Giáo trình sinh lý đh duoc

TRƯỜNG ĐẠI HỌC VÕ TRƯỜNG TOẢN
-------------*------------KHOA Y

BÀI GIẢNG

SINH LÝ
Đào tạo đại học Dược
(Lưu hành nội bộ)

NĂM 2014

1


Mục lục:
SINH LÝ HỌC TẾ BÀO ................................................................................ 3
SINH LÝ MÁU ............................................................................................. 21
SINH LÝ TUẦN HOÀN............................................................................... 57
SINH LÝ HÔ HẤP........................................................................................ 73
SINH LÝ TIÊU HÓA.................................................................................... 93
SINH LÝ THẬN - TIẾT NIỆU – SINH DỤC............................................ 112
SINH LÝ NỘI TIẾT.................................................................................... 138
CHUYỂN HÓA NĂNG LƯỢNG VÀ ĐIỀU NHIỆT ................................ 168
SINH LÝ CƠ VÀ DÂY THẦN KINH ....................................................... 193
SINH LÝ THẦN KINH .............................................................................. 213

2


SINH LÝ HỌC TẾ BÀO
Bs. Hà Quang Phục

Mục tiêu
1. Trình bày cấu tạo và chức năng của thành phần cấu trúc tế bào
2. Giải thích được cơ chế vận chuyển các chất qua màng tế bào.
3. Mô tả được điện thế màng tế bào.
Nội dung
I. CẤU TẠO CƠ BẢN CỦA MỘT TẾ BÀO ĐỘNG VẬT
Một tế bào động vật điển hình có thể chia làm 4 phần cơ bản
(1) Màng bào tương: màng ngăn cách thành phần nội bào với thành phần vật
chất và môi trường bên ngoài tế bào.
(2) Dịch tế bào: là một dịch keo chứa nhiều loại protein, enzym, chất
dinh dưỡng, các ion và các phân tử nhỏ hòa tan khác nhau, tham gia vào các quá trình
chuyển hóa khác nhau của tế bào. Các bào quan và thể vùi nằm lơ lững trong dịch tế
tương. Từ bào tương dùng để bao hàm cả dịch tế bào, tất cả các bào quan (trừ nhân)
và các thể vùi.
(3) Các bào quan: gồm các cấu trúc có hình dạng và chức năng đặc trưng, bao
gồm cả nhân.
(4) Các thể vùi: Các cấu trúc có mặt không thường xuyên trong dịch bào tương,
chứa các sản phẩm bài tiết hoặc các chất dự trữ của tế bào.

3


Hình 1: Cấu trúc của màng bào tương
1: kênh; 2: lỗ; 3: cholesterol; 4: protein ngoại vi; 5: protein xuyên màng; 6: lớp
kép phospholipid; 7: phần ưa nước của phospholipid; 8: glycoprotein; 9: glycolipid;
10: protein ngoại vi; 11: dịch ngoại bào; 12: bào tương; 13: phần kỵ nước của phân
tử phospholipid;
1.1. Cấu trúc của màng tế bào
- Cấu trúc của màng bào tương là một cấu trúc dạng khảm lỏng với các phân tử
protein nằm xen kẻ trên một màng kép lipid.

- Màng bào tương của các tế bào động vật điển hình có tỉ lệ về mặt khối lượng
giữa protein và lipid xấp xỉ 1: 1 và tỉ lệ về mặt số lượng phân tử giữa chúng là 1
protein: 50 lipid.
- Thành phần lipid rất ít thay đổi giữa các loại màng bào tương khác nhau nhưng
thành phần protein có sự thay đổi rất lớn và đóng vai trò quyết định trong hoạt động
chức năng của tế bào.
1.1. 1. Thành phần lipid của màng
- Phospholipid: Chiếm 75% thành phần lipid của màng. Các phân tử
phospholidid với đặc điểm cấu trúc một đầu phân cực (đầu ưa nước do có chứa
phosphat) và một đầu không phân cực (đầu kỵ nước do chứa 2 đuôi acid béo) tạo
thành một lớp lipid kép với 2 đầu kỵ nước quay vào nhau tạo thành bộ khung của
màng bào tương. Các phân tử phospholipid có thể di chuyển dễ dàng giữa 2 lớp và

