NGHIÊN CỨU NẤM PHYTOPHTHORA INFESTANS GÂY BỆNH MỐC SƯƠNG HẠI CÀ CHUA, KHOAI TÂY VỤ ĐÔNG XUÂN NĂM 2008-2009 TẠI MỘT SỐ TỈNH PHÍA BẮC VIỆT NAM

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
--------------------
Trần yến chi
NGHIÊN CỨU NẤM PHYTOPHTHORA INFESTANS GÂY BỆNH MỐC
SƯƠNG HẠI CÀ CHUA, KHOAI TÂY VỤ ĐÔNG XUÂN
NĂM 2008-2009 TẠI MỘT SỐ TỈNH PHÍA BẮC VIỆT NAM
Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
Chuyên ngành: bảo vệ thực vật
Mã số: 60.62.10
Người hướng dẫn khoa học: ts. ngô thị xuyên
HÀ NỘI - 2009
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là
trung thực và chưa hề được sử dụng để bảo vệ một học vị nào.
Tôi xin cam đoan mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn này đã
được cảm ơn và các thông tin trích dẫn đã được chỉ rõ nguồn gốc.
Tác giả luận văn
Trần Yến Chi
i
LỜI CẢM ƠN
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới TS. Ngô Thị Xuyên, người
đã hướng dẫn, chỉ bảo tận tình và giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực
hiện đề tài và hoàn chỉnh luận văn của mình.
Tôi xin chân thành cảm ơn các thầy, cô giáo trong Bộ môn Bệnh
cây, các thầy cô trong Khoa Nông học, Khoa Sau đại học, Trường Đại
học Nông nghiệp Hà Nội, đã tạo mọi điều kiện thuận lợi, giúp đỡ tôi
trong suốt thời gian thực hiện luận văn này.
Tôi cũng xin chân thành cảm ơn thạc sĩ Lê Hồng Vĩnh, Viện
Nghiên cứu Sinh học Nauy, đã giúp đỡ hướng dẫn tận tình trong quá
trình thực hiện đề tài cũng như hoàn chình luận văn.

Để hoàn thành luận văn, tôi còn nhận được sự động viên, khích lệ
của bạn bè và những người thân trong gia đình. Tôi xin chân thành cảm
ơn tất cả những tình cảm cao quý đó.
Hà Nội, ngày 22 tháng 09 năm 2009
Tác giả luận văn
Trần Yến Chi
ii
MỤC LỤC
Lời cam đoan Error: Reference source not found
Lời cảm ơn Error: Reference source not found
Mục lục Error: Reference source not found
Danh mục bảng Error: Reference source not found
Danh mục hình Error: Reference source not found
LỜI CAM ĐOAN.....................................................................................i
LỜI CẢM ƠN..........................................................................................ii
MỤC LỤC...............................................................................................iii
DANH MỤC BẢNG...............................................................................vi
DANH MỤC HÌNH...............................................................................vii
1. MỞ ĐẦU..............................................................................................1
1.1 Đặt vấn đề.........................................................................................................................1
1.2 Mục đích, yêu cầu nghiên cứu của đề tài.........................................................................3
1.2.1 Mục đích....................................................................................................................3
1.2.2 Yêu cầu......................................................................................................................3
2. TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU TRONG
VÀ NGOÀI NƯỚC....................................................................5
2.1 Tình hình nghiên cứu ngoài nước....................................................................................5
2.2 Tình hình nghiên cứu trong nước...................................................................................12
2.3 Cơ sở lý luận và thực tiễn...............................................................................................15
2.3.1 Cơ sở lý luận............................................................................................................16
2.3.2 Lịch sử phát hiện.....................................................................................................16

2.3.3 Phạm vi phân bố......................................................................................................17
2.3.4 Triệu chứng..............................................................................................................18
2.3.5 Nguyên nhân gây bệnh............................................................................................19
2.4 Ý nghĩa khoa học của đề tài...........................................................................................21
3. ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM, NỘI DUNG VÀ
PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU............................................22
3.1 Đối tượng và địa điểm nghiên cứu.................................................................................22
3.1.1 Đối tượng nghiên cứu..............................................................................................22
3.1.2 Địa điểm nghiên cứu...............................................................................................22
3.2 Vật liệu nghiên cứu ........................................................................................................22
3.2.1 Các giống cà chua, khoai tây...................................................................................22
iii
3.2.2 Thuốc bảo vệ thực vật.............................................................................................22
3.2.3 Các loại vật liệu nhân nuôi nấm P. infestans..........................................................23
3.2.4 Các dụng cụ, vật tư hoá chất sử dụng trong nghiên cứu trong phòng và nhà lưới 23
3.2.5 Các mẫu bệnh..........................................................................................................23
3.3 Nội dung nghiên cứu......................................................................................................24
3.4 Phương pháp nghiên cứu................................................................................................25
3.4.1 Phương pháp điều tra đồng ruộng...........................................................................25
3.4.2 Phương pháp thu thập mẫu......................................................................................25
3.4.3 Các thí nghiệm trong phòng....................................................................................25
3.4.4 Thí nghiệm lây nhiễm nhân tạo trong nhà lưới.......................................................35
3.5 Chỉ tiêu theo dõi và xử lý số liệu...................................................................................36
3.5.1 Chỉ tiêu theo dõi......................................................................................................36
3.5.2 Xử lý số liệu............................................................................................................36
4. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN...........................................................37
4.1 Tình hình bệnh mốc sương P. infestans hại khoai tây, cà chua các tỉnh phía bắc vụ
đông xuân 2008-2009...........................................................................................................37
4.2 Xác định chủng nấm của các isolate thu thập được.......................................................40
4.3 Ảnh hưởng của ánh sáng tới khả năng tồn tại nảy mầm của bào tử mốc sương..........41

4.4 Nghiên cứu thời gian tiềm dục của bệnh trên một số giống cà chua, khoai tây............47
4.5 Nghiên cứu tốc độ phát triển của vết bệnh....................................................................51
4.6 Khả năng hình thành bào tử và số lượng bào tử hình thành trên mỗi vết bệnh............54
4.7 Nghiên cứu khả năng lây nhiễm của bào tử nấm...........................................................56
4.8 Nghiên cứu khả năng tồn tại của bào tử mốc sương trong đất canh tác ......................61
4.9 Nghiên cứu thành phần bệnh hại trên củ khoai tây giống và thương phẩm..................64
4.10 Nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ bảo quản tới thành phần nấm hại trên mắt củ
khoai tây giống......................................................................................................................66
4.11 Nghiên cứu tính kháng Metalaxyl và Metalaxyl M của các mẫu nấm P. infestans thu
thập được trong vụ đông xuân 2008-2009...........................................................................69
4.11.1 Xác định tính kháng thuốc trên đĩa củ: ...............................................................70
4.11.2 Phương pháp đĩa lá...............................................................................................71
4.11.3 Phương pháp thử trên lá nguyên: ........................................................................72
4.12 Nghiên cứu tính kháng Mancozeb của các mẫu nấm P. infestans thu thập trong vụ
đông xuân 2008-2009...........................................................................................................73
4.13 Phương pháp nghiên cứu tính kháng nhiễm trên củ khoai tây đối với nấm P.
infestans................................................................................................................................74
4.13.1 Tính kháng nhiễm toàn củ....................................................................................74
4.13.2 Tính kháng nhiễm trên khoanh củ........................................................................76
4.14 Thí nghiệm lây nhiễm nhân tạo trong nhà lưới............................................................77
5. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ...............................................................79
5.1 Kết luận...........................................................................................................................79
5.2 Đề nghị............................................................................................................................80
TÀI LIỆU THAM KHẢO....................................................................81
PHỤ LỤC ..............................................................................................88
iv
DANH MỤC BẢNG
STT Tên bảng Trang
Bảng 3.1. Các isolate nấm thu thập được trong vụ đông xuân 2008-2009 tại một số
tỉnh phía Bắc Việt Nam............................................................................................24

