Cấu trúc quần xã động vật phù du trong vịnh bình cang nha trang và sự vận chuyển cacbon và nitơ từ thực vật phù du sang động vật phù du (TT)

MỞ ĐẦU
Động vật phù du (ĐVPD) là những động vật sống trôi nổi và có khả năng bơi kém,
có kích thước hiển vi, đơn bào hoặc dạng đa bào. Với sự phong phú và đa dạng của
ĐVPD trong cột nước, chúng đóng vai trò quan trọng trong sự vận chuyển năng lượng
từ các sinh vật sản xuất (tảo, rong biển, v.v.) đến các bậc dinh dưỡng cao hơn trong hệ
sinh thái biển. Sự xuất hiện và mật độ của ĐVPD có ảnh hưởng đến nguồn lợi nghề cá
ở các thủy vực là nơi mà các loài cá thường chọn để sinh sản – nơi mà con non của
chúng có đầy đủ nguồn thức ăn để tồn tại và phát triển. Chính vì tầm quan trọng của
nhóm sinh vật này dẫn đến nghiên cứu cấu trúc quần xã ĐVPD sẽ giúp hiểu thêm về
thành phần loài và cấu trúc trong các hệ sinh thái chứa chúng.
Lưới thức ăn ở các hệ sinh thái biển thường được bắt đầu bằng nhóm TVPD và
ĐVPD là nhóm sinh vật chuyển tiếp năng lượng lên các bậc cao hơn. Các phương pháp
nghiên cứu truyền thống về lưới thức ăn của các thủy vực như: xác định thành phần
thức ăn có trong ruột của ĐVPD, quan sát trực tiếp từ trong môi trường tự nhiên lẫn
phòng thí nghiệm,... Mặc dù các phương pháp này vẫn được sử dụng cho đến ngày nay,
nhưng vẫn còn một số khó khăn. Để khắc phục các nhược điểm đó, người ta sử dụng
đồng vị cacbon và nitơ có trong cơ thể sinh vật để xem xét mối tương quan thức ăn
trong chuỗi thức ăn ở hệ sinh thái biển cũng như xác định được bậc dinh dưỡng cũng
như thành phần thức ăn của chúng trong lưới thức ăn. Bên cạnh đó, phương pháp phân
tích đồng vị trong lưới thức ăn cũng tương đối đơn giản để đánh giá các đặc điểm cũng
như chức năng của sinh vật ở trong đó cũng như dễ dàng đánh giá được sự chuyển hóa
năng lượng qua các bậc dinh dưỡng.
ĐVPD biển Việt Nam từ những chuyến khảo sát đầu tiên cho đến nay chủ yếu là
các nghiên cứu về thành phần loài ĐVPD thường gặp và ít công trình nghiên cứu về đa
dạng sinh học và cấu trúc quần xã ĐVPD dựa trên các yếu tố môi trường. Do đó, vấn
đề đặt ra là cần nghiên cứu về đa dạng sinh học ĐVPD trong vùng biển Việt Nam dựa
trên các chỉ số sinh thái. Bên cạnh đó, thông qua sự vận chuyển các chất đồng vị của
cacbon và nitơ để đánh giá cấu trúc của hệ sinh thái dựa trên lưới thức ăn cũng là một
vấn đề mới cần tập trung nghiên cứu. Nghiên cứu sinh tiến hành nghiên cứu đề tài:
“Cấu trúc quần xã động vật phù du trong Vịnh Bình Cang - Nha Trang và sự vận
chuyển Cacbon và Nitơ từ thực vật phù du sang động vật phù du.”

Mục tiêu của luận án:
 Tìm hiểu các đặc trưng của quần xã ĐVPD trong thủy vực ven bờ Việt Nam.
 Tìm hiểu cấu trúc vi lưới thức ăn trong các thủy vực ven bờ.
 Tìm hiểu sinh thái học cá thể Chân mái chèo.
Nội dung nghiên cứu:
 Cấu trúc quần xã ĐVPD Nha Phu - Bình Cang – Nha Trang.
1


 Sự vận chuyển Cacbon và Nitơ từ thực vật phù du sang ĐVPD.
 Sinh học và sức sinh sản của loài Chân mái chèo Pseudodiaptomus annandalei
Sewell, 1919
Ý nghĩa của luận án:
Ý nghĩa khoa học
 Góp phần tìm hiểu về đa dạng sinh học và cấu trúc quần xã ĐVPD vùng biển
ven bờ Việt Nam.
 Góp phần tìm hiểu lưới thức ăn của quần xã sinh vật phù du thông qua sự vận
chuyển Cacbon và Nitơ từ Thực vật phù du sang ĐVPD.
Ý nghĩa thực tiễn
 Nghiên cứu sức sinh sản của Chân mái chèo phục vụ cho nuôi trồng thủy sản.
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN
1.1. Tình hình nghiên cứu ĐVPD
1.1.1. Tình hình nghiên cứu ĐVPD trên thế giới
a. Cấu trúc quần xã ĐVPD
Hensen (1887) là người đầu tiên sử dụng thuật ngữ “plankton” (sinh vật nổi) để chỉ
các loại thực vật và động vật không có khả năng vận động để chống lại sự vận động của
dòng chảy trong thủy vực. Thời kỳ đầu của các nghiên cứu về ĐVPD biển chủ yếu về
phân loại và mô tả các nhóm ĐVPD (Owre và Foyo 1967; Smith 1977). Ở khu vực châu
Á có nhiều công trình nghiên cứu về ĐVPD được thực hiện ở khu vực biển Hoàng Hải
(Yellow sea) và biể n Đông Trung Quố c (East China sea) của Chen và Zhang (1965,

1974, 1980). Nishida (1985) công bố hệ thống phân loại và phân bố của họ Oithonidae
(Copepoda, Cyclopoida) trong vùng biển Thái Bình Dương và Ấn Độ Dương.
Boltovskoy (1999) đã mô tả 1.645 loài thuộc 16 nhóm ĐVPD. Mulyadi (2002) đã mô
tả 45 loài Chân mái chèo (CMC) thuộc họ Pontellidae ở vùng biển Indonesia, trong đó
có 4 loài mới cho khoa học.
ĐVPD có sự thay đổi theo mùa và thay đổi theo chiều cao cột nước trong khi đó
sinh khối của chúng không có sự thay đổi (Arashkevich và cs. 2002). Đa phần các
nghiên cứu về ĐVPD đều chỉ ra rằng nhóm Chân mái chèo luôn chiếm ưu thế hơn so
với các nhóm sinh vật khác trong quần xã ĐVPD (Fernández de Puelles và cs. 2003,
Vieira và cs. 2003, Ahmet và cs. 2005).
b. Sự chuyển hóa vật chất hữu cơ từ TVPD lên ĐVPD
Peterson và Fry (1987) là một trong những nhà sinh thái học đầu tiên sử dụng đồng
vị phóng xạ trong sinh thái học. Ông đã đưa ra các định nghĩa và cách ứng dụng đồng
vị phóng xạ để xác định các mối liên quan của sinh vật trong hệ sinh thái. Peterson và
Fry (1987) đã đưa ra công thức tính đồng vị phóng xạ với giá trị δ của các chất như sau:
2


δX = [(Rmẫu /Rtiêu chuẩn) – 1]x1000
Trong đó X là 13C, 15N và R là các trị số của tỷ lệ 13C/12C, 15N/14N.
Ứng dụng các kiến thức của Peterson và Fry, các nghiên cứu sự vận chuyển năng
lượng (energy flow), chuỗi thức ăn (food web) ở các thủy vực ngày càng được chú trọng
và phát triển (Machás và Santos 1999, Zanden và Rasmussen 2001, Gaston và Suthers
2004, Domi và cs. 2005, Sweeting và cs. 2005). Trong đó, cấu trúc của đồng vị cacbon
của động vật sẽ phản ánh được chế độ dinh dưỡng của chúng qua các bậc dinh dưỡng
với giá trị hấp thụ đồng vị cacbon vào khoảng 1 ‰ (Haines 1976, Teeri và Schoeller
1979, Rau và Anderson 1981, Peterson và Fry 1987). Tỷ lệ hấp thụ δ15N qua các bậc
dinh dưỡng từ +2 ‰ đến +4 ‰ tùy thuộc vào các nhóm động vật và nguồn thức ăn
(Macko và cs. 1982, DeNiro & Epstein 1981, Hobson và Welch 1992, Post 2002)
1.1.2. Tình hình nghiên cứu ĐVPD trong nước

