Nghiên cứu điều kiện sinh tổng hợp và thu nhận erythritol bằng nấm men moniliellasp

VIỆN ĐẠI HỌC MỞ HÀ NỘI
KHOA CÔNG
SINH HỌC
------ NGHỆ----------

------

KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP
Đề tài:
Nghiên cứu điều kiện sinh tổng hợp và thu nhận
erythritol bằng nấm menMoniliella sp.

Người hướng dẫn : PGS. Vũ Nguyên Thành
Sinh viên
: Đỗ Thanh Huyền
Khóa
: K19 – Lớp 1203 - CNSH

Hà Nội - 2016
Style Definition: TOC 2: Indent: Left: 0",
Tab stops: 6.1", Right,Leader: …


Viện Đại Học Mở Hà Nội

Khoa Công Nghệ Sinh Học
LỜI CAM ĐOAN

Formatted: Border: Bottom: (Thick-thin small
gap, Auto, 3 pt Line width), Tab stops: 2.53",
Left

Formatted: Right: 0.79"

Tôi xin cam đoan số liệu và kết quả nghiên cứu trong Khóa luận này là

Formatted: Indent: Left: 0", First line: 0.39"

trung thực. Tôi xin cam đoan, mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện Khóa luận
này đã được cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong Khóa luận này đã được
ghi rõ nguồn gốc.
Formatted: Indent: Left: 0"

Hà Nội, tháng 5 năm 2016

Formatted: Centered, Indent: Left: 3.5"

Sinh viên
Formatted: Indent: Left: 0"

Đỗ Thanh Huyền

Formatted: Centered, Indent: Left: 3.5"
Formatted: Indent: Left: 0"

Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)

Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

i

Viện Đại Học Mở Hà Nội

Khoa Công Nghệ Sinh Học

Formatted: Border: Bottom: (Thick-thin small
gap, Auto, 3 pt Line width), Tab stops: 2.53",
Left

LỜI CẢM ƠN
Lời đầu tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành và sâu sắc nhất tới

Formatted: Indent: Left: 0"

PGS.Vũ Nguyên Thành, ThS. Vũ Kim Thoa, thầy cô đã tận tình chỉ bảo
hướng dẫn giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu, thực hiện
khóa luận này.
Tôi xin trân trọng cảm ơn tới các anh, chị cùng các bạn sinh viên làm việc
tại Trung tâm Vi sinh vật Công nghiệp, Viện Công nghiệp Thực phẩm đã
nhiệt tình giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện khóa luận tại Trung tâm.
Qua đây tôi cũng xin trân trọng cảm ơn tới các thầy, cô trong Viện Đại
học Mở Hà Nội, đặc biệt là các thầy, cô trong Khoa Công nghệ Sinh học đã
nhiệt tình giảng dạy, dìu dắt tôi trong suốt quá trình học tập tại trường.
Cuối cùng, tôi vô cùng biết ơn gia đình, bạn bè đã khích lệ động viên tôi
trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu khoa học này.

Hà Nội, tháng 5 năm 2016

Formatted: Indent: Left: 0"

Sinh viên

Đỗ Thanh Huyền

Formatted: Indent: Left: 0"

Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)

Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

ii


Viện Đại Học Mở Hà Nội

Khoa Công Nghệ Sinh Học

Formatted: Border: Bottom: (Thick-thin small
gap, Auto, 3 pt Line width), Tab stops: 2.53",
Left

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN ............................................................................................ iii
LỜI CẢM ƠN .............................................................................................. iiiiii

Formatted: Font: (Default) Times New
Roman, 14 pt, No underline, Font color: Auto,
Do not check spelling or grammar

Formatted: Indent: Left: 0"

MỤC LỤC ................................................................................................. iiiiiiiii
DANH MỤC CÁC BẢNG.......................................................................... viviv
DANH MỤC CÁC HÌNH .......................................................................... viiviv
MỞ ĐẦU ....................................................................................................... 111
PHẦN I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU .............................................................. 333
1.1. ERYTHRITOL ....................................................................................... 333
1.1.1. Cấu trúc của đường erythritol ............................................................. 333

Formatted: Tab stops: Not at 6.79"

1.1.2. Tính chất của đường erythritol ............................................................ 444
1.1.3. Ứng dụng của erythritol trong công nghiệp ........................................ 555
1.1.3.1. Đồ uống ............................................................................................ 666

Formatted: Indent: Left: 0", Tab stops: 6.1",
Right,Leader: … + Not at 6.79"

1.1.3.2. Kẹo cao su ........................................................................................ 777
1.1.3.3. Chocolate ......................................................................................... 878
1.1.3.4. Kẹo mềm ........................................................................................... 989
1.1.3.5. Kẹo Fondant ..................................................................................... 999
1.1.3.6. Viên ngậm..................................................................................... 10910
1.1.3.7. Sản phẩm bánh ngọt ................................................................... 111011
1.1.3.8. Bánh mì ngọt .............................................................................. 111011
1.1.4.Tình hình sản xuất erythritol ở Việt Nam và thế giới .................... 121112
1.2. CON ĐƯỜNG CHUYỂN HÓA GLUCOSE SANG ERYTHRITOL
................................................................................................................. 141314

Formatted: Tab stops: Not at 6.79"
Formatted: Indent: Left: 0"

1.3.NẤM MEN MONILIELLA ............................................................... 171717
1.3.1 Giới thiệu chung về nấm men Moniliella ...................................... 171717

Formatted: Tab stops: Not at 6.79"

1.3.2 Tình hình sử dụng nấm men Moniliella để sản xuất đường erythritol191919
PHẦN II. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ................ 212121
2.1.VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU .............................................................. 212121
Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

iii

Formatted: Indent: Left: 0"

Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)


Viện Đại Học Mở Hà Nội

Khoa Công Nghệ Sinh Học

2.1.1. Chủng vi sinh vật: 98 chủng nấm men thuộc chiMoniliellatrong bộ sưu
tập giống của Trung tâm Vi sinh vật, Viện Công nghiệp Thực phẩm. ... 212121

Formatted: Border: Bottom: (Thick-thin small
gap, Auto, 3 pt Line width), Tab stops: 2.53",

Left
Formatted: Tab stops: Not at 6.79"

2.1.2.Hóa chất và thiết bị ........................................................................ 212121
2.1.3.Thành phần môi trường .................................................................. 212121
2.2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.................................................... 232323

