Tiểu luận môn Phát triển động vật PHÂN TÍCH QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN CỦA PHÔI LƯỠNG CƯ

Tiểu luận sinh học
Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 1
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HUẾ
KHOA SINH HỌC

TIỂU LUẬN
Học phần: PHÁT TRIỂN ĐỘNG VẬT
Đề tài: PHÂN TÍCH QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN
CỦA PHÔI LƯỠNG CƯ
Giảng viên hướng dẫnHọc viên thực hiệnGS. TS. Ngô Đắc ChứngLê Thị
Bích Ngọc Lớp: Cao học thực vật học K22
Huế, tháng 5 năm 2014
Tiểu luận sinh học
MỤC LỤC
Phần I: MỞ ĐẦU 3
1. Đặt vấn đề 3
2. Đối tượng, phạm vi và phương pháp nghiên cứu 3
Phần II: NỘI DUNG 4
I. Qúa trình tạo giao tử 4
1. Các tế bào mầm 5
2. Sự phát sinh giao tử 5
II. Qúa trình thụ tinh 6
III. Qúa trình phân cắt trứng 6
1. Qúa trình phân cắt 6
2. Đặc điểm quá trình phân cắt 7
IV. Sự hình thành phôi vị 8
1. Các yếu tố ảnh hưởng đến sự hình thành phôi vị 8
2. Cơ chế phân tử của sự di chuyển trong quá trình tạo phôi vị 8
3. Sự phôi vị hóa và hình thành trung bì 9
V. Sự tạo tấm thần kinh 11
1. Sự hình thành ống thần kinh 11

2. Sự biệt hóa của ống thần kinh 16
VI. Phát sinh cơ quan 16
VII. Sự phát triển hậu phôi 17
1. Sự biến đổi về hình thái 17
2. Sự biến đổi về sinh hóa 18
3. Sự già 18
Phần III: KẾT LUẬN 20
TÀI LIỆU THAM KHẢO 21
Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 2
Tiểu luận sinh học
Phần I: MỞ ĐẦU
Trong sinh giới lớp lưỡng cư (Amphibia) được xem là một trong những
nhóm sinh vật đóng vai trò là một mắc xích quan trọng trong chuỗi thức ăn
của các quần xã sinh học. Nếu không có chúng thì các hệ sinh thái trên cạn sẽ
dẫn đến tình trạng mất tính ổn định và biến mất.
Đặc biệt trong hệ sinh thái nông nghiệp lớp lưỡng cư đóng vai trò như
một nhóm thiên địch tiêu diện các loài sinh vật gây hại như chuột hay các loài
côn trùng có hại. Ngoài ra các sản phẩm sinh học được chiết suất từ lớp động
vật này đã mang lại giá trị cao trong y học đó là những loại dược liệu quý như
nọc rắn hay được ứng dụng trong ngành công nghiệp để sản xuất các sản
phẩm trang trí hay các đồ dùng được thị trường ưa thích.
Do đó việc tìm hiểu các đặc điểm sinh học của chúng rất quan trọng
nhằm tạo cơ sở cho quá trình nhân giống, nghiên cứu để khôi phục các loài
quý hiếm có giá trị cao trong sản xuất nhất. Đặc biệt là duy trì sự cân bằng
cho các hệ sinh thái tự nhiên. Từ những lý do đó em xin nghiên cứu về sự đề
tài phân tích sự phát triển của phôi lương cư.
2/ Đối tượng, phạm vi và phương pháp nghiên cứu :
Đối tượng nghiên cứu: Các giai đoạn phát triển của phôi ếch
3/ Phương pháp nghiên cứu:
Phương pháp tổng hợp các tài liệu được lấy từ các nguồn thông tin như