ĐVPD trong vùng biển Việt Nam được nghiên cứu khi Viện Hải dương học Nha
Trang được thành lập năm 1922. Trong suốt thời kỳ 1924 - 1958, những nghiên cứu
liên quan đến ĐVPD chỉ được thực hiện bởi các chuyên gia nước ngoài. Các nghiên cứu
chủ yếu công bố danh sách loài ĐVPD ở vùng biển Việt Nam, một số ít có kèm theo
mô tả (Rose 1926, 1955, 1957; Dawydoff 1929, 1936, 1952; Serene 1937, Hamon 1967,
Leloup 1956).
Giai đoạn những năm 1959-1990 có nhiều chuyến khảo sát lớn như: “Chương trình
Việt – Xô hợp tác điều tra nguồn lợi vịnh Bắc Bộ”, “Chương trình NAGA”, “chương
trình nghiên cứu CSK”, “Điều tra tổng hợp vùng biển Thuận Hải – Minh Hải”. Những
năm 1990-2000, trong khuôn khổ các chương trình điều tra nghiên cứu biển cấp Nhà
nước, đã có các hoạt động điều tra khảo sát về SVPD ở vùng biển ven bờ miền Trung,
vùng nước trồi Nam Trung Bộ và vùng vịnh Thái Lan. Giai đoạn từ năm 2000 cho đến
nay thì có khá nhiều các công trình đã công bố cũng như từ các dự án – đề tài từ phòng
Sinh vật phù du biển, Viện hải dương học về thành phần loài ĐVPD ở các vùng biển
Nam Trung Bộ và Nam Bộ (Nguyễn Cho 2003, Nishida và Nguyễn Cho, 2005; Cho và
Hai-Trinh, 2008; Nguyễn Cho và Trương Sĩ Hải Trình 2007, 2009).
Hầu hết các nghiên cứu chủ yếu là các nghiên cứu cơ bản về thành phần loài cũng
như sinh vật lượng ĐVPD. Các nghiên cứu về cấu trúc quần xã ĐVPD chưa nhiều.
1.2. Tình hình nghiên cứu sinh học loài Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919,
Bộ Calanoida, Lớp phụ Chân mái chèo
Họ Pseudodiaptomidae được thiết lập bởi Sars (1902) gồm hai giống là
Pseudodiaptomus Herrick, 1884 và Calanipeda Kritchagin, 1973. Sewell (1924) đã chia
giống Pseudodiaptomus làm hai nhóm cơ bản dựa vào các cấu trúc của chân thứ 5 của
cả con đực và con cái. Trong nghiên cứu của mình, Marsh (1933) đã chuyển 9 loài của
giống Pseudodiaptomus vào giống Schmackeria. Golez và cs. (2004) cho thấy vòng đời
của P. annandalei trải qua 3 thời kỳ: ấu trùng, con non và con trưởng thành. Vũ Ngọc
3


Út và Huỳnh Phước Vinh (2014) cũng đã xem xét đến tốc độ ăn lọc của loài

Schmackeria dubia (tên đồng vật của loài P. annandalei) với các loài tảo Chaetoceros
calcitrans, Isochrysis galbana và Dunaliella tertiolacta và xác định một số đặc điểm
sinh sản của loài này.
CHƯƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Địa điểm và phương pháp thu mẫu
Phạm vi nghiên cứu của luận án là vùng biển Vịnh Nha Trang và khu vực lân cận
gồm Vịnh Bình Cang và Đầm Nha Phu.
2.2. Phương pháp thu mẫu
2.2.1. Các yếu tố môi trường
Nhiệt độ và độ mặn được đo bằng máy SBE 19plus V2 SeaCAT Profiler CTD từ
tầng mặt đến tầng đáy, cứ mỗi 0,2 m đo 1 số liệu.
2.2.2. Mẫu động vật phù du dung để phân tích cấu trúc quần xã
Mẫu định tính và định lượng ĐVPD được thu thập vào các tháng 4, 8-2009 đến
tháng 7-2010 tại 11 trạm mặt rộng. Sử dụng lưới Juday, có đường kính miệng lưới 37
cm, kích thước mắt lưới 200 µm kết nối với khóa phân tầng.
2.2.3. Mẫu động vật phù du dung để phân tích đồng vị phóng xạ cacbon và nitơ
Mẫu ĐVPD để phân tích đồng vị cacbon và nitơ được thu vào tháng 2, 5, 8, 11 năm
2012 bằng 3 loại lưới Juday có diện tích mắt lưới 330 µm và 200 µm và 20 µm, đường
kính miệng lưới 37 cm tại 3 trạm 1B, 9 và 4 bằng cách kéo thẳng đứng từ cách đáy 2m
lên tầng mặt. Riêng ở trạm Hòn Mun, mẫu được thu bằng cách cầm lưới và bơi xung
quanh khu vực rạn sạn hô với mặt lưới cách mặt nước 0,5m.
2.2.4. Mẫu phân tích sinh học của loài Pseudodiaptomus annandalei
Mẫu được thu hàng tháng từ tháng 4 đến tháng 9 năm 2010 tại cửa sông Cửa Bé và
được thu bằng lưới hình chóp, có đường kính miệng lưới là 37 cm, kích thước mắt lưới
là 100µm, được kéo từ cách đáy 2m lên mặt.
2.3. Phương pháp phân tích
2.3.1. Sinh vật lượng Động vật phù du
a. Định loại động vật phù du
ĐVPD được định loại dưới kính hiển vi soi nổi theo phương pháp của Goswami
(2004), sử dụng buồng đếm và kính hiển vi soi nổi MBC-1.

Mẫu định tính ĐVPD được tính bằng tổng số lượng loài đếm được trong toàn bộ quá
trình đếm mẫu. Loài được định loại theo các tài liệu của Chen và Zhang (1965), Owre
và Foyo (1967), Chen và Zhang (1974), Chen (1980), Nishida (1985), Nguyễn Văn
Khôi (1994), Boltovskoy (1999), Mulyadi (2002). Chia nhóm ĐVPD thành 3 nhóm
động vật với tập tính bắt mồi khác nhau: Động vật ăn động vật, Động vật ăn thực vật và
động vật ăn tạp.
4