Formatted: Indent: Left: 0"

2.2.1. Phương pháp vi sinh ...................................................................... 232323

Formatted: Tab stops: Not at 6.79"

2.2.1.1. Hoạt hóa và giữ giống................................................................ 232323

Formatted: Indent: Left: 0", Tab stops: 6.1",
Right,Leader: … + Not at 6.79"

2.2.1.2. Phương pháp lên men sinh tổng hợp erythritol ......................... 232323
2.2.2. Phương pháp sắc kí trao đổi ion .................................................... 242424

Formatted: Tab stops: Not at 6.79"

2.2.3. Phương pháp thu nhận và tinh sạch erythritol .............................. 242424
2.2.3.1. Phương pháp lọc bằng than hoạt tính ....................................... 242424
2.2.3.2. Phương pháp kết tinh thu nhận erythritol.................................. 252525
PHẦN III. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN .............................................. 262626

Formatted: Indent: Left: 0", Tab stops: 6.1",
Right,Leader: … + Not at 6.79"

Formatted: Tab stops: 6.1", Right,Leader: …
+ Not at 6.79"
Formatted: Indent: Left: 0"

3.1. KẾT QUẢ SÀNG LỌC VÀ TUYỂN CHỌN CHỦNG NẤM MEN
MONILIELLA sp.A.sp CÓ KHẢ NĂNG SINH ERYTHRITOL CAO .. 262626
3.2. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, SINH TRƯỞNG CỦA CHỦNG NẤM MEN
M. MEGACHILIENSIS TBY 3406.6 ...................................................... 303030
3.3. CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN QUÁ TRÌNH LÊN MEN SINH
TỔNG HỢP ERYTHRITOL................................................................... 313031
3.3.1. Ảnh hưởng của thời gian lên men ................................................. 313131

Formatted: Tab stops: Not at 6.79"

3.3.2. Ảnh hưởng của hàm lượng oxy..................................................... 323232
3.3.3. Ảnh hưởng của nhiệt độ ................................................................ 343434
3.3.4. Ảnh hưởng của pH ........................................................................ 353535
3.4. THU NHẬN ERYTHRITOL BẰNG PHƯƠNG PHÁP KẾT TINH
................................................................................................................. 373737
3.4.1. Ảnh hưởng của nồng độ than hoạt tính đến khả năng hấp phụ..... 373737

Formatted: Indent: Left: 0"

Formatted: Tab stops: Not at 6.79"

3.4.2. Nghiên cứu ảnh hưởng của nồng độ đường tới quá trình kết tinh 383838
3.4.3.Nghiên cứu ảnh hưởng của thời gian đến quá trình kết tinh.......... 393939
PHẦN V. KẾT LUẬN ............................................................................ 414141

Formatted: Indent: Left: 0"

TÀI LIỆU THAM KHẢO ....................................................................... 424242

Formatted: Tab stops: 6.1", Right,Leader: …
Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)

Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

iv


Viện Đại Học Mở Hà Nội

Khoa Công Nghệ Sinh Học

Formatted: Border: Bottom: (Thick-thin small
gap, Auto, 3 pt Line width), Tab stops: 2.53",
Left

Formatted: Font: Bold, No underline, Font
color: Auto

Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)

Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

v

Viện Đại Học Mở Hà Nội

Khoa Công Nghệ Sinh Học

DANH MỤC CÁC BẢNG

Formatted: Border: Bottom: (Thick-thin small
gap, Auto, 3 pt Line width), Tab stops: 2.53",
Left
Formatted: Font: Bold, No underline
Formatted: Normal

Bảng 1.1. Đặc điểm của một số loại đường

Formatted: Indent: Left: 0"

Bảng3.1. Hàm lượng các polyol trong dịch lên men của loài M.megachiliensis
Bảng 3.2. So sánh hàm lượng erythritol trong dịch lên men
Bảng 3.3.Kết quả hàm lượng polyol tại các mốc nhiệt độ sau 10 ngày nuôi (g/l)
Bảng 3.4. Kết quả hàm lượng polyol tại các mốc pH sau 10 ngày nuôi (g/l)
Bảng 3.5. Ảnh hưởng của tỷ lệ chất hấp phụ
Bảng 3.6.Ảnh hưởng của nồng độ đường tới quá trình kết tinh
Bảng 3.7. Kết quả ảnh hưởng của thời gian đến quá trình kết tinh

Formatted: Right: 0"
Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)

Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

vi


Viện Đại Học Mở Hà Nội

Khoa Công Nghệ Sinh Học

Formatted: Border: Bottom: (Thick-thin small
gap, Auto, 3 pt Line width), Tab stops: 2.53",
Left

DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 1.1.Hình ảnh đường erythritol

Formatted: Indent: Left: 0"

Hình1.2. Con đường pentose-phosphate
Hình1.3. Transketolase và transaldolase
Hình 2.1. Sắc ký đồ dung dịch glucose 1%, erythritol 1%, glycerol 1%
Hình 3.1. Sắc ký đồ dịch lên men chủng M.megachiliensis TBY 3406.6
Hình 3.2. Sắc ký đồ dịch lên men của chủng M.megachiliensis TBY 2127.1, TBY
3438.2, TBY 3439
Hình 3.3.Khuẩn lạc và tế bào chủng TBY 3406.6 trên malt-glucose 4°Bx sau 4 ngày
nuôi cấy
Hình 3.4. Hàm lượng polyol trong dịch lên men theo thời gian
Hình 3.5.Ảnh hưởng của nồng độ oxy
Hình 3.6.Ảnh hưởng của nhiệt độ
Hình 3.7. Ảnh hưởng của pH
Hình 3.8.Sắc ký đồ dịch lên men sinh tổng hợp erythritol sau 10 ngày

Hình 3.9. Hình ảnh đường erythritol kết tinh ở các nồng độ khác nhau trong cùng
khoảng thời gian 18 giờ

Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)

Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

vii


MỞ ĐẦU
Trong 20 năm qua, con người đã nghiên cứu, lựa chọn và sử dụng thực

Formatted: Indent: Left: 0", First line: 0.39"

phẩm chức năng để hỗ trợ cho sức khỏe tốt hơn trong cuộc sống hiện đại.
Trên đà phát triển của các thực phẩm chức năng, đường chức năng cũng đã ra
đời. Đường chức năng là đường thấp năng lượng,có nhiều đặc tính có lợi cho
sức khỏe như chống sâu răng, có khả năng kích thích hoạt động của hệ tiêu
hóa… Với những ưu thế trên, đường chức năng đã trở thành một thực phẩm
không thể thiếu cho những người trong chế độ ăn kiêng.Để đáp ứng được nhu
cầu sử dụng ngày càng cao của con người, ngày nay nhiều loại đường chức
năng đã được sản xuất bằng nhiều phương pháp khác nhau với độ tinh khiết
cao như panatinoza, fructooligosaccarit,xyloolisaccarit,galactooligosaccarit,
sorbitol,mannitol, xylitol, erythritol…Trong đó,đường erythritol được nhiều
nhà nghiên cứu chú ý hơn cả vì có thể được sản xuất bằng phương pháp lên
men từ vi sinh vật, sản phẩm có hương vị thơm ngon của đường kính
sacaroza, lại có nhiều hoạt tính sinh học có lợi cho cơ thể con người, đặc biệt
là thấp năng lượng hơn các đườngkhác.

Một số chủng nấm có khả năng sinh erythritol như nấm men Moniliella,
Pichia, Candida, Trigonopsis, Auriobasidium, Psedozyma, Trichosporon và
Yarrowia.Trong đó Moniliella là nhóm đối tượng được đặc biệt quan tâm vì
hiệu suất chuyển hóa đường để tạo erythritol tương đối cao. Nấm men
Moniliellađược phát hiện vào khoảng đầu thế kỷ 20, là nhóm nấm men có sắc
tố đen thuộcBasidiomycota, có khả năng lên men đường, tổng hợp các polyol
đặc biệt là erythritol và glycerol, đây là nhóm vi sinh vật có nhiều đặc điểm
có lợi khi sử dụng trong quy mô công nghiệp như là khả năng chịu được áp
suất thẩm thấu cao, quá trình lên men đơn giản. Tại Trung tâm Vi sinh vật
Công nghiệp,Viện Công nghiệp Thực phẩm cũng đã tiến hành phân lập tuyển
chọn định tên các chủng nấm men Moniliella.sp có khả năng sinh chuyển hóa
Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)

Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

1


glucose thành erythritol. Nhằm mục đích tìm ra các điều kiện tối ưu để sản
xuất erythritol, từ đó tinh chế đường erythritol để tạo erythritol tinh sạch nhất.
Chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: “Nghiên cứu điều kiện sinh tổng hợp
và thu nhận erythritol bằng nấm men Moniliellasp.”.
Nội dung thực hiện:

Formatted: Indent: Left: 0"

- Tuyển chọn chủng vi sinh vật có khả năng sinh tổng hợp erythritol cao
- Khảo sát các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình sinh tổng hợp erythritol của
chủng tuyển chọn

- Tìm điều kiện thích hợp thu nhận erythritol từ dịch lên men.

Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)

Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

2


PHẦN I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

Formatted: Space Before: 0 pt, Line spacing:
Multiple 1.4 li

1.1. ERYTHRITOL

Formatted: Indent: Left: 0", Line spacing:
Multiple 1.4 li

1.1.1. Cấu trúc của đường erythritol

Formatted: Indent: Left: 0", Space Before: 0
pt, Line spacing: Multiple 1.4 li

Erythritol là một loại đường 4 cacbon có vị ngọt chiếm từ 60-80% so với

Formatted: Indent: Left: 0", Line spacing:
Multiple 1.4 li

đường sucrose, được công nhận như một chất phụ gia thực phẩm tại Hoa Kì
và một số quốc gia khác trên thế giới.

Formatted: Line spacing: Multiple 1.4 li

Hình 1.1. Một số sản phẩm erythritol trên thị trường
Formatted: Indent: Left: 0", Line spacing:
Multiple 1.4 li

Erythritol thuộc nhóm monosaccharide, nhóm này bao gồm: sorbitol,
mannitol, xylitol và glycerol. Erythritol có màu trắng, dạng rắn, không hút
ẩm, có dạng bột mịn hay tinh thể với vị ngọt nhẹ và có hình dáng giống
sucrose.Erythritol là một đường đa chức với 4 cacbon. Kích thước phân tử
nhỏ và có nhiều tính chất độc đáo[8].
CTPT: C4H10O4
Formatted: Line spacing: Multiple 1.4 li

Formatted: Indent: Left: 0", Line spacing:
Multiple 1.4 li

Tên hóa học: 1,2,3,4-butanetetrol, meso-erythritol
KLPT: 122,2
Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)

Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

3

1.1.2. Tính chất của đường erythritol

Formatted: Indent: Left: 0", Space Before: 0
pt, Line spacing: Multiple 1.4 li

Điểm nóng chảy và đặc điểm về nhiệt độ

Formatted: Indent: Left: 0", Line spacing:
Multiple 1.4 li

Với khối lượng phân tử thấp so với đường sucrose và các polysaccharide
khác, erythritol có nhiệt độ sôi là 121°C, và điểm đông đặc thấp, có độ hòa tan
thấp hơn so với các polysaccharide khác.
Điểm hòa tan trong nước
Erythritol tan trong nước tạo dung dịch không nhớt, không màu. Điểm
khác biệt của đường này là có độ hòa tan thấp và khi tan sinh ít nhiệt.
Tính ổn định
Erythritol có tính ổn định cao.Nó có đặc tính tương tự như các polyol
khác, không có đầu khử nên bền với nhiệt và axit. Nó không bị phân hủy
trong cả hai môi trường axit và kiềm. Không tan trong một số dung môi phân
cực khác. Nó thường được sử dụng kết hợp với maltitol, trong các công thức
erythritol đóng vai trò là hệ số hòa tan giới hạn của các yếu tố như xiro trong
bánh ngọt [3].
Độ ngọt
Giống những loại đường đa chức khác, erythritol có độ ngọt lớn, nhưng
không gay gắt, có sự ổn định về mặt vi sinh học vì có cấu trúc tương tự như
sucrose [3].