4


thay đổi chỗ cho nhau tạo nên tính linh hoạt cho lớp lipid kép. Màng này có khả năng
tự hàn gắn khi bị thủng.
- Glycolipid: Chiếm khoảng 5% thành phần lipid của màng, cũng có cấu trúc
phân cực nhưng chỉ có ở phần tiếp xúc với dịch ngoại bào của màng bào tương. Chức
năng chưa rõ, có lẽ liên quan đến việc ghi nhận và truyền đạt thông tin giữa các tế bào,
tham gia vào các cơ chế điều hòa sự sinh trưởng và phát triển của tế bào.
- Cholesterol: Chỉ chiếm 20% thành phần lipid của màng bào tương, loại lipid
này không có ở màng bào tương của tế bào thực vật. Cấu trúc dạng vòng của nhân
steroid trong cấu trúc hóa học của cholesterol tăng tính vững chắc nhưng lại làm giảm
đi tính mềm dẻo của màng tế bào động vật.
1.1.2. Thành phần protein của màng
a. Phân loại
- Dựa vào cách thức phân bố trên màng mà các protein được chia làm 2 loại:
+ Protein xuyên màng: Nằm xuyên qua chiều dày của lớp lipid kép, hầu hết là

các glycoprotein với thành phần đường nằm quay ra phía ngoài của màng tế bào.
+ Protein ngoại vi: Chỉ gắn lỏng lẻo với mặt ngoài hoặc mặt trong của màng
lipid kép.
b. Chức năng

Hình 2: Các chức năng của protein trên màng
a: kênh; b: chất vận chuyển; c: receptor; d: enzyme; e: neo khung xương tế bào;
f: dấu nhận dạng tế bào.
1: dịch ngoại bào; 2 màng bào tương; 3: bào tương; 4:ligand; 5:cơ chất; 6: sản

5


phẩm; 7:vi sợi; 8: protein MHC
- Các protein trên màng bào tương có những vai trò như sau trong hoạt động
sống của tế bào:
+ Các kênh: là những lỗ nằm xuyên qua các protein xuyên màng cho phép một
số chất nhất định đi ra ngoài hoặc vào bên trong tế bào.
+ Chất vận chuyển: là những protein xuyên màng thực hiện việc vận chuyển các
chất từ phía này sang phía khác của màng tế bào.
+ Các receptor: là các protein xuyên màng có vai trò xác định các phân tử đặc
hiệu như horrmon, chất dẫn truyền thần kinh v.v..., gắn với chúng để qua đó khởi
động một số các hoạt động chức năng của tế bào.
+ Các enzyme: có thể là protein xuyên màng hay protein ngoại vi, xúc tác cho
các hoạt động sinh hóa diễn ra trên màng.
+ Các neo khung xương tế bào: là các protein ngoại vi ở mặt trong của màng bào
tương, đây là vị trí gắn của các vi sợi làm hình thành nên khung xương của tế bào.
+ Các dấu nhận dạng tế bào: đóng vai trò của các dấu nhận dạng tế bào, thường
có cấu tạo glycoprotein hoặc glycolipid. Giúp tế bào của cơ thể nhận biết được tế bào
cùng loại trong quá trình tạo mô cũng như nhận dạng và đáp ứng với các tế bào lạ.

1.2. Chức năng của màng bào tương
a. Chức năng chia ngăn
Màng có nhiệm vụ chia ngăn tế bào này với tế bào khác và chia ngăn các thành
phần bên trong tế bào. Nhờ việc chia ngăn này mà màng đảm bảo cho sự tồn tại và
hoạt động của tế bào cũng như trao đổi thông tin, trao đổi chất và năng lượng, phân
chia.v... Màng còn làm nhiệm vụ bảo vệ tế bào, ví dụ màng lysosom bọc trong nó các
protease - các chất phân hủy mọi vật lạ. Nếu không có màng này thì protease sẽ phân
tán khắp trong tế bào và sẽ phân hủy chính tế bào . Các màng nội bào tàng trữ các chất
được tổng hợp trong tế bào, các túi chứa các chất trung gian hóa học ở synap...
b. Chức năng thông tin

6


Hình 3: Gradient điện - hóa
a: mô hình chi tiết; b: mô hình đơn giản
1: dịch ngoại bào; 2: màng bào tương; 3: bào tương
- Màng bào tương có chức năng thông tin tế bào, bao gồm việc tương tác với các
tế bào khác trong cơ thể, với các tế bào lạ và các ligand như các horrmon, các chất dẫn
truyền thần kinh, các enzyme, các chất dinh dưỡng và các kháng thể trong dịch ngoại
bào
c. Duy trì gradient điện - hóa
- Màng bào tương duy trì một sự khác biệt về nồng độ của các chất hóa học và
các ion giữa hai bên màng tạo nên một gradient điện - hóa giữa bào tương và dịch
ngoại bào.
- Trong dịch ngoại bào cation chính là Natri (Na+) và anion chính là Clo (Cl-)
trong khi đó trong bào tương cation chính là Kali (K+) và 2 loại anion chính là các
phosphat hữu cơ (các nhóm PO43-gắn vào các phân tử hữu cơ như ATP) và các acid
amin mang điện tích âm trong cấu trúc của các protein.
- Sự khác biệt về nồng độ của các ion làm cho mặt trong của màng âm hơn so

với phía ngoài màng.

