TRAO đổi CHẤT và NĂNG LƯỢNG ở ĐỘNG vật CHUYÊN đề SINH lí máu

TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

CHUYÊN ĐỀ: SINH LÍ MÁU
A. MỞ ĐẦU
1. Đặt vấn đề
Chương trình chuyên sinh nói chung và phần Sinh lý động vật nói riêng được thiết
kế theo hướng tích hợp chương trình sinh học nâng cao và những nội dung bổ sung
được mở rộng đi sâu. Vì vậy, việc dạy và học như thế nào để có hiệu quả là vấn đề then
chốt luôn đặt ra đối với các GV dạy chuyên.
Phần sinh lý động vật là nội dung khó, bao gồm các quá trình sinh lý phức tạp
và có mối quan hệ mật thiết với nhau, trong đó “Chuyển hóa vật chất và năng
lượng” là vấn đề trọng tâm có liên quan đến tất cả các quá trình sinh lý khác như
sinh trưởng - phát triển, sinh sản… Sự chuyển hóa vật chất và năng lượng ở động
vật được thực hiện nhờ hoạt động của các hệ cơ quan có quan hệ mật thiết với nhau
trong đó hệ tuần hoàn là hoạt động trung tâm có mối quan hệ trực tiếp hoặc gián
tiếp đến tất cả các hệ cơ quan trong cơ thể (hình 1). Hệ tuần hoàn có 2 nội dung
chính là máu và tuần hoàn máu, đây là những nội dung cần được nghiên cứu kỹ
nhưng trong các tài liệu giáo khoa dành cho HS chuyên chủ yếu quan tâm đến
chuyên đề tuần hoàn máu chứ chưa thực sự quan tâm đến chuyên đề về máu. Vì
vậy việc nghiên cứu làm rõ hơn và nâng cao các kiến thức về sinh lý máu là rất cần thiết.
2. Mục tiêu
- Hệ thống được các KN trong “Sinh lý máu”.
- Trình bày được các KN trong “Sinh lý máu”.
- Vận dụng các kiến đã học để giải quyết được các câu hỏi và bài tập liên quan
đến các KN trong “Sinh lý máu”.
- Vận dụng được các kiến thức đã học trong việc phòng chữa các bệnh lien
quan đến máu.
- Rèn luyện được kĩ năng khai thác hình ảnh, kĩ năng sơ đồ hóa, kĩ năng làm
bài tập, kĩ năng vận dụng…
1

TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

B. NỘI DUNG
I. HỆ THỐNG HÓA CÁC KHÁI NIỆM TRONG CHUYÊN ĐỀ
Hệ thống là tập hợp nhiều yếu tố; đơn vị cùng loại hoặc cùng chức năng có
quan hệ với nhau chặt chẽ làm thành một thể thống nhất, hệ thống hóa là làm cho
lớp sự vật hiện tượng trở nên hệ thống, là biện pháp sắp xếp một cách logic các yếu
tố, các nội dung thông tin về các đối tượng, hiện tượng nghiên cứu được chỉnh thể
hóa theo một quan điểm nhất định nhờ đó phản ánh được đầy đủ đặc điểm bản chất
về đối tượng đó.
Hệ thống hóa kiến thức giúp HS chuyển các kiến thức từ tái hiện giáo khoa
thành tri thức mang tính hệ thống, chế biến theo một qui trình cá nhân nhận thức
phù hợp được chiết xuất từ năng lực của người học. Việc hệ thống hóa kiến thức
còn giúp cho HS vừa chiếm lĩnh kiến thức, vừa hình thành phương pháp để đi tới
chiếm lĩnh kiến thức cho bản thân, phát triển năng lực tiếp nhận và giải quyết vấn
đề, năng lực tự học và thói quen tự học, sáng tạo, giúp cho HS có thể tự học suốt
đời. Đây là một trong những yêu cầu căn bản của quá trình dạy học.
Việc hệ thống hóa các KN trong “Chuyển hóa vật chất và năng lượng ở động
vật” nhằm xác định được hệ thống kiến thức của toàn phần trong mối quan hệ với
nhau và xác định được “sinh lý máu” thuộc ở vị trí nào của chương trình, nhờ đó
HS dễ dàng hơn trong việc theo dõi hoặc tự ôn luyện kiến thức. Việc hệ thống hóa
các KN của “Sinh lý máu” nhằm giúp HS hình dung được các KN sẽ được làm rõ
trong chuyên đề với mối quan hệ mật thiết với nhau nhờ đó HS chủ động và thuận
lợi hơn trong việc ôn luyện và tự học.
Việc hệ thống hóa có thể sử dụng nhiều phương pháp trong đó hiệu quả hơn là
sơ đồ hóa, bản đồ tư duy, bản đồ khái niệm (hình 1, hình 2).

2

TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

Hình 1. Bản đồ khái niệm về “Chuyển hóa vật chất và năng lượng ở động
vật” trong mối quan hệ với các quá trình sinh lý khác trong cơ thể động vật

3


TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

Hình 2. Bản đồ khái niệm về “Máu”
II. LÀM RÕ CÁC KHÁI NIỆM
Để làm rõ các khái niệm,ngoài việc khai thác triệt để, có hiệu quả nội dung trong
các tài liệu giáo khoa dành cho HS chuyên còn cần phải thu nhận và tinh lọc các thông
tin bổ sung để làm rõ hơn, mở rộng hơn kiến thức cho HS theo hướng nâng cao và
thiết thực.
4


TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

1. Máu và vai trò của máu
Máu là một tổ chức liên kết đặc biệt gồm hai phần là huyết tương và các thành
phần hữu hình. Huyết tương gồm nước và các chất hoà tan, trong đó chủ
yếu là các loại protein, ngoài ra còn có các chất điện giải, chất dinh dưỡng,
enzym, hormon, khí và các chất thải. Thành phần hữu hình gồm hồng cầu, bạch
cầu và tiểu cầu.
Máu lưu thông trong hệ mạch và có các chức năng chính như sau :
1.1. Chức năng vận chuyển

- Máu vận chuyển oxy từ phổi đến các tế bào của cơ thể và ngược lại vận
chuyển khí carbonic từ tế bào về phổi để được đào thải ra môi trường bên ngoài.
- Vận chuyển chất dinh dưỡng từ ống tiêu hoá đến các tế bào và vận chuyển
các sản phẩm đào thải từ quá trình chuyển hoá tế bào đến cơ quan đào thải.
- Vận chuyển hormon từ tuyến nội tiết đến các tế bào đích.
- Ngoài ra máu còn vận chuyển nhiệt ra khỏi tế bào đưa đến hệ thống mạch
máu dưới da để thải nhiệt ra môi trường.
1.2. Chức năng bảo vệ
- Máu có khả năng bảo vệ cơ thể khỏi bị nhiễm trùng nhờ cơ chế thực bào,
ẩm bào và cơ chế miễn dịch dịch thể, miễn dịch tế bào.
- Máu cũng có khả năng tham gia vào cơ chế tự cầm máu, tránh mất máu cho
cơ thể khi bị tổn thương mạch máu có chảy máu.
1.3. Điều hòa sự ổn định của môi trường trong
- Điều hòa thân nhiệt, giữ thân nhiệt ổn định nhờ sự vận chuyển nhiệt và khả
năng làm nguội của lượng nước trong máu.
- Điều hòa pH, nhờ hệ thống đệm có trong máu.
- Hoocmôn (do các tuyến nội tiết tiết vào máu) tham gia điều hòa thể dịch các
quá trình sinh lí, như điều hòa áp suất thẩm thấu môi trường trong thông qua điều
chỉnh lượng nước và các chất hòa tan bằng hoocmôn aldosteron và ADH.
2. Các thành phần của máu.
2.1. Huyết tương
5


TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

Máu gồm hai thành phần chính, đó là huyết tương và tế bào máu (hình 3).

Hình 3. Thành phần chính của máu
Huyết tương là dịch lỏng có màu vàng nhạt, gồm có nước và chất tan. Nước

chiếm 92 % tổng lượng huyết tương, còn các chất tan chiếm 8 %. Các chất tan gồm
nhiều thành phần (các ion, protein huyết tương…) với vai trò khác nhau (bảng 4).
Bảng 1. Thành phần và chức năng của huyết tương
HUYẾT TƯƠNG
Thành phần
Chức năng chính
Nước (chiếm 92 % tổng lượng Dung môi cho các chất khác.
huyết tương)
Các ion (cation và anion):Na+,

Cân bằng thẩm thấu, đệm pH,

Ca2+, Mg2+ ,K+ ,Cl-, I-, HCO3-, PO4 3-..
điều hòa tính thấm màng.
Các protein huyết tương (chiếm 7
- 9 % khối lượng huyết tương):
- Albumin (chiếm 60 % tổng số protein Cân bằng thẩm thấu, đệm pH,
huyết tương

vận chuyển một số chất.

- Globulin α và β.

Vận chuyển một số chất.

- Globulin γ (kháng thể)

Bảo vệ cơ thể.

- Fibrinogen (chiếm 4 % tổng số protein Tham gia đông máu.

huyết tương).
Các chất được máu vận chuyển:
Chất dinh dưỡng (glucozơ, axit béo, vitamin…), Hoocmôn, Cholesteron,
Các sản phẩm thải chuyển hóa, Các khí hô hấp (O2 và CO2 )
2.2. Tế bào máu

6


TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

Tế bào máu (yếu tố hữu hình) gồm hồng cầu, bạch cầu và tiểu cầu (hình 4).

Hình 4. Các
loại tế bào máu
2.2.1. Hồng cầu
a) Hình thái và cấu tạo
Hồng cầu (erythrocytes) của người và thú là tế bào mất nhân và ti thể, có hình
đĩa lõm hai mặt, đường kính 7,5 μm, chiều dày 1 μm ở trung tâm và 2 μm ở ngoại
vi (hình 5). Hình đĩa lõm làm tăng diện tích bề mặt, tăng cường độ khuếch tán của
ôxi qua màng. Hình đĩa lõm còn làm hồng cầu trở nên mềm dẻo dễ đi qua các mao
mạch nhỏ và khó bị vỡ. Không có nhân và ty thể có tác dụng giảm tiêu thụ ôxi khi
vận chuyển.
Hình 5. Hồng cầu người nhìn
dưới kính hiển vi (a) và phóng to
(b)

( a)

(b)

7


TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

Hồng cầu chim, bò sát, lưỡng cư và cá có hình bầu dục và có nhân. Ở hầu hết
các loài động vật có xương sống và nhiều loài động vật không xương sống, trong
hồng cầu có chứa sắc tố hô hấp hemôglôbin. Hemôglôbin (Hb) cấu tạo từ globin và
hem. Globin là một loại protein được cấu tạo từ 4 chuỗi polipeptit, trong đó có 2
chuỗi α (mỗi chuỗi có 141
axit amin) và 2 chuỗi