Mẫu định lượng ĐVPD được tính bằng:
Tổng mật độ (cá thể/m3) = (A x B + C x 50) / V
Trong đó: A là số lượng cá thể trên buồng đếm, B: Số lần chia mẫu phụ của lưới trên
rây có đường kính mắt lưới 500µm, C: Số lượng các thể trong 1 ml mẫu phụ, V: thể
tích nước lọc qua lưới
Các phép tính thống kê sử dụng phần mềm Microsoft Excel, Surfer 6.0.
b. Xác định trọng lượng cacbon
Sử dụng phần mềm PLANKTONSys (Bio/consult, DK) để tính trọng lượng cacbon
của ĐVPD dựa trên các công thức tính toán thể tích của mỗi loài thông qua các số đo
về chiều cao, chiều ngang và bề dày của cơ thể
c. Các chỉ số đa dạng sinh học
Chỉ số giống nhau (similarity index) theo công thức của Bray và Curtis (1957).
Độ giàu có loài (Margalef’s index) được tính theo công thức của Margalef (1958).
Chỉ số đa dạng loài (diversity index) được tính theo công thức của Shannon (1948).
Chỉ số cân bằng Pileou được tính theo công thức của Pielou (1966).
Chỉ số đa dạng Simpson và Lamda
Xác định ưu thế tích lũy (k) của quần xã thông qua chỉ số phân bố giữa loài và mật
độ của loài thông qua chỉ số Pi
Các chỉ số đa dạng sinh học được tính toán bằng phần mềm Primer-E 6.
2.3.2. Phân tích đồng vị cacbon và nitơ
Mẫu ĐVPD được chia theo các nhóm kích thước khác nhau thông qua các bộ rây

lọc như sau: 20 µm, 32 µm, 64 µm, 125 µm, 250 µm, 500 µm và 900 µm. Đối với mẫu
vật nằm dưới mắt lưới 20 µm, tiến hành lọc qua màng lọc GF/F
Toàn bộ mẫu để tính toán chỉ số đồng vị được tiến hành tại phòng thí nghiệm của
bộ môn Sinh thái biển, trường Đại học Aarhus, Đan Mạch với hệ thống phân tích đồng
vị cacbon: “Thermo Scientific Isotope Ratio Mass Spectometer”. Giá trị đồng vị δ
(delta) được tính theo công thức:
𝑅sample
𝛿𝑥(‰) = (
− 1) 𝑥 103
𝑅standard
Trong đó: x là giá trị đồng vị của 13C và 15N của giá trị 13C/12C và 15N/14N của mẫu
(Rsample) và giá trị chuẩn (Rstandard). Toàn bộ kết quả đều được so sánh với các giá trị
chuẩn của Nitơ và Cacbon theo PeeDee Belemnite (Benstead và cs. 2006).
2.3.3. Sinh học và sức sinh sản của loài P. annandalei Sewell, 1919
a. Sức sinh sản của P. annandalei
 Đối với mẫu dùng để xác định sức sinh sản tương đối/lần đẻ.

5


Quan sát mẫu dưới kính lúp MBC-1, gắp ngẫu nhiên 30-50 cá thể P. annandalei cái
có mang trứng và cho vào lọ có chứa dung dịch formaldehyl 5%. Quan sát và tiến hành
đo kích thước của 30 cá thể P. annandalei ở độ phóng đại là 32 lần.
 Đối với mẫu dùng để xác định tỷ lệ nở:
Quan sát mẫu dưới kính lúp MBC-1, dùng ống hút hút các cá thể P. annandalei vào
vỉ nuôi (gồm 24 giếng), mỗi cá thể vào một giếng có thể tích là 3ml. Quan sát và đếm
số lượng trứng cá thể cái đang mang sau đó tiến hành nuôi giữ mẫu trong khoảng thời
gian từ 22 – 24 tiếng ở độ mặn 30 ‰. Quan sát tiến trình nở của trứng (4 tiếng/lần), sau
24 tiếng tiến hành nhuộm mẫu bằng dung dịch Lugol và đếm ấu trùng (giai đoạn
nauplius) được nở ra ở mỗi ô.

Tỷ lệ nở/ngày của Chân mái chèo là số lượng trứng mà cá thể cái mang tại thời điểm
quan sát và tỷ lệ nở được tính dựa trên tỷ lệ nở thành ấu trùng từ trứng mà cá thể cái
mang.
b. Các giai đoạn phát triển của ấu trùng và con non của P. annandalei
Sử dụng 200 ấu trùng được nở ra từ thí nghiệm trên và được giữ trong cùng nhiệt độ
25oC, độ mặn 30 ‰. Nhặt ngẫu nhiên 50 cá thể trong gia đoạn từ 12 – 24 giờ và đặt
trong các ống nghiệm có dung tích 1000 ml và tiến hành quan sát các giai đoạn phát
triển của ấu trùng. Thời gian quan sát 12 tiếng/lần. Kích thước của ấu trùng P.
annandalei được tính từ phần đầu cho đến phần gai đuôi và con non của P. annandalei
được tính từ phần đầu cho đến gai sau ở chạc đuôi.
c. Tác động của nhiệt độ lên tốc độ tăng trưởng của ấu trùng P. annandalei
50 ấu trùng P. annandalei được nhặt ra bằng ống hút pastuer và nuôi nhốt trong
buồng nuôi có dung tích 100mL trong các điều kiện nhiệt độ khác nhau (20, 25, 28 và
33oC). Mỗi ngày lấy ra từ 3 đến 5 cá thể để quan sát các giai đoạn phát triển của ấu
trùng và đo chiều dài cơ thể. Sự phát triển của cơ thể ấu trùng P.annandalei được đo
bằng chiều dài của toàn bộ cơ thể. Và tốc độ tăng trưởng của ấu trùng được tính bằng
công thức dựa trên kích thước:
L=L0egs
Trong đó: L là chiều dài của cá thể, L0 là chiều dài của ấu trùng giai đoạn I, g là hệ số
tăng trưởng và s là giai đoạn phát triển (Golez và cs. 2004).
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
3.1. Một số đặc điểm môi trường.
3.1.1. Nhiệt độ tầng mặt.
Đầm Nha Phu có giá trị nhiệt độ tầng mặt trung bình cao nhất 29,5oC ± 2,5 tiếp theo
là Vịnh Bình Cang và Vịnh Nha Trang. Vời thời kỳ mùa khô nhiệt độ trung bình trong
khu vực nghiên cứu dao động từ 28 đến 32 oC. Thời kỳ mùa mưa (từ tháng 9-2009 đến
6


tháng 1-2010) nhiệt độ trung bình tại của khu vực nghiên cứu chỉ dao động từ 25 – 28

o
C.
3.1.2. Độ mặn tầng mặt
Sự biến động độ mặn tầng mặt của các trạm trong Vịnh Bình Cang là không lớn
(31–33 ‰). Trong khi đó, các trạm của Vịnh Nha Trang lại có sự dao động khá lớn về
độ mặn tầng mặt vào thời điểm tháng 8 và 9 ở các trạm 9 và 12. Đầm Nha Phu có độ
mặn tại các trạm cao vào kỳ mùa khô và giảm rõ rệt vào kỳ mùa mưa. Độ mặn thấp nhất
vào tháng 9 và 11-2009 và cao nhất vào tháng 5-2010.
3.2. Cấu trúc quần xã ĐVPD vùng biển Nha Trang – Bình Cang và Nha Phu
3.2.1. Thành phần loài ĐVPD
Đã ghi nhận được 194 loài thuộc 13 nhóm ĐVPD trong khu vực nghiên cứu. Các
nhóm động vật có số loài chiếm ưu thế là nhóm Chân mái chèo với 111 loài (57,2 %).
Nhóm Có bao (Tunicata) có 20 loài chiếm 20.3 % và nhóm động vật có thích ty bào
(Cnidaria) có 17 loài chiếm 8,8 %. Các nhóm còn lại có số lượng loài rất ít (<10 loài)
(Bảng 1)
Bảng 1: Số lượng loài (SLL) các của các nhóm ĐVPD khu vực nghiên cứu
STT
1
2

3
4
5
6
7
8
9
10
11
12

13

Nhóm loài
Bơi nghiêng (Amphipoda)
Chân mái chèo (Copepoda)
Calanoida
Cyclopoida
Hapacticoida
Hàm tơ (Chaetognatha)
Giáp xác râu ngành (Cladocera)
Động vật có thích ty bào (Cnidaria)
Sứa lược (Ctenophora)
Tôm sen (Cumacea)
Chân bụng (Gastropoda)
Giáp xác chân chẻ (Mysidacea)
Vỏ xíu (Ostracods)
Giun nhiều tơ (Polychaete)
Giáp xác 10 chân (Sergestidae)
Có bao (Tunicata)
Tổng số

SLL
6
111
66
37
8
9
3
17

3
2
8
3
3
7
2
20
194

%
3,1
57,2
34,0
19,1
4,1
4,6
1,5
8,8
1,5
1,0
4,1
1,5
1,5
3,6
1,0
10,3

Vịnh Nha Trang có số lượng loài ĐVPD cao nhất với 172 loài, tiếp sau đó là Vịnh
Bình Cang (167 loài) và Đầm Nha Phu (75 loài). Trạm 5 có số lượng loài bình quân

thấp nhất với 57 loài, và trạm 1B có số lượng loài cao nhất với 145 loài (Hình 3.1a). Số
lượng loài ĐVPD trong năm 2009 có xu thế cao vào mùa khô (tháng 4, 8), thấp vào kỳ
mùa mưa (tháng 9 – 12 và tháng 1-2010) (Hình 3.1b).