thư viện, báo đài, internet. Dựa vào sự phân tích, tổng hợp, so sánh, đối chiếu
các tài liệu để thực hiện đề tài.
Phần II: NỘI DUNG
Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 3
Tiểu luận sinh học
I. Qúa trình tạo giao tử:
1. Các tế bào mầm.
a. Sự tạo thành tế bào mầm.
Ở lưỡng cư, bào tương mầm phân bố ở vùng cực thực vật của hợp tử.
Sau khi phân chia, những tế bào nào có chứa các tế bào chất mầm sẽ biệt hóa
thành các tế bào mầm (tế bào sinh dục nguyên thủy).
Tế bào chất sinh dục hay còn gọi là quyết định tố sinh dục phân bố ở
vùng cực thực vật. Sau phân cắt, các tế bào nào chứa tế bào chất này sẽ là các
tế bào sinh dục nguyên thủy. Các tế bào này tập trung ở nội bì đáy ruột về sau
chúng di cư vào tuyến sinh dục và phát triển thành các giao tử.
b. Sự di cư của các tế bào mầm.
Ở lưỡng cư không đuôi như cóc và ếch, tế bào mầm có trong trứng đã
thụ tinh dưới dạng các hạt giàu ARN ở cực thực vật. Trong suốt quá trình
phân cắt các hạt này di chuyển qua noãn hoàng lên phía trên và cuối cùng kết
hợp với các tế bào nằm ở đáy của xoang phôi. Về sau chúng di chuyển từ lớp
nội bào của ống ruột sơ khai đến màng treo ruột ở phần lưng, rồi đi đến tuyến
sinh dục đang phát triển.
Trứng của lưỡng cư có đuôi không có các tế bào mầm sinh dục như ở
trứng ếch. Các tế bào sinh dục nguyên thủy nằm ở vùng trung phôi bì cuộn
qua mép bụng bên của xoang phôi. Ở đây các tế bào này được thành lập bằng
sự cảm ứng trong vùng trung phôi bì và sau đó theo một con đường khác đi
đến tuyến sinh dục.
Hình 1. Sự di chuyển tế bào chất mầm ở Xenopus
c. Sự biệt hóa của các tế bào mầm.
Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 4

Tiểu luận sinh học
Các tế bào mầm di chuyển vào tuyến sinh dục có thể biệt hóa thành tinh
trùng hoặc trứng tùy thuộc vào loại tuyến.
2. Sự phát sinh giao tử.
a. Sự sinh tinh.
Các tinh trùng được sản sinh từ các tinh nguyên bào. Khi các tế bào này
di chuyển đến mào sinh dục của phôi, chúng sẽ hợp nhất và biến đổi thành
ống sinh tinh. Trong ống sinh tinh có 2 loại tế bào: các tế bào Sertoli do phần
biểu mô của ống sinh tinh biệt hóa thành có nhiệm vụ dinh dưỡng và các tế
bào sinh dục ở những giai đoạn khác nhau của quá trình sinh tinh.
Hình 2. Sơ đồ quá trình phát sinh giao tử
b. Sự sinh trứng.
Ở ếch, con cái tạo ra cùng lúc hàng trăm hoặc hàng ngàn trứng, các
noãn nguyên bào là những tế bào gốc có khả năng tự tạo mới trong suốt cuộc
đời sinh vật.
Trong giai đoạn đầu, tất cả các chất dinh dưỡng và những chất cần thiết
cho sự phát tirển phôi đều nằm trong tế bào chất của trứng. Các chất này được
tích tụ trong suốt kì trước I của giảm phân và giai đoạn này thường được chia
thành hai thời kì: tiền sinh noãn hoàng và sinh noãn hoàng. Các tế bào trứng
của lưỡng cư bắt nguồn từ một nhóm tế bào mầm sinh dục, mỗi năm có thể
tạo ra một thế hệ tế bào mới.
Ở ếch Rana pipiens, sự sinh trứng xảy ra mất 3 năm. Trong 2 năm đầu,
tế bào trứng gia tăng kích thước dần. Sang năm thứ 3, sự tích tụ noãn hoàng
trong tế bào trứng làm cho trứng to lên rất nhanh. Hàng năm có một nhóm
trứng chín, nhóm đầu tiên chín ngay sau khi biến thái, nhóm tiếp theo chín
vào năm kế tiếp. Thời kì sinh noãn hoàng xảy ra khi tế bào trứng ở giai đoạn
diplotene của kì trước I giảm phân. Noãn hoàng là một phức hợp các chất
Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 5
Tiểu luận sinh học
dùng để nuôi dưỡng phôi.

