Tài Liệu Ôn Thi Bác Sĩ Nội Trú

Tài Liệu Ôn Thi Bác Sĩ Nội Trú: Môn Hóa Sinh
Mục lục
• 1 Chuyên đề 1 :Enzym
• 2 Chuyên đề 2: Sự hô hấp tế bào
• 3 Chuyên đề 3 :Sự phosphoryl hóa – oxy hóa
• 4 Chuyên đề 4 : Chu trình acid citric
• 5 Chuyên đề 5: Thoái hóa glucose
• 6 Chuyên đề 6 : Tổng hợp glycogen
• 7 chuyên đề 7 : sự thoái hóa acid béo bão hòa
• 8 Chuyên đề 8: Sự tạo thành thể cetonic và ý nghĩa của chúng
• 9 Chuyên đề 9: Tổng hợp acid béo
• 10 Chuyên đề 10 : sự thoái hóa và tổng hợp triglycerid
• 11 Chuyên đề 11: Lipoprotein
• 12 Chuyên đề 12 : hóa sinh acid amin
• 13 Chuyên đề 13: số phận của NH3
• 14 Chuyên đề 14 : Acid nucleic
• 15 Chuyên đề 15: Hemoglobin:
• 16 Chuyên đề 16: Sự sinh tổng hợp protein :các yếu tố tham gia quá trình
sinh tổng hợp protein ở E.coli ; các giai đoạn tổng hợp protein ở E.coli (có hình
vẽ ).Cơ chế điều hòa sinh tổng hợp protein ở E.coli
• 17 Chuyên đề 17: hormone : Định nghĩa , phân loại hormon (mỗi loại cho
1vd) .Các chất truyền tin thứ 2 và cơ chế tác dụng đã biết .
• 18 Chuyên đề 18: Đặc điểm chuyển hóa glucid , lipid , protein và chức năng
tạo mật , khử độc của gan
• 19 Chuyên đề 19: Hóa sinh thận và nước tiểu
• 20 Chuyên đề 20 : Thăng bằng A-B
Chuyên đề 1 :Enzym
Cách gọi tên , phân loại , tính chất đặc hiệu , cấu trúc phân tử , tác dụng ,động học
enzym , các yếu tố ảnh hưởng đến hoạt động của enzym , cấu tạo và cơ chế hoạt
động 1 số coenzym
1. Cách gọi tên : 4 cách

– Tên cơ chất + ase : urease, proteinase
– Tên tác dụng + ase : oxidase , aminotransferase , decarboxylase
– Tên cơ chất, tác dụng + ase : lactatdehydrogenase , tyrosin decarboxylase
– Tên thường gọi : pepsin , trypsin , chymotrypsin …
2. Phân loại
3. Enzym oxy hóa khử: xúc tác phản ứng oxy hóa và khử , nghĩa là các phản
ứng có sự trao đổi H hoặc điện tử theo phản ứng tổng quát :
AH2+ B –> A + BH2
– Gồm :
o Các dehydrogenase : sử dụng các phân tử ko phải oxy (VD: NAD
+
) làm chất
nhận điện tử . VD: lactat dehydrogenase ….
o Các oxidase :sử dụng oxy như 1 chất nhận điện tử nhưng ko tham gia vào
thành phần cơ chất . VD: cytochrom oxidase …
o Các reductase : đưa H và điện tử vào cơ chất . VD: β- cetoacyl –ACP
reductase
o Catalase : xúc tác phản ứng 2H2O2 à O2 + 2H2O
o Các peroxidase : xúc tác phản ứng :H2O2 +AH2à A + 2H2O
o Các oxygenase (hydroxylase ) :gắn 1 nguyên tử O vào cơ chất . VD:
cytochrom P-450 xúc tác phản ứng : RH+ NADPH + H
+
+ O2 à ROH + NADP
+
+
H2O
1. Enzym vận chuyển nhóm (transferase ):lxúc tác phản ứng vận chuyển 1
nhóm hóa học( ko phải H) giữa 2 cơ chất : AX + B à A + BX
– Gồm :
o Các aminotransferase : chuyển nhóm –NH2 tử acid amin vào acid cetonic .

VD: aspartat transaminase , alanin transferase …
o Transcetolase và transaldolase : chuyển đơn vị 2C và 3C vào cơ chất . VD:
transscetolase , transaldolase ….
o Các acyl-, metyl- , glucosyl –transferase , phosphorylase : chuyển các nhóm
tương ứng vào cơ chất . VD: acyl CoA – cholesterol acyl transferase (ACAT) ,
glycogen phosphorylase …
o Các kinase : chuyển gốc –PO3 từ ATP vào cơ chất .VD: hexokinase
o Các thiolase : chuyển nhóm CoA –SH vào cơ chất .VD: acyl –CoA
acetyltransferase( thiolase )
o Các polymerase : chuyển các nucleotid từ các nucleotide triphosphat (NTP)
vào phân tử ADN hoặc ARN .VD: các ADN polymerase , các ARN polymerase
1. Enzym thủy phân (hydrolase ): xúc tác phản ứng cắt đứt liên kết của chất
hóa học bằng cách thủy phân ,có sự tham gia của phân tử nước :
AB+ H2Oà AH + BOH
– Gồm :
o Esterase : thủy phân liên kết este .VD: triacylglycerol lipase
o phosphatase : thủy phân lk este phosphat , tách–PO3- khỏi cơ chất
o Các phospholipase : thủy phân lk este phosphat trong phospholipid
o Các protease :thủy phân lk peptid trong phân tử protein
o Các amidase :thủy phân lk N-osid . VD: nucleosidase
o Các desaminase :thủy phân lk C-N , tách nhóm amin ra khỏi cơ chất .VD:
adenosin desaminase , guanin desaminase
o Các glucosidase :thủy phân lk glycosid
o Các nuclease : thủy phân các lk este phosphat trong ADN , ARN
1. Enzym đồng phân (isomerase ): xúc tác cho phản ứng biến đổi giữa các
dạng đồng phân của chất hóa học . pứ : ABCà ACB
– gồm :
o racemase : chuyển dạng đồng phân giữa dãy D và L
o các epimerase : chuyển dạng đồng phân epi .VD: ribose 5-phosphat
epimerase

o các isomerase : chuyển dạng giữa nhóm ceton và nhóm aldehyd .VD:
phosphopentose isomerase
o các mutase :chuyển nhóm hóa học giữa các nguyên tử trong 1 phân tử
1. Enzym phân cắt(lyase ) :còn gọi là enzym tách nhóm, là loại enzym xúc
tác cho phản ứng chuyển đi 1 nhóm hóa học khỏi 1 cơ chất mà ko có sự tham gia
của phân tử nước , phản ứng tổng quát :ABà A+B
– Gồm
o Các decarboxylase :tách phân tử CO2 từ cơ chất .VD: pyruvat decarboxylase