7


Hình 3.1. Số lượng loài ĐVPD khu vực nghiên cứu theo không gian (a) và thời gian (b)
Có sự phân chia làm 2
nhóm trạm rõ rệt về thành
phần loài ĐVPD: nhóm trạm
trong Đầm Nha Phu (Trạm 4
& 5) và nhóm gồm các trạm
trong Vịnh Bình Cang – Nha
Trang. Trạm 4 – 5 có mức độ
giống nhau về thành phần loài
khoảng 70 % nhưng lại chỉ có
khoảng trên 30 % số lượng
loài có xuất hiện trong các
trạm ở Vịnh Nha Trang –
Bình Cang (Hình 3.2).
Hình 3.2. Chỉ số giống nhau về thành phần loài ĐVPD ở khu vực nghiên cứu.
Trạm 13 (Vịnh Bình Cang) có số lượng loài thấp nhất vào tháng 11-2009 và cao
nhất vào tháng 4-2009. Cũng trong tháng 11, trạm 2B có số lượng loài cao nhất trong
tất cả các trạm theo thời gian (84 loài) (Hình 3.3a). Trạm 1B (Vịnh Nha Trang) có số
lượng loài trung bình cao nhất vào tháng 8-2009 (94 loài) và thấp nhất vào tháng 12010 (39 loài). Trạm có số lượng loài trung bình thấp nhất ở vịnh là trạm 10 chỉ với 27
loài ± 10,1 (Hình 3.3b).

8

a

b

Hình 3.3. Biến động số lượng loài ĐVPD ở các trạm thuộc Vịnh Bình Cang (VCB) (a)
và Nha Trang (VNT) (b) theo thời gian
3.2.2. Biến động thành phần loài nhóm Chân mái chèo (CMC)
Số lượng loài CMC ở các trạm được quyết định bởi 2 bộ chính: Calanoida và
Cyclopoida. Số lượng loài CMC khu vực Đầm Nha Phu (trạm 4 & 5) tương đối thấp. Ở
Vịnh Bình Cang – Nha Trang, số lượng loài CMC có xu hướng chung như tổng số loài
ĐVPD (trừ tháng 11-2009 tại trạm 3 – có số lượng loài CMC tăng cao đột ngột (70 loài)
và là trạm có số lượng loài cao nhất trong năm 2009 (Hình 3.4).

Hình 3.4. Biến động thành phần loài các bộ Calanoida, Cycloida và Harpacticoida theo
không gian và thời gian (2009).
Trong năm 2010, sự chênh lệch của các loài Chân mái chèo trong Đầm Nha Phu
giữa các tháng là không lớn. Trạm 6 (Vịnh Bình Cang) luôn là trạm có số lượng loài
9


CMC cao hơn so với các trạm còn lại. Đối với Vịnh Nha Trang thì trạm 1B là trạm luôn
có số lượng loài CMC cao nhất ở tất cả các tháng trong năm 2010 (Hình 3.5).

Hình 3.5. Biến động thành phần loài các nhóm Calanoida, Cycloida và Harpacticoida
theo không gian và thời gian (2010).
3.2.3. Thành phần loài ĐVPD dựa trên tập tính bắt mồi
Dựa trên các nguồn tài liệu về tập tính và sinh học của các nhóm ĐVPD biển
(Fenchel 1988, Gustav-Adof và Sally 1980, Mauchline 1998, Sullivan và Kremer 2011,
Timonin 1971) đã chia chúng thành 3 nhóm động vật với tập tính bắt mồi khác nhau:

Động vật ăn động vật (Carnivorous), Động vật ăn thực vật (Herbivorous) và động vật
ăn tạp (Omnivorous). Kết quả phân tích cho thấy trong vùng biển nghiên cứu có 76 loài
(8 nhóm) thuộc nhóm động vật ăn động vật, 82 loài (4 nhóm) động vật ăn thực vật và
78 loài (5 nhóm) động vật ăn tạp (Bảng 2).
Bảng 2. Số lượng loài ĐVPD theo các nhóm dinh dưỡng
Nhóm dinh dưỡng

Nhóm động vật

Động vật
ăn động vật

Chân mái chèo (Copepoda)
Hàm tơ (Chaetognatha)
Động vật có chất nhầy (Cnidaria)
Sức lược (Ctenophora)
Chân bụng (Gastropoda)
Giun nhiều tơ (Polychaeta)
Tôm trấu (Sergestidae)
10

SLL
8
9
17
3
9
7
3

Nhóm dinh dưỡng

Động vật
ăn thực vật

Động vật
ăn tạp

Nhóm động vật
Có Bao (Tunicata)
Tổng số
Chân mái chèo (Copepoda)
Râu ngành (Cladocera)
Tôm Sen (Cumacea)
Chân bụng (Gastropoda)
Tổng số
Bơi nghiêng (Amphipoda)
Chân mái chèo (Copepoda)
Tôm trấu (Mysidacea)
Vỏ xíu (Ostracoda)
Hàm tơ (Chaetognatha)
Tổng số

SLL
20
76
76
3
2

1
80
6
65
3
3
1
78

3.2.4. Sinh vật lượng Động vật phù du
Mật độ ĐVPD trung bình trạm 5 cao nhất, (43.347 cá thể/m3) và tiếp sau đó là trạm
4 (33.650 cá thể/m3). Trong Vịnh Bình Cang, mật độ trung bình cao nhất ở trạm 3
(20.582 cá thể/m3) và thấp nhất là trạm 13 (7.383 cá thể/m3). Mật độ trung bình ở trạm
1B và 12 (Vịnh Nha Trang) cao nhất và tiếp sau là các trạm 11 và trạm 10, trạm 9 có
mật độ trung bình thấp nhất. Nhìn chung mật độ ĐVPD trung bình ở các trạm trong
Đầm Nha Phu cao hơn Vịnh Nha Trang – Bình Cang nhưng lại có số lượng loài thấp
hơn (Hình 3.6)

Hình 3.6. Biến động mật độ và số lượng loài của quần xã ĐVPD theo không gian
Sinh khối trung bình của ĐVPD ở toàn khu vực nghiên cứu đạt 97,9 mgC/m3. Trạm
1B có sinh khối trung bình cao nhất (115,6 mgC/m3) tiếp đến là trạm 4 (112,4 mgC/m3).
Trạm 13 là trạm có sinh khối trung bình của ĐVPD thấp nhất (31 mgC/m3). Trong khu
11


vực Đầm Nha Phu, sinh khối trung bình của ĐVPD ở trạm 4 cao hơn trạm 5, ở Vịnh
Bình Cang – Nha Trang thì các trạm xa bờ luôn xu hướng có sinh khối trung bình cao
hơn các trạm gần bờ (Hình 3.7).

Hình 3.7. Sinh khối trung bình ĐVPD khu vực nghiên cứu.