7


d. Tính thấm chọn lọc
- Màng bào tương cho phép một số chất đi qua nhưng lại không cho hoặc hạn
chế sự vận chuyển qua màng của một số chất khác, tính chất này được gọi là tính thấm
chọn lọc. Tính chất này phụ thuộc vào các yếu tố sau của chất được vận chuyển:
+ Khả năng tan trong lipid: các chất tan trong lipid (không phân cực, các phân tử
kỵ nước) dễ dàng đi qua lớp phospholipid kép của màng bào tương.
+ Kích thước: Hầu hết các phân tử có kích thước lớn như các protein đều không
thể đi qua màng bào tương.
+ Điện tích: Lớp phospholipid kép của màng bào tương không thấm với tất cả
các phân tử phân cực. Tuy nhiên một số các chất mang điện tích có thể qua màng nhờ
các kênh xuyên màng hoặc thông qua các chất vận chuyển. Điện thế âm hơn ở bên
trong màng làm tăng dòng chảy của các cation vào phía trong màng và cản trở sự đi
vào của các anion.
+ Sự có mặt của các kênh và các chất vận chuyển đặc hiệu trên màng: Các kênh
và các chất vận chuyển trên màng giúp các chất phân cực hoặc mang điện tích như các
ion có thể đi qua màng, hầu hết chúng đều có tính chọn lọc rất cao, mỗi loại chỉ phục
vụ cho một chất nhất định.
+ Nước là một phân tử đặc biệt, có thể đi qua màng bào tương một cách dễ dàng
hơn tất cả các chất khác.
II. SỰ VẬN CHUYỂN CÁC CHẤT QUA MÀNG BÀO TƯƠNG
- Sự vận chuyển qua màng được thực hiện thông qua 3 hình thức chính là:
+ Vận chuyển thụ động, không tiêu tốn năng lượng.
+ Vận chuyển chủ động, cần tiêu tốn năng lượng.
+ Vận chuyển bằng các túi.
2.1. Các hình thức vận chuyển thụ động

2.1.1. Khuếch tán đơn giản
- Khuếch tán đơn giản là hình thức khuếch tán trong đó các phân tử vật chất
được vận chuyển từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp và không tiêu tốn
năng lượng.
- Sự khác biệt về nồng độ của một chất 2 bên màng bào tương tạo nên một
gradient nồng độ. Sự khác biệt này làm cho các phần tử chất đó đi từ nơi có nồng độ

8


cao đến nơi có nồng độ thấp cho tới khi đạt tới sự cân bằng động ở hai bên màng mà
không đòi hỏi phải cung cấp năng lượng.
- Sau khi đã đạt được cân bằng, sự khuếch tán của các phân tử vẫn được tiếp tục
duy trì tuy nhiên nồng độ của chúng ở hai bên màng không thay đổi.
- Hiện tượng này phụ thuộc vào động năng của các phần tử nên sự khuếch tán sẽ
xảy ra nhanh hơn khi (1) nhiệt độ tăng, (2) gradient nồng độ lớn và (3) vật thể có kích
thước nhỏ.
- Các phân tử tan trong lipid như oxygen, doxide carbon, nitrogen, các steroid,
các vitamin tan trong lipid như A, D, E và K, glycerol, rượu và ammonia có thể đễ
dàng đi qua lớp phospholipid kép của màng bào tương theo cả 2 phía bằng hình
thức này. Tốc độ khuếch tán của chúng tỷ lệ thuận vào khả năng tan trong lipid của
các phân tử.
- Các phần tử có kích thước nhỏ không tan trong lipid cũng có thể khuếch tán
qua màng theo hình thức này thông qua các kênh (hình 4), như các ion natri (Na +), ion
kali (K+), ion calci (Ca2+), ion clo (Cl-), ion bicarbonate (HCO3-) và urê. Tốc độ
khuếch tán của chúng tỷ lệ thuận với kích thước phân tử, hình dạng và điện tích của
các phần tử.
- Nước không những dễ dàng đi qua lớp phospholipid kép mà còn khuếch tán
qua các kênh này.
2.1.2. Hiện tượng thẩm thấu

- Hiện tượng thẩm thấu là hiện tượng vận chuyển thụ động của các phân tử nước
từ nơi có nồng độ nước cao (có nồng độ chất hòa tan thấp) tới nơi có nồng độ nước
thấp (có nồng độ chất hòa tan cao). Một dung dịch có nồng độ các chất hòa tan càng
cao thì áp lực thẩm thấu càng lớn và ngược lại.
- Gradient áp lực thẩm thấu được hình thành hai bên màng do sự có mặt của các
chất hoà tan với các nồng độ khác nhau ở mỗi bên.
- Dưới tác động của áp lực thẩm thấu nước sẽ di chuyển từ nơi có áp lực thẩm
thấu thấp đến nơi có áp lực thẩm thấu cao để đạt đến sự cân bằng áp lực thấm thấu.
- Bình thường áp lực thẩm thấu ở trong tế bào cân bằng với áp lực thẩm thấu
trong dịch ngoại bào nhờ đó thể tích của tế bào duy trì được sự hằng định một cách
tương đối, trong khi đó áp lực thẩm thấu của huyết tương lại cao hơn so với dịch kẻ

