Các nhóm vi khuẩn chủ yếu : xạ khuẩn

Các nhóm vi khuẩn chủ yếu
11- Phân loại xạ khuẩn
Xạ khuẩn là nhóm vi khuẩn đặc biệt. Chúng có khuẩn lạc khô và đa số có
dạng hình phóng xạ (actino-) nhưng khuẩn thể lại có dạng sợi phân nhánh như
nấm (myces). Vì xạ khuẩn có cấu trúc nhân nguyên thuỷ như mọi vi khuẩn
khác, chiều ngang của sợi cũng nhỏ như vi khuẩn, cho nên có tài liệu gọi chúng
là nấm tia là không hợp lý. Xạ khuẩn phân bố rộng rãi trong tự nhiên. Số lượng
đơn vị sinh khuẩn lạc (CFU- colony-forming unit) xạ khuẩn trong 1g đất
thường đạt tới hàng triệu. Trên môi trường đặc đa số xạ khuẩn có hai koại
khuẩn ty: khuẩn ty khí sinh (aerial mycelium) và khuẩn ty cơ chất (substrate
mycelium). Nhiều loại chỉ có khuẩn ty cơ chất nhưng cũng có loại (như chi
Sporichthya) lại chỉ có khuẩn ty khí sinh. Giữa khuẩn lạc thường thấy có nhiều
bào tử màng mỏng gọi là bào tử trần (conidia hay conidiospores). Nếu bào tử
nằm trong bào nang (sporangium) thì được gọi là nang bào tử hay bào tử kín
(sporangiospores). Bào tử ở xạ khuẩn được sinh ra ở đầu một số khuẩn ty theo
kiểu hình thành các vách ngăn (septa). Các chuỗi bào tử trần có thể chỉ là 1 bào
tử (như ở Thermoactinomyces, Saccharomonospora, Promicromonospora,
Micromonospora, Thermomonosspora...),có thể có 2 bào tử (như ở
Microbispora), có thể là chuỗi ngắn (như ở Nocardia, Pseudonocardia,
Streptoverticillium, Sporichthya, Actinomadura, Microtetraspora,
Streptoalloteichus, Glycomyces, Amycolata, Amycolatopsis, Catellatospora,
Microellobosporia...), có thể là chuỗi dài (như ở Streptomyces,
Saccharopolyspora, Actinopolyspora, Kibdelosporangium, Kitasatosporia,
Saccharothrix, nhiều loài ở Nocardia, Nocardioides, Pseudonocardia,
Amycolatopsis, Streptoverticillium...), có thể các bào tử trần nằm trên bó sợi
(synnema), tương tự bó sợi của nấm (như ở Actinosynnema, Actinomadura...).
Các chuỗi bào tử có thể thẳng, có thể xoắn, có thể ở dạng lượn sóng, có thể
mọc đơn hay mọc vòng... Các cuống sinh bào tử (sporophore) và cuống sinh
nang bào tử (sporangiophorres) có thể riêng rẽ, có thể phân nhánh. Các đặc
điểm hình thái này rất quan trọng khi tiến hành định tên xạ khuẩn.
Xạ khuẩn thuộc nhóm vi khuẩn Gram dương, thường có tỷ lệ GC trong