β

(mỗi chuỗi có 146 axit
amin). Mỗi chuỗi polypeptit
gắn với một nhân hem tạo
thành một tiểu đơn vị. Như
vậy,

một

phân

tử

hemoglobin được tạo thành

từ

bốn tiểu đơn vị (hình 6).
Hì
nh 6. Cấu trúc của phân tử hemoglobin
Cấu trúc của hem giống nhau
ở các loài động vật. Hem được
cấu tạo bởi bốn vòng pyrol nối
với nhau bằng các cầu nối metyl,
ở giữa có nguyên tử sắt hóa trị
hai (hình 7). Mỗi nguyên tử sắt
có thể tạo liên kết không bền
vững với một phân tử O2. Do
phân tử hemoglobin có chứa sắt
làm cho máu có màu đỏ.
Hình 7. Cấu tạo hóa học của hem
b) Chức năng
Hồng cầu có chức năng vận chuyển O 2 và CO2. Khoảng 98 % O2 là do hồng
cầu vận chuyển từ phổi cung cấp cho tế bào, phần còn lại 2 % hòa tan trong huyết
tương.
8


TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

Ở động vật vật có xương sống, vận chuyển O 2 là nhờ sắc tố hemoglobin (Hb).
Dù kích thước nhỏ, nhưng mỗi hồng cầu chứa khoảng 250 triệu phân tử
hemoglobin. Một phân tử hemoglobin gắn tối đa với 4 phân tử ôxi, như vậy một
hồng cầu có thể vận chuyển được khoảng một tỉ phân tử ô xi.
* Sự vận chuyển Oxy của Hb
Giống như tất cả các sắc tố hô hấp, Hb gắn với O 2 một cách thuận nghịch, Hb

gắn với O2 ở phổi tạo thành HbO 2 và khi đến ở mô thì O 2 tách ra khỏi Hb cung cấp
cho quá trình ôxi hóa ở tế bào. Phản ứng kết hợp và phân li giữa Hb và O 2 có thể
viết dưới dạng sau:
Hb + O2

HbO2

Sự kết hợp giữa oxy và Hb tỷ lệ thuận với áp suất riêng phần của O2. Khi
Po2 tăng lên 100mmHg (ở phổi) thì tỉ lệ HbO2 tạo ra đạt đến 97% ở mức bảo
hoà, cho nên ở phổi gần như toàn bộ Hb kết hợp với oxy. Ở mô Po2 giảm còn
40mmHg, phản ứng phân ly theo chiều nghịch xảy ra, O2 được giải phóng để
cung cấp cho tế bào. Sự kết hợp giữa Hb và O2 còn phụ thuộc vào pH và nhiệt độ
của máu, khi pH nghiêng về kiềm sự kết hợp tăng còn khi nhiệt độ tăng sự kết
hợp đó bị giảm.
Phản ứng giữa Hb với oxy thường được viết tổng quát như sau:
Hb +

O2

HbO2

Thực chất là phản ứng Hb kết hợp với 4 phân tử O2 như sau:
Hb4

+ 4 O2

Hb4O8

Oxy khi liên kết với nguyên tử sắt được gắn một cách lỏng lẻo để tạo
thành hợp chất oxyhemoglobin. Mỗi gam Hb có khả năng gắn tối đa là 1,34ml

O2, mà trong 100ml máu có khoảng 15g Hb, do đó thể tích O2 ở dạng liên kết
là:
1,34ml  15 = 20 ml O2 /100ml máu
Như vậy khi áp suất riêng phần của oxy ở mức 100mmHg (ở phổi), số
lượng O2 kết hợp với Hb là 20ml,còn khi áp suất riêng phần của O2 là
40mmHg (ở mô), số lượng O2 kết hợp là 15ml. Nghĩa là lượng O2 được giải
9


TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

phóng từ 100ml máu khi đến mô là 5ml ( 20 – 15 = 5ml).
Trong trường hợp khi hoạt động mạnh cơ thể cần nhiều oxy nên Po2 ở mô giảm
còn 15mmHg, vì vậy mà lượng O2 kết hợp với Hb là khoảng 5ml, và như vậy
100ml máu động mạch cung cấp cho mô lượng O2 tăng gấp 3 lần (20 – 5 = 15ml
O2). Mặc dù sự phân ly hợp chất HbO2 tăng lên do áp suất riêng phần của O2
giảm nhưng O2 vẫn không đủ cho cơ thể, khi hoạt động mạnh và kéo dài nhu cầu
O2 của cơ thể tăng lên 15 lần. Trong trường hợp này nhờ lưu lượng tim tăng lên 5
lần nên nhu cầu O2 cơ thể vẫn được đảm bảo (3  5 = 15 lần).
2). Sự vận chuyển cacbonic của Hb
- CO2 kết hợp với H2O trong hồng cầu, phản ứng xảy ra giống như ở huyết tương,
có điều lượng CO2 được vận
chuyển

dưới

dạng

ion

bicacbonát chiếm đến 70% tổng
số CO2, tức là khoảng 3ml trong
100ml máu. Phản ứng kết hợp
giữa

CO2

hồng

cầu

với
nhờ

H2O
một

trong
enzyme

carbonicanhydrase của hồng cầu
xúc tác.
Lượng HCO3- trong hồng
cầu tăng sẽ thấm huyết tương để
vận chuyển về phổi và lúc đó sẽ
có một lượng Cl- (do NaCl phân
ly) đi vào hồng cầu để lập lại cân
bằng điện tích cho hồng cầu. Còn
lượng H+ sẽ kết hợp với Hb của
hồng cầu tạo một acid yếu – acid

