Quá trình đường phân tạo đầu tư và thu hồi ATP

1. Ðường phân (glycolysis) (giai đoạn I)


Các phản ứng chính của đường phân (hình )
Ðường phân là giai đoạn đầu tiên của quá trình hô hấp glucoz xảy ra
không cần sự hiện diện của O2. Ðường phân xảy ra trong dịch tế bào chất
của tất cả tế bào sống, và là chuỗi phản ứng đã xảy ra ở những sinh vật đầu
tiên khi mà trái đất còn chưa có O2.
Glucoz là một hợp chất bền vững, ít có xu hướng phân cắt ra thành
những chất đơn giản hơn, do đó tế bào muốn lấy năng lượng từ glucoz trước
tiên phải đầu tư cho nó một ít năng lượng để hoạt hóa phân tử. Do đó, giai
đoạn đầu của đường phân là cung cấp ATP cho phân tử glucoz (Hình
1). Trong các phản ứng chuẩn bị hai phân tử ATP gắn gốc phosphat cuối
cùng
của
nó
vào
phân
tử
glucoz.

Trong phản ứng này hexokinaz xúc tác chuyển một gốc phosphat
vào glucoz. Phản ứng kế tiếp là phản ứng chuyển đổi glucoz-6-phosphat
thành
fructo


z-6phosphat.
Sau khi tạo ra sản phẩm trong bước (2), một phân tử ATP nữa được
tiêu thụ để thêm một gốc phosphat nữa vào phân tử.

Kế tiếp fructoz-1,6-bisphosphat bị cắt đôi ở giữa C thứ ba và C thứ tư
tạo ra hai chất 3C tương tự nhau trong bước (4). Một chất là PGAL
(phosphoglyceraldehyd) và một chất trung gian thường chuyển đổi ngay
thành PGAL trong bước (5). PGAL là một đường trung gian 3C, là chìa
khóa trung gian trong cả quá trình đường phân và quang hợp.

Ðến giai đoạn này quá trình đường phân đã sử dụng 2 phân tử ATP.
Phản ứng kế tiếp, hơi phức tạp hơn, bắt đầu để dẫn đến sự thành lập
ATP mới, thật sự là hai phản ứng.
Phản ứng đầu là một phản ứng oxy hóa khử: hai điện tử và một ion H+ được
lấy từ mỗi phân tử PGAL (như vậy phân tử này bị oxy hóa) bởi phân tử nhận
điện tử nicotinamid adenin dinucleotid, hay NAD+, chất này bị khử. NAD+
rất gần với NADP+ tìm thấy trong lục lạp. Trong trường hợp này sản phẩm
trung gian là NADH thay vì là NADPH.
Phản ứng thứ hai là sự phosphoryl hóa PGAL. Năng lượng được giải
phóng từ sự oxy hóa PGAL được dùng để gắn một gốc phosphat vô cơ P vào
PGAL, gốc phosphat được gắn vào bằng một cầu nối giàu năng
lượng.

Trong phản ứng kế tiếp, gốc phosphat mới được chuyển vào ADP để
tạo ra ATP. Trong quá trình này, một gốc phosphat giàu năng lượng được
chuyển vào một cơ chất ADP để tạo thành ATP, phản ứng này được gọi là
phosphoryl hóa ở mức cơ chất (substrate-level phosphorylation). Sản


phẩm 3C là PGA, một chất trung gian trong chu trình Calvin-Benson, một
lần
nữa
cho
thấy

sự
tương
quan
giữa
hai
quá
trình:

Ở giai đoạn này, tế bào thu lại được 2 phân tử ATP đã dùng cho sự
phosphoryl hóa glucoz trong lúc bắt đầu đường phân. Năng lượng đầu tư
ban đầu đã được trả lại. Qua phản ứng kế tiếp, cuối cùng là nước được tách
ra từ PGA, và sau đó gốc phosphat được chuyển đổi và được gắn lại bởi cầu
nối giàu năng lượng:

Sau phản ứng sắp xếp lại trong bước (9) gốc phosphat được chuyển
vào ADP theo sự phosphoryl hóa ở mức cơ chất để thành lập ATP, kết quả
tạo ra hai phân tử ATP và hai phân tử acidpyruvic:

Vì hai phân tử ATP sử dụng trong bước (1 và 3) đã được lấy lại trong
bước (7), nên hai phân tử ATP này là được tổng hợp thêm cho tế bào.

-

Các điểm quan trọng cần chú ý trong sự đường phân là:
Mỗi phân tử glucoz (C6 H12O6) bị phân tách thành hai phân tử acid
pyruvic (C3H4O3).
Hai phân tử ATP sử dụng trong lúc đầu của quá trình, sau đó có bốn
phân tử được tạo ra, như vậy tế bào còn được hai phân tử này.
Hai phân tử NADH được thành lập.
Vì không sử dụng oxy, quá trình có thể xảy ra dù có sự hiện diện của

O2 hay không.
Các phản ứng của đường phân xảy ra trong dịch tế bào chất của tế
bào, bên ngoài ty thể.