-Thành phần chính của noãn hoàng trong trứng ếch là vitellogenin. Đây
là một protein có khối lượng 470 kDa, được tổng hợp trong gan và theo dòng
máu đi đến trứng. Khi trứng chín, vitellogenin bị tách thành 2 protein nhỏ
hơn: phosvitin và lipovitellin. Hai protein này được “đóng gói” thành các tấm
noãn hoàng. Các thành phần dự trữ của noãn hoàng là glycogen và các hạt
lipid.
- Khi các tấm noãn hoàng được thành lập, chúng di chuyển vào bên
trong trung tâm tế bào. Sau đó do sự vận chuyển trong tế bào, luợng noãn
hoàng tăng dần và tập trung phần lớn ở cực thực vật. Các hạt vỏ, ti thể và các
hạt sắc tố nằm ở vùng ngoại vi của tế bào. Các hạt glycogen, các hạt lipid,
ribosome và mạng lưới nội chất nằm ở cực động vật.
II. Quá trình thụ tinh
Sự thụ tinh bao gồm các hoạt động cơ bản sau:
- Sự nhận biết và tiếp xúc giữa tinh trùng với trứng. Điều này bảo đảm là tinh
trùng và trứng thuộc cùng một loài.
- Sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng. Trứng có cơ chế cản trở sự xâm nhập
của nhiều tinh trùng, chỉ cho phép một tinh trùng đi vào trứng.
- Sự hợp nhất nguyên liệu di truyền của tinh trùng và trứng.
- Sự hoạt hóa trao đổi chất của trứng để bắt đầu phát triển
III. Quá trình phân cắt của trứng
Trứng của Lưỡng cư là trứng dị hoàng, luợng noãn hoàng nhiều và tập
trung ở cực thực vật. Nhân nằm gần ở cực động vật.
1. Qúa trình phân cắt:
Hợp tử phân cắt hoàn toàn và đối xứng tỏa tròn. Tuy nhiên trứng lưỡng
cư có nhiều noãn hoàng tập trung ở cực thực vật gây trở ngại cho sự phân cắt.
Lần phân chia thứ nhất bắt đầu từ cực động vật và kéo dài từ từ xuống vùng
cực thực vật. Lần phân cắt thứ hai cũng theo mặt phẳng kinh tuyến, trực giao
với mặt phẳng của lần phân cắt thứ nhất và được bắt đầu khi lần phân cắt đầu
vẫn còn tiếp tục ở vùng noãn hoàng của cực thực vật. Ở lần thứ 3, do cực
thực vật có nhiều noãn hoàng nên mặt phẳng phân cắt là mặt phẳng xích đạo

nhưng nằm chệch lên phía cực động vật. Chúng tạo thành 4 tiểu phôi bào ở
cực động vật và bốn đại phôi bào ở cực thực vật. Sự phân chia hoàn toàn
Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 6
Tiểu luận sinh học
nhưng không đều này đã tạo ra 2 vùng chính trong phôi: một vùng có các phôi
bào nhỏ, phân chia nhanh, nằm gần cực động vật và 1 vùng có các phôi bào
lớn, phân chia chậm hơn, nằm ở cực thực vật. Khi sự phân cắt tiếp tục, vùng
cực động vật có rất nhiều phôi bào nhỏ trong khi vùng cực thực vật chỉ có 1 ít
phôi bào lớn. Khi phôi có từ 16 đến 64 tế bào chúng được gọi là phôi dâu. Ở
giai đoạn 128 tế bào, xoang phôi bắt đầu xuất hiện, hình thành phôi nang.
Sự phân cắt gồm hai quá trình có tính chu kỳ là sự phân chia nhân và sự
phân chia tế bào chất. Sự phân chia nhân đạt được nhờ sự thành lập các vi ống
và kết thúc khi có sự thành lập rãnh phân cắt thẳng góc với mặt phẳng của
thoi phân bào. Ở vùng rãnh, vỏ trứng dày lên tạo thành một vòng co thắt lại
tách đôi tế bào hợp tử. Vòng co thắt này bao quanh các vi sợi (microfilament)
có chiều dài từ 30 đến 70 Ao. Các vi sợi được tạo thành từ hai loại protein là
actin và myosine. Trong lúc tế bào phân chia, thoi phân bào xuất hiện ở trung
tâm của tế bào chất còn các vòng co thắt được thành lập ở phần ngoài. Các
vòng này chỉ tồn tại trong thời gian tế bào phân chia.
2. Đặc điểm của quá trình phân cắt:
- Tốc độ phân bào và vị trí tương ứng giữa các phôi bào được điều hòa
bởi các protein và mARN dự trữ trong tế bào chất của trứng.
- Thể tích phôi không tăng nhưng lượng tế bào tăng lên không ngừng
(hợp tử 2, 4, 8, 16 tế bào ) nên kích thước các phôi bào ngày càng nhỏ dần.
- Tốc độ rất nhanh, chu kì tế bào ngắn hơn bình thường, chỉ còn các giai
đoạn S (tổng hợp) và M (phân chia) mà không có các giai đoạn tăng trưởng
(G1 và G2) trong kì trung gian giữa các lần phân chia. Nguyên nhân là do các
thành phần cần thiết cho sự phân bào đã được dự trữ từ trước khi thụ tinh.
- Tương quan tỉ lệ giữa thể tích của tế bào chất và của nhân ngày càng
nhỏ đi qua các lần phân bào. Sự giảm nhiều lần tỉ lệ này có ý nghĩa quyết định