Formatted: Indent: Left: 0"

Bảng 1.1: Đặc điểm của một số loại đường

Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)

4


Xylitol

Mannitol

Sorbitol

Maltitol

Isomalt

Lactitol

Sucrose

4

5

6

6

12

12

12

12

Formatted: Indent: Left: 0", Right: 0", Line
spacing: single

122

152

182

182

344

344

344

342

Formatted: Tab stops: Not at 3.25" + 6.5"

121

94

165

97

150

145-50

122

190

-23.3

-36.5

-28.5

-26

-18.9

-9.4

-13.9

-4.3

>160

>160

>160

>160

>160

>160

>160

160

Erythrit
ol
Mạch cacbon
Trọng lượng phân
tử
Nhiệt độ tan chảy
(°C)
Nhiệt sinh ra khi tan
kJ/mol
Độ bền nhiệt(°C)
Độ bền axit/kiềm

(pH)
Khả
năng
hòa
tan[%w/w25oC]
Độ nhớt
Hút ẩm

2-12

2-10

2-10

2

10

2

>3

Thủy
phân

37

64

20

70

60

25

57

67

Rất
thấp
Rất
thấp

Rất
thấp

Thấp

Cao

Thấp

Trung
bình
Trung
bình

Trung
bình
Trung
bình

Cao
Thấp

Rất
thấp
Trung
bình

Formatted: Line spacing: single
Formatted Table

Thấp
Trung
bình
Formatted: Indent: Left: 0"

1.1.3. Ứng dụng của erythritol trong công nghiệp
Erythritol đã được sử dụng từ năm 1990 tại Nhật Bản như là một thành
phần của kẹo, thay thế đường, socola, nước giải khát, kẹo cao su, thạch, mứt
và sữa chua (Mitsubishi và Nikken, 1960). Những người sử dụng lên đến mức
tiêu thụ bình quân đầu người tại Nhật Bản khoảng 46 mg erythritol/ngày hay
khoảng 0,7 mg/ kg trọng lượng cơ thể cho một người tầm 60 kg.
Tại Hoa Kì, erythritol được sử dụng như một chất tăng cường hương vị,
chất giữ ẩm, chất ổn định và chất làm đặc, chất kìm hãm hoặc chất tạo kết cấu
được sử dụng để thay thế đường 100% và có hàm lượng chiếm tới 60%ở kem

béo, 50% trong kẹo cứng, 40%ở kẹo mềm,7%bánh quy và bánh xốp, 6%ở kẹo
cao su, 1,5% ở đồ uống thấp năng lượng...
Thế giới đang có xu hướng sử dụng erythritol và sử dụng hàm lượng lớn
trong sản xuất bánh kẹo, kẹo cao su, đồ uống, bánh ngọt bởi vì nó không ảnh
hưởng đến hàm lượng glucose và insulin, nó rất an toàn với người mắc bệnh
tiểu đường. Vì vậy trong khảo sát trên cơ thể sống và trong ống nghiệm trên
động vật sống (Van Acker et al,1996 và Yokozawa et al,2002), erythritol có
tác dụng giảm thiểu hàm lượng glucose trong huyết thanh (15% ở hàm lượng
sử dụng cao nhất), ở gan và ở các mô thận. Erythritol đóng vai trò là một chất
Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)

5


chống oxy hóa trong cơ thể sống chống lại sự tăng đường huyết và sự phá vỡ
mạch máu (Den Hartog et al,2009)
Nhiều nghiên cứu cấp tính, mãn tính đã được tiến hành trên chuột và chó.
Nghiên cứu đặcbiệt bao gồm các nghiên cứu cho ăn dài hạn được tiến hành để
xác định chất gây ung thưtiềm ẩn, nghiên cứu gây quái thai, bệnh tĩnh mạch
qua đường uống để xác định nguy cơ cho các hiệu ứng trên các bào thai, các
nghiên cứu bằng con đường ăn uống qua một hoặc hai thế hệ để xác định
nguy cơ cho các hiệu ứng sinh sản, và các nghiên cứu trong hệ thống vikhuẩn
và động vật có vú để xác định tiềm nănggây đột biến.Tất cả các nghiên cứu an
toàn trên erythritol đã chứng minh rằng nó được hấp thu tốt và ngay cả khi
tiêm vào tĩnh mạcherythritolcũng khôngsản xuất bất kỳ toxicologicgâytác
dụng phụ.Dựa trên cơ sở an toàntrênchothấy erythritol khôngcó bất kì nguycơ
gây ung thư,gây đột biến hoặcgây quái thai. Ngoài ra, không có ảnh hưởng

đến khả năng sinh sản [7].
1.1.3.1. Đồ uống
Sự kết hợp về số lượng và chất lượng của erythritol cho thấy, kết hợp với
chất ngọt có cường độ cao, cũng rất hữu ích trong các đồ uống có hàm lượng
calo thấp và chế độ ăn kiêng. Bổ sung 1,5% erythritol cho cola rất gần với
hương vị ngọt cola thường. Đặc biệt là vị giác, độ cảm nhận của vị giác và dư
vị cay đắng trong các sản phẩm nước quả cải thiện đáng kể. Erythritol cũng
có thể che khuất một số hương vị bị mất trong thức uống như trà, cà phê và
bưởi,nước trái cây
Erythritol làm giảm nhiệt độ đông lạnh của sản phẩm có ga đông lạnh.
Một trongnhững phát triển mới nhất là việc sử dụng của erythritol không calo
trong sản phẩm đồ uống đông lạnh có ga. Đồ uống có ga đông lạnh(FCBs),
các sản phẩm này chứa các loại đường thông thường, chẳng hạn như sucrose
hoặc xi-rô ngô fructose (HFCS), được sử dụng như chất làm ngọt với nồng
độ10% (w/v). Các đường này đóng một phần quan trọng trong suy thoái điểm
đóng băng của sản phẩm FCBs. Trong điều kiện hoạt động bình thường của
Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)

6


máy rót, việc bổ sung các chất làm ngọt nhiều calo làm suy yếu điểm đóng
băng của sản phẩm. Ngược lại, một xi-rô dùng cho đồ uống nước giải khát,
không calo hay không chứa đường thông thường như sucrose hoặc HFCSsẽ
làm tăng nhiệt độ điểm đông. Nếu không có một điểm đông thấp như khi sử
dụng sacarose, thì xi-rô sẽ đóng băng thành các khối băng ở máy rót chứ
không phải là đạt được độ chảy giống như được tìm thấy trong sản phẩm