9


bao quanh các thành mao mạch, sự khác biệt này làm nước sẽ di chuyển từ phía mô kẻ
và trong lòng mao mạch. Các tình huống làm giảm áp lực thẩm thấu của huyết tương
sẽ làm ứ trệ nước trong dịch kẻ và dịch ngoại bào.
2.1.3. Hiện tượng khuếch tán qua trung gian
- Hiện tượng khuếch tán qua trung gian là hiện tượng khuếch tán của các chất từ
nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp nhờ vai trò trung gian của các protein
đóng vai trò chất vận chuyển trên màng bào tương. Tốc độ của kiểu khuếch tán này
phụ thuộc vào sự khác biệt về nồng độ của chất được vận chuyển ở hai bên màng và
số lượng của các chất vận chuyển đặc hiệu.
- Trong cơ thể các ion, urê, glucose, fructose, galactose và một số vitamin
không có khả năng tan trong lipid để đi qua lớp phospholipid kép của màng sẽ di
chuyển qua màng theo hình thức này.
- Ví dụ: Glucose là một trong những chất quan trọng đối với hoạt động sống của
tế bào được vận chuyển vào theo hình thức khuếch tán qua trung gian để đi vào trong
tế bào, quá trình này diễn ra theo các bước trình tự như sau:

+ Glucose gắn vào chất vận chuyển đặc hiệu ở phía bên ngoài màng, các chất
vận chuyển này khác nhau tùy theo từng loại tế bào.
+ Chất vận chuyển thay đổi hình dạng.
+ Glucose đi qua màng và giải phóng vào trong tế bào, tại đây enzyme kinase sẽ

10


gắn một nhóm phosphat vào phân tử glucose để tạo thành glucose 6-phosphate. Phản
ứng này giúp duy trì nồng độ glucose trong tế bào luôn luôn ở mức thấp tạo điều kiện
cho glucose luôn luôn được vận chuyển vào bên trong.
2.2. Các hình thức vận chuyển chủ động
- Hình thức vận chuyển chủ động là hình thức vận chuyển tiêu tốn năng lượng
ATP nhằm đưa các chất đi ngược lại chiều gradient nồng độ của chúng.
- Hình thức vận chuyển này được thực hiện qua vai trò của các protein xuyên
màng đặc hiệu đóng vai trò như các bơm hoạt động nhờ ATP để đẩy các ion như Na+,
K+, H+, Ca2+, I-, Cl- hoặc các phân tử nhỏ như các acid amin, các monosaccharide đi
ngược lại chiều gradient nồng độ của chúng.
- Hình thức vận chuyển này được chia làm hai loại (1) vận chuyển chủ động
nguyên phát và (2) vận chuyển chủ động thứ phát tùy theo năng lượng ATP được sử
dụng trực tiếp hay gián tiếp trong qúa trình vận chuyển các chất.
a. Vận chuyển chủ động nguyên phát
- Vận chuyển chủ động nguyên phát là hình thức vận chuyển trong đó năng
lượng từ ATP được sử dụng trực tiếp để "bơm" một chất qua màng theo chiều ngược
với chiều gradient nồng độ.
- Tế bào sẽ sử dụng năng lượng này thay đổi hình dạng của các protein vận
chuyển trên màng bào tương để qua đó thực hiện việc vận chuyển. Khoảng 40% ATP
của tế bào phục vụ cho mục đích này.
- Bơm natri là một ví dụ điển hình cho hình thức vận chuyển nguyên phát:

+ Qua hoạt động của bơm natri, các ion natri (Na+) sẽ được "bơm" ra khỏi tế bào
(nơi có nồng độ ion natri cao hơn) và ion kali (K+) sẽ được "bơm" vào trong tế bào
(nơi có nồng độ ion kali cao hơn).
+ Bằng cách này bơm natri sẽ duy trì được nồng độ ổn định của ion natri và kali
ở trong và ngoài tế bào, điều này rất quan trọng cho hoạt động sống của tế bào.
+ Tất cả các tế bào đều có bơm natri, trên mỗi micro mét vuông màng bào tương
có tới hàng trăm bơm như vậy và chúng phải hoạt động liên tục để duy trì sự ổn định
của các ion Na+ và K+ do các ion Na+ và K+ liên tục khuếch tán qua màng thông qua
các kênh làm phá vỡ trạng thái ổn định của các ion này.
+ Bơm natri đôi khi còn được gọi là bơm Na+/K+ ATPase do protein thực hiện

