Bài giảng di truyền thực vật đại cương chương 1 cấu trúc và tái bản vật chất di truyền ở cấp độ phân tử, tế bào

Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

7/18/15

/>
TÀI LIỆU THAM KHẢO

DI TRUYỀN THỰC VẬT ĐẠI CƢƠNG

• Lê Đình Lương, Phan Cự Nhân. Cơ sở di truyền
học, 1998
• Phạm Thành Hổ. Di truyền học, 2007
• Nguyễn Hồng Minh. Di truyền học, 1999
• Gardner E.J.,… Principles of Genetics, 1991

Giáo viên: Phạm Thị Ngọc
Số đt: 097.267.32.09

MỞ ĐẦU

I.
•

Mục tiêu:
• Khái quát môn học

Đối tƣợng và nhiệm vụ của di truyền học,
thế nào là di truyền học hiện đại
Di truyền học nghiên cứu hai tính chất cơ bản, gắn liền của cơ
thể sống: tính di truyền và tính biến dị.

•

Sự thống nhất biện chứng của hai tính chất này thể hiện ở tất
cả các mức độ tổ chức của sự sống: phân tử, tế bào, cá thể và

• Vị trí của các môn học trong các môn cơ sở
• Ý nghĩa đối với chọn giống, nông nghiệp hiện
đại.

quần thể.
•

Mọi cấu trúc đặc trưng và hoạt động trao đổi chất của cơ thể
sống đều được kiểm tra bởi các gen.
Như vậy di truyền học hiện đại là môn khoa học nghiên cứu
về gen ở các cấp độ khác nhau.

1.Về phương diện lý luận, di truyền học tập trung giải
quyết những vấn đề cơ bản sau:
a)

Vấn đề tàng trữ thông tin di truyền (TTDT):
Nghiên cứu về cơ sở vật chất, cấu trúc, tổ chức của bộ máy di truyền:
gen - NST- genome - cấu trúc di truyền của quần thể.

b)

Vấn đề thực hiện TTDT:
Cơ sở biểu hiện của gen, điều hoà hoạt động của gen, vấn đề thể hiện

c)

2. Về phương diện ứng dụng, di truyền học tập trung giải
quyết những vấn đề cơ bản sau:
- Ứng dụng những cơ sở lý luận về di truyền để tuyển chọn ra
những phương thức lai tối ưu nhất, phù hợp với từng đối
tượng cụ thể.

kiểu hình của tính trạng trong mối tương tác kiểu gen - môi trường.

-Tuyển lựa ra những phương thức chọn lọc hiệu quả nhất để

Vấn đề về cơ chế truyền đạt TTDT qua các thế hệ:

thu sản phẩm: tế bào, dòng, quần thể...

Cơ chế phát sinh các dạng đột biến, cơ chế biến đổi định hướng,

- Điều khiển sự phát triển của tính trạng di truyền

chuyển nạp gen...

- Gây các đột biến thực nghiệm, chuyển nạp gen, bảo vệ và
sửa chữa những hỏng hóc di truyền.

1


Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

7/18/15

/>II. Các giai đoạn phát triển của di truyền học.
1. Giai đoạn trước Menđen và sự ra đời công trình của Menđen:
- Thế kỷ thứ V trước CN:
+ Hippocrate (thuyết di truyền trực tiếp)
Vật liệu sinh sản được thu nhận từ tất cả các phần của cơ thể 
tất cả các cơ quan đều trực tiếp ảnh hưởng tới các tính trạng của
hậu thế.
- Thế kỷ thứ IV trước CN:

- Darwin (1809-1882) - Thuyết pangen:
Mỗi phần của cơ thể đều sinh sản ra những phần tử nhỏ gọi
là chất mầm (genmule), từ các phần của cơ thể chúng theo
máu tập trung vềcơ quan sinh dục, qua đó các tính trạng
được truyền đạt cho hậu thế. Mỗi cá thể sinh ra do sự hoà
hợp đặc tính di truyền của cả bố và mẹ.
-1865 Menđen - các thí nghiệm lai ở thực vật:

Vật liệu sinh sản không thu nhận từ các bộ phận của cơ thể mà

Međen đã chứng minh: sự di truyền có tính giai đoạn, được

được tạo ra từ chất dinh dưỡng, mà về bản chất chúng ấn định

kiểm tra bởi các nhân tố di truyền mà sau này gọi là gen 

cho sự cấu tạo các phần khác nhau của cơ thể.

đạt nền móng cho sự phát triển của di truyền học.