Bảng 4.1. Tình hình bệnh mốc sương hại cà chua, khoai tây tại một số tỉnh phía
bắc Việt Nam vụ đông xuân năm 2008-2009..........................................................38
Bảng 4.2. Chủng nấm của các isolate nấm P. infestans thu thập được trong vụ
đông xuân 2008-2009 tại các tỉnh phía bắc Việt Nam............................................40
Bảng 4.3. Ảnh hưởng của ánh sáng đối với khả năng nảy mầm của P. infestans
trong các điều kiện khác nhau trong những thời điểm khác nhau trong ngày. ......43
Bảng 4.4. Ảnh hưởng của ánh sáng tới khả năng nảy mầm của bào tử nấm mốc
sương trong khoảng thời gian từ 12-13 giờ trong ngày...........................................46
Bảng 4.5. Thời kì tiềm dục (ngày) của các isolate nấm P. infestans trên một số
giống cà chua............................................................................................................48
Bảng 4.6. Thời kì tiềm dục của các isolate nấm P. infestans trên một số giống
khoai tây...................................................................................................................49
Bảng 4.7. Tốc độ phát triển của nấm P. infestans trên lá
một số giống cà chua................................................................................................51
Bảng 4.8. Tốc độ phát triển của nấm P. infestans trên lá một số giống khoai tây..53
Bảng 4.9. Số lượng bào tử phân sinh nấm P. infestans/cm2 vết bệnh trên các giống
khoai tây, cà chua.....................................................................................................55
Bảng 4.10a. Ngưỡng xâm nhiễm của bào tử P. infestans trong thí nghiệm đĩa lá
trên một số giống cà chua .......................................................................................58
Bảng 4.10b. Ngưỡng xâm nhiễm của bào tử P. infestans trong thí nghiệm đĩa lá
trên một số giống khoai tây .....................................................................................59
Bảng 4.11. Khả năng tồn tại của bào tử mốc sương P. infestans trong đất canh tác
..................................................................................................................................62
Bảng 4.12. Thành phần tác nhân gây bệnh trên củ khoai tây giống và khoai tây
thương phẩm.............................................................................................................65
Bảng 4.13. Ảnh hưởng của nhiệt độ bảo quản tới sự xuất hiện của các tác nhân
gây bệnh hại trên mắt củ khoai tây giống................................................................67
Bảng 4.14. Tính kháng thuốc metalaxyl của nấm P. infestans trong thí nghiệm đĩa
củ khoai tây...............................................................................................................70
Bảng 4.15. Tính kháng thuốc metalaxyl và metalaxyl M của nấm

P. infestans trong thí nghiệm đĩa lá cà chua...........................................................72
Bảng 4.16. Tính kháng thuốc metalaxyl và metalaxyl M của nấm
P. infestans trong thí nghiệm lá nguyên cà chua....................................................73
Bảng 4.17. Tính kháng nhiễm toàn củ của một số giống khoai tây đối với nâm P.
infestans....................................................................................................................75
Bảng 4.18. Tính kháng nhiễm trên khoanh củ của một số giống khoai tây đối với
nấm P. infestans........................................................................................................76
Bảng 4.19. Khả năng kháng nhiễm của một số giống khoai tây, cà chua trong thí
nghiệm chậu vại.......................................................................................................77
v
DANH MỤC HÌNH
STT Tên hình Trang
Hình 4.2. Ảnh hưởng của ánh sáng đối với khả năng nảy mầm của
P. infestans trong các điều kiện khác nhau trong những thời điểm khác nhau
trong ngày với điều kiện thời tiết khác nhau.......................................................44
Hình 4.3. Ảnh hưởng của ánh sáng tới khả năng nảy mầm của bào tử nấm trong
khoảng thời gian từ 12-13 giờ trong ngày...........................................................46
WA trong thí nghiệm ảnh hưởng của ánh sáng tới sự nảy mầm bào tử.............47
Hình 4.5. Thời kì tiềm dục (ngày) của các isolate nấm P. infestans
trên một số giống cà chua...................................................................................48
Hình 4.6. Thời kì tiềm dục của các isolate nấm P. infestans trên một số giống
khoai tây...............................................................................................................50
Hình 4.7. Tốc độ phát triển của nấm P.infestans (mm2/24 giờ) trên một số
giống cà chua........................................................................................................52
Hình 4.8. Tốc độ phát triển của nấm P. infestans trên lá một số
giống khoai tây....................................................................................................53
Hình 4.9. Số lượng bào tử phân sinh nấm P. infestans/cm2 vết bệnh trên các
giống khoai tây, cà chua.......................................................................................55
Hình 4.10. Một số hình ảnh ttrong thí nghiệm độc tính của nấm P.infestans
trên các giống khoai tây cà chua..........................................................................57

Hình 4.11. Ngưỡng xâm nhiễm của bào tử P. infestans trong thí nghiệm đĩa lá
trên một số giống khoai tây .................................................................................60
Hình 4.12. Khả năng tồn tại của bào tử mốc sương P. infestans trong đất canh
tác .........................................................................................................................63
Hình4.13. Ảnh hưởng của nhiệt độ bảo quản tới sự xuất hiện của các tác nhân
gây bệnh hại trên mắt củ khoai tây giống............................................................68
Hình 4.14. Thí nghiệm bệnh trên mắt củ khoai tây giông...................................69
Hình 4.15. Tính kháng thuốc metalaxyl của nấm P. infestans trong thí nghiệm
khoanh củ khoai tây.............................................................................................71
Hình 4.16. Tính kháng thuốc metalaxyl và metalaxyl M của nấm
P. infestans trong thí nghiệm đĩa lá cà chua.......................................................72
Hình 4.18. Tính kháng nhiễm toàn củ của một số giống khoai tây đối với nâm P.
infestans................................................................................................................75
Hình 4.19. Tính kháng nhiễm trên khoanh củ của một số giống khoai tây đối với
nấm P. infestans....................................................................................................76
vi
1. MỞ ĐẦU
1.1 Đặt vấn đề
Cà chua (Lycopersicon esculentum Mill.), khoai tây (Solanum
tuberosum L.) là hai loại cây họ cà được trồng phổ biến ở nhiều nước trên thế
giới nói chung và ở Việt Nam nói riêng. Trên thế giới khoai tây là loại cây
lương thực có diện tích trồng đứng thứ 4 sau lúa nước, lúa mì và ngô [51]với
diện tích hơn 18 triệu ha vào năm 2007. Khoai tây, cà chua là hai loại cây
ngắn ngày, năng suất cao có vai trò quan trọng trong hệ thống luân canh cây
trồng nhất là tại miền Bắc Việt Nam nơi có một mùa đông lạnh. Hiện nay
ngành nông nhiệp Việt Nam mới cung cấp được 80% nhu cầu tiêu dùng khoai
tây trong nước hiện chúng ta vẫn phải nhập khẩu gần 100.000 tấn khoai
tây/năm. Hiện nay sản xuất khoai tây ở nước ta chủ yếu phục vụ nhu cầu
trong nước, số lượng xuất khẩu không nhiều, thị trường trong nước của khoai
tây là khá rộng lớn.Đặc biệt một số nước lân cận như Lào, Campuchia,