11


vận chuyển hoạt động như một enzyme tách năng lượng từ ATP. Trong cấu trúc của
phân tử ATPase gồm có 4 tiểu đơn vị (2 đơn vị a và 2 đơn vị b). Các tiểu đơn vị a có
hoạt tính enzym chuyển ATP thành ADP giải phóng năng lượng và trên chúng có có
các vị trí gắn với các ion ở phía trong và ngoài tế bào. Phía trong tế bào có các vị trí
để gắn 3 ion Na+ và ATP, phía ngoài tế bào có các vị trí để gắn với 2 ion K+.
+ Quá trình hoạt động của bơm có thể chia làm hai giai đoạn:
(1) Khi ba ion Na+ và ATP gắn ở phía mặt trong của bơm, một nhóm phosphate
được chuyển từ phân tử ATP tới gốc acid aspartic của tiểu phần a. Sự có mặt của
nhóm phosphate giàu năng lượng sẽ làm thay đổi cấu trúc của bơm làm chuyển 3 ion
Na ra phía ngoài tế bào.
(2) Khi 2 ion K+ gắn vào phía mặt ngoài tế bào, liên kết giữa nhóm phosphate và
acid aspartic bị thuỷ phân. Năng lượng được giải phóng từ quá trình dephosphoryl
(dephosphorylate) này sẽ làm thay đổi cấu trúc của bơm lần thứ hai làm cho 2 ion
K+ được đưa vào bên trong tế bào.
+ Sự ức chế hoạt động của bơm: Bơm sẽ không hoạt động nếu nồng độ của các
ion Na+, K+ và ATP quá thấp. Tác dụng của digitalis, một loại thuốc được sử dụng

trong việc điều trị suy tim, dựa trên khả năng kết hợp với tiểu phần a ở phía mặt ngoài
tế bào và qua đó can thiệp vào quá trình dephosphoryl của bơm làm ức chế hoạt động
của bơm.
- Ngoài bơm Na+/K+, hiện tượng vận chuyển chủ động nguyên phát còn được
thấy trong hoạt động của bơm K+/H+ trên màng tế bào niêm mạc dạ dày, điều khiển
việc bài xuất ion H+ vào dạ dày trong quá trình tiêu hoá, bơm Ca2+ có trên hệ lưới nội
sinh chất của các tế bào cơ để duy trì nồng độ ion Ca2+ trong tế bào luôn luôn dưới
mức 0,1mol/L.
b. Vận chuyển chủ động thứ phát
- Trong hình thức vận chuyển này năng lượng tồn trữ do sự khác biệt về
gradient nồng độ của ion Na+được sử dụng để vận chuyển các chất đi ngược lại chiều
gradient nồng độ của chúng qua màng.
- Bơm natri duy trì một sự khác biệt lớn về nồng độ ion Na+ hai bên màng bào
tương, nếu có một con đường qua đó cho phép các ion Na+ đi từ nơi có nồng độ cao
đến nơi có nồng độ thấp thì năng lượng tồn trữ do sự khác biệt về nồng độ của Na + sẽ

12


được chuyển thành động năng để giúp vận chuyển một chất khác đi ngược lại chiều
gradient nồng độ của chất đó.
- Vì sự khác biệt nồng độ của ion Na+ được thiết lập qua hình thức vận chuyển
chủ động nguyên phát, đòi hỏi ATP một cách trực tiếp nên có thể coi hình thức vận
chuyển thứ phát đã sử dụng ATP một cách gián tiếp để thực hiện việc vận chuyển chủ
động qua màng.
- Nhiều loại ion và chất dinh dưỡng được vận chuyển bằng hình thức này:
+ Sự vận chuyển glucose, galactose và các acid amin cùng với ion Na+ đi qua
màng tế bào lợp mặt trong ruột non và các tế bào của ống thận diễn ra theo cách này,
qua đó các chất dinh dưỡng trong thức ăn được hấp thu một cách triệt để tại ruột non
và được ống thận tái hấp thu để đưa trở lại vào máu.

+ Sự vận chuyển ion Ca2+ ra ngoài bào tương của các tế bào tâm thất và các loại
tế bào cơ khác (sự vận chuyển này của ion Ca2+ phối hợp với hoạt động bơm Ca2+ trên
lưới nội sinh chất của các tế bào cơ sẽ gây ra tình trạng giãn cơ)
+ Các ion H+ hình thành trong quá chuyển hóa tế bào được bơm ra khỏi tế bào
theo hình thức vận chuyển này. Cơ chế này hết sức quan trọng để duy trì pH ổn định
trong tế bào và trong lòng ống lượn gần của thận ( giúp tái hấp thu bicarbonate).