đến thời điểm hoạt hóa của các gen trong nhân hợp tử.
Ví dụ: Ở ếch Xenopus laevis, sự phiên mã của gen chỉ xảy ra sau 12 lần
phân chia. Lúc này tốc độ phân cắt giảm, các phôi bào trở nên linh động và sự
phiên mã của các gen nhân bắt đầu.
Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 7
Tiểu luận sinh học
IV. SỰ HÌNH THÀNH PHÔI VỊ
1. Các yếu tố ảnh hưởng đến sự hình thành phôi vị
Sự di chuyển của các tế bào trong quá trình hình thành phôi vị phụ
thuộc vào số lượng tế bào được hình thành trong quá trình tạo phôi nang.
Phôi nang của ếch, có số lượng tế bào rất lớn nên sự tái sắp xếp của tế bào
xảy ra trên một vùng rất rộng. Số lượng noãn hoàng có trong trứng cũng ảnh
hưởng đến sự di chuyển của tế bào trong quá trình phôi vị hóa. Những tế
bào nằm ở cực thực vật của trứng (nơi tập trung nhiều noãn hoàng) thường
di chuyển chậm hơn các tế bào ở cực động vật.
2. Cơ chế phân tử của sự di chuyển trong quá trình tạo phôi vị
Tính kết dính giữa các tế bào và giữa tế bào với dịch ngoại bào là do
sự tương tác giữa các protein trên bề mặt tế bào. Những thay đổi của các
protein này sẽ xác định cả sức kết dính và tính đặc thù của chúng. Đáng
chú ý nhất là các protein thuộc lớp cadherin. Cadherin có thể gắn với
cadherin tương đồng trên màng các tế bào khác cũng như có thể tương tác với
bộ xương tế bào thông qua cầu nối tế bào chất với B-catenin trong tế bào. Sự
kết dính tế bào với dịch ngoại bào do tác động của một protein khác là
Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 8
Hình 3: sự phân cắt của trứng ếch
Hình 4. Ảnh 3 chiều một trứng ếch đang phân cắt
Tiểu luận sinh học
integrin. Chất này tương tác với các protein của dịch ngoại bào như
collagen,fibronectin, laminin, tenascin và proteoglycan.
Các protein của bộ xương tế bào như các vi sợi (actin) và các vi ống

(tubulin) giữ vai trò chính trong sự thay đổi tính linh động và hình dạng tế
bào. Các vi sợi actin được tổ chức thành các bó và mạng lưới ba chiều nằm
bên dưới màng nguyên sinh. Chúng tương tác với myosin và hoạt động giống
như cơ. Nồng độ cục bộ của mạng lưới actin trong lớp vỏ gây ra sự thay đổi
hình dạng tế bào. Tương tự, các chuyển động của tế bào là do sự kéo dài tế
bào chất tạo thành giả túc dạng sợi (filopodia) và giả túc dạng phiến
(lamellipodia). Chúng có các bó actin/myosin, khi co rút sẽ làm cho các tế bào
di chuyển.
3. Sự phôi vị hóa và hình thành trung bì của lưỡng cư:
Phôi vị của lưỡng cư được hình thành theo kiểu cuộn vào: lớp tế bào
bên ngoài lan ra và di chuyển về phía trong, bao phủ bề mặt bên trong.
Ở lưỡng cư trứng có đối xứng phóng xạ theo trục động-thực vật. Sau
khi tinh trùng xâm nhập vào trứng phần tế bào chất phía ngoài (ngoại chất)
xoay 30
0
về điểm tinh trùng xâm nhập (so với phần nội chất). Một vùng ở
bán cầu động vật của trứng trước đây bị che phủ bởi lớp ngoại chất có sắc tố
đậm nay được lộ ra. Lớp tế bào chất phía bên dưới của vùng này có các hạt
sắc tố đen hòa tan nên có màu xám. Vì vậy vùng này được gọi là liềm xám.
Hình 5. Sự sắp xếp lại tế bào chất ở trứng ếch mới thụ tinh
Phôi ếch ở giai đoạn trước phôi vị là một khối cầu rỗng có khoảng 104
tế bào với xoang phôi bên trong nằm chệch về phía cực động vật. Các tế bào
ở vùng cực động vật (vùng lưng) nhỏ trong khi các tế bào ở vùng cực thực vật
(vùng bụng) lớn hơn. Phôi nang của lưỡng thê được chia thành ba vùng chính:
Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 9
Tiểu luận sinh học
(1) vùng lưng tạo thành nhiều lớp tế bào trong nóc xoang phôi;
(2) vùng bụng gồm các phôi bào lớn ở cực thực vật nằm dưới xoang phôi và
(3) vùng giáp ranh nằm ở giữa, phân cách với vùng thực vật bởi liềm xám.
Sự phôi vị hóa của ếch khởi đầu từ vùng liềm xám, ngay phía dưới xích