Malaysia, Singapore... lại không có khả năng sản xuất khoai tây vì vậy tiềm
năng suất khẩu của khoai tây Việt Nam là rất lớn.
Diện tích trồng cà chua của nước ta năm 2001 khoảng 12 - 14 ngàn ha,
khoai tây khoảng 32 - 40 ngàn ha (Tạ Thu Cúc, 2001) [1] và tiếp tục tăng
thêm. Trong những năm gần đây các vùng chuyên canh rau ngày càng mở
rộng thêm về diện tích và được chú ý đầu tư công nghệ cao tuy vậy sản lượng
khoai tây chỉ đạt 10-11 tấn/ha thấp hơn so với năng suất trung bình trên thế
giới (16.8 tấn/ha) và khu vực (15.7 tấn/ha), năng suất cà chua đạt 30-40 tấn/ha
xấp xỉ với mức trung bình chung của thế giới và khu vực (30 tấn/ha). Có điều
này là do sản xuất khoai tây, cà chua ở nước ta còn có nhiều yếu tố bất lợi
kìm hãm năng suất như: bệnh hại, sâu hại, trình độ canh tác của người nông
1
dân... Trong các yếu tố hạn chế năng suất của sản xuất khoai tây cà chua bệnh
hại là một trong những yếu tố quan trọng và nguy hiểm bậc nhất.
Bệnh hại trên cà chua khoai tây rất đa dạng về thành phần và nguyên
nhân gây bệnh. Cà chua, khoai tây bị rất nhiều loại dịch hại tấn công như:
nấm, vi khuẩn, virus, tuyến trùng....Thành phần bệnh trên cây khoai tây và cà
chua cũng khá đa dạng: bệnh mốc sương, bệnh héo rũ gốc mốc trắng, bệnh
héo vàng, bệnh đốm lá, bệnh héo rũ vi khuẩn, bệnh xoăn lá do virus, bệnh
sưng rễ do tuyến trùng nốt sưng...Trong đó bệnh mốc sương do nấm
Phytophthora infestans gây ra là bệnh gây hại nghiêm trọng bậc nhất, đặc biệt
bệnh nếu bùng phát thành dịch sẽ rất nguy hiểm ở các vùng chuyên canh.
Các nghiên cứu về phân bố cũng như tác hại của bệnh cũng đã được
tiến hành từ rất sớm. Theo đánh giá tác hại của bệnh mốc sương gây hại ở
vùng ngoại thành Hà Nội những năm 1965 thiệt hại trung bình từ 30-70%, ở
mức độ cao có thể gây mất năng suất hoàn toàn.Trong những năm gần đây
mức độ bệnh hại vẫn ở mức khá cao. Vụ xuân 1996 tỉ lệ bệnh tại Hà Nội là
40-60% . Vụ đông xuân 1996-1997 tại vùng Gia Lâm, Đông Anh- Hà Nội vào
giai đoạn cuối tháng 3 đầu tháng 4 tỉ lệ bệnh lên tới 51% với chỉ số bệnh
28,6% và thiệt hại tới 60% năng suất. Phân bố của bệnh mốc sương cũng khá

rộng theo các nghiên cứu cho thấy bệnh phổ biến ở các vùng Hà Nội, Lào
Cai, Bắc Giang, Bắc Ninh, Bắc Giang, Hải Phòng, Lâm Đồng (Vũ Hoan,
1973; Nguyễn Văn Viên, 1998).
Nhiều biện pháp đã được đưa ra để hạn chế tác hại của bệnh mốc sương
gây ra như sử dụng tập đoàn giống mới cho các vùng nhiễm bệnh, sử dụng
các thuốc hoá học nhưng chưa đem lại kết quả như mong đợi. Bên cạnh đó do
việc sử dụng thuốc hoá học để phòng hay trừ bệnh lại thường hay không đúng
cách người nông dân tăng nồng độ thuốc lên nhiều lần gia tăng áp lực của
thuốc làm cho tính kháng thuốc đã bắt đầu xuất hiện ở loài nấm này.
2
Hơn nữa do tình hình biến động về chủng quần, điều kiện sống tự nhiên
loài nấm này đã hình thành các chủng nấm khác nhau A1và A2. Theo các
nghiên cứu gần đây về sự phân bố của các chủng nấm, chủng quần mới A2 đã
xuất hiện ở các nước lân cận như: Hàn Quốc, Indonesia, Thái Lan, Trung
Quốc...và gây hại nghiêm trọng trong sản xuất (Nishimura et all, 1999).
Chủng quần mốc sương cuả Việt Nam là chủng quần cũ (chủng nấm A1) nếu
có sự biến đổi chủng quần hoặc có thêm chủng quần mới chủng nấm A2 sẽ
gây tổn thất rất lớn tới sản xuất khoai tây cà chua nước ta. Trước những nguy
cơ về tính kháng thuốc cũng như sự thay đổi về chủng quần nấm mốc sương
P. infestans chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài:
“Nghiên cứu nấm Phytophthora infestans gây bệnh mốc sương hại
cà chua, khoai tây vụ đông xuân năm 2008-2009 tại một số tỉnh phía Bắc
Việt Nam”
1.2 Mục đích, yêu cầu nghiên cứu của đề tài.
1.2.1 Mục đích
Tìm hiểu một số đặc điểm sinh học của nấm mốc sương P. infestans
như khả năng tồn tại trong đất, trong điều kiện ánh nắng trực xạ…; khả năng
lây nhiễm của nấm trên một số giống khoai tây, cà chua từ đó đưa ra các biện
pháp phòng chống thích hợp.
1.2.2 Yêu cầu

- Thu thập được các mẫu bệnh mốc sương từ các địa phương trong vụ
đông xuân 2008-2009.
- Nghiên cứu các đặc tính sinh học của nấm P. infestans (khả năng tồn
tại dưới ánh sáng , chủng nấm....)
- Nghiên cứu các đặc tính về khả năng lây nhiễm của nấm P. infestans
trên một số giống khoai tây, cà chua.
3
- Nghiên cứu về sự tồn tại nguồn bệnh mốc sương trong đất tại các
vùng trồng cà chua khoai tây, vùng Hà Nội và phụ cận.
- Nghiên cứu sự tồn tại của bệnh mốc sương cũng như các bệnh hại
khác trên củ (thương phẩm và giống) khoai tây.
- Nghiên cứu khả năng kháng thuốc Metalaxyl, Metalaxyl M,
Mancozeb của các mẫu nấm phân lập được.
4
2. TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU TRONG
VÀ NGOÀI NƯỚC
2.1 Tình hình nghiên cứu ngoài nước
Bệnh mốc sương cà chua, khoai tây do nấm P. infestans là một trong
những bệnh được nghiên cứu nhiều nhất, lịch sử nghiên cứu lâu dài nhất,
tuy vậy bệnh vẫn là một trong những bệnh hại nguy hiểm nhất trong lịch sử
nhân loại.
Có nhiều tác giả nghiên cứu về trung tâm phát sinh của nấm P.
infestans nhưng vẫn chưa có kết luận chính xác về trung tâm phát sinh của
nấm này. Theo những nghiên cứu của những nhà khoa học đầu tiên nghiên
cứu về bệnh này là Berkelay và De Bary thì trung tâm phát sinh của bệnh là
dãy Andes Nam Mỹ cũng là trung tâm phát sinh của khoai tây kí chủ chính
của nấm mốc sương. Reddick (1939) cho rằng nấm mốc sương có trung tâm
phát sinh ở cao nguyên miền trung Mexico. Các nghiên cứu gần đây về trung
tâm phát sinh của bệnh này cho rằng Mexico là trung tâm đa dạng sinh học
của loài nấm P. infestans nhưng vẫn chưa kết luận rằng Mexico hay dãy