2. Giai đoạn phát triển của di truyền học kinh điển:
- 1900, Hugo de Vries (Hà Lan), Erich Karl Correns (Đức) và E. von
Tschermark (Áo) độc lập phát hiện ra các quy luật Menđen  1900 - năm
khai sinh của di truyền học.
-1902, W. Bateson và L. Cuenot: chứng minh quy luật Menđen ở động vật.
- 1909 W. Bateson dẫn tới 100 tính trạng ở thực vật và động vật di truyền
theo các quy luật Menđen.
- 1901, Hugo de Vries đưa ra thuyết đột biến.
- Đầu thế kỷ 20 hình thành các quan điểm đầu tiên về vai trò cảu NST đối
với sự di truyền.
- 1911, T.H. Morgan và cs xây dựng thuyết di truyền NST
- 1920, N.I.Vavilov (Nga) thiết lập quy luật “dãy biến dị tương đồng”.
- 1925, G.A.Nadson và G.S. Philipov phát hiện ảnh hưởng gây đột biến
phóng xạ...
- 1933, T. Painter phát hiện ra NST khổng lồ -> cơ sở cho nghiên cứu đột
biến cấu trúc NST và thiết lập bản đồ tế bào học của NST.

III. Các phƣơng pháp nghiên cứu di truyền:

3. Sự phát triển của di truyền học phân tử và kỹ
thuật di truyền:
-1944, O. Avery, MC Leod và Mc Carty chứng minh ADN là vật
chất di truyền -> sự ra đời của di truyền học phân tử.
-1953, J. Oatson và F. Cric phát minh ra mô hình cấu trúc phân
tử của ADN.
- Những năm 60 xác định toàn bộ 60 codon
- 1961, F. Jacod, J. Monod đưa ra mô hình operon giải thích cơ
chế điều hoà sao mã ở vi khuẩn  nghiên cứu về cơ chế điều
hoà hoạt động của gen.

- Từ những năm 70 nhiều tri thức mới trong di truyền ra đời.

IV. Ý nghĩa của di truyền học đối với chọn

•

Phương pháp lai

giống và phát triển một nền nông nghiệp bền

•

Phương pháp toán học

vững.

•

Phương pháp tế bào học

•

Phương pháp vật lý, hoá học và sinh học khác

• Ý nghĩa lớn đối với thực tiễn và các môn khoa học
khác (y học, sinh thái...)
• Di truyền học là phương thức luận cơ bản của tiến
hoá, đặc biệt là cơ sở của chọn giống.

2

7/18/15

MỞ ĐẦU: ADN là vật chất mang
thông tin di truyền
Chƣơng I
CẤU TRÖC VÀ TÁI BẢN VẬT CHẤT DI TRUYỀN
Ở CẤP ĐỘ PHÂN TỬ, TẾ BÀO

Hiện tượng biến nạp:
•
Thí nghiệm của Griffith (1928): thí nghiệm trên vi
khuẩn diplococcus pneumococcus.
•
Gồm: + dạng có vỏ polysacarit độc, gây bệnh (S smooth)
•
+ dạng không có vỏ bọc, lành (R – rough )
•
Tiêm cho chuột :
•
Dòng R hoặc dòng S bị chết do nhiệt  chuột không
nhiễm bệnh.
•
Dòng R + dòng S bị chết do nhiệt  chuột chết.
Kết kuận: tế bào vi khuẩn nòi R đã nhận được đặc tính tạo
vỏ ở nòi S.

THÍ NGHIỆM CỦA F.GRIFFIT
1944, Oswald Avery, Colin Malead và Maclyn MC Carti đã

tách ADN từ nòi S đưa vào môi trường nuôi cấy nòi R 
xuất hiện nòi S  ADN nòi S đã biến nạp vào nòi R  Rb
có tính tạo vỏ.
Kết luận : ADN là vật chất di truyền

b. Các chứng minh trên thực khuẩn thể
- 1952, Alfred Hershey và Martha Chase:
2 mẫu virus: + một mẫu trên ADN được đánh dấu bằng 32P
+ mẫu kia trên protein được đánh dấu bằng 35S
Sau 1 chu kỳ sinh sản khi cho E. coli phát triển trên môi trường đồng
vị phóng xạ 32P và 35S được dùng làm chất đánh dấu đặc thù để
phân biệt ADN và protein.
1 dòng E. coli được lây nhiễm phage đánh dấu 32P và dòng kia 35S.
Kết quả: 35S nằm lại ngoài tế bào vi khuẩn với vỏ bọc virus trống
rỗng.
32P nằm bên trong tế bào  vi khuẩn sinh sản cho thế hệ virus mới
Kết luận: vật chất di truyền của virus là ADN chứ không phải protêin

3


7/18/15

Bacteriophages
Viruses of bacteria

Virus Structure
Capsids, Nucleic Acid, Envelope

Icosahedral

Enveloped

Helical

A complex bacteriophage

1.1.1. Thành phần hoá học và cấu trúc không gian của ADN
a) Thành phần hoá học:
ADN là phân tử trùng hợp lớn (polymer), gồm nhiều đơn phân
(monomer) gọi là nucleotide, mỗi nucleotide gồm:
• Đường pentose, 5 cacbon (deoxyribose –C5H10O4)
• Nhóm phosphates
• Bazơ nitơ
Nhóm phosphates liên kết với C5, bazơ với C1