đạo nơi bán cầu động vật và thực vật gặp nhau. Dấu hiệu bên ngoài đầu tiên
của sự phôi vị hóa là sự hình thành môi lưng của phôi khẩu. Tại đây các tế
bào lõm vào tạo thành phôi khẩu có dạng khe hẹp. Những tế bào này thay đổi
hình dạng một cách đột ngột. Phần thân chính của mỗi tế bào hướng về
phía trong phôi, phần còn lại vẫn gắn vào mặt ngoài qua một cổ thon. Các tế
bào này được gọi là tế bào cổ chai. Khi quá trình phôi vị hóa tiếp diễn, các tế
bào cổ chai tiếp tục lõm vào tạo ra các môi bên và cuối cùng là môi bụng
của phôi khẩu.
Khi ruột nguyên thủy dài ra, các tế bào cổ chai tiếp tục di chuyển vào
trong và chúng dàn trải ra tạo thành một vùng lớn ở ngoại vi của ruột. Các tế
bào cổ chai di nhập vào các lớp sâu hơn, ở đó chúng tạo thành dây sống và
trung bì thân. Các tế bào nội bì được bao quanh bởi phôi khẩu tạo thành nút
noãn .
Giai đoạn tiếp theo của sự tạo phôi vị là sự di cư của các tế bào
vùng ranh về phía môi phôi khẩu. Các tế bào này sau đó sẽ cuộn vào và di
chuyển dọc theo mặt trong của lớp ngoại bì. Những tế bào tạo thành môi phôi
khẩu thường xuyên thay đổi. Những tế bào đầu tiên tạo thành môi lưng là các
tế bào nội bì lõm vào tạo thành mép trước của ruột. Khi các tế bào này đi vào
phía trong phôi, môi phôi khẩu bao gồm các tế bào là tiền thân của trung bì
đầu. Các tế bào tiếp theo cuộn vào trên môi lưng của phôi được gọi là các tế
bào trung bì dây sống
Khi các tế bào đi vào bên trong phôi, xoang phôi sẽ hẹp dần và dịch
chuyển sang vị trí đối diện với môi lưng. Do sự chuyển động của các tế bào
nội bì và trung bì bên trong, các tế bào ngoại bì sẽ lan phủ và bao lấy toàn bộ
phôi
Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 10
Tiểu luận sinh học
Hình 6. Sự hình thành phôi vị ở Ếch
V. Sự tạo tấm thần kinh:Từ 3 lớp phôi bì đã hình thành nên các cơ quan
trong cơ thể sinh vật. Một phần của ngoại bì vùng lưng được biệt hóa thành tế