Andes là trung tâm phát sinh của nấm này (Abad, 1998) [21]. Mizubuti và Fry
(2006) cũng kết luận rằng Mexico là trung tâm đa dạng sinh học của loài nấm
này. Mexico cũng là nơi đầu tiên phát hiện ra chủng nấm A2. Chủng quần ở
hầu hết các nước trên thế giới là vô tính, phần lớn thuộc vào chủng nấm A1
(Goodwin et all, 1994) trong khi đó tại trung tâm đa dạng sinh học này xuất
hiện hai loại chủng nấm A1 và A2 với tỉ lệ ngang bằng nhau (Gallegly và
Ganlido, 1958;Tooley et all, 1985; Nierderhauster,1991) tạo ra một quần thể
nấm hữu tính (Tooley et all, 1985; Fernandez-pavia, 2004) hoàn toàn khác
biệt với các quần thể nấm khác trên thế giới (B. M. Cooke, D. Gareth Jones,
B. Kaye, 2006)
5
Cùng với cây khoai tây bệnh mốc sương từ trung tâm đa dạng sinh học
ở Mexico đã lan truyền ra khắp các vùng trồng khoai trên thế giới. Có nhiều
giả thiết khác nhau về con đường phát tán của bệnh ra các vùng trồng khoai
tây ở Mỹ và Châu Âu vào thập niên 40 thế kỉ 19. Giả thiết thứ nhất là bệnh
lan truyền từ Mexico tới Mỹ sau đó lan truyền tới châu Âu (Fry, 1993); giả
thiết thứ 2 là bệnh lan truyền từ dãy Andes tới Mỹ và Châu Âu (Tooley,
1989); giả thiết thứ 3 là bệnh lan truyền từ trung Mexico tới Andes sau đó lan
truyền tới Mỹ và châu Âu (Andrivon, 1996) [22]. Bệnh xuất hiện đầu tiên ở
phía đông nước Mỹ (Fry et all, 2002) [39]. Có những bằng chứng về sự xuất
hiện của bệnh ở phía nam nước Mỹ vào năm 1842 trong củ khoai tây dại,
cùng thời điểm này cũng có nhiều ghi nhận bệnh mốc sương trên khoai tây tại
các nước châu Âu. Năm 1841 bệnh được ghi nhận tại một số vùng ở Nauy
(Westrern), Bỉ. Năm 1842 Bệnh xuất hiện ở 6 nước thuộc châu Âu là: Bỉ, Hà
Lan, Đức, Đan Mạch, Ireland, Anh, Scotland. Con đường lan truyền sang
Châu Âu được cho là thông qua củ khoai tây bị bệnh vì các vật liệu mang
bệnh khác như lá, thân rất nhanh bị mục nát do vận chuyển. Nguồn mốc
sương lan truyền chủ yếu là từ Mỹ vì Mexico vào thế kỉ 19 khoai tây không
phải loại lương thực được trồng rộng rãi. Cùng với sự phát tán của khoai tây
tới các vùng trồng trọt ở châu Âu và châu Mỹ một thời gian ngắn sau bệnh

mốc sương cũng nhanh chóng lan truyền và gây hại nặng ở các vùng trồng
trọt này. Bệnh mốc sương đã gây ra mất mùa khoai tây ở vụ đông năm 1845
và năm 1846 tại Ireland làm hơn 1.5 triệu người chết đói và gần 1 triệu người
chết trong khi di cư sang Mỹ để tránh nạn đói này. Bệnh mốc sương cũng gây
nạn đói thứ 2 xảy ra ở nước Đức năm 1919.
Nấm P. infestans thuộc lớp nấm trứng (Oomycetes), bộ nấm sương mai
(Peronosporales) lớp nấm này thuộc một giới (Kingdom) khác hẳn với nấm
(true fungi), thực vật, động vật và procaryote. Một số tác giả cho rằng lớp
6
nấm trứng thuộc về giới Protoctista một số khác thì cho rằng nó thuộc giới
Chromista.
Nấm gây hại trên khoai tây cà chua tạo ra các triệu chứng đa dạng tuỳ
thuộc vào giống và điều kiện thời tiết. Trên lá bệnh lúc đầu chỉ là những điểm
nhỏ màu xanh tái hình dạng không đều sau biến thành màu nâu và xanh nhạt
vết bệnh không có giới hạn rõ rệt (Stevenson, 1993). Lúc đầu bệnh thường
xuất hiện ở mép lá, cuống lá sau đó lan rộng vào phiến lá tạo thành những
đám mô bị thối nâu, khi trời ẩm ướt mặt dưới lá chỗ có vết bệnh xuất hiện lớp
nấm trắng xốp như sương muối (Drenth, Janssen và Govers ,1995) đó là đám
cành bào tử phân sinh và bào tử phân sinh của nấm gây bệnh. Còn ở trên thân,
bị bệnh từng đoạn dài, vỏ và ruột phần thân thối ướt màu nâu đen. Chỗ bị
bệnh nhỏ tóp lại có khi chỉ một phía thân bị thối. Khi ẩm ướt, trên vết bệnh có
lớp nấm trắng như sương muối bao phủ khi thời tiết khô vết bệnh tóp lại.
Cành thân bị bệnh rễ gãy gục làm tan cây xơ xác.
Trên củ khoai tây bị bệnh, vết bệnh thường bị nhầm lẫn với một số bệnh
thối củ do vi khuẩn, mặt củ có vết màu nâu lõm xuống, to nhỏ khác nhau. Khi
cắt ngang củ ở chỗ bị bệnh, từ ngoài vỏ vào trong ruột có thấy màu nâu xám lan
rộng vào phía trong. Để trong điều kiện 20
0
C và ẩm độ bão hoà sẽ thấy xuất hiện
lớp nấm trắng mịn trên phần bị bệnh. Theo Vander Zaag (1994) sự lây nhiễm

trên củ thường ở các vết sần, mắt củ, khe nứt trên vỏ củ. Sự lây nhiễm có thể xảy
ra ở giai đoạn trồng hay thu hoạch củ.
Nấm có thể phát triển trong khoảng nhiệt độ từ 4-26
0
C nhưng tối thích ở
khoảng 16-20
0
C, ẩm độ thích hợp là từ 91-100% (Jean, 1985). Bào tử nấm có
kích thước trung bình khoảng 36 x 22 µm - 29 x 19 µm (Erwin và Ribeiro,
1996) [39] đường kính sợi nấm từ 3,5 - 4,0 µm, khi nuôi cấy trên môi trường
nhân tạo có thể đạt kích thước từ 7,0 - 16 µm. Trên mô bệnh nấm hình thành
các bào tử phân sinh hình ôvan, elíp hoặc hình quả chanh yên, bào tử ngắn,
7
đỉnh bào tử có núm nhỏ, kích thước bào tử khoảng 29 - 36 µm x 19 - 22 µm
(Stevenson, 1993).
Nấm kí sinh chuyên tính nhưng vẫn có khả năng sống trên môi trường
dinh dưỡng nhân tạo như : Soybean agar, carrot agar, rye agar, PDA, Bean
agar, V8, CMA, Lima bean agar, Pea agar... (Sato &Kato, 1993; Erwin &
Ribeiro, 1996; Hartman, 1995). Nghiên cứu của các tác giả trên cũng cho rằng
nấm phát triển mạnh nhất là trên môi trường Pea-agar (Hartman, 1995; Vinh,
2003) và Rye agar (Hartman, 1995). Trên môi trường nhân tạo nấm có khả
năng sinh bào tử trứng, thành phần môi trường có ảnh hưởng lớn tới sự hình
thành bào tử trứng của nấm và khả năng sinh sản hữu tính. Theo nghiên cứu
của Fry (2000) trong 116 isolate thu thập được ở Bỉ, Belorussia, Nga, Canada,
Ecuador, Israel, Nhật Bản, Mexico, Peru, Phillipin, Ba Lan, Hàn Quốc,
Uganda, Anh và Mỹ trong thời kì từ năm 1980-1997 các isolate thuộc chủng
nấm A2 có khả năng sinh sản hữu tính trên môi trường hỗn hợp giữa rye
B/V8 với tỉ lệ 50:50, các isolate thuộc chủng nấm A1 không có khả năng sinh
bào tử trứng trên môi trường này. Thử nghiệm trên môi trường Rye B các
isolate đều không sản sinh bào tử trứng. Cũng trong nghiên cứu này tác giả

