độ xúc tác như
các enzim chuyển hoá chất pectin (protopectinaza, pectinesteraza, polygalacturonaza),
các enzim phân giải tinh bột (amilaza, phosphorylaza) mà ta đã nói đến ở phần trên.
Hoạt độ của phoshorylaza xúc tác sự phân giải và tổng hợp glucozophosphat cũng
tăng lên mạnh khi quả chín. Một biểu hiện quan trọng của biến đổi trao đổi chất là
biến đổi các đường hướng dò hoá gluxit (theo Varner).
Targer và Biale phát hiện thấy rằng trong thời gian chuối chín, hoạt độ của
cacboxylaza và andoaza tăng lên một số lần. Trong chuối xanh có chu trình dò hoá
guxit pentozophosphat, đến khi chuối chín thì chuyển sang chu trình glucosit (chu trình
Embden –Meyerhof –Parnas). Vì thế các tác giả này cho rằng sự khác biệt về hô hấp
của quả ở thời kì trước và sau đột phát hô hấp liên quan mật thiết đến các biến đổi
trao đổi chất. Rakitin cũng quan sát thấy có sự tăng hoạt độ cacboxylaza tương tự ở
hồng chín. Một biểu hiện quan trọng khác nữa về trao đổi chất là biến đổi trong sự

trao đổi axit malic và axit piruvic (malat và piruvat). Trong quả xanh axit malic được
chuyển thành axit piruvic qua axit oxaloaxetic. Một phần phần axit piruvic bò khử
cacboxyl tạo ra aetandehit và CO
2
. Trong quá trình quả chín lại thấy xuất hiện thêm
một đường hướng tạo thành axetandehit mới nữa mạnh hơn. Đó là sự khử cacboxyl
hoá trực tiếp chính bản thân axit malic do malat dehydrogenaza tiến hành. Hulme đã
tìm thấy trong thời kì tăng đột phát hô hấp hoạt độ của malat dehydrogenaza và
NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây
















Trang 18

piruvat decacboxylaza ở vỏ và thòt quả táo tăng vọt lên (nhất là ở vỏ quả). Sau đột
phát hô hấp cực đại hoạt độ của cả hai enzim này giảm xuống song song. Kết quả trên

nay đã giải thích được sự biến đổi về hệ số hô hấp khi táo chín. Người ta thấy rằng
trong thời kì đột phát hô hấp, sự thải ra CO
2
và hấp thụ O
2
đều tăng lên, song sự hấp
thụ O
2
không mạnh bằng sự thải CO
2
và có khi giữ nguyên như cũ, nên hệ số hô hấp
(CO
2
/O
2
) lớn hơn 1. Sự thải CO
2
không kèm theo sự hấp thụ O
2
, trong trường hợp này
có thể là kết quả tác dụng đồng thời của cả hai enzim trên.
HOOC-CH
2
-CHOH-COOH + NADP
-
 CO
2
+ CH
3
-CO-COOH