4


7/18/15

CÁC GỐC BAZƠ

Nucleic acids

CẤU TRÖC HÓA HỌC CỦA 4 NUCLEOTIDE TRONG ADN

4 loại nucleotide của ADN:
+ Dẫn xuất của purine:
• Adenine (A)

• Guanine (G)
+ Dẫn xuất của pyrimidine:
• Thymine (T)
• Cytosine (C)

James Watson and Francis Crick
• Tổng

các bazơ purine bằng

tổng các bazơ pyrimidine:
A + G = T + C hay A = T;
G=C
• Tỷ lệ

A  T là 1 chỉ số đặc
G C

trưng
cho loài (ví dụ: ở người là
1,52; lúa mì – 1,19; nấm men
– 1,79…)

5


7/18/15

b) Cấu trúc không gian của
ADN

1953, James Watson và Fransis
Cric đưa ra mô hình cấu trúc
không gian của ADN:
+

Là

hai

mạch

đơn

polynucleotide xoắn nhau (chuỗi
xoắn kép),
+ bazơ nitơ mạch này liên kết
với bazơ nitơ mạch kia bằng
cầu nối hiđrô, theo nguyên tắc
bổ sung

+ Mỗi vòng của chuỗi xoắn kép dài
34A0 gồm 10 cặp bazơ, khoảng
cách giữa 2 bazơ liền nhau là
3,4A0 = 0,34nm.

CÁC DẠNG CẤU TRÖC XOẮN CỦA ADN
Kiểu
xoắn ốc

Số cặp

base của 1
vòng xoắn

+ Các vòng xoắn nối tiếp nhau và

Góc xoắn so h – khoảng
với mặt
cách giữa 2
phẳng của base kề nhau
base
(A0)

Đƣờng kính
của chuỗi
xoắn kép (A0)

cuốn quanh 1 trục dọc chung, các

A

11

+32,70

2,56

23

bazơ nằm ngang song song và

B

10

+360

3,38

19

vuông góc với trục của chuỗi xoắn

C

9 13

+38,60

3,32

19

kép.

…

+ Hai sợi trong phân tử ADN có

Z

12

-30,00

3,71

18

hướng ngược nhau (đối nghịch
song song)

Từ trái qua phải A-ADN, B-ADN và Z-ADN

6


7/18/15

1.1.2. Những đòi hỏi tất yếu của vật chất di truyền mà
ADN đáp ứng được.
a)

Vật chất di truyền phải tàng trữ tất cả thông tin cần thiết để
điều khiển những cấu trúc đặc trưng và hoạt động trao đổi
chất của tế bào.

b) Vật chất di truyền được tái bản một cách chính xác để
truyền đạt thông tin cho các thế hệ tế bào sau.
c) Vật chất di truyền phải có khả năng xảy ra và ghi nhận
những biến đổi, thông tin khi đã biến đổi phải được ổn định

và di truyền được
Từ trái qua phải B-ADN, A-ADN và Z-ADN

1.2. Các dạng kiến trúc các trật tự nucleotide

1.2.2. Các dạng ADN kiến trúc lặp bản, các ý

trong ADN nhiễm sắc thể

nghĩa của chúng

1.2.1. ADN kiến trúc đơn bản

• ADN có các trật tự lặp lại với bội số trung và cao.

 Genome của virus và vi khuẩn chỉ chứa dạng ADN đơn

+ Trung bình: số bản sao 20 – 50

bản

+ Cao: số bản sao 250 – 6000 hoặc 105

 Là phần ADN chính của genome.

• ADN có các trật tự lặp lại với bội số rất cao :106 bản

 Hầu hết các gen của genome được mã hõa bởi ADN trật

• Ý nghĩa: Tham gia vào quá trình tiếp hợp của đôi NST

tự đơn bản (trừ một số gen như gen histon, ARN ribosome)

tương đồng, tham gia vào quá trình trao đổi chéo gen, quá
trình tái cấu trúc của NST và quá trình hoạt hoá gen. Ngoài
ra còn bảo vệ các gen qua trọng, bảo toàn khối liên kết
gen...

1.3. Tái bản ADN
1.3.1. Nguyên lý bản bảo toàn
Trong cơ chế tái bản bán bảo toàn, chuỗi xoắn
kép được tách ra 2 mạch đơn, mỗi mạch đơn của
ADN gốc được dùng làm khuôn cho tổng hợp 1
mạch mới. Kết quả 2 chuỗi kép được hình thành,
mỗi một trong chúng chứa một mạch gốc và một
mạch mới.
CÁC GIẢ THIẾT TÁI BẢN ADN

a) Kiểu bảo toàn; b) Kiểu bán bảo toàn; c) Kiểu phân tán

7


7/18/15

THÍ NGHIỆM CỦA MESELSON - STAHL (1957 )
Dựa vào hiệu lực của đồng vị phóng xạ
nặng 15N và kỹ thuật tách các đại phân tử
trên cơ sở trọng lượng:
+ Nuôi E. coli qua một số thế hệ với

nguồn độc nhất chứa 15N.
+ Đặt một mẫu các tế bào vi khuẩn chứa
15N trong môi trường 14N đến khi ADN tái
bản trở lại  đưa ADN này vào ly tâm
siêu tốc.
+ Một thế hệ thứ 2 lại được cho phát triển
trong môi trường 14N  ADN lại được
đưa vào siêu ly tâm.
(Dung dịch chloride cesium – CsCl 
được dùng trong siêu ly tâm, nó tạo thành
1 gradien nồng độ liên tục. Khi cho ADN
vào chúng sẽ lắng xuống với 1 hàm
lượng tương đương với nồng độ chúng).