cũng cho rằng các môi trường khác như oatmeat agar, tomato juice agar, V8
juice agar... cũng làm cho A2 sản sinh bào tử trứng, còn A1 thì không. Các
nhân tố khác như pH, CaCO
3
cũng không làm thay đổi khả năng sinh bào tử
trứng của các isolate thu thập được. Thử nghiệm trên lá cà chua, khoai tây
trong điều kiện invivo cũng cho thấy ngay cả thuốc trừ bệnh cũng không làm
thay đổi khả năng này (Fry, 2000) [43].
Nấm mốc sương có chu kì phát triển hoàn toàn với hai giai đoạn sinh
sản vô tính và sinh sản hữu tính. Sinh sản vô tính bằng bào tử phân sinh
(Croisier, 1934), dưới hai hình thức nảy mầm trực tiếp và gián tiếp nảy mầm
thông qua bào tử động (hình thành trong điều kiện lạnh, có giọt nước). Nấm
8
mốc sương có 2 chủng nấm A1, A2 và một dạng hữu tính. Sinh sản hữu tính
phần lớn sảy ra ở các vùng lạnh ẩm và phải có đủ cả 2 chủng nấm A1, A2
hoặc có dạng hữu tính lúc này sẽ sinh ra bào tử trứng. Bào tử trứng được hình
thành khi có sự kết hợp giữa A1 và A2 ở cạnh nhau, cơ quan sinh sản trên sợi
nấm là bao trứng (Oogonium), và bao đực (Antheridium). Sau khi phối giao
nhân của bao đực dồn sang bao trứng thụ tinh hình thành bào tử trứng lưỡng
bội (Oospore) với kích thước khoảng 31 x 50 µm (Erwin và Ribeiro, 1996).
Khi ở vùng khí hậu không thuận lợi cho sự hình thành bào tử trứng hoặc chỉ
có 1 trong 2 chủng nấm thì nấm mốc sương chỉ sinh sản theo kiểu vô tính.
Khả năng tồn tại của bào tử vô tính cũng đã được nhiều tác giả nghiên
cứu. Bào tử và sợi nấm gần như không có khả năng qua đông. Bào tử có thể
tồn tại từ vài ngày tới vài tuần trong đất ẩm (Adrivon, 1995) [24] nhưng
không có khả năng tồn tại trong thời gian rất dài đặc biệt là không có khả
năng sống sót trong đất khô (Fernandez, 2004). Tuy vậy khi bào tử hoặc sợi
nấm nếu đã tấn công và kí sinh vào củ khoai tây thì lại có khả năng qua đông
cao. Khoai tây bị bệnh ở trong điều kiện kho chứa có khống chế nhiệt độ,
trong các điều kiện bảo quản thông thường hay các củ khoai tây nằm trong

vùng đất không bị đóng băng đều là nguồn bệnh cho mùa vụ sau (Kirk, 2001)
[42] theo nghiên cứu của Kirk (2003) [43]ợi nấm và bào tử khi được nuôi cấy
và bảo quản trong môi trường nhân tạo vẫn có khả năng chịu được nhiệt độ
thấp. Khi nhiệt độ môi trường -20 tới -10
0
C sợi nấm chỉ có khả năng tồn tại
trong 1 giờ. Khi nhiệt độ môi trường -5 đến -3
0
C trong 24 giờ nấm vẫn còn
khả năng lây nhiễm. Sau khi đặt ở nhiệt độ 0
0
C khả năng gây bệnh của nấm
không bị ảnh hưởng. Nấm có thể tồn tại ở nhiệt độ -3
0
C trong vòng 3 ngày
nhưng ở nhiệt độ -5
0
C chỉ trong 1 ngày.
Bào tử ít có khả năng tồn tại trong không khí (Mizubuti, 2000; Sunseri,
2001). Trong không khí có rất nhiều yếu tố có thể ảnh hưởng tới khả năng
9
sống sót của bào tử như độ ẩm, nhiệt độ và ánh sáng mặt trời. Theo nghiên
cứu của Fry bào tử nấm có khả năng tồn tại ở ẩm độ cao tốt hơn ở ẩm độ thấp,
nhiệt độ từ 15-20
0
C khả năng tồn tại tốt hơn ở 30
0
C. Bào tử có thể tồn tại từ 2
đến 6 giờ ở nhiệt độ từ 15-30
0

C độ ẩm tương ứng từ 40-88% (Fry, 1981). Ảnh
hưởng của ánh sáng mặt trời tới sự nảy mầm của bào từ khá rõ ràng. Khi bào
tử chịu ảnh hưởng của trực xạ trong 1 giờ ngày nắng tỉ lệ nảy mầm có thể
giảm 70-3%.
Bào tử có thời gian tồn tại trong nước khá lâu. Khi bào tử ở bề mặt đất
bão hoà nước trong điều kiện trực xạ có thể tồn tại tới 16 ngày, trong điều
kiện bóng râm có thể tồn tại tới 20 ngày. Nếu trong điều kiện chỉ có nước
không có đất khả năng sống của bào tử giảm rõ rệt chỉ từ 2-6 ngày (Porter và
Johnson, 2004).
Chủng nấm A1 phân bố khá rộng rãi. Theo thống kê của Cabi 1982 trên
thế giới đã có 121 quốc gia và vùng lãnh thổ có xuất hiện chủng nấm này.
Đây là chủng nấm đầu tiên phát tán ra khỏi vùng đa dạng sinh học của nó ở
Mexico. Chủng nấm A2 được coi là chủng quần mới do tính chất mới xuất
hiện của chủng quần này trên các vùng trông khoai tây và cà chua trên thế
giới. Chủng quần A2 được coi là xuất phát từ trung tâm đa dạng sinh học của
nấm mốc sương ở Mexico. Nhưng theo nghiên cứu của Ko thì A2 có thể hình
thành do sự thay đổi để thích nghi với điều kiện khí hậu thời tiết của nấm mốc
sương. Chủng nấm A2 theo thống kê của Cabi (1996) đã xuất hiên ở 21 quốc
gia và vùng lãnh thổ trong đó phần lớn các nước ở châu Mỹ, châu Âu tuy vậy
ở một số nước châu Á như Ấn Độ, Hàn Quốc, Nhật Bản đã xuất hiện cả 2
chủng nấm bao gồm A1, A2. Trong những nghiên cứu sau này chủng quần
bao gồm cả A1 và A2 còn đuợc phát hiện thêm ở Thái Lan, Nepal và Trung
Quốc (Koh, 1999; Nishimura, 1999). Ở một số nước tây Âu, Mỹ, Canada đã
phát hiện giai đoạn sinh sản hữu tính (Drenth, 1996).
10
Vì nấm mốc sương có tốc độ phát triển nhanh và có ảnh hưởng lớn tới
năng suất nên việc phòng chống bệnh là hết sức cần thiết. Hiện nay phuơng
pháp phòng bệnh thường được bà con nông dân sử dụng là phòng trừ bằng
thuốc hoá học. Thuốc hoá học đầu tiên được sử dụng phòng chống bệnh là các
thuốc có chứa đồng như Boocdo. Sau này các thuốc hoá học khác được tổng