CH
3
-CO-COOH  CO
2
+ CH
3
CHO
Trên cơ sở những dữ liệu thu được Hulme kết luận rằng trong táo có hai hệ
enzim tham gia vào sự trao đổi chất hữu cơ .Hệ thức thou nhất là hệ enzim của chu
trình Krebs chiếm ưu thế ở những quả lớn. Hệ thou hai bắt đầu hoạt động mạnh mẽ
trong thời kì tăng đột phát hô hấp và xúc tác sự khử cacboxyl hoá axit malic bỏ qua
chu trình Krebs, nghóa là lúc này các đường hướng trao đổi chất được tổ chức lại và
một phần malat tách khỏi chu trình Krebs vẽ sang con đường mới do hệ enzim thou hai
mở ra. Vì lẽ ấy mà lượng CO2 thải ra có hai nguồn gốc khác nhau: thải ra trong động
tác hô hấp thông thường và trong quá trình khử cacboxyl hoá do malat dehydrogenaza
xúc tác. Có khả năng là sự khác nhau giữa quả có tăng đột phát hô hấp và quả không
có tăng đột phát hô hấp liên quan đến hoạt dộ của hai enzim này. Những kết quả
nghiên cứu về chuối (của Leonat và Wardlaw) và một số quả khác cũng có thể giải
thích tương tự như kết quả của Hulme trên nay đối với táo (hàm lượng O2 trong chuối
ở thời kì tăng đột phát hô hấp tăng nhanh, tiếp đó, ở thời kì sau đột phát hô hấp lại
giảm xuống nhiều, sau 5 ngày đêm chỉ còn 2%, mà hàm lượng CO lại tăng lên đến
18%). Tuy vậy cần luôn nhớ rằng những biến đồi về các đường hướng trao đổi chất
hoạt độ của các enzim riêng biệt và phản ứng kìm hãm vận tốc các quá trình trao đổi
chất có thể phụ thuộc vào nhiều nguyên nhân như tổng hợp hay phân huỷ enzim đó,
sự có mặt của các chất tiếp nhận phosphate, cơ chất và cofactor, chất kìm hãm, pH,
nhiệt độ…
d) Có những biến đổi về mức độ tổ chức nội bào:
Chẳng còn nghi ngờ gì nữa, hoạt độ của các enzim rất có thể thay đổi khi cấu
trúc dưới tế bào thay đổi. Chúng ta chưa biết nhiều lắm về ảnh hưởng qua lại lẫn nhau
giữa các phần khác nhau của tế bào, song có điều chắc chắn là tính chất của quả được

phản ánh qua tính chất các tế bào riêng rẽ hợp thành nó. Bởi vậy việc nghiên cứu
những biến đổi mà bản thân các tế bào của quả phải trải qua trong quá trình chín là
việc làm hết sức logic khi nghiên cứu về sự chín. Khi quả chín các cấu trúc dưới tế
bào bò biến đổi biểu hiện rõ nét nhất ở biến đổi về hoạt lực oxy hoá và cấu trúc của
ti lập thể, độ thấm dẫn của hệ màng cũng như khả năng tổng hợp protein của
riboxom(thể ribo). Thời kì tăng đột phát hô hấp đặc trưng bằng sự tăng hoạt độ hô hấp
của ti thể. Điều đó rất phù hợp với sự tạo mới protein trong thời gian này. Song cần
chú ý rằng, sau đột phát hô hấp cực đại cấu trúc bên trong của ti lạp thể có thiên
hướng bò phá huỷ và dần biến đi kéo theo đó là hoạt độ hô hấp giảm. Những nhận xét
trên này được rút ra từ các công trình nghiên cứu hiển vi điện tử của Bucno và các
NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây
