o Các aldolase :tách 1 phân tử aldehyd từ cơ chất .VD: aldolase xúc tác phản
ứng tách fructose 1,6 –diphosphat thành GAP và DHAP
o Các hydratase :gắn 1 phân tử H2O vào cơ chất .VD: fumarase
o Các dehydratase :tách 1 phân tử H2O khỏi 1 phân tử cơ chất .VD: β-
hydroxyacyl-ACP dehydratase
o Các lyase :tách đôi 1 phân tử mà ko có sự tham gia của H2O .VD:
arginosuccinase
o Các synthase : gắn 2 phân tử mà ko cần ATP .VD: ATP synthase , citrat
synthase , glycogen synthase , acid béo synthase …
1. Enzym tổng hợp ( ligase hoặc synthetase ):là loại enzym xúc tác cho phản
ứng gắn 2 phân tử với nhau thành 1 phân tử lớn hơn , sử dụng ATP hoặc các
nucleosidetriphosphat khác để cung cấp NL , phản ứng :


– Gồm :
o Các synthetase : gắn 2 phân tử cần ATP
o Các Carboxylase : gắn CO2 vào cơ chất .VD: pyruvat carboxylase…
o Ligase :gắn 2 đoạn nucleotid với nhau .VD: ADN ligase
3. Cấu trúc phân tử enzym
4. Thành phần cấu tạo của enzym
– Thành phần cấu tạo của enzym :

o Các enzym là các protein có KLPT 12.000 đến hàng triệu Dalton (Da) . Chia
2 loại : enzym thuần và enzym tạp
+ Enzym thuần(enzym 1 thành phần ) : ko đòi hỏi các nhóm hóa học cho hoạt
động của chúng , phân tử chỉ do các gốc acid amin tạo nên
+ Enzym tạp (enzym 2 thành phần ):đòi hỏi thành phần hữu cơ cho hoạt động
của chúng, tức là ngoài thành phần protein , phân tử enzym còn có chất cộng tác
(cofactor ) là các ion như Fe
++
, Mg
++
, Mn
++
, Zn
++
,…hoặc là 1 phân tử chất hữu cơ
hoặc phức hợp hữu cơ kim loại , cấu tạo nên . Một số phân tử enzym đòi hỏi cả
coenzym và ion kim loại cho hoạt động của chúng . Trong phân tử enzym tạp (còn
gọi là holoenzym ), phần protein gọi là apoenzym , phần chất cộng tác gọi là
cofactor : Holoenzym = Apoenzym + cofactor
o Phần apoenzym mang những đặc tính cơ bản của enzym , phần coenzym
hoặc ion KL là chất phối hợp của enzym , có vai trò bổ sung khả năng phản ứng
và khả năng xúc tác cho phân tử enzym
o Coenzym thường có trong thành phần các enzym thuộc loại oxh khử và
enzym vận chuyển nhóm à thiếu coenzym thì enzym loại này ko hoạt động . Các
coenzym thường là các vitamin và dẫn xuất của chúng . 1 số coenzym gắn chặt
vào phân tử enzym , ko thể tách ra được gọi là nhóm phụ .
o Những enzym chứa KL hoặc cần KL cho hoạt động của nó gọi là enzym KL
(metalloenzym ) .Vai trò của KL là :
+ Tham gia trực tiếp vào phản ứng xúc tác của enzym
+ Hoạt động như 1 chất oxh-khử

+ Tạo thành phức hợp với cơ chất
+ VD:
• cytochrom oxidase , catalase , peroxidase chứa Fe
++
/Fe
+++
• cytochrom oxidase chứa cu
++
• carbonic anhydrase , alcol dehydrogenase chứa Zn
++
• hexokinase ,G-6-phosphatase ,pyruvat kinase chứa Mg
++
• Glutathion peroxidase chứa Se
3+
– Trung tâm hoạt động của enzym
o Là 1 vùng đặc biệt của enzym có tác dụng gắn với cơ chất để xúc tác cho
phản ứng làm biến đổi cơ chất thành sản phẩm . Mỗi enzym có 1,2 hoặc vài trung
tâm hoạt động . Trung tâm hoạt động gồm những nhóm hóa học và những liên kết
tiếp xúc trực tiếp với cơ chất hoặc ko tiếp xúc trực tiếp với cơ chất nhưng có chức
năng trực tiếp trong quá trình xúc tác
o Cấu tạo trung tâm hoạt động thường gồm các aa có các nhóm hóa học có hoạt
tính cao như serin (nhóm –OH), cystein ( -SH), glutamic ( nhóm γ- COO
-
), lysin
( nhóm ε- NH3
+
), histidin (nhóm imidazol
+
), tryptophan (nhóm indol
+

) … là
những nhóm phân cực hoặc ion hóa , có khả năng tạo liên kết H hoặc ion với cơ
chất
o Quan hệ giữa trung tâm hoạt động và cơ chất, có 2 giả thuyết
+ Thuyết “ ổ khóa và chìa khóa” : tương tác giữa enzym E và cơ chất S, nghĩa
là sự gắn giữa enzym và cơ chất để tạo thành phức hợp enzym –cơ chất ES giống
như quan hệ giữa “ổ khóa” và “chìa khóa” , nghĩa là enzym nào thì chỉ xúc tác
đúng cơ chất đó . Thuyết này chỉ giải thích được tính đặc hiệu tuyệt đối của enzym
nhưng ko giải thích được tính đặc hiệu tương đối của enzym
+ Thuyết “mô hình cảm ứng ko gian” giải thích tính đặc hiệu tương đối của
enzym : Trung tâm hoạt động của enzym E có tính mềm dẻo và linh hoạt , có thể
biến đổi về cấu hình ko gian trong quá trình tương tác với cơ chất S sao cho phù
hợp với cấu hình ko gian của cơ chất, để có thể tạo thành phức hợp enzym –cơ chất
ES
1. Các dạng cấu trúc của phân tử enzym
– Enzym đơn chuỗi và enzym đa chuỗi
o Enzym có thể do 1 hay nhiều chuỗi tạo nên
o Enzym đơn chuỗi (monomer) là enzym chỉ do 1 chuỗi pp tạo nên . VD:
lysozym , lipase , pepsin , chymotrypsin …
o Enzym đa chuỗi (oligomer hoặc polymer ) là enzym do 2 hay nhiều chuỗi
pp tạo nên . VD: AST có 2 chuỗi , ALP có 2 chuỗi , creatin kinase (CK) có 2
chuỗi , hexokinase (HK) có 2 chuỗi ,LDH 4 chuỗi…
– Enzym dị lập thể
o Là enzym mà ngoài trung tâm hoạt động còn có 1 hoặc vài vị trí dị lập thể ;
trung tâm hoạt động tiếp nhận cơ chất để xúc tác cho phản ứng enzym trong khi
vị trí dị lập thể tiếp nhận yếu tố dị lập thể để điều chỉnh hoạt động xúc tác của
enzym .Về cấu tạo phân tử , enzym dị lập thể có thể đơn hoặc đa chuỗi ; có loại vị
trí dị lập thể (+) , có loại vị trí dị lập thể (-) hoặc có cả 2 .
o Khi vị trí dị lập thể (+) tiếp nhận yếu tố dị lập thể dương A (chất hoạt hóa
:activator ) thì cấu hình enzym thay đổi theo hướng có lợi , enzym được hoạt hóa ,