hemoglobinic (HHb). Acid này là
10


TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

hệ đệm quan trọng của máu để điều hoà độ pH cho máu.
- CO2 kết hợp trực tiếp với Hb tạo ra carbohemoglobin (HbCO2).
Đây cũng là phản ứng thuận nghịch. Phản ứng xảy ra cũng phụ thuộc vào áp
suất riêng phần của CO2. Sự kết hợp xảy ra ở máu mao mạch của mô và phân ly
ở mao mạch phổi.
Tổng số khí CO2 vận chuyển theo dạng này chiếm khoảng 23%, tức
là khoảng 1,5mlCO2 trong 100ml máu. Ngoài ra còn một lượng nhỏ CO2
được vận chuyển dưới dạng kết hợp với protein của huyết tương.
2. Bạch cầu
a) Hình thái, cấu tạo và số lượng
Bạch cầu là những tế bào không màu, có nhân, có hình dáng và kích thước
khác nhau tùy theo từng loại. Bạch cầu không chỉ lưu thông trong máu mà còn có
mặt ở nhiều nơi trong cơ thể như bạch huyết, dịch não tủy, hạch bạch huyết..
Bạch cầu có hệ thống enzim rất phong phú (oxidaza, peroxydaza, catalaza,
lipaza...) và một số chất diệt khuẩn.
Số lượng bạch cầu là khoảng 6.000 – 9.000 bạch cầu /mm3 máu. Số lượng
bạch cầu có thể thay đổi, tăng lên khi nhiễm khuẩn, bị bệnh bạch cầu và giảm khi
bị lạnh, bị đói, suy nhược tủy xương, nhiễm độc, già yếu... Số lượng bạch cầu của
một số động vật là khác nhau. Xác định công thức bạch cầu và số lượng bạch
cầu /mm3 máu là cần thiết trong chuẩn đoán bệnh. Ví dụ:- Bạch cầu trung tính tăng
hơn 70 % trong các trường hợp nhiễm khuẩn cấp, viêm, nhồi máu cơ tim...và giảm
khi suy nhược tủy, nhiễm độc, sốt rét...; Bạch cầu ưa axit tăng trong các bệnh giun
sán, dị ứng... và giảm trong sốc, hội chứng Cushing; Bạch cầu ưa kiềm tăng trong
các trường hợp viêm mãn tính; Bạch cầu đơn nhân tăng khi bị nhiễm trùng, bệnh

bạch cầu và giảm trong một số trường hợp nhiễm độc; Bạch cầu limphô tăng trong
nhiễm khuẩn, nhiễm virut...
Một số loại bạch cầu như bạch cầu trung tính và đơn nhân bị thu hút bởi một
số chất do mô bị viêm hoặc vi khuẩn sinh ra (hóa ứng động). Chúng có thể di
11


TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

chuyển theo kiểu amip bằng các chân giả và có thể lách qua kẽ giữa các tế bào lót
mao mạch tới nơi tổn thương.
b) Các loại bạch cầu và chức năng của bạch cầu
Các tế bào bạch cầu và vai trò chính của các loại bạch cầu có thể được tóm tắt
theo bản đồ khái niệm (hình 9):

12


TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

Hình 9. Bản đồ khái niệm “Bạch cầu”
Mặc dù có nhiều loại nhưng chức năng chung của bạch cầu là bảo vệ cơ thể
chủ yếu qua khả năng thực bào, sản sinh kháng thể và một số chất kháng khuẩn
lymphokin.
13


TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

3. Tiểu cầu

Tiểu cầu (platelets) là mảnh tế bào chất, không nhân, có màng sinh chất bao
bọc, đường kính khoảng 2 – 4 µm. Trên bề mặt màng tiểu cầu có lớp glicoprotein,
có tác dụng ngăn cản tiểu cầu dính vào lớp tế bào lót thành mạch máu, nhưng lại
dễ dính vào nơi thành mạch tổn thương có sợi colagen lộ ra.
Tiểu cầu có yếu tố đông máu và serotonin tham gia vào chống mất máu.
Số lượng tiểu cầu: dao động trong khoảng 150.000 – 300.000 tiểu cầu/ mm3
máu. Số lượng tiểu cầu tăng lên khi lao động, khi ăn uống, khi bị chảy máu và giảm
trong nhiễm độc, nhiễm xạ, xuất huyết dưới da và niêm mạc, suy tủy.
Sản sinh tiểu cầu: Tiểu cầu được tạo ra từ những tế bào có nhân khổng lồ (40 –
100 µm) trong tủy xương. Các tế bào có nhân khổng lồ biệt hóa từ tế bào gốc toàn
năng của tủy xương. Các tế bào khổng lồ này hình thành các giả túc, tiếp đó các
giả túc này đứt ra tạo thành các tiểu cầu lưu thông trong máu. Mỗi tế bào có nhân
khổng lồ có thể tạo ra khoảng 6.000 tiểu cầu. Sự phát triển của tế bào có nhân
khổng lồ được điều hòa bởi một số interleukin và thrombopoietin.
Tiểu cầu tồn tại khoảng 1 – 2 tuần. Nếu không tham gia vào quá trình đông
máu tiểu cầu bị các đại thực bào, gan và lách tiêu hủy.
4. Tế bào gốc và sự thay thế các thành phần tế bào
Hồng cầu, bạch cầu, tiểu cầu đều phát triển từ 1 nguồn chung: Các tế bào gốc
đa tiềm năng. Các tế bào gốc sinh ra các tế bào máu nằm ở phần tủy đỏ cuả xương,
đặc biệt là xương sườn , xương sống, xương ức và xương chậu. Các tế bào gốc biệt
hóa thành hai dòng tế bào: Tế bào gốc lymphô và tế bào gốc tủy. Các tế bào gốc
lymphô tạo thành lymphô B và limpho T. Các tế bào gốc tủy tạo thành bạch cầu
đơn nhân, bạch cầu trung tính, bạch cầu ưa axit và bạch cầu ưa kiềm, ngoài ra còn
tạo ra hồng cầu và tiểu cầu (hình 10).