1.3.2. Cơ chế tái bản ADN ở sinh vật nhân sơ

Kết quả:
• Các mẫu thí nghiệm chứa
nhiều ADN nhẹ hơn.
• Thế hệ thứ nhất: ADN lai có tỉ
trọng nằm giữa ADN nặng
và ADN nhẹ

15N

14N.

• Thế hệ thứ 2: ½ số phân tử
ADN là lai, nửa còn lại là ADN
nhẹ 14N.

Kết luận: ADN được tái bản

Là một quá trình phức tạp, trải qua các cơ chế chung sau:
• Tách rời hai mạch
• Phải có đoạn mồi (primer): là đoạn ADN hay ARN mạch
đơn ngắn bắt cặp với mạch đơn khuôn
• Đủ 4 loại nucleosid triphosphat (dATP, dGTP, dTTP, dCTP)
bắt cặp bổ sung với các nucleotide mạch khuôn
• Mạch mới tổng hợp theo hướng 5’P  3’OH
• Các nucleotide mới được nối với nhau bằng liên kết cộng
hóa trị để tạo mạch mới

theo kiểu bán bảo toàn

8


7/18/15

Hệ enzyme tái bản ADN:
ADN – polymerase I : 400 phân tử trong 1 tế bào, TLPT109.000 dalton

Cơ chế tái bản ADN theo Okazaki (tái bản nửa gián đoạn)
Năm 1969 R. Okazaki chứng minh kiểu tái bản nửa gián đoạn của
ADN:

Chức năng: sửa chữa ADN

Bằng cách đánh dấu nhanh ADN đang tái bản với 3H - thimidin

ADN - polymerase II: 100 phân tử trong 1 tế bào. TLPT-

Okazaki đã chứng minh:

120.000 dalton
Chức năng: xác định sự bắt đầu tổng hợp 1 phân đoạn mới
ADN và kết thúc sự tổng hợp ADN.
ADN - polymerase III: 10 phân tử trong 1 tế bào. TLPT180.000 dalton.
Chức năng: gia tăng chiều dài của sợi mới được tổng hợp.

Cơ chế tái bản ADN ở E.coli

ADN mới tái bản đều ở dạng những đoạn ngắn từ 1000 - 2000 Nu
(đoạn okazaki). Đoạn okazaki được bắt đầu bằng một đoạn ngắn
(10 đơn vị), ARN mồi. Đoạn mồi dùng làm chất mồi kéo dài tiếp
chuỗi polydeoxyribonucleotit, Nu gắn vào đầu 3’–OH tự do và kéo
dài, theo chiều 5’–3’ .Sau khi loại bỏ ARN và lấp đầy khoảng trống
dưới tác dụng của ADN- polymerase I các đoạn okazaki được nối
lại với nhau bằng enzim nối ADN ligase.

Cơ chế tái bản ADN theo Okazaki (tái bản nửa gián đoạn)

I. Quá trình tháo xoán chuỗi kép:
•

Enzyme gyrase (một loại enzyme topoizomerase) cắt
ADN làm tháo xoắn.

•

Enzyme helicase (rep) tham gia tách mạch tạo chạc
ba sao chép (helicase sử dụng năng lượng ATP làm
đứt các liên kết hydro)

•

Các protein làm căng mạch SSB (single Strand
binding) gắn vào các mạch đơn ADN làm chúng tách
nhau và thẳng ra. Mỗi SSB bám vào 8 bazơ của sợi
đơn ADN.

II.

Quá trình lắp ráp các nuleotit ở chạc tái bản:

 ADN-polymerase III gắn vào mạch khuôn và lắp
các nucleotide bổ sung vào vị trí tương ứng
 Mạch khuôn có đầu 3’ được tổng hợp ngay mạch
bổ sung 5’  3’ (mạch trước – leading trand)
hướng vào chạc ba.
 Mạch khuôn 5’  3’ (mạch khuôn sau) được tổng
hợp phức tạp hơn theo hướng từ chạc ba ra ngoài.