Ở các trạm trong Đầm Nha Phu, sinh khối của ĐVPD chủ yếu được quyết định bởi
sinh khối của nhóm Ấu trùng giáp xác và nhóm Có Bao. Trong Vịnh Bình Cang, nhóm
Hàm tơ (Chaetognatha) luôn có sinh khối cao hơn so với các trạm còn lại trong vịnh,
trạm 2B có sinh khối trung bình cao nhất trong vịnh. Trong khu vực Vịnh Nha Trang,
trạm 1B với sinh khối trung bình của nhóm Hàm tơ có sinh khối trung bình chiếm 41%
tổng sinh khối và tiếp theo là nhóm Có Bao và nhóm Ấu trùng giáp xác (Hình 3.8)

Hình 3.8. Sinh khối trung bình các nhóm ĐVPD khu vực Đầm Nha Phu, Vịnh Bình
Cang – Nha Trang
3.2.5. Mối tương quan giữa quần xã ĐVPD với các yếu tố môi trường
Kết quả phân tích đa yếu tố (CCA) dựa trên giá trị t cho từng giá trị của sinh khối
các nhóm động vật và các yếu tố môi trường cho thấy có mối tương quan thuận về sinh
khối của các nhóm Chân mái chèo trưởng thành (Cope.A), nhóm Chân mái chèo thuộc
bộ Harpaticoida và nhóm ấu trùng giáp xác (Larv) với yếu tố nhiệt độ (giá trị t > 2).
12


Ngược lại, sinh khối của các nhóm động vật theo đặc tính bắt mồi (Động vật ăn thực
vật, Động vật ăn động vật, động vật ăn tạp) có chỉ số tương quan hồi quy t ngược lại so
với nhiệt độ (giá trị t > -2) (Hình 3.9a). Mối tương quan giữa các nhóm ĐVPD trong
khu vực nghiên cứu với độ mặn chỉ thể hiện rõ ở 2 nhóm: động vật ăn động vật (Carn)
và nhóm động vật Hàm tơ (Chaet) với t > 2. Các nhóm động vật còn lại không có mối
tương quan rõ ràng về sinh khối với 2 yếu tố nhiệt độ và độ mặn (Hình 3.9b).

Hình 3.9.. Tương quan tuyến tính (CCA (t-value biplots)) giữa sinh vật lượng các nhóm
ĐVPD và các yếu tố môi trường: nhiệt độ (a) và độ mặn (b).
Chú thích: Chl-a: Chl-a, Phyt: Thực vật phù du, Tem: Nhiệt độ, Sal: Độ mặn, Carn: động vật ăn động vật,
Herb: động vật ăn thực vật, Omni: động vật ăn tạp, Chae: Hàm tơ, Tuni: Động vật có bao, Larv: Nhóm ấu
trùng giáp xác, Cope.A: Chân mái chèo trưởng thành, Cope.D: Chân mái chèo giai đoạn con non, Harp: Bộ
Harpaticoida, Calju: Con non thuộc bộ Calanoida, Calad: Bộ Calanoida, Cyclju: Con non thuộc bộ

Cyclopoida, Cycl: Bộ Cyclopoida, Serg: Động vật Mười chân, Tota: Tổng mật độ ĐVPD.

Sinh khối ĐVPD thuộc các nhóm Chân mái chèo bao gồm các cá thể trưởng thành
và con non của bộ Cyclopoida và Calanoida có tương quan thuận với Chl-a trong suốt
thời gian nghiên cứu. Hàm lượng Chl-a có mối tương quan nghịch với sinh khối các
nhóm động vật Hàm tơ và Có bao (Hình 3.15a). Trong khi đó, sinh khối thực vật dù có
tương quan thuận với sinh khối nhóm Chân mái chèo và nhóm ấu trùng giáp xác. Ngược
lại, mối tương quan giữa sinh khối TVPD với nhóm động vật ăn thực vật, ăn động vật
và nhóm động vật ăn tạp là mối tương quan nghịch (Hình 3.15b).

Hình 3.10. Tương quan tuyến tính (CCA (t-value biplots)) giữa sinh vật lượng các nhóm
ĐVPD và các yếu tố Chl-a và Thực vật phù du
13


Số lượng loài của nhóm động vật ăn động vật tăng lên khi số lượng loài động vật ăn
thực vật tăng với giá trị R2 = 0,6113 (y = 1,0435x - 0,3668) (Hình 3.11a). Tương tự với
số lượng loài thì mật độ các nhóm động vật ăn động vật tỷ lệ thuận với mật độ của nhóm
động vật ăn thực vật (R2 = 0,5629) (Hình 3.16b). Mối tương quan tuyến tính giữa 3
nhóm động vật (Hàm tơ, Ấu trùng giáp xác và động vật Có bao) với Chân mái chèo cho
thấy: cả 3 nhóm động vật ăn động vật đều có mối tương quan thuận với mật độ của
nhóm Chân mái chèo với chỉ số R > 0,5) (Hình 3.12a 3.12b và 3.12c).

Hình 3.11.. Tương quan tuyến tính giữa số lượng loài nhóm (a) và mật độ (b) của nhóm
động vật ăn động vật và nhóm động vật ăn thực vật

Hình 3.12. Tương quan tuyến tính giữa mật độ nhóm ấu trùng giáp xác (a), động vật có
bao (b) và động vật hàm tơ (c) với mật độ nhóm Chân mái chèo.
3.2.6. Các chỉ số đa dạng sinh học
Đầm Nha Phu có chỉ số giàu có loài (d) rất thấp, tiếp đến là các trạm trong khu vực

Vịnh Bình Cang. Các trạm trong Vịnh Nha Trang có độ giàu có loài thấp ở các trạm 9,
10 và cao ở các trạm 11, 12 và 1B (Hình 3.18a). Chỉ số đa dạng sinh học (H’) ở trạm 5
thấp nhất và có xu hướng tăng dần từ trong Đầm Nha Phu ra ngoài Vịnh Bình Cang –
Nha Trang (Hình 3.18b). Các trạm trong Vịnh Nha Trang và Vịnh Bình Cang có chỉ số
cân bằng Pileou tương đối cao cho thấy quần xã ĐVPD tương đối ổn định ở các trạm
14


(Hình 3.18c). Chỉ số đa dạng Simpson có xu thế giống với chỉ số đa dạng Shannon
(Hình 3.18d). Sự khác nhau về độ đa dạng giữa vùng Nha Phu với Bình Cang – Nha
Trang là sự sai khác có ý nghĩa (t-test, P < 0,05).

Hình 3.18. Biến động các chỉ số đa dạng sinh học: độ giàu có loài (a), chỉ số đa dạng
Shannon (b), chỉ số cân bằng Pileou (c) và chỉ số đa dạng Simpson (d) theo không gian.
Vào các tháng mùa khô: 4, 8, 12-2009, 2, 3 và 7-2010 thì độ giàu có loài (d’) có giá
trị cao hơn so với các tháng mùa
mưa: 9, 10, 11-2009, 1, 4, 5-2010.
Trong đó tháng 4-2010 có giá trị d’
thấp nhất và tháng 4-2009 có giá trị
d’ cao nhất trong tất cả các tháng
(Hình 3.19a). Chỉ số đa dạng
Shannon và Simpson có xu thế gần
giống nhau, thấp nhất vào tháng 112009 và cao nhất vào tháng 4-2009
(Hình 3.14b & 3.14d). Chỉ số cân
bằng Pielou đặc biệt thấp vào tháng
11-2009 (Hình 3.14c) và cũng là
tháng có chỉ số đa dạng Shannon và
Simpson thấp.
Hình 3.14. Biến động các chỉ số đa dạng sinh học: độ giàu có loài (a), chỉ số đa dạng
Shannon (b), chỉ số cân bằng Pileou (c) và chỉ số đa dạng Lamda (d) theo thời gian.