14


TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

Hình 10. Sơ đồ biệt hóa tế bào máu ở tủy xương
Số lượng hồng cầu sản sinh và lưu hành trong máu được kiểm soát chặt chẽ
nhằm cung cấp đủ ôxi cho tế bào.
Yếu tố chính kiểm soát tốc độ sản sinh hồng cầu là lượng ôxi trong máu. Bất
kì một nguyên nhân nào làm giảm lượng ôxi trong máu đều làm tăng quá trình sản
sinh hồng cầu và ngược lại, tăng lượng ôxi trong máu cung cấp cho các mô làm
giảm quá trình sản sinh hồng cầu.
Erythropoietin là hoocmon điều hòa quá trình sản sinh hồng cầu. Khoảng 90%
erythropoietin do thận sản xuất, phần còn lại là do gan. Chính vì vậy khi bị bệnh
suy thận sẽ ảnh hưởng đến sản sinh hồng cầu.
Khi lượng ôxi trong máu đến các mô giảm (Ví dụ: suy tim, bị bệnh hô hấp
mạn tính hoặc lên sống ở vùng núi cao, nơi có nồng độ ô xi trong không khí thấp)
sẽ kích thích thận sản sinh erythropoietin. Hoocmôn này theo máu đến tủy xương
kích thích tủy xương tăng tốc độ sản sinh hồng cầu và tăng giải phóng hồng cầu
vào máu (hình 11).

15


TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

Hình 11. Kiểm soát của erythropoietin trong sản sinh hồng cầu
( Nguồn: L.Sherwood, 2001)
Những người thổ dân sống ở độ cao 4000 mét trở lên so với mực nước biển có
số lượng hồng cầu cao hơn những người sống độ cao thấp gần với mặt nước biển.
Số lượng hồng cầu của những người này là 6 – 8 triệu /mm3 máu.
? Hãy phân biệt hồng cầu, bạch cầu, tiểu cầu bằng cách hoàn thiện bảng sau:
Hồng cầu

Bạch cầu

Tiểu cầu

Hình dạng
kích thước
Đặc điểm nhân
Nơi sản xuất
Chức năng
V. Đông máu
Máu có vai trò rất quan trọng đối với cơ thể, vì vậy nếu bị mất máu có thể dẫn
đến tử vong. Cơ thể có cơ chế chống mất máu, trong đó đông máu đóng vai trò
chính trong chống mất máu.
Quá trình chống mất máu khi bị thương chảy máu diễn ra theo ba giai đoạn
sau:
- Mạch máu nơi tổn thương co lại làm hạn chế dòng máu chảy đến. Co mạch
máu thực hiện nhờ cơ chế thần kinh dựa trên thông tin đau từ nơi tổn thương và do
serotonin giải phóng ra từ các tiểu cầu khi tiểu cầu tiếp xúc với vết thương.
- Hình thành nút tiểu cầu: Các tiểu cầu bám dính vào các sợi colagen lộ ra từ
thành mạch tổn thương và giải phóng ra chất hóa học làm các tiểu cầu lân cận dính
16


TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

với nhau tạo thành một cái nút tạm thời bịt vết thương. Nút tiểu cầu hình thành rất
nhanh nhưng lại rất yếu về chịu đựng lực cơ học.
- Đông máu: Đông máu là giai đoạn cuối cùng chống mất máu nhưng hiệu quả
nhất. Đông máu diễn ra theo một cơ chế rất phức tạp, trong đó có sự tham gia của
khoảng 13 yếu tố đông máu. Phần lớn các yếu tố đông máu là do gan sản sinh.
Khởi phát của quá trình đông máu là do tiểu cầu và các tế bào bị tổn thương

giải phóng ra các yếu tố gây đông máu, đồng thời các yếu tố đông máu trong huyết
tương trở nên hoạt hóa khi máu bị tổn thương.
Quá trình đông máu là một chuỗi các phản ứng hóa học diễn ra kế tiếp nhau và
cuối cùng là hình thành mạng lưới sợi huyết fibrin bao lấy các tế bào máu. Mạng
lưới sợi huyết co dần lại tạo thành cục máu đông bịt chặt vết thương.
*Cơ chế đông máu: thực hiện theo hai con đường nội sinh và ngoại sinh.
Con đường nội sinh: là do các yếu tố đông máu có trong máu thực hiện.
Khi máu tiếp xúc cơ học với bề mặt vết thương, tiểu cầu sẽ được hoạt hóa và
giải phóng ra yếu tố tiểu cầu. Sự có mặt của yếu tố tiểu cầu khởi đầu cho sự kích
hoạt một số yếu tố đông máu khác có trong máu (yếu tố VIII, IX , XI và XII), yếu
tố đông máu bị kích hoạt trước sẽ xúc tác cho sự xuất hiện yếu tố sau và yếu tố
cuối cùng của con đường nội sinh được tạo ra là trombokinaza hoạt hóa (yếu tố X).
Con đường nội sinh thực hiện có sự tham gia của ion canxi (yếu tố IV).
Con đường ngoại sinh: Mô tổn thương giải phóng ra yếu tố đông máu có tên
là tromboplastin mô (yếu tố III). Sự có mặt của tromboplastin mô khởi đầu cho sự
kích hoạt một số yếu tố đông máu khác có trong máu (yếu tố V và VII) và yếu tố
cuối cùng của con đường ngoại sinh cũng là trombokinaza. Con đường ngoại sinh
thực hiện có sự tham gia của ion canxi.
Hai con đường đông máu nói trên hợp nhất lại thành một con đường chung kể
từ trombokinaza (yếu tố X) để hoàn thành nốt quá trình đông máu.
Khi trombokinaza hoạt hóa phối hợp với một số yếu tố khác xúc tác phản ứng
biến đổi protrombin thành trombin. Tiếp đó, trombin xúc tác phản ứng biến đổi
fibrinogen (yếu tố I) thành fibrin. Các sợi fibrin đan thành mạng lưới, giữ tế bào
máu ở các mắt lưới và co lại tạo thành cục máu đông (hình 11), đồng thời đẩy chất
17


TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

dịch có màu hơi vàng, trong suốt ra khỏi cục máu đông, dịch này gọi là huyết thanh.