FCBs sử dụng đường nhiều calo rất cần thiết cho thích hợp pha chế. Để có
được điểm đóng băng như sucrose 10%, khoảng 3,5% (w/v) erythritol là cần
thiết.
1.1.3.2. Kẹo cao su
Kẹo cao su sử dụng erythritol có chất lượng tốt, không chứa calo, không
gây tổn hại đến răng.
Tác dụng làm mát: erythritol tinh thể trông rất giống như đường sucrose,
và có vị ngọt và đi kèm với tác dụng làm mát lâu dài và cao.
Tạo cấu trúc:Tại Nhật Bản, erythritol đã được sử dụng trong năm loại
thực phẩm truyền thống và trong đường của kẹo cao su. Erythritol tạo cho kẹo
cao su mộtkết cấu mềm mại và linh hoạt hơn. Việc bổ sung erythritol vào kẹo
cao su có hai lý do. Một là trong quá trình chế biến, sự linh hoạt lớn hơn làm
giảm nguy cơ kẹo cao su sợi dạng dây thừng sau khi phun ra và làm mát sẽ
phá vỡ cấu trúc của kẹo, do đó sẽ dẫn đến thời gian dừng máy. Lý do thứ hai
cho việc sử dụng của erythritol trong các cơ sở hoặc trung tâm sản xuất thực
phẩm là nó có thể cải thiện thời hạn sử dụng(tăng thời gian bảo quản kẹo cao
su) làm cho kết cấu mềm và chewy của kẹo được duy trì trong một thời gian
dài. Điều này có thể đạt được trong kẹo cao su không đường bằng cách thay
thế một phần của đường đa chức khác được sử dụng (chẳng hạn như sorbitol)
với erythritol. Lượng tối thiểu 5% erythritol (tính trên mức độ chất làm ngọt
tổng) là lượng cần thiết để cải tiến có hiệu quả và lượng bổ sung thay thế
erythritol là 20% để có kết quả tối ưu. Tăng thêm tính linh hoạt và nhai kẹo
cao su mềm hơn có thể thu được một chút hạt thô. Tuy nhiên, mặc dù
Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)

7

erythritol bột có thể chứa các hạt có kích thước lớn 300 nm, nhưng thường
được ưa thích ở tất cả các hạt có kích thước nhỏ hơn để tránh tạo kết cấu hạt
trong kẹo cao su. Bên cạnh đó không cần phải thay đổi quá trình sản xuất khi
sử dụng erythritol làm đường thay thế.
1.1.3.3. Chocolate
Chocolate truyền thống sản xuất bằng cách sử dụng một quá trình làm kẹo
chocolate khô ở nhiệt độ cao lên đến 80°C để có được hương vị tốt và độ chảy
tốt.Tuy nhiên sử dụng các polysaccharide khác để thay thế cho đường thường
đòi hỏi một quá trình làm kẹo chocolate ướt ở nhiệt độ thấp trong một thời
gian lâu hơn nữa, kết quả là tạo ra sản phẩm hương vị kém hấp dẫn. Tuy
nhiên việc sử dụng erythritol trong thành phần chocolate cho phép áp dụng
được quá trình làm kẹo chocolate khô ở nhiệt độ cao. Nguyên nhân chính của
sự khác biệt này là do sự ổn định nhiệt tốt và độ ẩm thấp của erythritol,
erythritol thậm chí còn có thể làm việc ở nhiệt độ cao hơn so với chocolate
trong quy trình truyền thống được sử dụng. Điều này dẫn đến kết quả tạo
được một sản phẩm có hương vị đậm đà hơn so với sản phẩm chocolate
truyền thống. Erythritol trong chocolate không chỉ dễ dàng để sản xuất, nó
cũng có thể được coi là một sản phẩm thực sự "ít calo”: giảm 34% lượng
calobằng cách sử dụng erythritol (ở các cấp độ lên đến 50%) thay vì sử dụng
sucrose trong một công thức truyền thống. Những polysaccharide khác với
một giá trị năng lượng 2-3 kcal/g cũng tạo ra lượng calo thấp trong quá trình
sử dụng, nhưng không cải thiện chất lượng kém của chocolate về mặt hương
vị. Erythritol chocolate có tinh chất không hút ẩm, vẻ ngoài có độ bóng cao,
đột phá các đặc điểm khác và có tác dụng làm mát dễ chịu với những đặc tính
tan tốt trong miệng. Erythritol ứcchế một phần vi khuẩn đường miệng khả
năng lên men lactose. Do đó, cho phép sản xuất chocolate sữa có chứa bột sữa
chứa lactose bình thường, như đã được xác nhận trong thử nghiệm mảng bám
pH trên răng của cơ thể.
Formatted: Border: Top: (Thin-thick small

gap, Auto, 3 pt Line width)

Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

8


1.1.3.4. Kẹo mềm
Fudge là một dạng kẹo mềm kết hợp giữa một kết cấu của một caramel và
kẹo mềm.Vừa có kết cấu hạt vừa có dạng mứt có chứa chất rắn sữa và mứt có
độ béo cao. Fudge có chứa cả chất rắn và chất lỏng. Kẹo fudge không đường
với kết cấu và tính chất thời hạn sử dụng tương đương với kẹo thông thường,
kẹo ngọt có thể được sản xuất bằng cách sử dụng erythritol (lên đến 40%) kết
hợp với xi-rô maltitol (75% maltitol) để kiểm soát sự kết tinh. Erythritol cũng
có thể được sử dụng trong một loạt các ứng dụng bánh kẹo khác chẳng hạn
như kẹo gelatin hoặc kẹo cứng.Tuy nhiên, trong các ứng dụng này sử dụng
của erythritol là hạn chế do độ kết tinh của nó.Đôi khi erythritol được sử dụng
để để giảm thiểu nguy cơ tác dụng phụ của polysaccharide khác.Ngoài ra, như
là trường hợp cho kẹo cứng, erythritol ở dạng tinh thể được sử dụng lên đến
50% cho hiệu quả làm mát cao như là một dạng nước trái cây cho vào trong
bánh kẹo cứng đóng hộp, hoặc "kẹp" ở giữa hai lớp trongkẹo cứng.
1.1.3.5. Kẹo Fondant
Fondants và kem là những sản phẩm kẹo đường có chứa các loại đường
hỗn hợp thực hiện trong hai giai đoạn. Các tinh thể đường tạo thành pha rắn
được phân tán trong một xi-rô có chứa đường cao hơn. Fondants và các loại
kem tương tự, thành phần, mặc dù các loại kem còn lại có chứa một chút
nước.Việc sử dụng erythritol, có thể để có được do hàm lượng calo thấp,
không chất gây mảng bám. Kẹo mềm với đặc tính kỹ thuật giống hệt nhau
trongcác sản phẩm truyền thống khi sử dụng erythritol để thay thế, mà trước
đây không thể có được khi sử dụng các chất ngọt có hàm lượng calo thấp

khác.Cơ bản erythritol gây ra sự kết tinh quá cao khi sử dụng đơn lẻ, nhưng
với hàm lượng 60% erythritol kết hợp với xi-rô maltitol giúp kiểm soát hiện
tượng kết tinh trong giai đoạn lỏng. Phương pháp sản xuất một viên kẹo mềm
chứa erythritol là tương tự như một sản phẩm có sucrose thông thường. Tinh
thể erythritol được hòa tan của giai đoạn xi-rô. Sau đó, hỗn hợp được nấu chín
trong một hệ thống hình thành chất khô cần thiết. Sau khi làm mát khối lượng
Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)