Trang 19

công trình khác của Varner, Chandra, Spencer…độ thấm dẫn của màng, theo Sacher,
tăng lên khi quả chín (do thiếu oxin). Nhờ vậy mà cơ chất dễ tiếp cận với enzim.
Cũng có thể ở các giai đoạn cuối của sự già, độ thấm dẫn của màng thay đổi làm cho
các chất như polyphenol chẳng hạn dễ dàng từ không bào chuyển vào tế bào chất với
lượng lớn bất bình thường và gây nên sự phân ngắt luân hợp giửa oxy hoá và
phosphoryl hoá. Lúc này axetandehit được tạo thành khi khử cacboxyl hoá axit malic
không được dùng để tổng hợp etylen, các chất thơm…nữa, do vậy mà tích tụ lại trong
mô quả, ức chế hoạt động của các dehydrogenaza đảm nhiệm việc khử các sản phẩm
oxy hoá của polyphenol và các xetoaxit… Các chất này tích tụ lại làm phát sinh các rối
loạn về chức năng và xuất hiện các bệnh ở quả (bệnh đốm thối ở chanh). Tất cả
những điều ấy dẫn đến sự già cỗi nhanh, sự tự đầu độc và huỷ diệt quả. Cũng có thể
phỏng đoán rằng tính chất của màng thay đổi là do không đủ năng lượng cần thiết để
giữ màng ở trạng thái bình thường. Khả năng tổng hợp protein của riboxom quả sau
thời kì đột phát hô hấp vẫn còn, song ở giai đoạn này do thiếu ATP nên protein không
tổng hợp được. Có thể có nhiều biến đổi khác nữa về tế bào chất và nhân.
Tóm lại khi ngiên cứu về hô hấp của quả chín có thể phân biệt 3 giai đoạn
khác nhau của thời kì tăng đột phát hô hấp :
- Giai đoạn trước đột phát hô hấp:cường độ hô hấp giảm, các quá trình sinh
trưởng chậm dần lại.
- Giai đoạn đột phát hô hấp: cường độ hô hấp tăng (CO2 thải nhiều và hấp thụ
ít O2) tạo mới nhiều enzim, xuất hiện các đường hướng trao đổi chất mới, và hoạt lực
oxy hoá của ti thể tăng lên.
- Giai đoạn sau đột phát hô hấp: đặc trưng bằng các quá trình ngược lại, nghóa
là quá trình sinh tổng hợp hầu như dừng hẳn và tăng mạnh các quá trình phân huỷ (ti
thể bò phá huỷ, luân hợp năng lượng bò phân ngắt).
IV. Các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình chín:
1. Nhiệt độ :
Các quá trình chuyển hóa là do enzym xúc tác mà nhiệt độ là yếu tố quan
trọng ảnh hưởng đến hoạt lực của enzym nên nhiệt độ có ý nghóa quyết đònh đến sự
chín quả.

Nhiệt độ còn ảnh hưởng đến sự tạo thành etylen _chất kích thích sự chín quả.
Khoảng nhiệt độ tối thích cho sự chín của quả cây nhiệt đới thường hẹp hơn
quả cây ôn đới.
Muốn quả chín nhanh thì nhiệt độ khoảng 20
o
C ngược lại, muốn làm quả chậm
chín thì nhiệt độ ở khoảng 0
o
C.
 Rấm chín quả:
NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây
















Trang 20

_ Đối với từng loại quả có nhiệt độ rấm chín tối thích và độ ẩm thích hợp cũng
như nhiệt độ làm cho quả hư hỏng đặc thù.
Ví dụ:
Chuối rấm chín khoảng 20
o
C, độ ẩm gần 95%, chuối xanh già thường được bảo
quản để vận chuyển ở nhiệt độ 12
o
C. Trên 14
0
C chuối chóng chín, nhiệt độ <12
o
C
chuối không có khả năng chín tới nữa.
Dứa rấm chín ở nhiệt độ khoảng 20-22
o
C, 85% độ ẩm, nhiệt độ <5-7
o
C mất
khả năng chín tới.
Cà chua rấm chín ở nhiệt độ 23-25
o
C , độ ẩm 80-85% , nhiệt độ quá thấp (<4-
6
o
C) làm cho quả bò rối loạn về chức phận dẫn đến mất miễn dòch và chín tới, nhiệt
độ >30
o
C: licopen và vitamin C trong cà chua không được tạo thành.
2. Etylen:

Những kích thích tố (hormone) thực vật như ethylene,
gibberelline, auxine, brassinosteroid, abscisic acid, cytokinine hoạt
động ở mức vi phân tử và can thiệp vào việc điều chỉnh của sự biểu
hiện gene, làm ảnh hưởng đến tất cả các giai đoạn sinh trưởng và phát
triển của thực vật.
a) Tính chất của etylen:
Tính chất vật lý:
_ Công thức C
2
H
4
, M = 28,05.
_ Là chất khí không màu, không rõ mùi.
_ Nhiệt độ sôi ở 760mmHg: 163,7
0
C ( 300mmHg/ - 118 ; 10mmHg/ - 153).
_ Nhiệt độ nóng chảy : 169,2
0
C.
_ Sức căng bề mặt tại 103,7
0
C : 16,4 dyn/ cm.
Khả năng gây nổ:
_ Hỗn hợp KK – Etylen với nồng độ etylen > 3,1% V có thể gây nổ.
( gấp 30.000 lần nồng độ cần thiết làm chín quả).
NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây

Trang 21

_ Hỗn hợp KK – Etylen với nồng độ etylen > 32% V không gây cháy nổ.
Độc tính:
_ Chất khí gây mê và gây ngạt.
_ Nồng độ cao có thể gây ngất, hôn mê và có thể dẫn đến tử vong. Phải cẩn thận
khi làm việc trong kho rấm quả.
_ Dạng lỏng có thể gây tổn thương cho da và mắt.
b) Cơ chế sinh tổng hợp etylen:
Quan sát đầu tiên về ảnh hưởng của etylen đến TV đã được ghi nhận ở Châu
Âu. Cây cỏ gần đường dẫn khí đốt có chứa etylen mau bò úa vàng hoa chóng tan. Sau
đó có nhiều nghiên cứu để chứng minh về tác động của etylen lên sự tăng trưởng và
phát triển của TV. Trong giai đoạn đầu, người ta cho rằng những ảnh hưởng trên là do
tác động của etylen từ ngoài . Đến năm 1930, etylen mới được chứng minh là một SP
của quá trình sinh trưởng TV. Ngày nay etylen được coi như là một hoocmon TV quan
trọng trong việc điều khiển quá trình tăng trưởng của cây và quả.
Trong bản thân rau quả, quá trình sinh tổng hợp etylen xảy ra và thúc đẩy quá

trình chín của quả. Tiền chất tạo etylen là methionin, một loại acid amin. Quá trình
tạo etylen đòi hỏi có oxy và bò ức chế bởi một số chất như AVG, AOA.
Quá trình sinh tổng hợp etylen diễn ra trong suốt quá trình phát triển và chín
của rau quả. Tốc độ sinh tổng hợp etylen đạt cực đại tại đỉnh hô hấp đột biến.
Để kích thích quá trình chín của quả chỉ cần nồng độ etylen khoảng 1 ppm thể
tích không khí, đối với hoa hồng thì cần 10ppb là có thể kích thích quá trình nở hoa.
Hiện nay, etylen được đo bằng sắc ký khí, quang phổ AAS, hay phương pháp Đ laser (
7000 – 10000 USD / lần đo). Chưa có dụng cụ đo trong kho chứa.
c) nh hưởng của etylen trong quá trình chín của quả:
Người ta phân biệt hai loại trái cây:
- Climacteric: (đỉnh cao hơ hấp): Trái lìa khỏi cây, vẫn
tiếp tục chín. Trái cây loại này hơ hấp rất mạnh, tạo ra
ethylene. Giai đoạn đầu, trái tạo ra rất ít ethylene,
nhưng lượng ethylene tăng rất nhiều khi trái bắt đầu già
và vẫn tiếp tục tăng sau khi trái đã lìa cành.
- Non climacteric: Trái chỉ chín trên cây: sự hơ hấp
khơng tác dụng đến q trình chín của trái
Như đã nói trên, ethylene là một kích thích tố ở
thể khí rất quan trọng cho cây cối. Nó gia tăng sự loại
bỏ khí CO
2
và sự tiêu thụ khí O
2
. Nó tham gia vào nhiều
NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây

Trang 22

giai đoạn trong sự phát triển của cây và được xem là hormone kiểm sốt sự chín của
trái. Năm 1979, Adams và Yang phát hiện rằng ethylene được chế tạo trực tiếp từ
acide-1-aminocyclopropane (ACC). Bước cuối cùng trong tiến trình tạo sinh tổng hợp
của ethylene nơi trái cây được thực hiện do sự xúc tác của enzyme mang tên ACC
oxydase (ACCO). Lúc mới sinh, enzyme này chứa một vị điểm (site) hoạt động gồm
một ion đơn ngun tử Fe (II), nối 2 histidine với 1 aspartate. Người ta vẫn chưa rõ
cơ chế của phản ứng này, nhưng họ ngờ rằng ở các giai đoạn đầu ACC và oxygène
được gắn vào Fe để thành một phức chất bậc ba Fe/ACC/O2. Sau đó, có thể có sự
tham gia của những chất oxyde hóa mạnh như Fe(III)OOH, Fe(V)=O, Các chế
phẩm chứa ethylene hay đất đèn vẫn đang được sử dụng ở Việt Nam, nhất là trong
việc làm chín đều hạt cà phê sau khi thu hoạch.
Trong quá trình chín, etylen được tạo thành rất mạnh và song song là hô hấp
tăng nhanh nhưng sau khi đạt đến một cực đại nhất đònh hàm lượng của nó giảm
xuống.
 Etylen được tạo thành trong phần nạc vỏ.
 Etyle càng tạo thành sớm càng kích thích quả nhanh chín.

Bảng 1: Biến động hàm lượng etylen trong quá trình chín :
Quả Độâ chín Hàm lượng etylen
mm
3
/1kg quả
Cà chua Xanh 0.6
Vàng xanh 13.0
Hồng 23.0
Đỏ(chín) 12.0
Chín quả 3.0
táo xanh 8.5
Vàng xanh 130.0
Vàng chín 110.0
Chín quả 10.0

 Etylen có hàm lượng cực đại khi quả sắp chín tới, song hàm lượng cực lớn này
dao động khá mạnh ở các loại quả khác nhau. Trong cà chua cao hơn cam, chanh
NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây

Trang 23

nhưng lại thấp hơn trong táo, lê (táo 0.5-1.5 mm
3
/1 kgquả /1giờ , đào 0.43, cà chua
0.05 …).
 Hàm lượng oxin có ảnh hưởng đến sự tạo thành etylen .Hàm lượng oxin càng
cao thì etylen tạo thành càng ít. Cho nên quả non đang lớn mạnh nhiều oxin.
 Hàm lượng etylen rất ít. Giữ quả trong một môi trường với một lượng etylen
rất nhỏ thì quả chiùn nhanh. Vậy etylen có những tác động nào lên sự chín?
 Etylen tác động lên không chỉ của sự chín quả mà các quá trình xảy ra ở phầøn
thòt quả và hạt liên hệ mật thiết với nhau.
 Etylen bằng trực tiếp hoặc gián tiếp gây phân hủy clorofil, nhờ đó quả xanh
(cam ,qt ,bưởi ,chuối, cà chua , đu đủ ,xoài ,hồng …) có màu đỏ, vàng đặc thù rất
nhanh.
 Etylen làm cho sự tăng đột phất hô hấp đến sớm hơn làm quả chín nhanh hơn
và làm tăng độ thấm dẫn của màng tế bào. Bằng cách đó etylen ảnh hưởng đến toàn
bộ trao đổi chất của tế bào.
Hiệu quả tác dụng của etylen phụ thuộc vào nhiệt độ, O
2
, CO
2
trong khí quyển.
Khi quả tăng đột phát hô hấp thì etylen chỉ có hiệu lực trong thời kì trước đột

phát hô hấp. Quả không tăng đột phát hô hấp thì etylen kích thích tăng hô hấp rất
nhanh. Nồng độ etylen càng cao lại kìm hãm sự chín.

NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây
















Trang 24

d. cơ chế tác dụng của etylen:
Cơ chế hoạt động của etylen
Etylen tác động đến quá trình tạo E.thúc đẩy quá trình chín
ETYLEN + PROTEIN ADN ARN
m
RIBOSOMES

PROTEIN (ENZYME)
Phân loại rau quả dựa vào tốc độ tạo Etylen:
Loại mL C
2
H
2
/ kg.h Sản phẩm
Rất chậm < 0,1 Artichaud,măng,bông cải, cherry,
dâu, rau lá, khoai tây
Chậm 0,1 – 1,0 Dưa chuột, cà, mướp, olive, tiêu,
hồng, dứa, bí ngô, mâm xôi
Trung bình 1,0 – 10,0 Chuối, sung, ổi, dưa, xoài, mã đề, cà
chua
Cao 10,0 – 100,0 Táo, mơ, bơ, dưa đỏ, kiwi, xuân đào,
đu đủ, đào, lê, mận
Rất cao > 100,0 Sapochê, chanh tây

Nồng độ Etylen do trái tạo ra:
Quả Climacteric Quả non - climacteric
Quả Etylen,

L/Kg.h Quả Etylen,

L/Kg.h
Táo 25 – 2500 Xoài 0,04 – 3,0
Lê 80 Cam 0,15 – 0,32
Bơ 28,9 – 74,2 Chanh 0,11 - 0,17
Chuối 0,05 – 2,1 Dứa 0,16 – 0,40

 Ảnh hưởng có hại:

- Kích thích quá trình chín, lão hóa, quả chóng chín, chóng hỏng
- Chín không đúng lúc ( quả xanh để lẫn quả chín)
NTTULIB
/>GVHD: Trần Bích Lam Biến đổi hóa sinh của trái cây
















Trang 25

- Lá hóa nâu và có thể rụng ( tăng tổng hợp polyphenol) VD: Rau diếp
- Tăng độ đắng, giảm kích thước ( tăng tốc độ tổng hợp isocoumarine) VD : cà
rốt
- Nảy mầm sớm. VD: khoai tây
- kích thích quá trình hóa gỗ của tế bào xylem, Làm tăng độ dai của măng tây
 Có nhiều giả thuyết:
_ Chất kích động các enzym của tế bào khi nồng độ của nó đạt đến một giới hạn
tiêu chuẩn nhất đònh khi đó làm tăng nhanh hô hấp và xem nó như một chất hoocmon

độc đáo của sự chín.
_ Tác dộng lên acid nucleic và quá trình sinh tổng hợp protein hoặc etylen đóng
vai trò chất phân ngắt liên hợp oxi hóa và photphoryl hóa.
_ Giống như hệ ete-H
2
O có tác dụng như chất “hướng mỡ” gây ra sự phân bố lại
lipid của tế bào và của enzym liên kết với chúng .
☺ Tuy nhiên những điều kể trên đây vẫn chỉ là nhữùng giả thiết mà thôi, cơ chế
tác dụng thực sự của etylen vẫn còn nằm trong vòng bí mật của tự nhiên.
_ Người ta chỉ mới biết chắc được :
+ Tác dụng tốt ở nhiệt đôï 22
o
C, 30
o
C không kích thiùch chín, được tạo thành
nhanh và mạnh trong khoảng nhiệt độ >10
o
C và < 30
o
C.
+ Muốn tổng hợp cần O
2
một số chất tiền thân: acid linolenic, axetaldehit, axit
maleic, axit piruvic, metionin.
 Giảm ảnh hưởng của etylen:
[1] Hạn chế nguồn tạo ra etylen, giảm nồng độ etylen.
_ Thông gió
_ Hóa chất ức chế sinh tổng hợp etylen : Oxy, AVG, AOA.
_ sử dụng chất oxy hóa etylen thành CO
2

và H
2
O : KMnO
4
, O
3
( đèn cực tím).
_ hấp thu etylen bằng than hoạt tính hay than Brôm.
_ Dùng VK chuyển hóa Etylen.
[2] Ngăn chặn tác động của etylen.