Hình 7: Hiện tượng đồng vận và đối vận
a: hiện tượng đồng vận; b: hiện tượng đối vận
1: dịch ngoại bào; 2: màng bào tương; 3: bào tương; 4: protein đồng vận; 5:
amino acid; 6: ion Natri; 7: ion calcium; 8: protein đối vận; 9:khuếch tán thụ động
theo chiều gradient nồng độ;10: vận chuyển chủ động thứ phát.

13


- Năng lượng tồn trữ do gradient điện hóa của ion Na+ sẽ làm thay đổi cấu hình
của protein vận chuyển
+ Khi ion Na+ gắn với protein vận chuyển sẽ làm tăng ái lực của protein này với
chất được vận chuyển.
+ Khi cả ion Na+ và chất được vận chuyển đã gắn vào protein vận chuyển sẽ làm
thay đổi cấu trúc của protein này giúp ion Na+ và chất được vận chuyển được đưa qua
màng.
+ Khi hai chất được vận chuyển theo cùng một hướng qua màng thì quá trình
này được gọi là hiện tượng đồng vận như sự vận chuyển của glucose, các acid amin
qua niêm mạc ruột và ống thận.
+ Khi hai chất được vận chuyển theo hai hướng khác nhau qua màng thì quá
trình này được gọi là hiện tượng đối vận như sự vận chuyển chủ động của ion
Ca2+ ion H+ qua màng.
- Sự chênh lệch về nồng độ ion Na+ hai bên màng càng lớn thì sự vận chuyển

chủ động thứ phát xảy ra càng nhanh.
2.3. Hình thức vận chuyển bằng các túi
- Đây là hình thức vận chuyển cho phép các phần tử có kích thước lớn có thể đi
qua được màng tế bào, hình thức này gồm có
(1) Hiện tượng nhập bào bao gồm hiện tượng thực bào, hiện tượng ẩm bào, hiện
tượng nhập bào qua trung gian receptor.
(2) Hiện tượng thải bào
2.3.1. Hiện tượng nhập bào
- Thành phần vật chất ngoại bào được đưa vào trong các túi được tạo thành từ sự
lõm vào của màng tế bào
- Trong bào tương các túi nhập bào sẽ hoà lẫn với lysosome, các thành phần
trong túi nhập bào sẽ bị thủy phân bởi các enzyme và các đơn phân sẽ được đưa vào
trong dịch nội bào.

14


Hình 8: Hiện tượng thực bào
1: vi khuẩn hoặc vật thể lạ; 2: giả túc; 3: túi thực bào; 4: màng bào tương.
- Bào tương và màng tế bào tạo thành các giả túc ôm lấy vật thể bên ngoài tế bào
để vùi vật thể này vào trong lòng bào tương, tại đây vật thể được bọc trong lớp màng
xuất phát từ màng bào tương và được gọi là túi thực bào hay phagosome.
- Chỉ có một số tế bào trong cơ thể thực hiện chức năng thực bào. Các thực bào
quan trọng nhất là các bạch cầu trung tính và đại thực bào. Hiện tượng thực bào giúp
đưa các vi khuẩn, các mãnh vụn tế bào vào bên trong các tế bào có khả năng thực bào.
2.3.2. Hiện tượng ẩm bào:
- Hiện tượng qua đó các dịch ngoại bào và các phân tử hòa tan ở phía ngoài tế
bào được đưa vào bên trong tế bào. Đây là chức năng được thấy ở mọi loại tế bào của
cơ thể.
- Ẩm bào được thực hiện đơn giản qua sự lỏm vào của màng bào tương để tạo

nên túi ẩm bào để mang các hạt dịch vào trong lòng bào tương.
2.3.3. Hiện tượng nhập bào qua trung gian receptor
- Hiện tượng này diễn ra tương tự như hiện tượng ẩm bào nhưng có tính chọn lọc
cao, trong đó tế bào lựa chọn các phân tử hay các vật thể đặc hiệu để đưa vào trong
bào tương, nhờ đó mặc dầu nồng độ của chúng trong dịch ngoại bào rất thấp nhưng
chúng vẫn có thể đi được vào bên trong tế bào thông qua các protein xuyên màng
đóng vai trò receptor đặc hiệu cho chúng trên màng bào tương.
- Chất có ái lực với một receptor đặc hiệu được gọi là ligand, những chất này có