9


7/18/15

Các bước tổng hợp mạch khuôn 5’  3’

CHẠC TÁI BẢN

• Enzyme primase gắn mồi (primer) ARN khoảng 10
nucleotide có trình tự bổ sung với mạch khuôn
• ADN-polymerase III nối theo mồi ARN tổng hợp các
đoạn ngắn 1000 – 2000 nucleotide – các đoạn
Okazaki đến khi gặp ARN mồi phía trước thì dừng lại.
• Enzyme
ADN-polymerase
I nhờ
hoạt
tính
exonuclease 5’  3’ cắt bỏ ARN mồi, lắp các
nucleotide của ADN vào chỗ trống và thực hiện
polymer hóa hƣớng 5’  3’.
• Khe hở giữa các đoạn okazaki được nối liền nhờ
enzyme ADN ligase. Mạch được tổng hợp theo
hướng từ chạc ba ra ngoài gọi là mạch sau (lagging
strand).

Supercoiled DNA relaxed by gyrase & unwound by helicase + proteins:

5’

SSB Proteins
Okazaki Fragments
ATP
1

Polymerase III

Lagging strand

2
3

Helicase
+
Initiator Proteins

3’
primase
Polymerase III

base pairs

5’
RNA primer replaced by polymerase I
& gap is sealed by ligase

RNA Primer

Leading strand

3’

MÔ HÌNH HIỆN TƢỢNG TÁI BẢN CỦA ADN E.COLI

MÔ HÌNH HIỆN TƢỢNG TÁI BẢN CỦA ADN E.COLI

10

7/18/15

MÔ HÌNH TÁI BẢN ADN DẠNG VÕNG CỦA E.COLI

1.3.3 Tái bản ADN ở sinh vật nhân chuẩn
•

MÔ HÌNH TÁI BẢN ADN Ở EUKARYOTE

Quá trình chung giống như ở Prokaryote

• Tái bản ADN ở eukaryote phức tạp hơn và có tốc độ chậm
hơn
• Khởi sự tái bản xảy ra từ nhiều điểm (đơn vị tái bản replicon) và thường diễn ra theo hai chiều.
• Tế bào có cơ chế kiểm soát nghiêm ngặt quá trình sao
chép, điểm nào đã sao chép qua 1 lần rồi thì không lặp lại
trước khi toàn bộ ADN được sao chép hoàn toàn.

1.3.3 Tái bản theo cơ chế vòng lăn
• ADN vòng được khía (cắt) 1 mạch tại điểm
khởi đầu sao chép bởi 1 loại protein khởi đầu
• Protein khởi đầu luôn bám ở đầu 5’, còn
đầu 3’ như là mồi (primer) cho sự tổng hợp
ADN được diễn ra dưới tác động của ADNpolymerase III.
• Trên mạch đơn không bị cắt sự tái bản
được diễn ra liên tục theo vòng tròn.
• Mạch bị cắt đứt sự tổng hợp ADN diễn ra
không liên tục, theo từng đoạn okazaki gồm

các bước sau:
+ ARN polymerase bám vào điểm khởi đầu
và tổng hợp ARN mồi.
+ ADN polymerase III nối theo ARN mồi tổng
hợp các đoạn okazaki.
+ ADN polymerase loại bỏ các đoạn ARN mồi
+ Enzyme ADN lygase gắn các đoạn okazaki
tạo 1 vòng ADN kép hoàn chỉnh.

TÁI BẢN THEO KIỂU VÕNG LĂN
dso (double strand
replication origin)

Rep protein
(plasmid encoded)

sso (single strand
replication origin)

RNA primer
DNA pol III

(primase)

Elongation
1. DNA pol I
2. DNA pol III

11

7/18/15

SƠ ĐỒ CẤU TẠO VI KHUẨN

1.4 Tế bào nhân sơ và tế bào nhân chuẩn
1.4.1 Đặc điểm cấu trúc nhiễm sắc thể ở sinh vật nhân sơ
• Sinh

Prokaryotic
flagella

vật nhân sơ (prokaryote) bao gồm vi khuẩn (bacteria),

xạ khuẩn (actinobacteria) và khuẩn lam (cyanophyta).

Nucleoid region (DNA)

• Tế bào sinh vật nhân sơ chưa có nhân hoàn chỉnh – chưa có

Ribosomes
Plasma
membrane

màng bao bọc.

Cell wall

• Cấu tạo tế bào: màng tế bào, khối nguyên sinh, thể nhân,
ribosome và mezosome (ty thể dạng sơ khai)

Capsule
Pili

• Thể nhân chứa ADN trần dạng vòng được bao quanh bởi
chất nhân (nucleoplasma).

Escherichia coli (e.coli)

CÁC DẠNG VI KHUẨN

• DNA dạng vòng, dài 1mm gồm 4 x
106 đôi base chứa khoảng 1500
gen.
• Trong thể nhân, DNA được tổ
chức dưới dạng các cấp co xoắn.
• Phương thức truyền đạt vất chất di
truyền cho thế hệ sau:
+ Phân chia đơn giản hoặc phân cắt
sau quá trình tự nhân đôi của NST.
+ Ngoài NST chính, vi khuẩn còn có
các plasmid mang ADN vòng, kép
có khả năng tự sao độc lập với NST.