9


đến 40°C, được đồng hóa để đạt được sự đồng nhất chính xác về kích thước
tinh thể. Fondants được cho vào thùng chứa nhỏ và hoàn thiện cho 1 ngày
trước khi sử dụng.. Kiểm tra bằng kính hiển vi cho thấy rằng một viên kẹo
mềm có chất lượng tốt có một phần lớn của các tinh thể từ 5 đến 10 nm. Một
erythritol fondant có độ ẩm là 6% do đó ngăn ngừa vi sinh học gây hư hỏng.
1.1.3.6. Viên ngậm
Viên ngậm có hình thoi là một hình thức của bánh kẹo thường được làm
từ một loại đường xay mịn, là quá trình nhào trộn đồng nhất giữa nước và các
tác nhân liên kết chẳng hạn như kẹo cao su hoặc gelatin thường được dùng để
giúp đỡ trong việc giữ được hình dáng viên kẹo. Bột được dát mỏng được cắt
thành các hình dạng phù hợp được sấy khô và cứng. Viên ngậm có thể có
chứa một hương vị phù hợp, màu sắc hoặc axit, nên có độ cứng, tính chất dễ
vỡ nhất định. Các polysaccharide chẳng hạn như xylitol, sorbitol, mannitol,
maltitol, isomalt và lactitol đã được đề xuất để sản xuất kẹo ho ít calo và
không sâu răng. Mặc dù tất cả các polysaccharide được đề cập ở trên có nhiều
ứng dụng trong kẹo mứt, cũng có liên hệ tương đương trong tất cả các ứng

dụng. Trong lĩnh vực bánh kẹo, nhu cầu về hình thức khác nhau của sản phẩm
đòi hỏi phải lựa chọn cẩn thận để tìm ra chính xác sự kết hợp của các thuộc
tính để thay thế một phần hoặc tất cả các đường. Nghiên cứu cho thấy rằng
lactitol, maltitol tinh thể và erythritol là thích hợp làm vật liệu để sản xuất
viên ngậm hình thoi với hàm lượng calo thấp hơn so với đường thông thường
dựa trên hình thoi, nhưng không giống nhau hoàn toàn về các tính chất khác.
Erythritol là sản phẩm có hàm lượng calo thấp và tác dụng làm mát có những
lợi thế hơn hẳn lactitol và tinh thể maltitol, mặt khác lactitol và tinh thể
maltitol đòi hỏi một thời gian sấy ngắn hơn để có được những kết cấu cần
thiết ở thấp độ ẩm. Hình thoi dựa trên chỉ erythritol (lên đến 99%) có thời hạn
sử dụng dài, ngay cả khi được lưu trữ trong điều kiện độ ẩm cao.
Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)

Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

10


1.1.3.7. Sản phẩm bánh ngọt
Sản phẩm bánh mì với tỷ lệ cao bột mì, bơ, đường và các thành phần
khác, kể từ khi erythritol không calo, trở thành đường thay thế đã cho một số
kết quả đáng ngạc nhiên. Sản phẩm bánh ngọt đã trở thành sản phẩm được
người ăn kiêng và người bệnh tiểu đường chấp nhận và sử dụng rộng rãi.
1.1.3.8. Bánh mì ngọt
Bánh mì thông thường chất béo cộng với chất ngọt (kem béo) có chứa
sucrose là chất làm ngọt và đặc biệt được sử dụng trong các chất hàn kem bơ
cho bánh và bánh bích quy. Như vậy, bên cạnh việc có một lượng calo đáng
kể còn có một hàm lượng chất béo lớn. Tuy nhiên việc giảm lượng calo trong
các sản phẩm bánh mì đặc biệt khó khăn nếu chỉ dùng đường được thay thế.

Nhưng khi sử dụng erythritol như là một thay thế cho sucrose thì cảm giác
làm mát của erythritol có tác dụng giảm độ béo của vị giác khi sử dụng, từ đó
cho ra một sản phẩm mới mẻ và hấp dẫn hơn. Ngoài ra, hàm lượng calo của
các thành phần cũng giảm đáng kể. Các kết cấu của kem, chất béo tốt nhất là
khi sử dụng với erythritol ở hàm lượng là 60% và kích thước hạt phân phối
dưới 300nm.Erythritol có thể làm giảm hàm lượng calo nhiều hơn 30% (phụ
thuộc vào ứng dụng) mà không có thay đổi về chất lượng cảm quan của sản
phẩm. Ngoài ra, erythritol cải thiện thời gian sử dụng của sản phẩm bánh.
Erythritol có thể được áp dụng thành công trong các loại cookie, bánh quy và
bánh ngọt, nó cải thiện sự ổn định nướng ở một mức độ bổ sung thêm khoảng
7%. Giảm calo trong kem (chất béo no) với tác dụng làm mát trung bình có
thể được sản xuất bằng cách sử dụng một sự kết hợp của erythritol, xi-rô
maltitol và aspartame. Giảm lượng calo lên tới gần 50% là điều có thể có
được.Bánh trái cây, việc bổ sung của erythritol có thể làm tăng hương vị đặc
trưng của các loại trái cây.Bánh xốp, erythritol (kết hợp với tinh thể maltitol)
có thể cung cấp, cải thiện hạn sử dụng và khối lượng bánh so với các sản
phẩm truyền thống (sucrose). Nói chung erythritolkích thước hạt nhỏ gọn, sản
Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)

Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

11


phẩm cuối cùng nhẹvà sự hình thành màu sắc nhạt hơn trong các sản phẩm
bánh thông thường.
1.1.4.Tình hình sản xuất erythritol ở Việt Nam và thế giới
Cerestar bắt đầu sản xuất sản phẩm erythritol trên quy mô thương mại cho
thị trường Nhật Bản vào năm 1993 với tốc độ phát triển nhanh chóng. Đến

nay trên thế giới thì erythritol đang được sản xuất thương mại ở quy mô công
nghiệp sử dụng các chủng nấm menMoniliella.Công nghệ sản xuất erythritol
sử dụng nấm men Moniliella ở các khía cạnh khác nhau được bảo vệ bằng
một loạt các sáng chế bởi các công ty hóa chất và viện nghiên cứu như USP
(United States Patent 2012) của công ty hóa chất Jungbunzlauer Austria AG
(Áo) bảo hộ cho việc sử dụng môi trường chứa nitrate cho lên men erythritol
sử dụng Moniliella tomentosa (Moniliella pollinis). Tương tự, công ty Nikken
Chemicals Co, Ltd (Nhật Bản); Mitsubishi Chemical Corporation (Nhật Bản).
Các nấm men Moniliella có khả năng lên men các loại đường đơn giản để sản
xuất erythritol. Sàng lọc và đột biến được sử dụng để xác định chủng cải tiến
của Moniliella có khả năng sản lượng sản xuất erythritol hiệu quả.Hiện nay
trên thế giới có rất nhiều nước đã nghiên cứu và phát triển cải tiến công nghệ
sản xuất erythritol. Nổi bật trong chi Moniliella là loài Moniliella pollinis, đã
được sử dụng ở rất nhiều nước trên thế giới như Mỹ, Đức, Nga để sản xuất
erythritol trên quy mô công nghiệp. Công nghệ sản xuất có sử dụng các
phương pháp hóa học, vật lý thì công nghệ lên men sử dụng các chủng vi sinh
vật có khả năng chuyển hóa tinh bột, đường thành các polyols trong đó
erythritol đang là một trong những hướng đi nghiêm túc và có nhiều triển
vọng. Vì vậy, Vi sinh vật đóng vai trò hết sức quan trọng và quyết định hiệu
suất của quá trình lên men.Một số chủng nấm có khả năng sinh erythritol đã
được công bố như nấm men Moniliella, Pichia, Candida, Trignopsis,
Auriobasidium, Psedozyma, Trichosporon và Yarrowia[2]. Các vi sinh vật
này có khả năng biến đổi glucose thành erythritol là nhớ enzym erythrose
reductase, đây là enzym hoạt động phụ thuộc NAD(P)H. Điều này đã được
Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

12

Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)

tìm thấy ở một số nấm men và vi khuẩn với 3 isozyme trong một chủng nấm
men [4].
Trên quy mô công nghiệp, erythritol được sản xuất bởi hai phương pháp
khác nhau: phương pháp Misubishi/Nikken (phương pháp M/N) và phương
pháp Cerestar (phương pháp C) [3]. Đây thực chất là quá trình lên men nhờ vi
sinh vật, trong đó, phương pháp M/N sử dụng nấm men Moniliella
megachiliensiscòn phương pháp C lại sử dụng chủng Moniliella pollilis. Năm
2015, Kobayashietc đã tiến hành nghiên cứu sử dụng nấm men
M.megachiliensis để lên men chuyển hóa glycerol từ nguyên liệu diesel sinh
học như một nguồn cacbon đểchuyển hóa erythritol.Erythrtiol là một polyol 4
cacbon hiếm hoi chuyển đổi thành hydrocacbon 4 cacbon.Đề xuất này hứa
hẹn sẽ cung cấp được nguồn hydrocacbon 4 cacbon thay thế phục vụ cho việc
cung cấp nguồn nguyên liệu hóa học đồng thời xử lý một lượng lớn chất thải
glycerol ra khỏi môi trường [6].
Tại Trung tâm Vi sinh vật, Viện Công nghiệp Thực phẩm đã có một số
nghiên cứu về tuyển chọn những chủng Moniliella phân lập tại Việt Nam có
khả năng chuyển hóa glucose thành erythritol. Kết quả cho thấy, hầu hết các
chủng đều có khả năng sinh erythritol, chỉ một vài chủng không có. Hai chủng
sinh erythritolcao nhất là TBY 348 thuộc loài M. carnis với tỷ lệ phần trăm
erythritol chiếm21,9% và chủng TBY 202.2 thuộc loài M. dehoogii với tỷ lệ
phần trăm erythritol chiếm 17,2% thành phần dịch canh trường. So với những
kết

quả

nghiên cứu

đã

công

bố

như

chủng Trichosporonoides

sp.củaMAYAoki et al(1993) lượng erythritol tạo ra là 43 (gl-1), chủng
Ustalaginomycetes 618A-01 của Y Hitara etal(1999) lượng erythritol tạo ra là
100(gl-1), chủngPseudozyma tsukubaenis của Mjeyaet al (2009) lượng
erythritol tạo ra là 149 (gl-1) thì lượng erythritol tạo ra trong nghiên cứu trên
vẫn còn là kết quả khiêm tốn.

Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)

Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

13


1.2.CON ĐƯỜNG CHUYỂN HÓA GLUCOSE SANG ERYTHRITOL
Con đường chuyển hóa từ glucose sang erythritol chính là con đường

Formatted: Indent: Left: 0", Space Before: 0
pt
Formatted: Indent: Left: 0"