15


thể là cholesterol, sắt và các vitamin rất cần thiết cho các quá trình chuyển hóa trong
tế bào hoặc các horrmon v.v... nhưng đôi khi đây cũng là đường xâm nhập của một số
loại virus trong đó có virus HIV.
- Quá trình nhập bào diễn ra theo các bước sau:
(1) Ligand gắn với receptor đặc hiệu của nó ở phía ngoài màng bào tương.
(2) Sự kết gắn này làm vùng màng bào tương ở vị trí phức hợp ligand - receptor
lõm xuống tạo thành túi nhập bào mang phức hợp nói trên.
(3) Trong lòng bào tương các túi nhập bào hòa lẫn với nhau để tạo nên một cấu
trúc lớn hơn gọi là endosome.
(4) Trong endosome các receptor tách khỏi các ligand và chia làm hai phần, phần
endosome chỉ chứa các receptor và phần endosome chỉ chứa các ligand.
(5) Phần endosome chứa các receptor sẽ hoà nhập trở lại với màng bào tương để
tiếp tục nhiệm vụ.
(6) Phần endosome chứa các ligand sẽ hòa nhập với các lysosome và các enzyme
của bào quan này sẽ phân hủy các ligand để sử dụng cho các hoạt động sống khác của
tế bào.
2.3.4. Hiện tượng thải bào
- Hiện tượng thải bào là hiện tượng các cấu trúc được gọi là túi tiết được tạo

thành trong lòng bào tương tiến tới và hòa nhập màng của túi vào màng bào tương để
đưa các thành phần bên trong túi vào dịch ngoại bào
III. ĐIỆN THẾ MÀNG TẾ BÀO
Giữa hai bên màng tế bào luôn tồn tại một hiệu điện thế do sự chênh lệch về
nồng độ giữa các ion ở hai phía của màng tế bào. Tùy theo cách hình thành điện thế
mà người ta chia điện thế màng tế bào thành điện thế nghĩ và điện thế hoạt động.
3.1. Điện thế nghỉ của màng tế bào
Điện thế nghỉ là điện thế của màng tế bào lúc đang nghi, không phát xung
động.
2.1. Khái niệm về tỷ lệ nồng độ
Tỷ lệ nồng độ của ion hai bên màng tế bào khác nhau tuỳ thuộc vào từng
loại ion, do đó sẽ ảnh hưởng khác nhau đến việc tạo điện thế màng.
Mọi tế bào đều có bơm Na+-K+ trên màng, bơm liên tục hoạt động để bơm

16


ion Na+ ra ngoài và đưa ion K+ vào trong tế bào. Mỗi vòng bơm sẽ đưa được 1 ion
dương ra ngoài và như vậy sẽ tạo ra điện thế âm bên trong màng. Bơm hoạt động sẽ
tạo ra sự chênh lệch nồng độ ion, do đó dẫn đế sự khác nhau về điện thế giữa hai bên
màng tế bào.
2.2.Nguồn gốc điện thế nghỉ
Điện thế nghỉ của màng tế bào là mức chênh lệch điện thế giữa trong và ngoài
màng tế bào lúc tế bào nghỉ, không hoạt động.
Bình thường trị số -90 mV chính là điện thế nghỉ của màng tế bào thần kinh
hoặc những tế bào có kích thước lớn. Một số tế bào có kích thước nhỏ hoặc tế bào
thần kinh khác có đường kính sợi trục nhỏ hơn thì điện thế nghỉ thấp hơn, thậm chí
một số tế bào có điện thế nghỉ chỉ đạt -40 mV hoặc -60 mV mà thôi.
3.2. Điện thế hoạt động
Điện thế hoạt động là dòng điện di chuyển dọc theo sợi thần kinh để truyền

đạt tín hiệu xung thần kinh. Điện thế hoạt động là cơ sở điện hoá của các quá trình xử
lý thông tin trong hệ thần kinh.
3.2.1.Định nghĩa
Điện thế hoạt động là một quá trình biến đổi nhanh của điện thế màng tế bào
lúc nghỉ. Mỗi điện thế hoạt động đều bắt đầu bằng sự bến đổi đột ngột từ điện thế âm
lúc nghỉ sang điện dương lúc hoạt động rồi lại trở về điện thế âm ban đầu (bình
thường lúc nghỉ, bên trong màng tế bào luôn âm hơn so với ngoài màng tế bào).
3.2.2.Các giai đoạn của điện thế hoạt động
a. Giai đoạn nghỉ
Trước khi xuất hiện điện thế hoạt động, tế bào đang ở trạng thái nghỉ, tức là
lúc màng tế bào trong trạng thái cực hoá (trong màng âm, ngoài màng dương).
b. Giai đoạn khử cực
Khi có 1 kích thích vào một vị trí nào đó trên màng tế bào, tại điểm kích
thích màng tế bào đột nhiên trở nến có tính thấm cao đối với ion Na+, kênh Na+ mở ra
làm cho một lượng lớn ion Na+ từ ngoài ồ ạt vào trong tế bào dẫn đến trạng thái khử
cực hoá. Trạng thái này làm cho chênh lệch điện thế đang có trị sổ -90 mV bị mất đi
và làm cho điện thế trở về trạng thái dương hơn và cân bằng nhau giữa trong và ngoài
màng tế bào. Hiện tượng này được gọi là khử cực màng tế bào.