ADN cao hơn 55%. Trong số khoảng 1000 chi và 5000 loài sinh vật nhân sơ đã
công bố có khoảng 100 chi và 1000 loài xạ khuẩn. Xạ khuẩn phân bố chủ yếu
trong đất và đóng vai trò rất quan trọng trong chu trình tuần hoàn vật chất trong
tự nhiên. Chúng sử dụng acid humic và các chất hữu cơ khó phân giải khác
trong đất. Mặc dù xạ khuẩn thuộc nhóm sinh vật nhân sơ nhưng chúng thường
sinh trưởng dưới dạng sợi và thường tạo nhiều bào tử. Thậm chí một số loại xạ
khuẩn còn hình thành túi bào tử như chi Streptosporangium, Micromonospora
và bào tử di động như chi Actinoplanes, Kineosporia.
Trước đây, vị trí phân loại của Xạ khuẩn luôn là câu hỏi gây nhiều tranh
luận giữa các nhà Vi sinh vật học ,do nó có những đặc điểm vừa giống Vi
khuẩn vừa giống Nấm. Tuy nhiên, đến nay, Xạ khuẩn đã được chứng minh là
Vi khuẩn với những bằng chứng sau đây:
1. Một số xạ khuẩn như các loài thuộc chi Actinomyces và Nocardia rất
giống với các loài vi khuẩn thuộc chi Lactobacillus và Corynebacterium.
2. Xạ khuẩn giống vi khuẩn ở chỗ không có nhân thật, chúng chỉ chứa
nhiễm sắc chất phân bố dọc theo các sợi hoặc các tế bào.
3. Đường kính của sợi xạ khuẩn và bào tử giống với ở vi khuẩn. Đồng
thời sợi xạ khuẩn thường không chứa vách ngăn.
4. Xạ khuẩn là đích tấn công của các thực khuẩn thể giống như vi khuẩn,
trong khi đó, nấm không bị tấn công bởi thực khuẩn thể.
5. Xạ khuẩn thường nhạy cảm với các kháng sinh có tác dụng lên vi
khuẩn, nhưng lại thường kháng với những kháng sinh tác dụng lên nấm
như các polyen.
6. Xạ khuẩn không chứa chitin, chất có mặt trong sợi và bào tử của nhiều
nấm, mà không có ở vi khuẩn. Đồng thời giống như phần lớn vi khuẩn,
xạ khuẩn không chứa cellulose.
7. Tương tự với vi khuẩn, xạ khuẩn nhạy cảm với phản ứng acid của môi
trường, đặc điểm này không có ở nấm.
8. Các đặc điểm về sợi và nang bào tử kín(sporangium) của chi
Actinoplanes cho thấy có thể chi này là cầu nối giữa vi khuẩn và các nấm

bậc thấp.
Xạ khuẩn thuộc về lớp Actinobacteria, bộ Actinomycetales, bao gồm 10
dưới bộ, 35 họ, 110 chi và 1000 loài. Hiện nay, 478 loài đã được công bố thuộc
chi Streptomyces và hơn 500 loài thuộc tất cả các chi còn lại và được xếp vào
nhóm xạ khuẩn hiếm.
Để phân loại xạ khuẩn người ta sử dụng các tiêu chuẩn như trình tự
rADN 16S, lai ADN, hình thái, sinh lý sinh hóa và hóa phân loại. Hiện nay, đại
đa số các nhà khoa học đồng ý với quan niệm hai chủng được coi là hai loài
riêng biệt nếu chúng giống nhau dưới 70% khi tiến hành lai ADN. Keswani và
cộng sự đã chứng minh rằng nếu sự tương đồng giữa hai trình tự rADN 16S là
98.6% thì xác suất để mức độ giống nhau trong phép lai ADN thấp hơn 70% sẽ
là 99%. Vì thế giá trị tương đồng 98.6% của trình tự rADN 16S được coi là
ngưỡng để phân biệt hai loài khác nhau. Tuy nhiên, cũng có nhiều nhà khoa
học lấy giá trị này là 98%.
Đặc biệt hóa phân loại là rất quan trọng trong việc phân loại xạ khuẩn.
Chúng rất có ích trong phân loại ở mức độ đến chi. Đó là những đặc điểm sau:
đường, loại acetyl, acid mycolic trong thành tế bào, menaquinone,
phospholipid, acid béo và tỷ lệ GC trong ADN.
1= Chi; 2=Loại thành tế bào ; 3=Thành phần đường ; 4=Loại peptido glycan
; 5=Acid mycolic
6=Thành phần acid béo ; 7=Mena quinon chủ yếu ; 8=Loại phospho-lipid ;
9=Tỷ lệ mol GC trong ADN (%)
1 2 3
4 5
6
7
8 9

Họ Corynebacteriaceae và một số họ liên quan

Corynebacterium IV A
A1γ
+ 1a
8(H2),
9(H2)
PI
51-
67
Turicella IV A - 1b 10,11
65-
72
Gordonia IV A A1γ + 1b 9(H2) PII
63-
69
Williamsia IV A + 1b 9(H2) PII
64-
65
Skermania IV A + 1b 8(H4) PII 68
Dietzia IV A + 8(H2) PII 73
Mycobacterium IV A A1γ + 9(H2) PII
62-
70
Nocardia IV A A1γ + 1b 8(H4) PII
64-
72
Rhodococcus IV A A1γ + 1b
8(H2),
9(H2)
PII
60-