hợp như manconeb có tác dụng ức chế sự phóng bào tử ra khỏi bọc bào tử làm
giảm sự xâm nhiễm ban đầu của nấm. Hoạt chất metalaxyl có khả năng ức
chế sự hình thành vòi hút cũng như sự phát triển của sợi nấm trong lá. Các
hoạt chất này đã mang lại hiệu quả phòng trừ bệnh tương đối cao như ở miền
trung của Đài Loan thuốc metalaxyl được sử dụng 1-2 lần/tuần làm giảm tỉ lệ
bệnh hại và đồng thời tăng năng suất (Hartman&Huang, 1995). Metalaxyl
cũng mang lại hiệu quả cao khi phòng trừ bệnh mốc sương khoai tây, cà chua
ở Hà Lan (Erwin, 1987).
Do sự bùng nổ của bệnh dịch mốc sương nên thuốc hoá học được sử
dụng với số lượng lớn, thời gian phun cách nhau ngắn điều đó đã gia tăng áp
lực trong quần thể mốc sương và làm cho tính kháng của nấm đối với thuốc
hoá học tăng cao. Trong những năm 1989-1990 tại vùng đông bắc
Washington đã có những ruộng xuất hiện tính kháng thuốc metalaxyl sau 2-4
vụ phun thuốc này. Trong 73 isolate thu thập được thử nghiệm tính kháng
metalaxyl trong phòng thí nghiệm tỉ lệ kháng cao lên tới 81% số isolate còn
mức kháng thuốc của quần thể đồng ruộng trung bình là 19%. 40 isolate thu
thập được trên cà chua tỉ lệ kháng cũng đạt trên 60% số isolate.
Nghiên cứu tính kháng của P. infestans tại Estonia với 138 isolate
thu thập được từ năm 2003-2005 các tác giả nhận thấy tính kháng tăng dần
theo năm, và đặc biệt là ở các vùng sử dụng nhiều metalaxyl. Tỉ lệ isolate
kháng lên tới 66.7% số isolate thu thập được vào hai năm 2004 và 2005
(Runno, 2006) [45].
11
Tại Hàn Quốc chủng quần bao gồm cả hai loại chủng nấm A1 và A2
nghiên cứu trên 260 isolate thu thập trong từ năm 2000-2003 nhận thấy số
isolate có tính kháng đối với metalaxyl khá cao chiếm tới hơn 70% tuy vậy
tính kháng không tăng lên (Zhang ,2005). Tính kháng thuốc metalaxyl cũng
đã xuất hiện tại các vùng trồng cà chua của Israel (Cohen, 1982).
Ngoài biện pháp hoá học để phòng chống bệnh mốc sương biện pháp
giống chống cũng đã được nghiên cứu và tìm hiểu nhằm tạo ra các giống có

gen kháng đối với bệnh này.
Các nghiên cứu và lai tạo giống của trường đại học Cornell (Mỹ) đã
đưa ra giống khoai tây NewYork 128 có khả năng kháng bệnh mốc sương và
còn có khả năng kháng tuyến trùng ánh vàng hại khoai tây cung cấp cho
ngành nông nghiệp nước Nga. Một số giống cà chua như Legend cũng được
công bố có khả năng kháng mốc sương nhưng các thử nghiệm đồng ruộng đã
cho thấy giống kháng kém khi áp lực bệnh lên quá cao. Một số giống cà chua
bi như sweetie, red cherry có khả năng chịu bệnh tốt.
2.2 Tình hình nghiên cứu trong nước
Nấm P. infestans trong giai đoạn đầu có tên là bênh dịch muộn bệnh hại
trên lá, thân, quả cà chua vào các tháng 1-4, 6,7,11,12 trong năm tại các tỉnh Bắc
Thái, Hà Giang, Hà Nội, Hà Tây, Hải Hưng, Hải Phòng, Hoà Bình, Lào Cai,
Nam Hà ; trên khoai tây bệnh hại trên lá, thân, củ vào các tháng từ 1-3 và tháng
12 trong năm bệnh gây hại ở các tỉnh Hà Nội, Hà Tây, Hải Phòng (Kết quả điều
tra bệnh cây, 1967-1968) [19]. Bệnh cũng xuất hiện ở miền Nam với tên gọi
cháy lá và quả trên cà chua với tỉ lệ không cao gặp vào mùa lạnh; bệnh hại trên
khoai tây với tên gọi bệnh úa muộn với tỉ lệ hại rất nặng (Hoàng Thị Mỹ, 1959)
[9]. Theo điều tra cơ bản bệnh hại cây trồng tại các tỉnh nam bộ 1977-1978 [20]
bệnh mốc sương cà chua hại trên lá, thân quả khoai tây hại trên lá, thân. Bệnh
gây hại chủ yếu ở vùng Lâm Đồng với thời gian gây hại trong năm từ tháng 5
đến tháng 10 đối với cà chua, từ tháng 5 đến tháng 11 đối với khoai tây
12
Theo nghiên cứu của Vũ Hoan (1973) và Nguyễn Văn Viên (1995-
1998) bệnh xuất hiện ở cả hai vụ động và đông xuân của các tỉnh Hà Nội,
Hưng Yên, Bắc Ninh và Hải Phòng với tỉ lệ bệnh trung bình là 40,6%, riêng
vùng Hà Nội tỉ lệ bệnh đạt 40% (Nguyễn Kim Vân, 1997) [4,5,8] . Bệnh xuất
hiện vào tháng 12 vụ đông năm trước và có thể kéo dài tới tháng 4 của vụ
xuân năm sau (Nguyễn Văn Viên, 1998). Bệnh có nhiều đợt phát sinh, các
nhà nghiên cứu cho rằng bệnh có 4 đợt phát sinh: đợt 1 xuất hiện vào giữa
tháng 12 đầu tháng 1; đợt 2 xuất hiện vào đầu cho đến cuối tháng 1; đợt 3 từ