15


3.2.6. Tính ổn định của quần xã động vật phù du
Tính toán chỉ số ưu thế
tích lũy (k %) cho thấy tính ổn
định của quần xã ĐVPD ở các
trạm thuộc Vịnh Nha Trang là
tương đối cao với mật độ của
5 loài đầu tiên ít hơn 40 %
tổng số mật độ. Trong khi đó,
tại trạm 3 và trạm 5 là 2 trạm
có tính ổn định thấp nhất với
mật độ của loài đầu tiên chiếm
hơn 20 % tổng số mật độ cá
thể và mật độ của 5 loài đầu
tiên chiếm đến gần 60 % tổng
số mật độ ĐVPD (Hình 3.15).
Hình 3.15. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) theo không gian.
Nhân tố khiến cho quần xã ĐVPD trạm 5 mất ổn định là do chịu sự chi phối về mật
độ của loài Paracalanus crassirostris (21,7 % tổng mật độ) và mật độ nhóm con non
của giống Acartia (11,24 % tổng mật độ).
Bảng 3: Danh sách 5 nhóm ĐVPD chiếm ưu thế tại các điểm khảo sát
Loài
Paracalanus crassirostris
Acartia (con non)
Chân mái chèo (ấu niên)
Paracalanus (con non)
Bestiola sp
Sagitta (con non)

Oithona nana
Oikopleura fusiformis
Ấu trùng 2 mảnh vỏ
Oithona rigida
Ấu trùng Thân mềm
Euterpina acutifrons
Oithona (con non)
Oncaea (con non)

Nha Phu
5
4
2
1
1
5
5
3
2
4
4
3

Bình Cang
6
13 2B
1
1
2
5

2
3
5
4 2
3
1
3
2
1

5
3
4
3
4
5

1

Nha Trang
11
12
5
4
2
2
4
2
1
1

5
4

4

9
3
2

10
1
3

3

1B

4
1

3

5

5

3
2

5
4

16


Loài Chân mái chèo P. crassirostris là loài chiếm ưu thế về mặt mật độ ở hầu hết
tất cả các trạm trong khu vực khảo sát (trừ trạm 1B) với mật độ của loài này chiếm trên
10 % tổng số mật độ trong khu vực khảo sát. Bên cạnh đó, mật độ nhóm con non của 2
giống Acartia và Paracalanus là 2 nhóm ĐVPD chính góp phần vào quyết định mật độ
chung ở các trạm còn lại. Mật độ loài Oikopleura fusiformis đóng vai trò quan trọng
trong tổng mật độ ĐVPD ở các trạm trong Vịnh Nha Trang và nhóm con non của giống
Oncaea và Oithona xuất hiện với mật độ khá cao và xếp ở vị trí 2 và 3 ở trạm 1B (Bảng
3).
3.3. Sự vận chuyển đồng vị Cacbon và Nitơ từ thực vật sang động vật phù du.
3.3.1. δ 13C và δ15N theo nhóm kích thước của sinh vật phù du
Sự tích lũy hàm lượng δ 13C từ nhóm kích thước lớn hơn với nhóm kích thước nhỏ
hơn vào khoảng 1 ‰ cho thấy có mối liên quan về bậc dinh dưỡng giữa các nhóm SVPD
trong khu vực nghiên cứu (Hình 3.16a).

Hình 3.16. Đồng vị Cacbon (13C) (a) và Nitơ (b) của các nhóm kích thước của ĐVPD
(TVPD & POM: Tham khảo Harmelin-Vivien và cs. (2008a))
Hàm lượng đồng vị Nitơ của các nhóm SVPD có kích thước khác nhau cũng phản
ánh được các bậc dinh dưỡng từ các SVPD có kích thước bé (20 – 32 µm) đến các
SVPD có kích thước lớn hơn (500 – 900 µm). Nhóm SVPD có kích thước từ 20 – 32
µm có thể thuộc nhóm sinh vật sản xuất. Sự hấp thụ hàm lượng δ15N giữa các nhóm
kích thước từ -0,24 đến 4,03 ‰ cũng cho thấy rằng có mối liên quan giữa nguồn gốc
thức ăn và sinh vật tiêu thụ ở bậc cao hơn (Hình 3.16b).
3.3.2. Đồng vị 13C và 15N của sinh vật phù du theo không gian và thời gian
Ở các trạm trong khu vực nghiên cứu có bậc dinh dưỡng của quần xã SVPD tăng

dần theo các nhóm kích thước (<20 μm -> 500 μm) với tỷ lệ hấp thụ đồng vị δ13C ≈ -1
‰. Trạm 1B và trạm 9 là 2 trạm có hệ thống bậc dinh dưỡng khá rõ ràng đối với các
nhóm động vật ở các kích thước khác nhau. Nhóm động vật có kích thước lớn (500900μm) là nhóm ĐVPD có vị trí cao nhất trong hệ thống bậc thức ăn ở các trạm này.
17


Các trạm 4 và Hòn Mun có chỉ số đồng vị δ13C của nhóm sinh vật < 20μm cao có thể là
do chịu sự ảnh hưởng của đồng vị cacbon từ mùn bã hữu cơ (trạm 4) và các loại vi
khuẩn có hàm lượng hữu cơ cao thải ra từ các hoạt động của rạn san hô (Hòn Mun)
(Hình 3.23).
Ở trạm 1B, đồng vị 15N của nhóm SVPD có kích thước < 20 µm thấp và cùng với
kết quả của 13C có thể thấy được rằng các loài SVPD của nhóm này thuộc vào nhóm
sinh vật sản xuất, có thể là các loài thực vật phù du có kích thước bé. Thông qua sự hấp
thụ 15N qua từng bậc thức ăn (từ 3 – 4 ‰) (Peterson và Fry 1987, Post 2002) thì có thể
thấy các nhóm SVPD ở trạm 1B có cùng bậc dinh dưỡng. Trạm 9 cho thấy sự hấp thụ
15
N của các nhóm có kích thước trên 125 µm với nhóm SVPD có kích thước 63 – 125
µmn vào khoảng 1,6 ‰ (nhóm 125 – 250 µm), 2 ‰ (nhóm 250 – 500 µm) và 2,68 ‰
(nhóm 500 – 900 µm) (Hình 3.17).

Hình 3.17. Đồng vị Cacbon (13C) (a) và Nitơ (15N) của các nhóm ĐVPD theo không
gian (C3 cây ngập mặn tham khảo từ kết quả của Fry và Sherr (1984).
3.3.3. Bậc dinh dưỡng của các nhóm loài sinh vật phù du biển.
Kết quả phân tích hàm lượng δ15N cho thấy nhóm sinh vật sản xuất bao gồm các
nhóm thực vật phù du (<20 µm) và nhóm Chân mái chèo (Copepoda) thuộc nhóm sinh
vật tiêu thụ bậc I và là nhóm sử dụng thực vật phù du như là nguồn thức ăn chính với
tỷ lệ hấp thu δ15N trên 3 ‰. Bên cạnh đó, các nhóm sinh vật khác như ấu trùng Hàm tơ
(Chaetognatha), cá con (fish larvae) cũng có tỷ lệ hấp thu δ15N cao với nhóm thực vật
phù du. Tỷ lệ hấp thu δ15N của các sinh vật thuộc nhóm Tôm quỷ (Lucifer) đối với các
nhóm Chân mái chèo tương đối cao: δ15N Ấu trùng tôm quỷ/ Chân mái chèo ≈ 1,5 ‰

và δ15N Lucifer hanseni/Chân mái chèo ≈ 2,4 ‰. Tỷ lệ này cho thấy trong lưới thức ăn
của SVPD trong khu vực nghiên cứu chỉ có nhóm Tôm quỷ là nhóm động vật ăn động
vật rõ ràng nhất dựa trên kết quả phân tích giá trị δ15N, các nhóm động vật kích thước
18


lớn khác thì không có sự rõ ràng về mối
quan hệ vật ăn thịt – con mồi vì tỷ lệ hấp
thu δ15N gần như là bằng 0 (Hình 3.18).
Hình 3.18. Bậc dinh dưỡng của các nhóm
loài SVPD biển dựa trên hàm lượng δ15N
(Tham khảo từ Olson và cs. (2010))

Kết quả phân tích sơ đồ giữa δ13C và δ15N của các nhóm SVPD biển cho thấy Lucifer
hanseni (Decapoda) là sinh vật tiêu thụ bậc cao nhất trong hệ thống bậc dinh dưỡng của
SVPD biển trong khu vực nghiên cứu với chỉ số δ13C: -21,17 ‰, δ15N: 15,53 ‰. Một
số nhóm Chân mái chèo (Copepoda) như Acartia, Subeucalanus, Clausocalanus,
Oncaea, … có vai trò như những sinh vật trung gian trong vai trò chuyển tiếp năng
lượng từ nhóm sinh vật sản xuất (Phytoplankton) lên các bậc cao hơn với giá trị δ13C
dao động từ -22 đến -18 ‰ và δ15N dao động từ 6 – 8 ‰ (Hình 3.19).