69
Tsukamurella IV A A1γ + 9 PII
66-
73

Họ Micromonosporaceae

Micromonospora II D A1γ’ - 3b
9(H4.6),
10(H4,6)
PII
71-
72
Actinoplanes II D A1γ’ - 3b
9(H4,6),
10(H4,6)
PII
72-
73
Cattelatospora II D -
9(H4,6),
10(H8,6)
PII
71-
73
Catenuloplanes VI D A3α -
10(H4),
11(H4)
PIII
71-

73
Couchioplanes VI D A3α - 9(H4) PII
69-
72
Dactylosporangium II D A1γ - 3b 9(H4,6,8) PII
69-
73
Pilimelia II D A1γ - 2d 9(H4,2) PII 71
Spirilliplanes II - 2d 10(H4) PII 69
Verrucosispora II A1γ’ - 2b 9(H4) PII 70

Họ Propionibacteriaceae và Nocardia

Propionibacterium I A3γ’ - 9(H4)
57-
63
Friedmaniella I A3γ’ - 9(H4) PI 73
Luteococcus I A3γ’ - 1a 9(H4) PI
66-
68
Microlunatus I A3γ’ - 2d 9(H4) PII 68
Propioniferax I A3γ’ -
9(H4),
7(H4)
PI
59-
63
Tessaracoccus I A3γ’ - 8(H4) PI 74
Nocardioides I A3γ - 3a 9(H4) PI
67-

72
Aeromicrobium I A3γ - 3a 9(H4) PII
69-
72
Hongia I A3γ - 2d 9(H4) PI 71
Kribbella I A3γ - 9(H4) PIII
68-
70
Marmoricola I A3γ - 1a 8(H4) PI 72

Họ Pseudonocardiaceae

Pseudonocardia III A A1γ - 1 8(H4)
PIII/
PII
68-
79
Actinobispora IV A A1γ -
7(H2),
9(H2)
PIV 71
Actinopolyspora IV A A1γ - 2c
9(H4),
10(H4)
PIII
64-
68
Amycolatopsis III A A1γ - 9(H2,4,6) PII
66-
69

Kibdelosporangium III A - 3c 9(H4) PII 66
Prauserella IV A - 3f 9(H2,4) PII
67-
69
Saccharomonospora III A A1γ - 2a 9(H4) PII
69-
74
Saccharopolyspora IV A A1γ - 2c 9(H4) PIII
70-
77
Thermocrispum III C - 9(H4) PII
69-
73

Họ Actinosynnemataceae

Actinosynnema III C A1γ - 9(H4,6) PII
69-
71
Actinokineospora III C A1γ - 9(H4) PII 73
Kutzneria III C - 9(H4) PII
70-
71
Saccharothrix III C A1γ -
9(H4),
10(H4)
PII
70-
76

Họ Streptosporangiaceae

Streptosporangium III B A1γ - 3c 9(H0,2,4) PIV
69-
71
Acrocarpospora III B A1γ - 9(H2,4)
PIV/
PII
68-
69
Herbidospora III B - 10(H4,6) PIV 71
Microbispora III B A1γ - 3c 9(H0,2,4) PIV
67-
74
Microtetraspora III B A1γ - 3c 9(H0,2,4) PIV 66
Nonomuraea III B A1γ - 3c 9(H0,2,4) PIV
64-
69
Planobispora III B A1γ - 3c 9(H0,2,4) PIV
70-
71
Planomonospora III B A1γ - 3c 9(H0,2,4) PIV 72
Planotetrespora III B - 3c PIV

Họ Nocardiopsaceae

Nocardiopsis III C A1γ - 3d 10(H2,4,6) PIII
64-
69
Thermobifida III C - 3c 10(H6,8) PII

Họ Thermomonosporaceae

Thermomonospora III B A1γ - 3e 9(H6,8) PI
Actinocollaria III - 3e 9(H4,6) PII 73
Actinomadura III B A1γ - 3a 9(H6,8) PI 66-