đầu tháng đến giữa tháng 2; đợt 4 từ cuối tháng 2 đến đầu tháng 3. Trong các
đợt phát sinh này chủ yếu trên cà chua, đợt 2 và 3 hại nặng trên cà chua chính
vụ (Nguyễn Duy Nghi, Trương Quang Tám,1975)
Những năm gần đây bệnh xuất hiện và gây hại nặng ở một số vùng
trồng rau chuyên canh như Lâm Đồng, Bắc Giang, Bắc Ninh....Trong các
vùng trồng khoai tây vùng Thường Tín (Hà Nội) bệnh không xuất hiện ở vụ
đông xuân chính và vụ đông xuân muộn. Tỉ lệ bệnh của Hải Phòng vào vụ
xuân 2002 khá cao nhưng tới vụ đông 2002 bệnh chỉ xuất hiện gây hại nhẹ ở
vùng An Hải còn vùng Tiên Lãng bệnh không gây hại trên khoai tây. Bệnh
gây hại nặng tại các vùng như Đông Anh-Hà Nội, Cam Đường và thị xã Lào
Cai-Lào Cai, Đức Trọng-Lâm Đồng với tỉ lệ bệnh có thể lên tới 70%. Các
vùng trồng cà chua khoai tây tại các tỉnh Hưng Yên, Hà Tây, Bắc Ninh, Bắc
Giang tỉ lệ nhiễm ở mức trung bình 20,5-34,7%. Bệnh chủ yếu xuất hiện chủ
yếu vào vụ đông và đông xuân ở các tỉnh phía Bắc, riêng tại cao nguyên Di
Linh- Lâm Đồng bệnh xuất hiện quanh năm trên hầu hết các giống khoai tây,
cà chua trên đồng ruộng. Bệnh gây thiệt hại nặng tới sản lượng, năng suất
cũng như phẩm chất của sản phẩm, thiệt hại về năng suất có thể lên tới 40%,
có khi đạt tới 90% (Viện khoa học kĩ thuật nông nghiệp Việt Nam,1990).
Bệnh phát triển mạnh trong điều kiện độ ẩm cao nhiệt độ ban đêm
13
tương đối thấp, độ nhiệt ban ngày tương đối cao (Đường Hồng Dật, 1976).
Nhiệt độ thích hợp cho bệnh phát sinh ban đầu vào khoảng 18 - 22°C, nếu
trong điều kiện ẩm độ cao nhưng nhiệt độ lại thấp hơn 10°C hoặc lớn hơn
28°C thì khó có khả năng xuất hiện bệnh trên đồng ruộng, ẩm độ thích hợp
nhất cho bào tử P. infestans nảy mầm và xâm nhập vào cây phải đạt từ 90%
cho đến độ ẩm bão hoà, ẩm độ thích hợp nhất cho sự phát triển bệnh là 76%,
đặc biệt nếu thời tiết có thêm mưa phùn và sương mù thì bệnh sẽ phát triển rất
nhanh, cây có thể bị tàn lụi trong vòng 7 - 10 ngày (Nguyễn Duy Nghi, 1975;
Nguyễn Kim Vân, 1997; Vũ Triệu Mân & Lê Lương Tề, 2001). Ở điều kiện
11-18°C bào tử phân sinh nảy mần gián tiếp hình thành bọc bào tử động, giải

phóng bào tử động và hình thành sợi nấm khi nhiệt độ > 18°C một bào tử nấm
có thể nảy mần trực tiếp thành ống mầm phát triển thành sợi nấm.
Nấm mốc sương có khả năng gây hại trên nhiều giống khoai tây, cà
chua với các tỉ lệ hại khác nhau.Nghiên cứu của Đào Mạnh Hùng và CTV
(1995) thì trên các giống Ba Lan, giống Hồng Lan bị bệnh mốc sương phá hại
nặng, giống HP1, HP5 có khả năng chống chịu bệnh khá lớn Còn theo Vũ
Tuyên Hoàng và CTV (1982) [6] các giống nhập nội từ châu Âu như:
Hungari, Bungari, Liên Xô cũ thường bị nặng và tốc độ phát triển bệnh cũng
khá nhanh, một số giống khoai tây Đức nhập nội như: Cardia, Mariella, Giống khoai tây Pháp
(Ackesergen), giống Thường Tín…đều là những giống nhiễm bệnh nặng. Một số giống
khoai tây nhập nội từ trung tâm khoai tây quốc tế (CIP) bao gồm: LBR1-2, LBR1-5, LBR1-9,
LBR1-12, LBR1-13,và LBR1-14 là những giống chống bệnh mốc sương (Vũ Triệu Mân, Lê
Lương Tề, 1998) [9] .
Đặc điểm nấm P. infestans tác giả Nguyễn Kim Vân(1997) cho rằng nấm
có thể phất triển trên môi trường nhân tạo PDA và kích thước của cành bào tử
phân sinh biến động trong khoảng 137,8 – 389,6µm x 5,67 - 7,83 µm. Nấm có
khả năng phát triển tốt trên môi trường Pea agar nhưng trên môi trường V8 nấm
14
có khả năng sinh bào tử cao hơn (Hoàng Văn Thọ, Ngô Thị Xuyên, 2003) [17].
Nghiên cứu về đặc tính sinh học của quần thể nấm vào năm 2003 trong
toàn bộ 130 isolate nấm thu thập được trên cà chua và khoai tây đều thuộc
chủng nấm A1. Tính kháng thuốc đã xuất hiện trong quần thể và ở mức trung
bình, 4% các isolate thu được trên cà chua biểu hiện tính kháng cao đối với
metalaxyl (Ngô Thị Xuyên, Lê Hồng Vĩnh, 2003) [18] . 254 isolate thu được
trong năm 2005 cũng thuộc chủng nấm A1, thử nghiệm tính kháng với
metalaxyl trên 126 isolate thu được thì 11% kháng ít, 85,8% kháng trung bình
và 4,2% kháng cao. Các isolate có tính kháng từ trung bình tới cao phần lớn
thu thập được trên cà chua. Tính kháng xuất hiện ở hầu hết các isolate thu
thập được từ Lâm Đồng nơi có áp lực sử dụng thuốc hoá học là cao nhất trong
các vùng trồng cà chua, khoai tây thu thập mẫu (Ngô Thị Xuyên, Lê Hồng

Vĩnh, 2005) [18] . Nghiên cứu về cấu trúc gen của quần thể nấm P. infestans
tại Việt Nam bằng mt-DNA haplotype và nhận dạng vùng GR57 cũng khẳng
định rằng chủng quần nấm tại Việt Nam vẫn là chủng quần cũ (Ngô Thị
Xuyên, Lê Hồng Vĩnh, 2003) [17].
Biện pháp hữu hiệu nhất để phòng chống bệnh mốc sương cho tới thời
điểm hiện tại là biện pháp hoá học. Trước khi bệnh xuất hiện có thể phun
phòng bằng các loại thuốc như zineb 80WP nồng độ 0,2-0,3%; thuốc Alliet,
Boocdo với nồng độ 1% (Vũ Triệu Mân, Lê Lương Tề, 2001). Nếu bệnh đã
xuất hiện trên đồng ruộng và trong điều kiện thời tiết thuận lợi cho sự phát
triển của bệnh nên phun các thuốc trừ nấm như Ridomil 5G, Ridomil
MZ72...để diệt trừ nấm bệnh. Phun thuốc clorua đồng với lượng 2,5kg/ha
phun 5 lần với khoảng cách 5 ngày/lần hoặc Zineb với lượng 3,0kg/ha phun 3
lần với khoảng cách 8 ngày/lần kể từ khi xuất hiện bệnh cho hiệu quả tốt đối
với việc phòng bệnh trong tháng 3-4 (Nguyễn Văn Viên,1998) [15].
2.3 Cơ sở lý luận và thực tiễn
15
2.3.1 Cơ sở lý luận.
Cà chua, khoai tây là các cây trồng ngắn ngày cho năng suất cao, giá trị
dinh dưỡng cũng như giá trị hàng hoá là rất lớn. Cùng với xu thế phát triển dân
số cũng như tình hình thu hẹp đất đai nông nghiệp các cây cho thu hoạch củ
như khoai tây sẽ là nguồn cung cấp lương thực quan trọng cho con nguời.
Chính vì điều này năm 2008 đã được chọn là năm của khoai tây (The year of
Potato). Có giá trị cao về kinh tế cũng như dinh dưỡng nhưng cây khoai tây và
cà chua lại kháng mẫn cảm với các loại bệnh hại. Đây cũng là nguyên nhân
chính dẫn tới sự giảm sút chất lượng cũng như sản lượng hai loại cây trồng
này. Trong các đối tượng gây hại nặng trên cà chua, khoai tây bệnh mốc sương
do nấm P. infestans là một trong những bệnh hại nặng nhất, bệnh có khả năng
bùng phát thành dịch gây giảm trầm trọng năng suất đôi khi mất mùa, nấm gây
bệnh còn có khả năng tồn dư trong đất trong nhiều năm. Chủng quần nấm có
khả năng thay đổi như thêm mới chủng nấm hoặc thay đổi tính kháng thuốc