ái lực với cơ chất tăng à enzym gắn vào cơ chất tạo phức enzym –cơ chất tốt hơn ,
v phản ứng tăng lên
o Khi vị trí dị lập thể (-) tiếp nhận yếu tố dị lập thể âm I (chất ức chế
:inhibitor ) thì cấu hình enzym thay đổi theo hướng có hại , enzym bị ức chế, ái
lực với cơ chất giảm à v phản ứng giảm
o Thông thường : chất hoạt hóa dị lập thể là những chất đứng trước cơ chất
trong chuỗi phản ứng , trong khi chất ức chế dị lập thể là những chất đứng sau
chuỗi phản ứng hoặc là sản phẩm cuối cùng của chuỗi phản ứng . VD: con đường
đường phân , enzym phospho fructokinase là 1 enzym dị lập thể, được hoạt hóa
bởi yếu tố dị lập thể dương là ADP và AMP, bị ức chế bởi yếu tố dị lập thể âm là
ATP và citrat
– Các dạng đồng phân của enzym (isoenzym hoặc isozym )
o Trong cùng 1 loài , cùng 1 cơ thể, có những enzym tuy cùng xúc tác 1 loại
phản ứng hóa học nhưng tồn tại dưới những dạng phân tử khác nhau , có tính chất
lí hóa khác nhau à Dạng phân tử khác nhau của 1 loại enzym gọi là isoenzym hoặc
isozym .
o VD1: LDH có 4 tiểu đơn vị là 4 chuỗi pp . CÁc chuỗi này gồm 2 loại do 2
gen khác nhau tổng hợp : chuỗi nguồn gốc tim (H) và chuỗi nguồn gốc cơ (M) à sự
tổ hợp giữa 2 loại chuỗi pp tạo thành 5 dạng phân tử LDH khác nhau , có hằng số
Michaelis (km) và tốc độ phản ứng tối đa (V max ) khác nhau
+ LDH1 : 4 chuỗi HHHHà gọi là isoenzym kiểu tim
+ LDH2: HHHM
+ LDH3: HHMM
+ LDH4: HMMM
+ LDH5: MMMMàgọi là isoenzym kiểu gan
o VD2: creatinkinase (CK) do 2 chuỗi pp tạo nên : 1 nguồn não (B) , 1 nguồn
cơ (M)à 3 loại isoenzym : CK-BB; CK-MB; CK-MM
– Các tiền chất của enzym
o 1 số enzym sau khi tổng hợp còn ở dạng chưa có hoạt tính gọi là các tiền
enzym (proenzym hoặc zymogen ) . Khi được bài tiết vào môi trường khắc nghiệt

của cơ thể sẽ bị thủy phân , cắt đi 1 đoạn pp vốn che lấp trung tâm hoạt động để
bảo vệ trung tâm hoạt động , làm cho enzym hoạt hóa, trở thành enzym hoạt động
o Các tiền enzym có tiếp vĩ ngữ ogen : pepsinogen , trypsinogen ,
chymotrypsinogen à vào đường tiêu hóa được thủy phân loại bớt 1 đoạn peptid
thành …
o Tiền enzym có tiếp đầu ngữ “pro” : VD: prothrombin à Thrombin
– Phức hợp đa enzym
o Là 1 phức hợp gồm nhiều enzym khác nhau nhưng có liên quan với nhau
trong 1 quá trình chuyển hóa nhất định, kết tụ với nhau thành 1 khối nhiều enzym .
Không thể tách riêng từng enzym trong phức hợp đa enzym vì nếu tách riêng các
enzym trong phức hợp sẽ bị biến tính và mất hoạt tính . Sự kết tụ các enzym tạo
phức hợp đa enzym có tác dụng tăng cường sự cộng tác của các enzym khác nhau
trên 1 quá trình hoặc chuỗi chuyển hóa gồm nhiều phản ứng , làm tăng hiệu lực và
hiệu quả xúc tác
o VD: phức hợp đa enzym pyruvat dehydrogenase xúc tác phản ứng biến
pyruvat thành acetyl CoA gồm 3 enzym : pyruvat dehydrogenase , dihydrolipoyl
transacetylase và dihydrolipoyl dehydrogenase với 4 coenzym là TPP, a.lipoic,
coenzym A và NAD
+
4. Cấu trúc và chức năng của các coenzym
– Các coenzym có chức năng là tham gia cùng enzym trong quá trình xúc tác
.Coenzym thường có ái lực với enzym cũng tương tự ái lực của enzym với cơ
chấtàcoenzym có thể coi như cơ chất thứ 2 . TH khác , coenzym được gắn đồng
hóa trị với enzym và có chức năng như hoặc gần như vị trí hoạt động trong quá
trình xúc tác
4.1 Các coenzym oxh khử
1. Các coenzym Niacin (nicotinic acid : vitamin B3 ) : NAD
+
và NADP
+