Như vậy huyết thanh chính là huyết tương mất đi các yếu tố đông máu.

Hình 11. Đông máu
Bảng 2. Các yếu tố đông máu.
Danh pháp QT

Tên thông thường

Yếu tô I
Fibrinogen
Yếu tô II
Protrombin
Yếu tô III
Tromboplastin mô
Yếu tô IV
Ion canxi
Yếu tô V
Proaccelerin (yếu tố không bền)
Không có
(Trước đây dạng hoạt hóa của
yếu tố VI
proaccelerin được coi là yếu tố VI)
Yếu tô VII
Proconvertin (yếu tố bền vũng)
Yếu tô VIII
Antihemophilia A
Yếu tô IX
Antihemophilia
B
(yếu

tố
Christmass)
Yếu tô X
Thrombokinaza (yếu tố Stuart-Prower)
Yếu tô XI
Antihemophilia C
Yếu tô XII
Hegeman
Yếu tô XIII
Yếu tố ổn định fibrin
Yếu tô PF
Yếu tô tiểu cầu

Nguồn gốc
Gan
Gan
Mô tổn
thương
Xương
Gan
Gan
Gan
Gan
Gan
Gan
Gan,
tiểu cầu
Huyếttương,
tiểu cầu
Tiểu cầu

VI. Nhóm máu và truyền máu
18


TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

Năm 1901, Landsteiner là người đầu tiên phát hiện ra sự có mặt của kháng
nguyên trên màng hồng cầu và kháng thể trong huyết tương. Kháng thể của người
này có thể làm ngưng kết hồng cầu của người khác và ngược lại. Đến nay đã tìm ra
được rất nhiều kháng nguyên. Dựa trên sự có mặt của kháng nguyên trên bề mặt
hồng cầu người ta phân chia thành các hệ thống nhóm máu AOB, Rh, Duffy, Kidd,
Lewis, Kell, P, MNSs... Trong số này hệ thống nhóm máu AOB và Rh được quan
tâm nhiều hơn cả vì chúng đóng vai trò quan trọng trong truyền máu.
1. Hệ thống nhóm máu AOB
Trên màng hồng cầu có kháng nguyên A, kháng nguyên B, còn trong huyết
tương có kháng thể α (chống A), kháng thể β (chống B). Kháng thể α làm ngưng
kết hồng cầu mang kháng nguyên A, còn kháng thể β làm ngưng kết hồng cầu
mang kháng nguyên B. Do kháng thể làm ngưng kết hồng cầu mang kháng nguyên
tương ứng cho nên người ta gọi kháng thể là ngưng kết tố, còn kháng nguyên là
ngưng kết nguyên.
Do cơ thể dung nạp kháng nguyên của bản thân, nên trong huyết tương không
bao giờ có kháng thể chống lại kháng nguyên có trên bề mặt hồng cầu của chính cơ
thể đó.
Dựa trên sự có mặt của ngưng kết nguyên có trên màng hồng cầu và ngưng kết
tố có trong huyết tương, người ta phân chia hệ thống nhóm máu AOB thành 4
nhóm: Nhóm O, nhóm A, nhóm B và nhóm AB. Kí hiệu nhóm máu dựa trên sự có
mặt của ngưng kết nguyên trên màng hồng cầu.
Người có nhóm máu O không có ngưng kết nguyên trên bề mặt hồng cầu và
có ngưng kết tố α và β trong huyết tương.

Người có nhóm máu A có ngưng kết nguyên A trên bề mặt hồng cầu và có
ngưng kết tố β trong huyết tương.
Người có nhóm máu B có ngưng kết nguyên B trên bề mặt hồng cầu và có
ngưng kết tố α trong huyết tương.
Người có nhóm máu AB có ngưng kết nguyên A và B trên bề mặt hồng cầu và
không có ngưng kết tố α và β trong huyết tương.

19


TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

Sự phân bố ngưng kết nguyên và ngưng kết tố trong hệ thống nhóm máu AOB
như sau (bảng 10):
Bảng 10. Các nhóm máu hệ AOB
Nhóm máu

Ngưng kết nguyên

Ngưng kết tố

O

A

B

AB

Không có

Nhóm A lại có thể được chia thành hai phân nhóm A 1 và A2. Vì vậy số
lượng nhóm máu có thể được chia thành 6 nhóm: O, A 1, A2, B, A1B và A2B. Trong
thực tế, truyền máu có thể gây tai biến khi nhầm tưởng nhóm máu A 2 là nhóm máu
O hoặc nhầm tưởng nhóm máu A2B là nhóm B.
2. Truyền máu
20


TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

Để đảm bảo an toàn trong truyền máu, phải tuân thủ nguyên tắc truyền máu sau:
- Phải truyền cùng nhóm máu để tránh kháng nguyên và kháng thể tương ứng
gặp nhau gây ra hiện tượng các hồng cầu kết dính với nhau (ngưng kết).
- Ngoài việc xác định nhóm máu của người cho và người nhận máu, cần phải
làm các phản ứng chéo: trộn hồng cầu người cho với huyết thanh người nhận và
ngược lại trộn hồng cầu người nhận với huyết thanh người cho. Nếu không có hiện
tượng ngưng kết hồng cầu thì máu đó mới được truyền cho người nhận.
Nếu truyền máu không hòa hợp, ví dụ: truyền máu nhóm A, B hoặc AB cho
người nhóm máu O, truyền nhóm máu A cho người nhóm máu B, truyền nhóm
máu B cho người nhóm máu A thì có thể gây ra các tai biến nghiêm trọng cho
người nhận máu, thậm chí gây ra tử vong sau vài ngày.
Tuy nhiên, trong những trường hợp cấp cứu cần truyền máu mà lại không có
máu cùng nhóm, khi đó bắt buộc phải truyền khác nhóm thì phải tuân theo nguyên
tắc tối thiểu “hồng cầu người cho không bị ngưng kết bởi huyết thanh người nhận “
và chỉ được truyền lượng máu ít (khoảng 250 ml máu) và truyền với tốc độ rất
chậm. Như vậy, sơ đồ truyền máu có thể như sau:

3. Hệ thống nhóm máu Rh
Năm 1940, Lansteiner và cộng sự tìm ra kháng nguyên của hệ thống nhóm

máu Rh trên loài khỉ Rhesus macaccus. Nhóm máu Rh là tên viết tắt của chữ
Rhesus.
Hệ thống nhóm máu Rh có nhiều loại kháng nguyên (C, D, E...), trong số đó
kháng nguyên D có tính kháng nguyên mạnh nhất, nên kháng nguyên D được gọi
là yếu tố Rh.
21


TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

Người có yếu tố Rh trên màng hồng cầu gọi là người Rh dương tính (kí hiệu
là Rh+). Người không có yếu tố Rh trên màng hồng cầu gọi là người Rh âm tính (kí
hiệu là Rh-).
Nếu kết hợp cả hai hệ thống AOB và Rh thì có các kí hiệu nhóm máu sau đây:
O+, A+, B+, AB+ và O-, A-, B-, AB- .
Bình thường, trong huyết tương của người Rh + và người Rh- đều không có
kháng thể chống Rh (kháng thể anti-D). Khi truyền máu của người Rh + cho người
Rh- thì những người Rh- sẽ sản suất ra kháng thể chống yếu tố Rh. Sự tạo thành
kháng thể chống Rh rất chậm, phải sau 2 – 4 tháng nồng độ kháng thể chống Rh
mới đạt mức tối đa. Nếu lại truyền máu Rh + cho người Rh- này lần thứ hai hoặc
nhiều lần tiếp theo sẽ gây ra tai biến truyền máu nghiêm trọng. Đó là lí do tại sao
cần phải lưu ý đến người được truyền máu nhiều lần.
Do thời gian tạo thành kháng thể chống Rh rất chậm, phải sau 2 – 4 tháng
nồng độ kháng thể chống Rh mới đạt mức tối đa, nên lần truyền máu đầu tiên cho
người nhận người ta chỉ quan tâm đến hệ nhóm máu AOB mà ít quan tâm đến hệ
thống Rh.
Khi truyền máu của người nhóm máu Rh - hoặc nhóm máu Rh+ cho người nhận
có nhóm máu Rh+ sẽ không xảy ra hiện tượng ngưng kết hồng cầu.
Một hậu quả khác rất được quan tâm khi người mẹ mang thai có nhóm máu
Rh- và thai nhi có nhóm máu Rh+. Trong lần mang thai đứa con đầu tiên không có

biến chứng nào về máu xảy ra nếu trước đó người mẹ chưa bao giờ nhận máu của
người Rh+. Từ lần mang thai thứ hai trở đi, nếu thai nhi cũng có nhóm máu Rh + thì
lượng kháng thể tạo ra trong cơ thể người mẹ sẽ lớn. Kháng thể đi qua nhau thai
vào thai nhi gây ngưng kết và phá hủy hồng cầu thai nhi, hậu quả cuối cùng là sẩy
thai hoặc thai chết lưu.

22


TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

III. KIỂM TRA KIẾN THỨC
1. Câu hỏi và bài tập có hướng dẫn
Câu 1. Nêu cấu trúc phù hợp với chức năng của hồng cầu của người?
Hướng dẫn trả lời:
* Hồng cầu của người là tế bào mất nhân và ti thể, có hình đĩa lõm hai mặt,
đường kính 7,5 μm, chiều dày 1 μm ở trung tâm và 2 μm ở ngoại vi:
- Hình đĩa lõm làm tăng diện tích bề mặt, tăng cường độ khuếch tán của ôxi
qua màng. Hình đĩa lõm còn làm hồng cầu trở nên mềm dẻo dễ đi qua các mao
mạch nhỏ và khó bị vỡ.
-Không có nhân và ty thể có tác dụng giảm tiêu thụ ôxi khi vận chuyển
* Trong hồng cầu có chứa sắc tố hô hấp hemôglôbin. Hemôglôbin (Hb) cấu
tạo từ globin và hem.
- Globin là một loại protein được cấu tạo từ 4 chuỗi polipeptit, trong đó có 2
chuỗi α và 2 chuỗi β. Mỗi chuỗi polypeptit gắn với một nhân hem tạo thành một
tiểu đơn vị. Như vậy, một phân tử hemoglobin được tạo thành từ bốn tiểu đơn vị. Hem được cấu tạo bởi bốn vòng pyrol nối với nhau bằng các cầu nối metyl, ở giữa
có nguyên tử sắt hóa trị hai. Mỗi nguyên tử sắt có thể tạo liên kết không bền vững
với một phân tử O2 - thuận lợi cho chức năng liên kết và vận chuyển oxi.
- Mỗi hồng cầu chứa khoảng 250 triệu phân tử hemoglobin. Một phân tử
hemoglobin gắn tối đa với 4 phân tử ôxi, như vậy một hồng cầu có thể vận chuyển