Hình 3.19. Tương quan δ13C và δ15N giữa các nhóm SVPD
3.4. Sinh học Chân mái chèo Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919.
3.4.1. Các giai đoạn phát triển của ấu trùng P. annandalei
Vòng đời của P. annandalei được chia làm 6 giai đoạn của ấu trùng (naupliar): NINVI và 5 giai đoạn của con non (copepodite): CI-CV. Giai đoạn ấu trùng NI bắt đầu từ
18h sau khi trứng nở và kéo dài đến 95 giờ (NVI), ấu trùng có kích thước phát triển từ
19


0,15 – 0,31 mm. Giai đoạn con non (copepodite) bắt đầu từ 110 h (CI) sau khi trứng nở

và kéo dài đến 260h (CV) và trưởng thành vào khoảng thời gian 260 h (C) sau khi trứng
nở. Kích thước trung bình của các thể trưởng thành là 1,1 ± 0,02 mm (Bảng 4).
Bảng 4. Thay đổi kích thước của ấu trùng P. annandalei theo thời gian trong
điều kiện phòng thí nghiệm (30oC)
Giai đoạn

Ấu
trùng

NI
NII
NIII
NIV
NV
NVI

Chiều dài
(mm)
0,15 ± 0,22
0,17 ± 0,11
0,19 ± 0,01
0,22 ± 0,01
0,28 ± 0,004
0,31 ± 0,11

Thời gian
(h)
18
20
35

45
75
95

Giai đoạn

Con non

T. thành

CI
CII
CIII
CIV
CV
C

Chiều dài
(mm)
0,44 ± 0,01
0,56 ± 0,01
0,65 ± 0,004
0,91 ± 0,03
1 ± 0,04
1,1 ± 0,02

Thời gian
(h)
110
140

165
220
240
260

3.4.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến các sự phát triển của ấu trùng P. annandalei
Trong điều kiện nhiệt độ khác nhau thì kích thước và sự phát triển của ấu trùng và
con con của P. annandalei cũng có khác nhau. Tốc độ trăng trưởng qua các giai đoạn
phát triển ở nhiệt độ 20oC cao hơn so với các nhiệt độ còn lại, tuy nhiên dựa trên kiểm
tra t-test thì sự thay đổi nhiệt độ không ảnh hưởng đến tốc độ sinh trưởng của P.
annandalei (P > 0,05) (Bảng 6).
Bảng 6. Hệ số tăng trưởng của P. annandalei từ giai đoạn NI đến CIV theo nhiệt độ
Giai đoạn
phát triển
NI
NII
NIII
NIV
NV
NVI
CI
CII
CIII
CIV♂
CIV♀
CV♂
CV♀
C♂
C♀
HSTT

Nhiệt độ
20
0,15±0,001 (n=3)
0,18±0,001 (n=5)
0,22±0,001 (n=5)
0,24±0,002 (n=3)
0,27±0,11 (n=3)
0,33±0,02 (n=4)
0,38±0,02 (n=3)
0,45±0,09 (n=3)
0,52±(n=3)

25

28

0,18±0,01 (n=5)
0,22±0,01 (n=3)
0,28±0,004 (n=5)

0,18±0,02 (n=5)
0,25±0,03 (n=3)

0,32±0,001 (n=3)
0,33±0,005 (n=3)
0,45±0,04 (n=4)
0,5±0,01 (n=3)

0,32±0,02 (n=3)

0,33±0,01 (n=3)
0,36±0,05 (n=3)

33

0,18± 0,01 (n=5)
0,24±0,01 (n=5)
0,29± 0,02 (n=3)
0,31±0,01 (n=3)
0,38±0,04 (n=3)
0,48±0,001 (n=3)

0,54±0,04 (n=3)
0,61±0,04 (n=3)
0,64±0,01 (n=3)
0,69±0,06 (n=3)
0,72±0,01 (n=4)
0,8±0,001 (n=3)
0,15

0,7±0,01 (n=3)
0,8±0,01 (n=4)
0,14

20

0,7±0,001 (n=3)
0,68± 0,01 (n=3)
0,8± 0,002 (n=3)
0,14

0,75±0,01 (n=4)
0,11


3.4.3. Ảnh hưởng của độ mặn lên sự sống của ấu trùng P. annandalei
Độ mặn có thể có ảnh hưởng đến tỷ lệ sống của ấu trùng P. annandalei (P < 0,05).
Tỷ lệ sống sót của ấu trùng P. annandalei cao nhất (98 %) tại độ mặn 15 ‰. Tỷ lệ sống
sót của ấu trùng P. annandalei không có sự khác nhau có ý nghĩa ở độ mặn 15 ‰ và 10
‰ (P > 0,05), nhưng sự khác nhau có ý nghĩa khi so sánh tỷ lệ sống của ấu trùng ở độ
mặn 15 ‰ với 5 và 20 ‰ (P < 0,05) (Hình 3.20).
Ấu trùng P. annandalei phù hợp cho phát triển cho đến giai đoạn trưởng thành trong
môi trường độ mặn từ 5 – 20 ‰. Điều này cũng phù hợp với sự xuất hiện và phát triển
của loài này trong khu vực Đầm Nha Phu là nơi có độ mặn dao động từ 5-20 ‰.

Hình 3.20. Tỷ lệ chết của P. annandalei ở từng độ mặn theo thời gian trong điều kiện
ánh sáng 12h sáng : 12h tối, nhiệt độ 26-28oC.
3.4.4. Kích thước cá thể cái trưởng thành và sức sinh sản của P. annandalei
Kích thước trung bình của P. annandalei (cái) là 1,2 mm ± 0,037 và có sự thay đổi
về kích thước theo thời gian (Hình 3.21a). Sức sinh sản tương đối/lần đẻ của P.
annandalei đạt 22 trứng/lần đẻ và dao động từ 13 – 24 trứng/cá thể (Hình 3.21b). Kết
quả phân tích t-test cho thấy có mối tương quan giữa kích thước cá thể P. annandalei
và số lượng trứng là có ý nghĩa với P < 0,05

Hình 3.21. Biến động kích thước cá thể (a) và số lượng trứng (b) của cá thể cái theo
thời gian
21


Số lượng ấu trùng nở ra trung bình của P. annandalei là 14 ± 5,3 ấu trùng/cá thể cái.

Trong đó, tháng 4 là tháng có số lượng ấu trùng nở ra thấp nhất (10 ± 5,3 ấu trùng/cá
thể cái) và tháng 7 là thời điểm P. annandalei có tỷ lệ nở của trứng cao nhất (18 ± 5,4
ấu trùng/cá thể cái) (Hình 3.22a). Tỷ lệ nở trung bình của trứng P. annandalei đạt 66 %
± 25,51. Trong đó, tỷ lệ nở trung bình của trứng trong tháng 8 và 7 cao nhất trong tất cả
các tháng với tỷ lệ nở lần lượt là 80 % ± 20,95 và 78 % ± 25,89 (Hình 3.22b).