:
– Nacitin là acid pyridin 3-carboxylic , có thể được biến đổi thành 2 coenzym
chủ yếu tham gia vào loại enzym oxh-khử . 2 coenzym này là nicotinamid adenin
dinucleotid (NAD
+
) và nicotinamid adenin dinucleotid phosphat ( NADP
+
). Cấu
trúc của coenzym NADP
+
khác với NAD
+
ở chỗ có thêm 1 gốc phosphat ở vị trí 2’
của ribose trong phân tử adenosin monophosphat
– Chức năng : vận chuyển 2 điện tử và 1 H
+
giữa chất cho và chất nhận H
trong phản ứng oxh-khử xúc tác bởi enzym dehydrogenase . Tuy nhiên có enzym
dehydrogenase cần NAD
+
, có loại cần NADP
+
trong khi xúc tác.
Công thức chữ và cơ chế phản ứng của coenzym NAD+
1. Các coenzym Flavin (vitamin B2): FMN và FAD

công thức chữ và cơ chế hoạt động của coenzym (FAD)
– Có 2 dạng coenzym của riboflavin là flavin mononucleotid (FMN) và flavin
adenin dinucleotid . Vitamin riboflavin chứa 1 dị vòng , isoalloxazin (flavin ), nối
qua nguyên tử N-10 đến 1 alcol là ribitol . FMN có 1 gốc phosphat ở vị trí 5’ của

ribitol trong phân tử riboflavin .FAD có cấu trúc tương tự NAD
+
, nhưng có
adenosin liên kết qua pyrophosphat gắn với dị vòng riboflavin
– Cả FMN và FAD đều có chức năng tham gia phản ứng oxh hóa khử = cách
trao đổi 2 điện tử và 2 H
+
ở vòng isoalloxazin
1. Các porphyrin Fe
2+
( còn gọi là coenzym hem ):
– coenzym hem là coenzym của hệ thống cytochrom , của enzym catalase,
peroxidase , monooxygenase và dioxygenase
– Vai trò : vận chuyển điện tử nhờ khả năng biến đổi thuận nghịch giữa
Fe
2+
và Fe
3+
: Fe
2+
– e <-> Fe
3+
– Các phản ứng được xúc tác bởi các loại coenzym hem
o 2 điện tử được vận chuyển từ cytochrom b sang cytochrom c trong chuỗi hô
hấp tế bào


o Phản ứng phân hủy H2O2 xúc tác bởi catalase

o Phản ứng phân hủy H2O2 xúc tác bởi peroxidase đòi hỏi kèm theo 1 cơ chất

dạng khử

o Phản ứng oxygen hóa 1 cơ chất ( thuốc hoặc chất xenobiotic ) xúc tác bởi
monooxygenase (thuộc hệ cytochrom P-450) có coenzym là cytochrom P-450 là 1
loại coenzym hem và đòi hỏi 1 coenzym dạng khử là NADPH+H
+
như sau


+ Phản ứng này có tác dụng biến 1 chất độc ,ít tan thành ko độc hoặc tan
nhiều hơn để đào thải khỏi cơ thể
o Các enzym dioxygenase xúc tác phản ứng peroxy hóa 1 cơ chất :

1. Acid lipoic
– Là acid béo chứa 2 nhóm sulfur(-SH) gọi à acid 6,8- dithio-octanoic . Có
phổ biến trong các chất tự nhiên , tham gia vào phức hợp enzym khử carboxyl oxh
của acid pyruvic và acid α-ceto glutaric cùng các coenzym khác như TPP, coenzym
A , FAD và NAD+
4.2 Các coenzym vận chuyển nhóm
1. Thiamin pyrophosphat (TPP) vận chuyển nhóm CO2
– Trong thành phần TPP có thiamin là vitamin B1
– TPP là coenzym của các enzym có vai trò tách nhóm CO2 của các acid α-
cetonic như a.pyruvic , a.α-cetoglutaric
– Sự thiếu thiamin ảnh hưởng chủ yếu TK ngoại biên , đường tiêu hóa và hệ
thống tim mạch. Thiamin điều trị các bệnh như Beriberi , viêm TK do rượu , viêm
TK do thai nghén …
1. Coenzym A vận chuyển nhóm acyl
– Coenzym A(viết tắt CoA-SH) gồm acid pantotenin (vitamin B3) nối với 1
thioethanolamin tạo pantethein và nối với 1 gốc phosphat và với 1 nucleotid là
adenosin monophosphat qua lk pyrophosphat . Coenzym A có vai trò trong chuyển

hóa các acid béo , thể cetonic , acetat và các aa
– VD: coenzym A kết hợp acetat thành “acetat hoạt động “ là acetyl CoA ,
chất này có thể kết hợp a.oxaloacetat tạo a.citric , mở đầu chu trình Krebs , có thể
tham gia vào sinh tổng hợp acid béo, sinh tổng hợp cholesterol và hormon steroid
1. S- adenosyl – methionin : tác dụng vận chuyển nhóm methyl –CH3
2. Acid tetrahydrofolic (FH4): vận chuyển nhóm 1 nguyên tử Carbon
3. Biotin : là coenzym của các enzym carboxylase, xúc tác sự gắn CO2 (gọi là
sự carboxyl hóa )
4. Pyridoxal phosphat : là dẫn xuất của pyridoxin (vitamin B6 ) , là coenzym
của enzym trao đổi amin có vai trò chuyển nhóm amin của acid α-amin 1 cho 1
acid α-cetonic 2 để biến thành acid α-cetonic 1, còn acid α-cetonic 2 nhận nhóm
amin để biến thành acid α-amin 2
Cơ chế hoạt động của enzym transaminase
– Ngoài tham gia trao đổi amin , pyridoxal phosphat còn là coenzym của các
enzym khử carboxyl của 1 số aa như tyrosin arginin , a.glutamic ….Sản phẩm
khử carboxyl của aa là các amin có hoạt tính sinh học . VD: khử carboxyl của
a.glutamic tạo γ- amino butyric acid (GABA) là chất ức chế TK , khử carboxyl của
histidin tạo histamin là 1 hormon của mô, làm tăng thấm mạch và gây dị ứng , sự
hydroxy hóa cùng khử carboxyl của phenylamin và tyrosin tạo norepinephrin và
epinephrin .
5. Cơ chế tác dụng của enzym
6. Sự biến thiên năng lượng tự do ( G <0)
– Năng lượng tự do của 1 hệ thống phản ứng là năng lượng có thể tạo ra công
có ích . Kí hiệu năng lượng tự do là G . 1 phản ứng hóa học chỉ có thể xảy ra theo
chiều NL tự do giảm , biến từ chất có NL tự do cao thành chất có mức NL thấp hơn
, nghĩa là đk cần của phản ứng hóa học là biến thiên năng lượng tự do phải âm
( G< 0)
A + B = C + D
G1> G2 à G = G2 – G1 < 0
– Tuy nhiên do vật chất có sức ỳ về mặt hóa học nên 1 phản ứng dù có G< 0