KHUẨN LAM (CYANOPHYTE BACTERIA)
Cấu tạo:
+ Vùng phía ngoài chứa
thể sắc lạp thực hiện chức
năng quang hợp
+ Vùng phía trong chứa thể

nhân
+ Khuẩn lam có chứa
Plasmid

ribosome và mezosome.

Bacteria DNA

12


7/18/15

Xạ khuẩn (Actinobacteria; tiếng Anh: Actinomycetes) là một nhóm vi khuẩn

MỘT SỐ LOÀI XẠ KHUẨN

thật (Eubacteria) phân bố rất rộng rãi trong tự nhiên. Trước kia được xếp
vào Tản thực vật (tức nấm), nhưng ngày nay chúng được xếp vào vi khuẩn
(Schizomycetes)
Xạ khuẩn có nhiều nét khác với nấm nhưng giống vi khuẩn:
* Có giai đoạn đơn bào và có giai đoạn đa bào
* Kích thước rất nhỏ
* Nhân giống với vi khuẩn, không có màng nhân và tiểu hạch
* Vách tế bào không chứa cellulose hoặc kitin, giống với vi khuẩn
* Phân chia tế bào giống với vi khuẩn (kiểu Amitose)
* Xạ khuẩn không có giới tính (không có tế bào đực cái)
* Hoại sinh và ký sinh
Xạ khuẩn sống trong đất, tham dự vào quá trình chuyển hóa tự nhiên của
nhiều hợp chất trong đất.

Xạ khuẩn chi Streptomyces

1.4.2 Đặc điểm cấu trúc nhân của sinh vật nhân chuẩn (Eukaryote)
- Tế bào có cấu trúc nhân hoàn chỉnh – nhân có màng bao bọc, có từ 2 NST
trở lên.
- Nhân tế bào:
+ Màng nhân
+ Dịch nhân: dạng keo, là nơi chứa chất nhiễm sắc, tiểu hạch
+ Chất nhiễm sắc: là vật chất di truyền của tế bào (ADN và protein) –
chromatin.
+ Tiểu hạch
- Phương thức truyền đạt vật chất di truyền cho thế hệ sau:
Phương thức hoạt động chính xác của các NST trong nguyên phân và giảm
phân với các cơ chế sinh học chặt chẽ như cơ chế tự nhân đôi, phân ly và tổ
hợp của các NST.
Có khối lượng nhiều loại protein khác nhau kết hợp với ADN trong NST (80%):
+ Protein histon (protein bazơ).
+ Protêin không có histon (protein axít).

MÀNG NHÂN
• Là màng sinh học kép, có các lỗ thông với
bào chất, có tính bán thấm.
• Cấu trúc: gồm 2 lớp màng lipoproteit: màng
trong và màng ngoài. Giữa 2 lớp màng là
xoang quanh nhân.

TIỂU HẠCH

CẤU TRÖC MÀNG NHÂN

• Phần bắt mầu hiện rõ ở pha tĩnh kỳ
• Mỗi nhân thường có 1 tiểu hạch
• Khi tế bào phân chia tiểu hạch tan và được khôi phục lại
ở mạt kỳ.
• Đoạn ADN đi qua tiểu hạch luôn ở trạng thái chức năng,
chứa nhiều bản gen ARNr.
• Là nơi sản xuất ra ARNr.
• Cấu tạo: ribonucleoproteit dạng hạt, ribonucleoproteit
dạng sợi, các protein không định hình, sợi cromatin.

13


7/18/15

• Mô hình tế bào động vật
Ribosomes
Cytoskeleton

• An idealized plant cell
Centriole
Lysosome
Flagellum

Not in animal cells

Not in most
plant cells

Cytoskeleton
Mitochondrion

Central
vacuole

Nucleus
Cell wall

Plasma
membrane

Rough endoplamsic
reticulum (ER)

Chloroplast

Ribosomes
Nucleus

Mitochondrion

Rough
endoplasmic
reticulum (ER)

Plasma
membrane

Golgi

apparatus

Smooth
endoplasmic
reticulum (ER)

Smooth
endoplasmic
reticulum (ER)

Plasmodesmata
Golgi apparatus

1.5. Cấu trúc trên phân tử của sợi nhiễm sắc

MÔ HÌNH CẤU TẠO NHÂN

1.5.1. Thành phần hoá học của sợi nhiễm sắc
•

Sợi ADN dài (mỗi NST bình quân dài khoảng 4 cm, ở trung

kỳ dài khoảng 4µm).
• Các protein histon
• Protein phi histon
• ARN (gọi là các ARN nhân)
• Một số ion kim loại: Ca2+, Mg2+, Na+

1.5.1. Thành phần hoá học của sợi nhiễm sắc

1.5.2. Cấu trúc cơ bản (bậc 1) của sợi nhiễm sắc
• Mức đơn giản nhất là nuclesome: cấu tạo từ 8 phân tử histon (octamer),
được cuộn quanh bởi ADN.

Histon: là các protein có phân tử ngắn, chứa khoảng 100

• Octamer histon gồm:

– 200 axit amin

+ 2 phân tử H3 và 2 phân tử H4 liên kết ở vùng trung tâm.