được khoảng một tỉ phân tử ô xi.
Câu 2. Số lượng hồng cầu sản sinh và lưu hành trong máu được kiểm soát
chặt chẽ nhằm cung cấp đủ ôxi cho tế bào. Vậy yếu tố nào là yếu tố chính
kiểm soát tốc độ sản sinh hồng cầu? Hoocmon nào là hoocmon điều hòa sản
sinh hồng cầu? điều hòa như thế nào? Tại sao suy thận lại có thể dẫn đến
thiếu máu?
Hướng dẫn trả lời:
* Yếu tố chính kiểm soát tốc độ sản sinh hồng cầu là lượng ôxi trong máu. Bất
kì một nguyên nhân nào làm giảm lượng ôxi trong máu đều làm tăng quá trình sản
sinh hồng cầu và ngược lại, tăng lượng ôxi trong máu cung cấp cho các mô làm
giảm quá trình sản sinh hồng cầu.
23


TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

* Erythropoietin là hoocmon điều hòa quá trình sản sinh hồng cầu. Khi lượng
ôxi trong máu đến các mô giảm (Ví dụ: suy tim, bị bệnh hô hấp mạn tính hoặc lên
sống ở vùng núi cao, nơi có nồng độ ô xi trong không khí thấp) sẽ kích thích thận
sản sinh erythropoietin. Hoocmôn này theo máu đến tủy xương kích thích tủy
xương tăng tốc độ sản sinh hồng cầu và tăng giải phóng hồng cầu vào máu.
* Khoảng 90% erythropoietin do thận sản xuất, phần còn lại là do gan. Chính
vì vậy khi bị bệnh suy thận sẽ ảnh hưởng đến sản sinh hồng cầu.
Bệnh suy thận làm giảm sinh ra hoocmôn erythropoietin.
Câu 3. Sự tăng nồng độ CO2 nói riêng, H+ nói chung cũng như sự tăng thân
nhiệt có ảnh hưởng như thế nào đối với sự phân li của HbO 2? (Hb Hêmôglôbin).
Hướng dẫn trả lời:
Ở các cơ quan đang hoạt động mạnh, các sản phẩm của quá trình hô hấp tế bào
là CO2 và H+ có nồng độ tăng cao. Quá trình hô hấp tế bào tạo ra năng lượng ATP
cần thiết cho mọi hoạt động sống của tế bào cơ thểm cuối cùng cũng biến thành

nhiệt năng làm thân nhiệt tăng, đồng thời, nồng độ O 2 trong tế bào lúc này giảm,
tất cả làm tăng phân li HbO2 để cung cấp ôxi cho tế bào đang hoạt động. (Đây
chính là hiệu ứng Bohr)
Câu 4.
Lượng hêmôglôbin trong
máu của động vật có xương
sống ở nước phụ thuộc vào
nhiệt độ của nước nơi chúng
sống. Đường cong nào của
đồ thị mô tả đúng sự biến
đổi này? Giải thích.
Hướng dẫn trả lời:
Đường cong b
- Giải thích: Nhiệt độ càng cao thì lượng oxi hòa tan trong nước càng giảm, do đó
lượng hê môglôbin trong máu tăng.
24


TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT

Câu 5. Trong Hội nghị Quốc tế về đông máu năm 1959, người ta qui định tên
gọi cho các yếu tố gây đông máu bằng các chữ số La mã. Có 13 yếu tố, đó là
những yếu tố nào?
Hướng dẫn trả lời:
Yếu tố I: Fibrinogen; Yếu tố II: Prothrombin; Yếu tố III: Thromboplastin; Yếu tố
IV: Ion Ca++ ; Yếu tố V: Proaccelerin; Yếu tố VI: Accelerin; Yếu tố VII:
Proconvertin; Yếu tố VIII: Antithemophilie A (chống chảy máu A); Yếu tố IX:
Antithemophilie B (chống chảy máu B); Yếu tố X: Stuart; Yếu tố XI: Tiền
thromboplastin; Yếu tố XII: Hageman; Yếu tố XIII: ổn định fibrin.
Câu 6.

a. Phân tích vai trò của gan đối với quá trình đông máu ở động vật có vú và
người.
b. Nguyên nhân và cơ chế xuất hiện triệu chứng vàng da và niêm mạc
Hướng dẫn trả lời:
a. Vai trò của gan đối với quá trình đông máu
- Quá trình đông máu xảy ra được là nhờ hoạt động của các yếu tố đông máu.
- Đa số các yếu tố đông máu có vai trò quan trọng do gan sản sinh ra bao gồm
Fibrinogen, Prothrombin, Proacelerin...
b. Nguyên nhân và cơ chế xuất hiện triệu chứng vàng da và niêm mạc
- Nguyên nhân: do hồng cầu bị phá huỷ quá nhanh (sốt rét), do bị bệnh về gan hoặc
tắc ống mật.
- Cơ chế: Khi hồng cầu bị phá huỷ tạo ra sắc tố vàng (Bilirubin), sắc tố này được đưa
vào máu làm cho huyết tương có màu vàng. Gan làm nhiệm vụ tách Bilirubin ra khỏi
máu để chuyển nó xuống mật tạo sắc tố mật. Với 3 lí do trên làm cho Bilirubin còn lại
trong máu với lượng lớn sẽ gây triệu chứng vàng da và niêm mạc.
Câu 7.
a) Hãy nêu nguyên tắc truyền máu, sơ đồ truyền máu và cho biết vì sao phải thực
hiện theo nguyên tắc đó.
b) Hiện nay ở Việt Nam cũng như nhiều nước trên thế giới nhu cầu về máu là rất
lớn, trong khi đó nguồn cung cấp máu chỉ có hạn. Để khắc phục tình trạng này,
người ta thay việc truyền máu toàn phần bằng cách nào? Giải thích.
Hướng dẫn trả lời:
25