vẫn chưa tự xảy ra được
1. Sức ỳ về mặt hóa học của vật chất
– Vật chất thường có sức ỳ về mặt hóa học do các yếu tố sau gây nên
o Yếu tố về entropy ( sự chuyển động hỗn loạn của các phân tử vật chất )
o Lớp áo nước cản trở và có thể làm mất hoạt tính của cơ chất
o Hình thể ko gian cồng kềnh của cơ chất
o Sự sắp xếp chưa định hướng của các nhóm chức năng trên phân tử enzym
– Vì vậy , 1 số phản ứng hh dù có đk cần là G< 0 vẫn ko xảy ra , muốn phản
ứng xảy ra cần thêm đk đủ là cung cấp cho hệ thống phản ứng 1 NL để thắng sức
ỳ về mặt hóa học của vật chất . NL cần cung cấp ấy gọi là NL hoạt hóa
1. Năng lượng hoạt hóa(activation energy :Ea)
– Ea : là NL cần để nâng tất cả các phân tử của 1mol cơ chất ở 1 nhiệt độ nhất
định lên trạng thái chuyển tiếp (transition state ) ở đỉnh của hàng rào NL , để phản
ứng enzym có thể xảy ra .
– ở trạng thái chuyển tiếp , mỗi phân tử cơ chất có thể sẵn sàng tham gia vào
sự tạo thành sp phản ứng
1. Cơ chế tác dụng của enzym
– Có 1 cách để cung cấp nhiều NL hơn cho phản ứng là làm tăng nhiệt độ , vì
làm tăng tương tác giữa các phân tử, tuy nhiên điều này ko xảy ra trong đk sinh lí
bthg
– Cơ chế tác dụng của enzym là làm giảm NL hoạt hóa của phản ứng để các
cơ chất dễ dàng đạt được mức NL trạng thái chuyển tiếp, từ đó phản ứng có thể
xảy ra .Tốc độ của phản ứng phụ thuộc số các phân tử cơ chất vượt qua hàng rào
NL vào trạng thái chuyển tiếp
– Enzym làm giảm NL hoạt hóa của phản ứng bằng cách kết hợp với cơ chất
tạo phức enzym –cơ chất (E-S ) theo phản ứng qua 2 bước sau :
E + S <-> ES à E + P
(a) (b)
– E là enzym , S là cơ chất, P là sản phẩm of phản ứng. Như vậy enzym biến
1 phản ứng hh đơn thuần thành 1 phản ứng hóa học qua 2 bước gồm phản ứng

liên phân tử (a) và phản ứng nội phân tử (b) nhờ tạo thành phức hợp E-S , cả 2
phản ứng này đều đòi hỏi NL hoạt hóa thấp hơn nhiều so với phản ứng ko có xúc
tác của enzym
– Cách làm giảm NL hoạt hóa của enzym là enzym kết hợp cơ chất tạo phức
hợp E-S qua trạng thái chuyển tiếp E-S1* bằng những tương tác, tạo ra các lk yếu
nhờ 1 NL hoạt hóa thấp, đồng thời giải phóng NL tự do . NL tự do được giải phóng
này lại góp phần hoạt hóa phức hợp E-S để đưa phức hợp này vào trạng thái
chuyển tiếp E-S2* với NL hoạt hóa cũng rất thấp để tạo sản phẩm P và E tự do ,
đồng thời cũng giải phóng NL tự do . Như vậy , = cách tạo phức hợp E-S , enzym
chỉ cần NL hoạt hóa rất nhỏ cũng có thể thúc đẩy phản ứng xảy ra , vì vậy , các
phản ứng enzym dễ dàng xảy ra trong đk sinh lí cơ thể
6. Động học enzym
7. Tốc độ phản ứng
– Đn : tốc độ phản ứng của 1 enzym là lượng cơ chất bị biến đổi dưới tác
dụng của enzym ấy trong 1 phút ở nhiệt độ 25 độ C , dưới các đk được chuẩn hóa
– Đơn vị đo tốc độ phản ứng enzym :
o Đơn vị quốc tế IU hoặc U , định nghĩa là lượng enzym làm biến đổi 1 μmol
cơ chất thành sp trong 1 phút ở 25 độ C dưới các đk được chuẩn hóa
– Tốc độ ban đầu (v)
o Tốc dộ ban đầu của 1 phản ứng enzym có nồng độ enzym , nồng độ cơ chất,
ở 1 nhiệt độ và pH nhất định , là tốc độ phản ứng enzym ở những phút đầu tiên
của phản ứng , khi mà tốc độ phản ứng chưa bị ảnh hưởng bởi những thay đổi của
nhiệt độ ,pH , nồng độ sp phản ứng
o Tốc độ ban đầu tăng lên 1 cách tuyến tính , sau đó cong đi .Hoạt độ enzym
chỉ đo 1 cách chính xác ở tốc độ ban đầu , nghĩa là đo trong khoảng 5 phút đầu tiên
của phản ứng
– Tốc độ cực đại
o Với 1 nồng độ enzym thích hợp , nhiệt độ , pH thích hợp , khi nồng độ cơ
chất tăng lên thì tốc độ phản ứng tăng lên .Khi các phân tử enzym đều bão hòa cơ
chất thì tốc độ phản ứng đạt tốc độ tối đa (Vmax)

1. Thuyết Michaelis – Menten
– Là thuyết về vai trò của nồng độ cơ chất trong việc hình thành phức hợp
enzym – cơ chất ES
– Sự liên quan nói chung giữa enzym,cơ chất và sp phản ứng :

– Giả thuyết của Michaelis –Menten về sự liên quan giữa v phản ứng và
nồng độ cơ chất được tính toán theo p/tr Michaelis –Menten

– ở đây : v: tốc độ phản ứng ; Vmax: tốc độ tối đa , [S] : nồng độ cơ chất ;
KM = hằng số Michaelis của enzym với cơ chất
– khi nồng độ cơ chất thấp hơn KM rất nhiều ,trong ptr M-M ta có thể bỏ
[S] ở mẫu, ptr trở thành v= Vmax [S]/ KM , đây là ptr tuyến tính dạng y=ax , nghĩa
là tốc độ phản ứng chỉ phụ thuộc vào nồng độ cơ chất [S] .Lúc này phản ứng là
phản ứng động học bậc 1 bởi v phản ứng tỷ lệ thuận với nồng độ cơ chất
– Khi nồng độ cơ chất tăng lên = Km thì ptr M-M trở thành v= Vmax /2
nghĩa là v phản ứng = 1/2 v tối đa
– Khi nồng độ cơ chất lớn hơn Km rất nhiều thì ta có thể bỏ Km ở mẫu số
của ptr M-M à ptr trở thành v= Vmax, có nghĩa là tốc độ phản ứng đạt tốc độ tối
đa (Vmax) , lúc này tất cả các phân tử enzym đều bão hòa cơ chất , phản ứng đạt
động học “ bậc không” vì dù có tiếp tục tăng nồng độ cơ chất thì tốc độ phản ứng
cũng ko đổi và lúc này tốc độ phản ứng chỉ phụ thuộc nồng độ enzym