Có 5 loại histon: H1, H2A, H2B, H3, H4

+ 2 phân tử H2A và 2 phân tử H2B liên kết phía ngoài

+ H1: giàu lizin, 21 kdalton
+ H2A, H2B

• Trong mỗi nucleosome, octamer histon được quấn bởi 1 ¾ vòng sợi
ADN, mỗi vòng dài 80 cặp Nu, làm thành vòng quấn 146 cặp Nu của ADN
quấn quanh 8 phân tử histon.

+ H3, H4 : giàu acginin , 10-15 kdalton

• Mỗi nucleosome có đường kính 110A0, như vậy sợi ADN cuộn tròn, quấn

+Tỷ lệ H1: H2A: H2B: H3: H4 – 1:2:2:2:2

quanh histon được giảm chiều dài theo hệ số 7.

• Nucleosome này nối với nucleosome kia bằng ADN nối (15 - 100 cặp Nu)
-> Sợi cơ bản của NST (100A0)

14


7/18/15

MÔ HÌNH 1 VÕNG XOẮN CỦA NST

General model for the
nucleosomal core

Nucleosome core particle

Structure of the Nucleosome (1997)

15


7/18/15

1.5.3. Cấu trúc solenoid (bậc 2) và các mức kết tụ,
ý nghĩa
• Solenoid: mức xoắn bậc hai của sợi NS (đường kính

300A0).
• Mỗi bước cuộn xoắn của solenoid trung bình 6 nucleosome.
• Trong NST trung kỳ, solenoid cuộn xoắn một lần nữa (bậc
ba)  một ống rỗng (đường kính 2000A0)  ADN với chiều

dài đã co giảm theo hệ số 18.
• Ống 2000A0 cuộn xoắn tiếp  cuộn xoắn lớn hơn – bậc bốn
(đường kính 2000A0)  cromatit ở kỳ giữa.
Ý nghĩa:
Giải quyết hai vấn đề cơ bản:
• Hoạt hoá gen - thể hiện thông tin di truyền.
• Vận động – phân phối đều và chính xác vật chất di truyền
cho các thế hệ tế bào.

Kết luận:

1.6. Cấu trúc nhiễm sắc thể ở trung kỳ
1.6.1. Cấu trúc hình thái NST trung kỳ

Cấu trúc trên phân tử của sợi NST và quá trình kết tụ

- Dạng kép (do có sự nhân đôi sợi NS).

của nó có ý nghĩa lớn trong sự hoạt hoá gene - thể hiện

- Kích thước lớn nhất.

thông tin di truyền, và trong sự vận động phân phối đều
và chính xác vật chất di truyền cho các thế hệ tế bào.
ADN, với mô hình cấu trúc ở cấp độ phân tử, và mô
hình về cấu trúc trên phân tử (NST) của nó đã chứng tỏ
tính hoàn thiện tối cao của vật chất mang thông tin di
truyền - vật chất trung tâm của sự sống.

16

7/18/15

HÌNH THÁI NHIỄM SẮC THỂ
Ở TRUNG KỲ
 Tâm động(centromere):

+ Là khối ADN – protein bền vững, có
nhiều ADN dạng kiến trúc trùng lặp với
bội số cao.
+ Là nơi đính vào của các sợi tơ vô
sắc để NST tách ra và chạy về hai cực
của tế bào.
+ Thường mỗi NST có 1 tâm động. Vị
trí của tâm động quyết định hình dáng
NST.
 Vai NST
 Eo thắt (secondnary constriction)
 Thể kèm (Satellite): vai trò trong
tổng hợp ARN riboxom của tế bào. Chỉ
cí một số NST có eo thắt và thể kèm.

1.6.2. Kiểu nhân
•

CÁC DẠNG NHIỄM SẮC THỂ
•

Dạng cân

• Nhiều tâm
• Dạng lệch
• Không tâm
• Tâm mút

Kiểu nhân của Ngô (Zea may)

Khái niệm: Bộ NST đầy đủ các đặc điểm về hình thái

và số lượng cụ thể gọi là kiểu nhân (Karyotype) của
loài đó.
• Đôi NST tƣơng đồng: 1 chiếc có nguồn gốc từ bố
(giao tử đực), chiếc kia có nguồn gốc từ mẹ (giao tử
cái).
• Thiết lập nhân đồ (idiogram): thiết lập hình vẽ diễn
tả đặc điểm hình thái, kích thước, các băng đặc trưng
của từng cặp NST tương đồng và xếp chúng theo thứ
tự.