hoá học làm cho việc phòng trừ bệnh càng thêm khó khăn. Bệnh có quan hệ
chặt chẽ với thời tiết nên việc tìm hiểu các yếu tố thời tiết ảnh hưởng trực tới
khả năng tồn dư, khả năng lan truyền cũng như tồn tại của nấm bệnh cũng góp
phần phòng chống bệnh có hiệu quả và tiết kiệm hơn. Trong khuôn khổ này
chúng tôi nghiên cứu một số đặc tính sinh học của nấm P. infestans.
2.3.2 Lịch sử phát hiện.
Bệnh mốc sương cà chua khoai tây lần đầu tiên ghi nhận tại Mêxicô
đây cũng được coi là trung tâm đa dạng sinh học của nấm mốc sương. Triệu
chứng bệnh được mô tả chi tiết năm 1845 trên cây khoai tây, trên cây cà chua
bệnh được mô tả vào năm 1847. Bệnh được xác định nguyên nhân là do nấm,
ban đầu Montagne đặt tên nấm là Botrytis infestans (1845) tới năm 1854 nấm
được đổi tên thành Peronospora infestans cho đến năm 1876 nấm được
Montagne và Anton de Bary đặt lại là Phytophthora infestans và tên gọi này
16
được tiếp tục gọi tới ngày nay. Sự phát tán của nấm ra thế giới được chia làm
hai giai đoạn giai đoạn giữa thế kỉ 19 và giai đoạn thế kỉ 20 cho đến nay. Giai
đoạn giữa thế kỉ 19 lúc này khoai tây bắt đầu xuất hiện và được phổ biến rộng
rãi trên các nước bắc Mỹ và châu Âu. Cùng với sự phổ biến của khoai tây
nấm mốc sương cũng phát tán ra các vùng trồng đầu tiên là Mỹ theo nguồn
bệnh trên khoai tây dại sau đó từ Mỹ lan sang châu Âu theo đường củ giống.
Giai đoạn thứ 2 vào thế kỉ 20 lúc này do toàn cầu hoá về thương mại cũng
như vận chuyển hàng hoá bệnh mốc sương theo củ khoai tây phát tán ra hầu
như tất cả các vùng có xuất hiện cây khoai tây và cà chua. Bệnh hại nặng có
thể mất mùa và dẫn tới nạn đói như ở Ireland năm 1845-1846 và ở Đức năm
1919. Bệnh mốc sương có thể coi là một trong những căn bệnh có sức tàn phá
lớn nhất trong lịch sử con người.
2.3.3 Phạm vi phân bố
Bệnh phân bố ở hầu hết các nước trên thế giới nơi có điều kiện lạnh đủ
để trồng khoai tây. Theo thống kê của CABI 1982 nấm P. infestans đã xuất
hiện trên hầu hết các châu lục. Tại châu Á bệnh xuất hiện tại 26 nước trong đó

có những nước lân cận và láng giềng nước ta như Trung Quốc, Lào, Thái Lan,
Phillipin, Hàn Quốc, Nhật, Ấn Độ...và bao gồm cả Việt Nam. Do tính chất
phức tạp của giai đoạn phát tán thứ 2 của nấm P. infestans không chỉ chủng
quần cũ mang chủng nấm A1 phát tán mà cả chủng quần mới A2 cũng phát
tán đi toàn thế giới CABI năm 1996 cũng đưa ra thống kê các nước đã xuất
hiện chủng quần mới này. Theo kết quả trên chủng nấm A2 đã xuất hiện ở 26
nước và vùng lãnh thổ trong đó châu Á có 5 nước là Ấn Độ, Indonesia, Hàn
Quốc, Nhật, Israel. Quần thể ở Hàn Quốc, Nhật, Ấn Độ đã xuất hiện cả hai
loại chủng nấm. Theo những công bố mới đây có thể chủng nấm A2 đã xuất
hiện ở một số tỉnh phía nam Trung Quốc giáp với biên giới nước ta.
Ở nước ta bệnh phân bố trên hầu hết các vùng trồng khoai tây và cà
17
chua. Bệnh gây hại mạnh và quanh năm ở các vùng có khí hậu mát mẻ như
Lâm Đồng, Lào Cai; gây hại vào vụ đông và đông xuân ở các tỉnh đồng bằng
bắc bộ và bắc trung bộ nơi có 1 mùa đông lạnh.
2.3.4 Triệu chứng
Bệnh gây hại toàn cây. Đối với cà chua bệnh hại trên thân, lá, quả;
khoai tây bệnh hại trên thân, lá, củ (Kết quả điều tra bệnh hại 1967-1968,
Viện Bảo vệ Thực vật). Triệu chứng của bệnh rất đa dạng tuỳ thuộc vào điều
kiện thời tiết.
Triệu chứng bệnh trên lá: Vết bệnh ban đầu là những điểm nhỏ màu
xanh thẩm sau đó lan rộng ra có màu nâu thẫm, ranh giới giữa mô bệnh và mô
khoẻ không rõ ràng. Bệnh thường xuất hiện đầu tiên ở mép chóp lá sau đó lan
rộng vào phiến lá (Stevenson, 1993). Phần giữa vết bệnh hoá nâu đen do các
đám mô bị chết hoá nâu, xung quanh vết bệnh thường có đám cành bào tư và
bào tử phân sinh màu trắng. Khi thời tiết ẩm ướt hoặc buổi sáng sớm có
sương các đám bào tử phân sinh này dày và xốp tạo ra một lớp trắng như
sương muối ở mặt dưới lá bệnh (Drenth et all, 1996).
Triệu chứng trên cuống lá, cành và thân cây. Các vết bệnh lúc dầu nâu
hoặc thâm đen sau đó lan rộng ra xung quanh kết hợp với nhau tạo thành đoạn

dài. Trên thân vết bệnh kéo dài thành từng đoạn vỏ và thân cây thâm đen thối
ướt. Khi điều kiện ẩm độ xuống thấp vết bệnh chết tóp lại , khi độ ẩm cao trên
vết bệnh có lớp cành bào tử và bào tử phân sinh trắng như sương muối bao
phủ. Bệnh làm cho thân cành bị thối, mềm có mùi mốc.
Triệu chứng trên củ khoai tây: Triệu chứng bệnh mốc sương có thể
nhầm lẫn với một số bệnh thối củ do vi khuẩn vì có chung các đặc điểm như
có vết màu nâu lõm xuống. Tuy vậy khi cắt ngang củ sẽ thấy các mô bệnh có
màu nâu xám lan rộng vào phía trong đôi khi còn ăn sâu vào trong lõi củ. Các
củ bị bệnh hoặc các lát củ này khi đặt ở nhiệt độ <20
0
C và ẩm độ bão hoà có
18