Hình vẽ : Đồ thị M-M về sự phụ
thuộc của tốc độ phản ứng vào nồng
độ cơ chất : Km là nồng độ cơ chất
mà ở đó tốc độ phản ứng =1/2 tốc
độ tối đa


– Ý nghĩa của các giá trị Km

o Km là hằng số tổng hợp của các hằng số tốc độ , có giá trị bằng nồng độ cơ
chất cần thiết để tốc độ phản ứng đạt bằng 1/2 tốc độ tối đa . Như vậy , Km được
tính bằng mol/l
o Km là hằng số đặc trưng của mỗi enzym với mỗi cơ chất, nó thể hiện ái lực
của enzym đối với mỗi cơ chất, KM càng nhỏ , ái lực của enzym với cơ chất càng
lớn, vì chỉ cần lượng nhỏ cơ chất tốc độ phản ứng đã đạt 1/2 Vmax .KM càng lớn
…(ngược lại)
o Muốn đạt được Vmax , nồng độ cơ chất phải >= 100 lần KM
– Ý nghĩa của V max : tốc độ tối đa Vmax thể hiện số vòng quay của 1
enzym .Hằng số động học k2 được gọi là số vòng quay .Số vòng quay của 1
enzym là số phân tử cơ chất được biến đổi thành sp trong 1 đơn vị thời gian , khi
enzym này được bão hòa đầy đủ với cơ chất
– Ptr và đồ thị Lineweaver – Burk :Vmax rất khó có thể được xác định 1
cách chính xác từ đồ thị hyperbol của M-M , vì vậy L-B đã cải tiến ptr M-M bằng
cách nghịch đảo ptr này thu được ptr tuyến tính dạng y= ax+b như sau
= x +
– Ý nghĩa của đồ thị L-B:
o Đồ thị này đã biến đồ thị hyperbol thành đồ thị tuyến tính (dạng thẳng) , như
vậy , từ đồ thị này có thể tìm KM và Vmax 1 cách dễ dàng
o Đồ thị này là công cụ để xác định pH và nhiệt độ tối ưu
o Đồ thị này cũng là công cụ để xác định loại chất ức chế là chất ức chế cạnh
tranh hay ko cạnh tranh đối với 1 loại enzym nhất định
7. Các yếu tố ảnh hưởng hoạt động của enzym
8. Nồng độ cơ chất [S]:sự ảnh hưởng của nồng độ cơ chất đến hoạt động của
enzym được mô tả ở phần động học enzym với ptr và đồ thị M-M
9. Nồng đọ enzym [E]:
– Nồng độ enzym cũng ảnh hưởng tốc độ phản ứng enzym . Đối với cùng 1
lượng cơ chất, tốc độ phản ứng enzym tăng khi tăng nồng độ enzym và ngược lại
.Tuy nhiên , giá trị KM ko phụ thuộc vào nồng độ enzym
1. Nhiệt độ

– Nhiệt độ tăngàtăng v phản ứng hóa học do làm tăng sự chuyển động của
các phân tử ,tăng số va chạm hiệu quả của các phân tử enzym và cơ chất và cũng
cung cấp NL cho phản ứng . Tuy nhiên sau khi đạt được Vmax, v phản ứng giảm
dần vì enzym là protein nên nhiệt độ tăng dẫn tới biến tính proteinàmất hoạt tính
xúc tác của chúng .
– Hầu hết các enzym có 1 ranh giới nhiệt độ tối ưu giống như đk nhiệt độ
sinh lý của cơ thể, sự biến tính xảy ra từ 40-50 độ và cao hơn .
– Thời gian tiếp xúc với nhiệt độ cũng ảnh hưởng hoạt động của enzym .
Enzym có thể chịu được nhiệt độ cao hơn trong thời gian ngắn . Ở ranh giới nhiệt
độ enzym chưa bị biến tính , khi tăng 10 độ , v phản ứng tăng gấp 2 ,nghĩa là giá
trị hệ số nhiệt độ Q10 bằng 2 .
– Như vậy kết quả phân tích enzym phải được nêu rõ thực hiện ở nhiệt độ
nào và phải hiệu chỉnh theo nhiệt độ nếu cần .Các mẫu huyết tương có thể bảo
quản lạnh trong 1 thời gian nhất định đến khi phân tích mà các enzym ko bị mất
hoạt tính , tuy nhiên nếu gây đông lạnh rồi lại làm tan ra nhiều lần có thể gây biến
tính protein
– Người ta phát hiện 1 số enzym bền với nhiệt có khả năng chịu nhiệt rất cao
ở các vi khuẩn sống ở đáy biển nóng hoặc suối nước nóng…ứng dụng trong phản
ứng chuỗi polymerase (PCR)
1. pH môi trường
– Enzym là protein nên mang điện . Độ pH khắc nghiệt có thể gây biến tính
enzym hoặc ảnh hưởng đến trạng thái ion hóa của enzym , gây thay đổi cấu trúc
hoặc thay đổi điện tích trên các gốc aa ở trung tâm hoạt động .Vì vậy , mỗi enzym
chỉ hoạt động trong 1 ranh giới pH đặc hiệu và hoạt động tối ưu ở 1 pH đặc hiệu .
– Hầu hết các phản ứng enzym sinh lí xảy ra trong 1 giới hạn pH khoảng
7à 8 nhưng 1 số enzym hđộng trong 1 giới hạn pH rộng hơn 1 số khác .
1. các chất hoạt hóa
– Là chất làm tăng tốc độ phản ứng enzym hoặc làm enzym ở trạng thái ko
hoạt động thành trạng thái hoạt động .Chúng thường là các phân tử nhỏ hoặc các
ion, như là các KL (Ca