Kiểu nhân của lúa (Rice)

Kiểu nhân cà chua

17


7/18/15

1.6.3. Chất nguyên nhiễm sắc, chất dị nhiễm sắc, phân lập các NST

Chất nhiễm sắc: ADN với protein histon và protein phi histon.
Do tính chất kết tụ của sợi ADN với các protein ở các vùng nào
đó trên NST là khác biệt so với bình thường làm cho vùng bắt
màu đậm hơn – vùng dị nhiễm sắc (heterochromatin) và vùng

Tiêu chuẩn để phân lập các NST:
+ Hình dạng NST
+ Kích thước NST

bình thường vùng nguyên nhiễm sắc (euchromatin).
Vùng dị nhiễm sắc tập trung nhiều dạng ADN có dạng kiến trúc

+ Vị trí các băng ổn định

trùng lặp bội số cao.
• Vị trí:

Ổn định và không ổn định.

• Gen ở vùng dị nhiễm sắc thường bất hoạt
• Dựa vào vùng dị nhiễm sắc ổn định để phân biệt NST khi chúng
có kích thước, hình dạng giống nhau.

1.7. Chu kỳ tế bào và phân chia nguyên nhiễm
1.7.1. Chu kỳ tế bào
Khái niệm: là quá trình hoạt động của tế
bào từ lần phân chia này tới lần phân chia
tiếp theo.Gồm 2 giai đoạn: tĩnh kỳ và giai
đoạn phân chia

Tĩnh kỳ:
+ Giai đoạn trước tổng hợp ADN (G1): tế
bào chuẩn bị cơ sở vật chất để bước vào
tổng hợp ADN.

Giai đoạn phân chia (M):
• Phân chia nguyên nhiễm (mitosis)
+ Tiền kỳ

+ Hậu kỳ

+ Trung kỳ

+ Mạt kỳ

Kết quả từ một tế bào (2n)  2 tế bào (2n)

• Phân chia giảm nhiễm (meiosis)

+ Giai đoạn tổng hợp ADN (S): tái bản

+ Giảm phân I

ADN NST,tổng hợp protêin.

+Giảm phân II

+ Giai đoạn sau tổng hợp ADN (G2): tích
lũy năng lượng, chuẩn bị vất chất để bước
vào giao đoạn phân chia.

1.7.2. Phân chia nguyên nhiễm. Cơ chế và ý nghĩa

Tiền kỳ (prophase)
Intact nuclear
envelope

Centrosomes

• Khái niệm: là phương thức phân chia cơ bản và phổ

Intact nuclear
envelope

cập nhất của tế bào. Quá trình phân chia gồm 4 giai đoạn,
Condensing chromosomes

kết quả từ một tế bào mẹ cho hai tế bào con có số lượng
NST ko đổi.
• Các dạng tế bào phân chia nguyên nhiễm ở thực vật:
+ Tế bào hợp tử
Condensing

+ Tế bào mô phân sinh
+ Tế bào mô sẹo
+ Tế bào tiểu bào tử và đại bào tử

chromosomes
NST bắt đầu co xoắn, màng
nhân và

hạch nhân tan dần. Cuối tiền kỳ, bộ máy

Centrosome
separation
beginning

hữu ty hình thành, NST ngắn và rộng,
mỗi NST gồm 2 sợi cromatid đính với
nhau ở tâm động.

18


7/18/15

Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

/>Trung kỳ (metaphase)

Hậu kỳ (Anaphase)

Spindle poles
Metaphase
plate

Pole

Pole

Metaphase
plate

Pole

Pole

Spindle poles
Pole
Pole

Metaphase plate
Metaphase plate

Hai sợi cromatid của NST tách nhau tại
tâm đông và chuyển động về 2 cực
nhờ hoạt động của tơ kéo. Tế bào chất

Pole

bắt đầu được phân chia.

Trung kỳ

Đầu trung kỳ

Pole

Mạt kỳ (telophase)
Đầu mạt kỳ, các NST tụ lại

Early
Prophase

ở 2 cực tế bào và bắt đầu
tháo xoắn. Màng nhân và
hạch nhân được hình thành.

Early mitotic
spindle

Pair of
centrioles
Centromere

Aster

Chromosome, consisting
of two sister chromatids
Early prophase

Late
Prophase

Metaphase
Fragments
of nuclear
envelope

Polar

microtubules

Metaphase plate

Kinetochore

Kinetochore
microtubule
Late prophase

Spindle
pole

Spindle
Metaphase

19


Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

7/18/15

/>
Telophase
and
Cytokinesis

Anaphase

Nucleolus
forming

Contractile
ring at
cleavage
furrow

Nuclear
envelope
forming

Daughter chromosomes

Telophase and cytokinesis

Anaphase

1.7.2. Phân chia nguyên nhiễm. Cơ chế và ý nghĩa
Ý nghĩa của nguyên nhiễm:
•
•

Xây dựng lên cơ thể đa bào từ tế bào ban đầu.
Các TTDT được truyền nguyên vẹn vì vậy mọi tế bào
của cơ thể đa bào có bộ máy di truyền như nhau.

•

Các gen khác nhau hoạt động ở các nhóm tế bào - tế bào

phân hóa chức năng do có cơ chế hoạt hóa diễn ra trong
quá trình phát triển cá thể

•

Qua phân bào gene mới hoạt hóa.

20