Hình 3.22. Số lượng ấu trùng (a) và tỷ lệ nở (b) của P. annandalei theo thời gian
KẾT LUẬN CHUNG
Đã ghi nhận 194 loài ĐVPD thuộc 13 nhóm động vật trong khu vực nghiên cứu.
Trong đó nhóm Chân mái chèo (Copepoda) chiếm ưu thế với 111 loài, tiếp sau đó là
nhóm Có bao (Tunicata) với 20 loài và Sứa (Cnidaria) với 17 loài. Vịnh Nha Trang có
số lượng loài cao nhất (172 loài) trong khi Đầm Nha Phu chỉ có 75 loài. Số lượng loài
ĐPVD cao vào mùa khô (tháng 4 – 8) và thấp vào mùa mưa (tháng 9 – tháng 1) và tập
trung ở các trạm xa bờ trong Vịnh Nha Trang và Nha Trang. Mật độ ĐVPD có xu hướng
giảm dần từ Đầm Nha Phu đến Vịnh Nha Trang và Nha Trang và nhóm Chân mái chèo
là nhóm động vật quyết định chính đến tổng mật độ ĐVPD. Sự thay đổi về số lượng
loài và mật độ cá thể của các nhóm động vật ăn động vật (Hàm tơ, Ấu trùng giáp xác,
Có bao) có liên quan đến sự tăng hoặc giảm của nhóm Chân mái chèo.
Mật độ ĐVPD ở khu vực xa bờ tuy thấp hơn so với các trạm gần bờ và trong Đầm
Nha Phu nhưng sinh khối của ĐVPD ở các trạm này lại cao hơn nhiều bởi sự xuất hiện
với mật độ khá cao của nhóm ĐVPD có kích thước lớn như Hàm tơ, Có bao và nhóm
Ấu trùng giáp xác. Mật độ nhóm Chân mái chèo cao ở các trạm trong Đầm Nha Phu
nhưng sinh khối lại được quyết định bởi nhóm Ấu trùng giáp xác và nhóm động vật Có
bao. Vịnh Bình Cang – Nha Trang có các chỉ số đa dạng sinh học cao hơn hẳn so với
các trạm trong Đầm Nha Phu và sự sai khác về mặt địa lý là có ý nghĩa (P < 0,05).
Sự vận chuyển vật chất hữu cơ (13C & 15N) trong khu vực nghiên cứu được thể
hiện qua các bậc dinh dưỡng từ các nhóm sinh vật có kích thước từ nhỏ đến lớn. Nhóm
sinh vật sản xuất bao gồm các loài tảo và sinh vật có kích thước < 32 μm đến các sinh
22

vật tiêu thụ bậc I (các nhóm Chân mái chèo) ở kích thước từ 63 – 250 μm. Nhóm động
vật có kích thước > 500 μm có vị trí cao trong hệ dinh dưỡng của quần xã ĐVPD biển
trong khu vực nghiên cứu. Kết quả phân tích tương quan của cacbon (13C) và nitơ
(15N) cho thấy bậc dinh dưỡng trong vùng biển Vịnh Bình Cang – Nha Trang ở các
thời điểm khảo sát thì nhóm Lucifer hanseni và ấu trùng của chúng luôn ở vị trí cao nhất
trong các bậc dinh dưỡng của vi lưới thức ăn. Các nhóm động vật khác như ấu trùng
giáp xác - ấu trùng chân bụng - ấu trùng 2 mảnh vỏ có thể là nhóm động vật ăn tạp và
nhóm chân mái chèo là nhóm sinh vật tiêu thụ bậc I khi đóng vai trò vận chuyển các vật
chất hữu cơ từ nhóm TVPD lên các bậc cao hơn.
Cá thể Pseudodiaptomus annandalei có kích thước trung bình 1,2 mm với số lượng
trứng các cá thể cái mang dao động từ 13 đến 24 trứng. Tỷ lệ nở của trứng vào khoảng
66 %. Ấu trùng của P. annandalei phát triển qua 2 giai đoạn: ấu trùng (Naupli I – VI)
và con non (Copepodite I – V). Trong các điều kiện nhiệt độ khác nhau thì ấu trùng P.
annandalei có hệ số tăng trưởng cao nhất ở nhiệt độ 20oC. Trong điều kiện phòng thí
nghiệm thì loài P. annandalei có tỷ lệ chết thấp nhất ở độ mặn 15 ‰.
Kiến nghị
Cần tiếp tục nghiên cứu cấu trúc quần xã ĐVPD ở các khu vực lân cận sử dụng thêm
các chỉ tiêu liên quan đến sinh học của ĐVPD như tập tính bắt mồi và tập tính di cư
ngày đêm trong cột nước của chúng.
Cần phát triển các nghiên cứu về bậc dinh dưỡng của quần xã ĐVPD dựa trên đồng
vị phóng xạ cacbon và nitơ để hiểu thêm về mối tương quan giữa các nhóm động vật
trong quần xã ĐVPD biển.
Cần đi sâu vào nghiên cứu sinh học của các nhóm ĐVPD biển bên cạnh các phương
pháp nghiên cứu phân loại truyền thống.
NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN
Luận án là công trình nghiên mới ở Việt Nam áp dụng phương pháp phân tích cấu
trúc quần xã động vật phù du biển dựa trên các chỉ số đa dạng sinh họ và đặc biệt là dự
trên tập tính bắt mồi của động vật phù du.
Luận án đã áp dụng các phương pháp nghiên cứu mới trong tính toán sinh khối của

động vật phù du thông qua phần mềm cơ sở dữ liệu Bio/Consult PLANKTONsys 3.11
Là nghiên cứu mới về sự vận chuyển vật chất hữu cơ trong lưới thức ăn của hệ sinh
thái cửa sông và vùng biển ven bờ Việt Nam thông qua phân tích đồng vị cacbon và
nitơ.
Là nghiên cứu mới về ảnh hưởng của các yếu tố nhiệt độ và độ mặn đến sự phát
triển của loài Chân mái chèo Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919 ở Việt Nam.

23


CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ
1. Trương Sĩ Hải Trình, Nguyễn Cho. 2011. Động vật phù du vùng cửa sông Nha
Phu, Vịnh Nha Trang, Khánh Hòa. Hội nghị Khoa học và Công nghệ biển toàn quốc
lần thứ 5 (4):239-245
2. Trương Sĩ Hải Trình, Nguyễn Cho, Nguyễn Tâm Vinh, Nguyễn Ngọc Lâm,
2012. Động vật phù du vùng cửa sông Nha Phu và Vịnh Bình Cang – Nha Trang. Kỷ
yếu hội nghị quốc tế Biển Đông, Nhà xuất bản Khoa học tự nhiên và Công nghệ. Tập
1, trang 87-98.
3. Nguyễn Cho, Trương Sĩ Hải Trình, Nguyễn Ngọc Lâm. 2012. Đa dạng loài động
vật phù biển Việt Nam – họ Acartidae (Copepoda). Tạp chí Sinh học 34 (3): 294 – 304.
4. Nguyễn Cho, Trương Sĩ Hải Trình, Nguyễn Tâm Vinh. 2013. Động vật hàm tơ
thuộc họ Sagittidae Grobben, 1905 ở vùng biển Nam Việt Nam. Tạp chí Khoa học và
Công nghệ biển. Tập 13 (1), trang 51 – 60.
5. Trinh Si-Hai Truong, Cho Nguyen, Nguyen-Ngoc Lam, K. Thomas Jensen.
2014. Seasonal and spatial distribution of mesozooplankton in a tropical estuary, Nha
Phu, South Central Viet Nam. Biologia 69 (1): 80-91.
6. Trương Sĩ Hải Trình, Nguyễn Tâm Vinh. 2015. Biến động thành phần loài và
sinh vật lượng động vật phù du tại trạm quan trắc môi trường biển Nha Trang, 2000 –
2011. Tuyển tập Nghiên cứu biển. Tập 21 (2):88-105.

24