2++
, Fe
3+
, Mg
2+
, Mn
2+
, Zn
2+
, K
+
) hoặc á kim (Br
-
, Cl
-
).
– Cơ chế hoạt động của chất hoạt hóa là tạo nên 1 vị trí hoạt động tích điện
dương để có thể tác động vào các nhóm tích điện âm của cơ chất .Các chất hoạt
hóa khác có vai trò làm thay đổi cấu hình ko gian của enzym , làm ổn định cấu
trúc bậc 3 , bậc 4 của enzym , làm enzym dễ gắn cơ chất , cũng có thể có vai trò
liên kết cơ chất với enzym hoặc coenzym , hoặc tạo ra sự oxh hoặc sự khử
– 1 số coenzym có vai trò như 1 chất hoạt hóa với 1 số enzym . VD: NAD
+
là
cofactor bị khử thành NADH trong đó cơ chất thứ nhất bị oxh
1. Các chất ức chế :
– Là chất khi gắn với enzym có tác dụng ức chế hoạt động enzym , nghĩa là
giảm hoặc mất hoạt tính của những enzym nhất định
– ức chế cạnh tranh :
o là ức chế của những chất có cấu trúc tương tự cơ chất à cạnh tranh cơ chất

gắn vào trung tâm hoạt động của enzym . Ức chế cạnh tranh có thể thuận nghịch ,
vì vậy có thể được khắc phục sự ức chế cạnh tranh = cách tăng nồng độ cơ chất
o Từ đồ thị L-B , giá trị Vmax ko đổi nhưng giá trị Km là lớn hơn , chứng tỏ
cần nồng độ cơ chất lớn hơn để đạt được động học bậc “0” do các ảnh hưởng của
chất ức chế cạnh tranh
o VD: ở phản ứng succinat à fumarat , cơ chất là succinat , enzym succinat
dehydrogenase , các chất ức chế cạnh tranh với enzym succinat dehydrogenase là
chất có cấu trúc gần giống succinat như oxalat, malonat , glutarat …
– ức chế ko cạnh tranh
o Xảy ra khi chất ức chế này gắn vào enzym ở vị trí ko phải trung tâm hđ . Sự
gắn này có thể xảy ra với cả enzym và với cả phức hợp enzym –cơ chất tạo phức
hợp EI và ESI
+ E + I = EI
+ ES + I = ESI
o Sự gắn này gây 1 thay đổi cấu hình ko gian của cấu trúc phân tử enzym , làm
cho trung tâm hoạt động cũng bị thay đổi , ko thể tiếp nhận đc cơ chất, nếu đã tiếp
nhận cơ chất cũng ko thể biến đổi cơ chất thành sản phẩm . Sự tăng nồng độ cơ
chất ko ảnh hưởng đến sự gắn của ức chế ko cạnh tranh vào phân tử enzym nên ko
khắc phục được tình trạng ức chế bằng cách tăng nồng độ cơ chất .Do đó ảnh
hưởng của ức chế ko cạnh tranh trên động học phản ứng là giảm Vmax bởi tốc độ
tối đa ko thể đạt được do enzym bị bất hoạt nhưng giá trị Km ko đổi .VD: chì ,
thủy ngân
– Ức chế phi cạnh tranh
o 1 kiểu ức chế có khả năng thuận nghịch khác gọi là ức chế phi cạnh tranh .
Xảy ra khi 1 chất ức chế gắn vào phức hợp ES ở 1 vị trí khác với trung tâm hoạt
động để hình thành phức enzym –cơ chất-chất ức chế (ESI) mà ko tạo sp P
o ES + I = EIS
o Sự tăng nồng độ cơ chất thực sự làm tăng sự ức chế bởi vì đã cung cấp nhiều
phức hợp ES hơn để chất ức chế gắn vào . Ảnh hưởng của chất ức chế phi cạnh
tranh là giảm Vmax do bất hoạt enzym và giảm KM

Chuyên đề 2: Sự hô hấp tế bào
1. Sự tạo thành CO2 , H2O
– CO2 tạo thành do phản ứng khử carboxyl nhờ enzym decarboxylase
o RCOOH à RH + CO2
o Phản ứng này ko giải phóng nhiều năng lượng
– H2O tạo thành nhờ 1 dây chuyền phản ứng : tách H2 khỏi cơ chất và vận
chuyển H2 qua 1 chuỗi dài các chất trung gian , cuối cùng tới O2 . Trong quá trình
này cả hydro và oxy đều được hoạt hóa thành các ion H
+
và O
2-
hoạt động mạnh ->
khi gặp nhau tạo H2O . Quá trình này giải phóng nhiều năng lượng
2. chuỗi vận chuyển điện tử
– Phức hợp 1 : NADH –CoQ reductase
o Điện tử từ NADH à FMN à trung tâm sắt lưu huỳnh à CoQ tạo CoQH2
+ NADH + H
+
+ CoQ à NAD
+
+ CoQH2
o Cơ chế vận chuyển điện tử của trung tâm FeS là thay đổi hóa trị ion sắt
– Phức hợp 2 :succinat –CoQ reductase
o Điện tử từ succinat à FAD à trung tâm FeS -> CoQ tạo CoQ H2
+ Succinat +CoQ à fumarat +CoQH2
o CoQ hay ubiquinon là 1 chất mang nguyên tử hydro .Quinon dạng oxh có thể
nhận 1 e
-

để hình thành semiquinon và nhận tiếp 1e
-
và 2 H
+
tạo hydroquinon
– Phức hợp 3 : CoQH2 – cytc reductase
o Gồm 3 thành phần : cyt b , trung tâm FeS , cyt c1
o Điện tử từ CoQH2 à cyt b à trung tâm FeS à cyt c1 à cyt c tạo cyt c dạng khử
+ CoQH2 + 2 cyt c – Fe
3+
à CoQ + 2 H
+
+ 2 cytc-Fe
2+
o Cytc : chứa nhóm hem , Fe nằm ở trung tâm của hem làm nhiệm vụ chuyển e
bởi quá trình oxy hóa khử : Fe
3+
+ e
-
à Fe
2+
– Phức hợp 4 : cytochrom oxidase
o Điện tử từ cyt c chuyển tới Cu
2+
(cyt a ) à cyt a3 à O2 tạo O
2-
. O
2-
kết hợp 2
H

+
tạo H2O .
+ 2cyt c- Fe
2+
+ 1/2 O2 + 2 H
+
à 2 cyt c –Fe
3+
+ H2O
3. Ý nghĩa về mặt năng lượng
– Thành phần của chuỗi vận chuyển điện tử được định hướng chặt chẽ theo
trật tự: e- đi từ chất có thế năng oxh –khử thấp tới cao
– Năng lượng giải phóng được tính bằng G
o
= -nf ∆E
o
’
o ∆G
o
: sự biến thiên năng lượng tự do tính theo kcal ở đk chuẩn ( pH= 7 , t =
25oC)
o n: số e
-
vận chuyển
o F: số faraday = 23, 062
o ∆E
o
’ :sự chênh lệch thế năng của hệ thống cho và nhận e
-
– Tính ra : sự thay đổi năng lượng tự do của 1 cặp e