bào thần kinh. Vùng này của phôi được gọi là tâm thần kinh. Quá trình hình
thành phôi thần kinh sẽ tạo ra ống thần kinh và phôi ở giai đoạn này được gọi
là phôi thần kinh. Ống thần kinh sẽ tạo thành não và tủy sống.
Hình thành phôi thần kinh sơ cấp, các tế bào bao quanh ống thần kinh
sẽ điểu khiển các tế bào của tấm thần kinh tăng sinh, cuộn lại thành một ống
rỗng. Hình thành phôi thần kinh thứ cấp, ống thần kinh được thành lập từ một
tế bào đặc, sau đó hình thành một ống rỗng bên trong.
1. Sự hình thành ống thần kinh.
Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 11
Hình 6: Sơ đồ hình sự biệt hóa của các lá phôi
Tiểu luận sinh học
Có 2 phương thức chính trong sự thành lập ống thần kinh. Trong sự hình
thành phôi thần kinh sơ cấp, các tế bào bao quanh ống thần kinh sẽ điểu
khiển các tế bào của tấm thần kinh tăng sinh, cuộn lại thành một ống rỗng.
Trong sự hình thành phôi thần kinh thứ cấp, ống thần kinh được thành lập từ
một tế bào đặc, sau đó hình thành một ống rỗng bên trong. Hai phương thức
thành lập phôi thần kinh khác nhau tùy theo lớp động vật.
a. Sự hình thành
phôi thần kinh sơ
cấp.
Trong quá
trình thành lập phôi
thần kinh sơ cấp ,
ngoại bào nguyên
thủy được chia
thành ba nhóm tế bào:
(1)Các tế bào nằm bên trong ống thần kinh sẽ tạo thành não bộ và tủy sống.
(2) các tế bào nằm ở bên ngoài biểu bì của da.
(3) các tế bào của mào thần kinh, được tạo thành trong vùng giữa ống thần kinh
và biểu bì, sau đó di cư đến những nơi khác. Chúng tạo ra các tế bào thần kinh

ngoại biên, thần kinh đệm, các tế bào sắc tố của da và nhiều loại tế bào khác.
Khi tấm thần kinh vừa mới được tạo thành, hai mép của chúng dày lên
và di chuyển về phía trên tạo thành các nếp thần kinh, trong khi ở trung tâm của
tấm thần kinh xuất hiện một rãnh thần kinh hình chữ U, phân chia hai phía trái-
phải tương lai của phôi. Hai nếp thần kinh ở 2 bên di chuyển từ phía ngoài vào
trong, cuối cùng hợp nhất tạo thành ống thần kinh nằm bên dưới lớp ngoại bì.
Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 12
Hình 7. Sự hình thành của phôi thần kinh
Tiểu luận sinh học
Các tế bào của ống thần kinh ở vùng ngoài cùng phía lưng trở thành các tế bào
của mào thần kinh.
Sự hình thành phôi thần kinh ở những vùng khác nhau trên cơ thể xảy
ra theo nhiều cách khác nhau. Mỗi vùng đầu, thân, và đuôi hình thành ống thần
kinh theo phương thức phản ánh mối quan hệ cảm ứng giữa nội bì hầu, tấm trước
dây sống, và dây sống với lớp ngoại bì nằm phía trên chúng. Vùng đầu và vùng
thân đều hình thành phôi thần kinh theo phương thức sơ cấp và quá trình này có
thể chia thành 4 giai đoạn:
-Thành lập tấm thần kinh
-Tạo hình của tấm thần kinh
-Sự uốn cong của tấm thần kinh tạo thành rãnh thần kinh
-Sự đóng kín của rãnh thần kinh để tạo thành ống thần kinh.
• Quá trình thành lập phôi thần kinh:
Bắt đầu khi trung bì lưng nằm phía dưới phát tín hiệu làm cho các tế
bào ngoại bì phía trên kéo dài ra thành các tế bào tấm thần kinh hình trụ. Có
khoảng 50% tế bào của ngoại bì trở thành tế bào của tấm thần kinh được tạo ra
do chuyển động bên trong của vùng biểu bì và tấm thần kinh. Tấm thần kinh kéo
dài ra dọc theo trục trước – sau, hẹp lại và uốn cong tạo thành ống.
Hình 8: Sự gấp nếp của tấm thần kinh
Lưỡng cư, sự kéo dài và hẹp lại của tấm thần kinh là do sự hội tụ của
nhiều lớp tế bào thành một ít lớp. Nếu tấm thần kinh bị tách ra, các tế bào của