pentose-phosphaste.Con đường pentose-phosphate bắt đầu với việc oxy hoá
gluco-6phosphate thành 6phosphorusgluconat, tiếp theo là oxy hoá
6phosphorusgluconat thành ribulo-5phosphate và CO2 (Hình 1.2).NADPH
được tạo thành trong các phản ứng oxy hoá nói trên.Sau đó ribulo-5phosphate
được chuyển thành một hỗn hợp gồm các đường phosphate 3 đến 7-cacbon.
Hai enzyme đặc trưng của con đường đóng vai trò trung tâm trong những sự
chuyển hoá này là: Transketolase xúc tác chuyển nhóm ketol 2 carbon;
transaldolase xúc tác chuyển nhóm 3-cacbon từ sedoheptulo-7phosphate với
glyceraldehyde-3phosphate (Hình 1.3). Kết quả chung là 3 gluco-6phosphate
được chuyển thành 2 fructo-6phosphate, glyceraldehyde-3phosphate và 3
phân tử CO2 theo phương trình sau:
3 gluco-6phosphate + 6NADP+ + 3H2O → 2 fructo-6phosphate +
glyceraldehyde-3phosphate + 3CO2 + 6 NADPH + 6H+
Các chất trung gian nói trên được sử dụng trong hai con đường. Fructo6phosphate có thể được chuyển trở lại thành gluco-6phosphate, còn
glyceraldehyde-3phosphate được chuyển thành pyruvate bởi các enzyme của
đường phân. Glyceraldehyde-3phosphate cũng có thể trở lại con đường
pentose-phosphate qua việc tạo thành gluco-6phosphate. Điều này dẫn đến sự
phân giải hoàn toàn gluco-6phosphate thành CO2 và tạo thành một lượng lớn
NADPH
Gluco-6phosphate + 12NADP+ + 7H2O → 6 CO2 + 12NADPH + 12H+ + Pi
Con đường pentose-phosphate có một số chức năng dị hoá và đồng hoá,
chẳng hạn:
•

NADPH từ con đường pentose-phosphate được dùng làm nguồn electron

Formatted: Indent: Left: 0", First line: 0"

cho việc khử các phân tử trong sinh tổng hợp.
•

Con đường tổng hợp các đường 4-cacbon và 5-cacbon dùng vào một số

mục đích. Đường 4-cacbon erytro-4phosphate được dùng để tổng hợp các
Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

14

Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)


acid amin thơm và vitamin B6 (piridoxal). Ribo-5phosphate là thành phần chủ
yếu của các acid nucleic và ribulo-1,5-diphosphate là chất nhận CO2 đầu tiên
trong quang hợp. Tuy nhiên, khi một vi sinh vật đang sinh trưởng trên một
nguồn carbon là pentosese, con đường cũng có thể cung cấp carbon cho việc
tổng hợp hexose (glucose cần cho việc tổng hợp peptidoglican).
Formatted: Indent: Left: 0"
Formatted: Centered, Indent: Left: 0"

Hình1.2.Con đường pentose-phosphate

Formatted: Indent: Left: 0"

3 phân tử glucose-6 phosphate được chuyển hóa thành 2 fructo-6
phosphate và glyceraldehyde-3 phosphate có thể được chuyển thành pyruvate
hay kết hợp với 1 phân tử dihydroxyacetone-phosphate (từ glyceraldehyde-3
phosphate tạo thành ở vòng thứ 2 của con đường) để sản ra frructo-6phosphate. (Theo: Prescott và cs, 2005)
Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)

15


Hình1.3.Transketolase và transaldolase
•

Formatted: Indent: Left: 0"

Các chất trung gian trong con đường pentose-phosphate có thể được dùng

Formatted: Indent: Left: 0", First line: 0"

để tạo thành ATP. Glyceraldehyde-3-phosphate từ con đường có thể đi vào
chặng 3-cacbon của con đường đường phân và được chuyển thành ATP và
pyruvate. Pyruvate có thể bị oxy hoá trong chu trình acid tricarboxylic để
cung cấp nhiều năng lượng hơn. Ngoài ra, một phần NADPH có thể được
chuyển thành NADH để sản ra ATP khi NADH bị oxy hoá trong chuỗi vận
chuyển electron. Vì các đường 5-cacbon là những chất trung gian trong con
đường do đó con đường pentose-phosphate có thể được dùng để chuyển hoá
pentosese cũng như hexose.
Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)

Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

16

Mặc dù có thể là nguồn năng lượng đối với nhiều vi sinh vật nhưng con

Formatted: Indent: Left: 0"

đường pentose-phosphate thường có vai trò quan trọng hơn trong sinh tổng
hợp. Hơn nữa, tuy cả hai con đường đường phân và pentose-phosphate đều sử
dụng gluco-6-P nhưng mức độ hoạt động của mỗi con đường tùy thuộc vào
trạng thái sinh trưởng của tế bào. Trong giai đoạn sinh trưởng mạnh mẽ nhất 2
con đường được sử dụng với tỉ lệ 2:1 (EM: pentose-P). Tuy nhiên khi sinh
trưởng chậm lại năng lực sinh tổng hợp cũng giảm theo, đồng thời NADPH
cũng như các phosphate đường C5 và C4 cần ít hơn khiến cho tỉ lệ giữa hai
con đường bây giờ trở thành 10:1 thậm chí 20:1.
1.3.NẤM MEN MONILIELLA
1.3.1 Giới thiệu chung về nấm men Moniliella
Con người biết đến nấm men đen vào khoảng cuối thế kỉ 19 là một nhóm
phân loại không đồng nhất, thành tế bào có melanine và sinh sản bằng phương
thức nảy chồi. Tuy nhiên, nấm men đen là một loại nấm rất khó để nhận dạng,
vì vậy những hiểu biết về chúng vẫn chưa được hoàn chỉnh.
Nấm men đen Moniliella là một chi rất đặc biệt về mặt phân loại,tiến hóa
trong giới nấm và có ý nghĩa kinh tế quan trọng.Chi Moniliella lần đầu tiên được
miêu tả năm 1966 với hai loài là M. acetoabutensvàM.tomentosa (Stolk & Dakin,
1966).Tiếp theo hai loàiM.suaveolens và M.mellis, được miêu tả bởi von
Arx(1972) và Rao &De Hoog(1975).Sau đó tổ hợp mớiMoniliella pollinis được
đề nghị cho M.tomentosa var. pollinis dựa trên sự khác biệt đáng kể trong thành
phần G+C (De Hoog & Gueho, 1984).Năm 2009, Rosa và cộng sự cho rằng
Moniliella và Trichosporonoides (Haskins & Spencer, 1967) có thể xếpvào cùng
một chi và do vậy bốn tổ hợp loài M.megachiliensis, M.nigrescens,
M.Oedocephalis, M.spathulata và một loài mới M.fonsecae được đề nghị (Rosa et
al, 2009).Gần đây, ba loài mới nữa được công bố là M.carnis, M.dehoogii (Thanh

et al, 2012) và M.byzovii (Thanh et al,2013).Tới nay chiMoniliella gồm 12 loài
sau:
Đỗ Thanh Huyền Lớp 1203 K19

Formatted: Border: Top: (Thin-thick small
gap, Auto, 3 pt Line width)

17