-
từ NADH / NAD
+
( E
o
’ =
-0,32V) đến H2O / 1/2 O2 (E
o
’= 0,82) ta có ∆G
o
’= -2. 23,062 ( 0,82 + 0,32) = -52,
6 kcal / mol
– Toàn bộ năng lượng trên được giải phóng dần từng chặng . Năng lượng đủ
để tạo vài ATP từ ADP và Pi ( vì ∆G
o
’ cần để tạo ATP từ ADP và Pi là 7,3 kcal )
còn 1 phần năng lượng tỏa ra dưới dạng nhiệt

Chuyên đề 3 :Sự phosphoryl hóa – oxy hóa
1. Các loại liên kết phosphat trong hợp chất hữu cơ
– Liên kết phosphat nghèo năng lượng
– Khi thủy phân liên kết này có 1-5 kcal được giải phóng , kí hiệu R-P
– VD: liên kết phosphat estephosphat
o Gốc –PO3H2 được kí hiệu là
– Liên kết phosphat giàu năng lượng
– Khi thủy phân liên kết phosphat giàu năng lượng có > 7 kcal được giải
phóng . Kí hiệu là
– Acylphosphat :
o do H3PO4 kết hợp với gốc acid của chất hữu cơ.
o VD: Acid 1-3 diphosphoglyceric

+ => 10,1 kcal

– Enol phosphat :
o do H3PO4 kết hợp với nhóm chức enol của chất hữu cơ
o VD: phosphoenolpyruvic
+ => 14,8 kcal
– Amid phosphat :
o do H3PO4 kết hợp với nhóm amin
o VD: phosphocreatinin => 10,3 kcal

– Anhydrid phosphat (pyrophosphat ) :
o là liên kết giữa 2 gốc phosphat
o VD: ATP là lk giàu năng lượng quan trọng nhất
o => 7,3 kcal
2. sự phosphoryl hóa –oxh và ý nghĩa sinh học của nó
– Sự phosphoryl hóa
o Sự phosphoryl hóa là sự gắn 1 gốc H3PO4 vào 1 phân tử chất hữu cơ
+ RH+ H3PO4 -> R- PO3H2 + H2O
+ Phản ứng phosphoryl hóa là phản ứng tổng hợp nên cần năng lượng và
enzym phosphoryl kinase
o Phản ứng ngược lại là phản ứng khử phosphoryl
+ R-PO3H2 + H2O à RH+ H3PO4
+ Trong quá trình này năng lượng được giải phóng đúng bằng số năng lượng
đã dùng để tạo lk phosphat
– Sự oxh- khử : Trong chuỗi vận chuyển điện tử , quá trình e- đi từ chất có
thế năng oxy khử thấp tới cao là quá trình oxy – khử . Trong quá trình này , năng
lượng giải phóng ra được dùng để tổng hợp ATP nhờ phản ứng phosphoryl hóa
ADP
– 2 quá trình trên luôn đi kèm , nghĩa là sự phosphoryl hóa ADP thành ATP đi
kèm với sự oxh khử

– Ý nghĩa : Phosphoryl hóa-oxh là quá trình trọng bậc nhất trong chuyển hóa
chất vì vai trò : tích trữ và vận chuyển năng lượng , hoạt hóa các chất

Chuyên đề 4 : Chu trình acid citric
1. Các phản ứng của chu trình acid citric (chu trình krebs)
– Phản ứng 1 : tổng hợp citrat
o 1 phân tử acetyl CoA kết hợp 1 phân tử oxaloacetat (4C ) tạo thành citrat
(6C) nhờ enzym citrat synthetase
– Phản ứng 2 : đồng phân hóa citrat thành isocitrat
o Citrate loại đi 1 H2O tạo thành cis-aconitate (2a) và lại kết hợp ngay với 1
H2O tạo isocitrat (2b) . Cả 2 phản ứng đều do enzym aconitase xúc tác
– Phản ứng 3 : khử carboxyl oxh isocitrat thành α-cetoglutarat
o Isocitrate loại đi 1 cặp H2 nhờ xúc tác của enzym isocitrate
dehydrogenasecó coenzym là NAD sẽ chuyển
thành oxalosuccinate (3a) . Oxalosuccinateloại 1 phân tử CO2 tự phát tạo thành α-
cetoglutarat(3b)
– Phản ứng 4 : khử carboxyl oxh α-cetoglutarat tạo succinyl coA
o α-cetoglutarat nhờ xúc tác của phức hợp α-cetoglutarat dehydrogenase ( gồm
3 enzym ) sẽ loại đi 1 cặp H2 dưới dạng NADH2 , 1 phân tử CO2 và có sự tham
gia của HS CoA tạo succinyl CoA . Đây là phản ứng phức tạp , diễn ra qua nhiều
bước tương tự quá trình chuyển pyruvat thành acetyl CoA
– phản ứng 5 : tạo succinat
o succinyl CoA thủy phân tạo succinat nhờ enzym thiokinase .
o Năng lượng được giải phóng khi thủy phân liên kết giàu năng lượng thioeste
trong succinyl CoA được dùng để tạo GTP từ GDP và H3PO4
– phản ứng 6 : oxy hóa succinat thành fumarat
o succinat loại đi 1 cặp H2 nhờ enzym succinat dehydrogenase có coenzym
FAD sẽ tạo thành fumarat
– phản ứng 7 : hydrat hóa fumarat thành malat
o fumarat kết hợp 1 H2O tạo malat nhờ enzym fumarase

– phản ứng 8 : oxy hóa malat thành oxaloacetat
o malat loại đi 1 cặp H2 nhờ enzym malat dehydrogenase có coenzym là NAD
.
2. Ý nghĩa
– Kết quả :
o 2 nguyên tử C dưới dạng acetyl CoA vào chu trình ngưng tụ với oxaloacetat
=> 2 nguyên tử C ra khỏi chu trình dưới dạng CO2 do các phản ứng khử CO2 ở
(3) và (4)
o 4 cặp H2 ra khỏi chu trình : 3 ở dạng NADH và 1 là FADH2 . Các cặp H2
này vào chuỗi hô hấp tế bào cho 11 ATP . 1 liên kết phosphat giàu năng lượng hình
thành GTP được dùng tạo 1 ATP . Kết quả tạo ra 12ATP ; 2 phân tử H2O được sử
dụng
– Đặc điểm : xảy ra trong ti thể , trong đk ái khí
– Ý nghĩa :
o Là giai đoạn thoái hóa chung , cuối cùng của các chất glucid , lipid và protein