chúng hội tụ lại và lan rộng ra thành một tấm mỏng nhưng không cuộn lại thành
ống thần kinh. Tuy nhiên nếu vùng có chứa cả biểu bì tương lai và tấm thần kinh
được cô lập, nó sẽ tạo thành ống thần kinh nhỏ khi nuôi cấy.
Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 13
Tiểu luận sinh học
Các tế bào ở đường giữa được gọi là các tế bào MHP (media hinge
point cell) bắt nguồn từ phần của tấm thần kinh ngay trước hạch Hensen và từ
đường giữa phía trước hạch. Các tế bào MHP bám sâu vào dây sống bên dưới
chúng và tạo thành một rãnh ở đường giữa lưng. Dây sống làm cho các tế bào
MHP giảm chiều cao và trở thành dạnh hình chữ V. Ngay sau đó hai vùng khớp
khác tạo thành rãnh gần nơi tiếp giáp giữa tấm thần kinh với phần còn lại của
ngoại bì. Những vùng này được gọi là DLHP (dorsolateral hinge point), chúng
cũng ăn sâu vào ngoại bì của nếp thần kinh.
• Sự uốn cong tấm thần kinh.
Sự uốn cong của tấm thần kinh nhờ sự thành lập các vùng khớp nơi ống
thần kinh tiếp xúc với các mô xung quanh. tại vùng này, các tế bào biểu bì bám
chặt vào mép bên của tấm thần kinh và kéo chúng về phía đường giữa.
Hình 9. Sự uốn cong của tấm thần kinh
• Sự đóng kín của ống thần kinh.
Ống thần kinh được đóng kín lại khi 2 nếp thần kinh di chuyển từ bên
ngoài vào giữa đường lưng, dính chặt vào nhau và hợp nhất.
Hình 10. Sự đóng kín của ống thần kinh
Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 14
Tiểu luận sinh học
b. Sự hình thành phôi thần kinh thứ cấp
Sự hình thành phôi thần kinh thứ cấp do sự tạo thành bó tủy và sau đó
là sự rỗng bên trong bó này tạo thành ống thần kinh.
Ở ếch, thay vì cuộn vào bên trong phôi, các tế bào của môi lưng tăng
trưởng về phía bụng. Vùng đang tăng trưởng ở đỉnh môi được gọi là khớp
thần kinh dây sống có chứa các tiền tố cho phần sau cùng của tấm thần kinh

và phần sau của dây sống. Sự tăng trưởng của vùng này sẽ làm biến đổi phôi
vị từ hình cầu có đường kính khoảng 1,2 mm thành dạng nòng nọc dài khoảng
9 mm. Các tế bào lót trong miệng phôi tạo thành ống thần kinh ruột. Phần ở
đầu gần hợp nhất với hậu môn trong khi phần ở đầu xa trở thành xoang của
ống thần kinh.
2. Sự biệt hóa của ống thần kinh.
Sự biệt hóa của ống thần kinh thành các vùng khác nhau của hệ thần
kinh trung ương thường xảy ra đồng thời theo 3 mức độ khác nhau. Ở mức
giải phẫu, ống thần kinh và xoang của chúng phình ra và co lại tạo thành các
buồng não và tủy sống. Ở mức mô học, các đám tế bào trong thành ống thần
kinh tự sắp xếp lại tạo thành các vùng chức năng khác nhau của não và tủy.
Cuối cùng ở mức tế bào, các tế bào biểu mô thấn kinh tự biệt hóa thành
các loại tế bào thần kinh và các tế bào thần kinh giao trong cơ thể.
VI. Phát sinh cơ quan
Ngoại bì tạo thành các loại mô khác nhau, nội bì tạo thành lớp màng lót
bên trong ống tiêu hóa và ống hô hấp cùng các cơ quan phụ. Trung bì tạo ra
tất cả các cơ quan nằm giữa lớp ngoại bì và nội bì.
Các vùng của trung bì và các cơ quan được tạo thành từ chúng:
Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 15
Hình 11. Sự thành lập phôi thần kinh thứ cấp ở ếch Nam Phi
Tiểu luận sinh học
VII. SỰ PHÁT TRIỂN HẬU PHÔI
1. Những biến đổi về hình thái.
Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 16
Hình 12: Các vùng trung bì và các cơ quan tạo thành từ chúng
Tiểu luận sinh học
Ở Lưỡng cư, sự biến thái thường liên quan đến những biến đổi để
chuẩn bị cho một sinh vật ở nước trở thành một sinh vật ở cạn. Ở Lưỡng thê
có đuôi những biến đổi này bảo gồm sự tái hấp thu vây đuôi, sự tiêu biến
mang ngoài và những biến đổi trong cấu trúc da. Ở Lưỡng cư không đuôi,

phần lớn các cơ quan đều có sự biến đổi: mất mang trong, tiêu biến đuôi; phát
triển các chi và các tuyến dưới da; hộp sọ bằng sụn được thay thế bằng xương;
phổi rộng ra, tai giữa phát triển; răng sừng tiêu biến, cơ lưỡi phát triển, ruột
ngắn lại (do chuyển từ kiểu ăn cỏ sang ăn thịt).
Cùng với việc thay đổi nơi cư trú và phương thức dinh dưỡng, hệ thần
kinh và giác quan cũng biến đổi. Một kết quả thấy rõ nhất là sự di chuyển của
mắt từ vị trí hai bên về phía trước.
Hình 13. Các giai đoạn phát triển của phôi ếch
2. Những biến đổi về sinh hóa.
Ở nòng nọc, sắc tố chính của võng mạc là porphyropsin. Khi biến thái,
sắc tố này trở thành rhodopsin.
Hemoglobin của nòng nọc được biến đổi thành hemoglobin trưởng
thành, gắn oxi chậm hơn và nhả oxi nhanh hơn. Các emzim của gan cũng thay
đổi, liên quan đến việc thay đổi nơi cư trú.
Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 17
Tiểu luận sinh học
Nòng nọc bài tiết amonia trong khi ếch trưởng thành bài tiết urea.
Những thay đổi do biến thái trong quá trình phát triển của ếch được tạo ra bởi
các hocmon thyroxin và triiodithyronine của tuyến giáp.
3. Sự già.
Sự lão hóa là sự gia tăng theo thời gian những sai hỏng trong các chức
năng sinh lí cần thiết cho sự sinh sản và sự sống. Sự lão hóa có liên quan đến
các yếu tố di truyền. Nguyên nhân gây lão hóa:
- Các sai hỏng do sự oxi hóa gây tổn thương màng tế bào, protein và acid
nucleic.
- Sự sai hỏng và tính không bền vững về di truyền dẫn đến hoạt động của các
enzim sửa sai giảm nên tốc độ đột biến tăng nhanh hơn.
- Sự tổn thương trong bộ gen ti thể làm giảm sự sản sinh năng lượng, sản sinh
ra các ROS(dạng oxy hoạt động= reactive oxygen species) do sai hỏng trong
hệ thống dẫn truyền điện tử và tạo ra sự nội hoại tử

Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 18
Tiểu luận sinh học
Phần III : KẾT LUẬN
Qua đó chúng ta có thể thấy được các giai đoạn phát triển của phôi
lưỡng cư ở từng thời điểm, nó đóng một vai trò quan trọng trong quá trình
nghiên cứu. Vì đây là một trong những cơ sở mấu chốt thể hiện sự tiến hóa
cũng như mối quan hệ giữa các nhóm động vật theo hướng phát triển có tính
quy luật của sinh giới.
Dựa vào quá trình biến đổi này chúng ta có thể chứng tỏ lương cư có
nguồn gốc từ nhóm động vật ở nước là cá và đã xuất hiện rất nhiều các đặc
điểm đặc trưng của loài như cơ quan tuần hoàn, hô hấp, bài tiết liên quan đến
đời sống và tập tính của con vật khi chuyển lên sinh sống trong môi trường
cạn.
Từ đó làm cơ sở để con người có thể ứng dụng những kiến thức này
vào việc nghiên cứu các loại phôi của các lớp động vật cao hơn như bò sát,
chim, thú để có thể rút ngắn và làm tăng số lượng cá thể của các nhóm động
vật một cách nhanh nhất.
Từ những vai trò quan trọng đó chúng ta có thể thấy rằng quá trình phát
triển của phôi là một quá trình liên tục, phức tạp nên việc nghiên cứu vấn đề
này cần phải chú trọng nghiên cứu tạo cơ sở để nghiên cứu các vấn đề sâu hơn
về các khía cạnh khác của sinh giới.
Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 19
Tiểu luận sinh học
TÀI LIỆU THAM KHẢO :
1. Ngô Đắc Chứng, Giáo trình sinh sản và phát triển cá thể động vật, NXB
Đại học Huế, 2007
2. Mai Văn Hưng, Sinh học phát triển cá thể động vật, NXB Đại học Sư phạm
Hà Nội,2002.
3. Phan Kim Ngọc Hồ Huỳnh Thuỳ Dương, Sinh học của sự sinh sản, NXB
Giáo dục ,2001.

4. Cambell, N. A.et al., 2008. Biology. Pearson Internation Edition, San
Francisco.
Học viên: Lê Thị Bích Ngọc 20