17


c. Giai đoạn tái cực
Ngay sau khi khử cực rất nhanh, chỉ khoảng 1 vài phần vạn giây, kênh
Na+đóng lại, kênh K+ mở ra làm cho một lượng lớn ion K+ khuyếch tán từ trong tế
bào ra ngoài để tạo ra trạng thái cực hoá ban đầu, hiện tượng này được gọi là tái cực.
d. Hậu điện thế dương
Ngay sau khi khử cực, điện thế màng không chỉ trở về trạng thái nghỉ ban
đầu (chênh lệch điện thế là -90 mV) mà trở nên âm hơn, sự chênh lệch điện thế có thể
tới -100 mV trong vài milligiây, sau đó mới trở về trạng thái nghỉ ban đầu. Hiện tượng

này được gọi là hậu điện thế dương.
3.2.3. Nguyên nhân của điện thế hoạt động
a. Vai trò của kềnh Na+
Bình thường kênh Na+ có hai cổng là: cổng ngoài là cổng hoạt hoá và cổng
trong là cổng khử hoạt.
*Trạng thái bình thường của kênh, điện thế màng lúc nghỉ là -90 mV, cổng
hoạt động đóng, cổng khử hoạt mở.
*Trạng thái hoạt hoá của kênh, điện thế màng trở nên kém âm hơn, chỉ với
trị số khoảng từ -70 mV tới -50 mV, chính sự kém âm này đã tạo ra đột biến hình
dạng cổng kênh làm cho cổng hoạt hoá mở và cổng khử hoạt đóng, làm cho tính thấm
đối với ion Na+ tăng lên nhanh .chóng chỉ trong vài mili giây (có thể tăng tới 500 đến
5000 lần).
*Trạng thái khử hoạt kênh Na+, quá trình mở đóng cổng hoạt hoá có một
đặc điểm là: mở cổng hoạt hoá thì nhanh nhưng đóng cổng khử hoạt thì chậm làm cho
kênh Na+ đóng lại, ion Na+ không vào tế bào được do đó điện thế màng trở về trạng
thái nghỉ ban đầu, hiện tượng đó gọi là tái cưc.
b. Vai trò của kênh K+
Bình thưòng kênh K+ cũng có hai trạng thái như kênh Na+ đó là trạng thái
nghỉ, cổng kênh đóng, ion K+không ra ngoài tế bào được. Khi điện thế màng từ -90
mV tăng dần đến 0 mV do ion Na+khuyếch tán từ ngoài vào trong tế bào trong trạng
thái khử cực, do đó làm thay đổi hình dạng cổng kênh và làm cho cổng kênh K+ mở,
một lượng ion K+ khuếch tán ra ngoài màng. Thời gian mở cổng kênh K+ trùng với
giai đoạn giảm tốc độ dẫn truyền ion Na+ vào tế bào, đó chính là lúc đóng cổng khử

18


hoạt kênh Na+. Như vậy quá tình mở cổng kênh K+ là hiện tượng tái cực của màng,
quá trình này xẩy ra rất nhanh chỉ vài phần vạn giây.
c. Vai trò của các ion khác

Các chất mang điện âm bên trong màng (protein, chất hữu cơ, phốt phát...)
không qua được màng tế bào do đó tạo ra điện tích âm bên trong màng.
lon Ca++ được bơm từ bên trong ra ngoài màng và bơm từ bào tương vào
mạng nội bào tương và các bào quan.
Kênh Ca++ hoạt hoá chậm chỉ bằng 1/10-1/20 so với kênh Na+ nên kênh
Ca++ được gọi là kênh chậm và kênh Na+ được gọi là kênh nhanh. Hiện tượng này rất
có ý nghĩa đối với hoạt động hưng phấn của tế bào cơ tim, đó chính là cơ chế tạo điện
thế hoạt động theo hình cao nguyên của quá trình khử cực của cơ tim.
lon Cl- là ion âm không lọt qua màng tế bào được nhưng nó vẫn rò rỉ qua
màng do sự chênh lệch nồng đô giữa 2 bên màng tế bào (bình thường nồng độ Cltrong màng là 103 mEq/l và ngoại màng là 3 - 4 mEq/l) do đó ảnh hưởng không nhiều
đến điện thế hoạt động.
Chính nhờ có vai trò của các yếu tố trên, phối hợp với sự chênh lệch nồng độ
của các ion dương nên đã làm cho bên trong màng tế bào luôn âm hơn so với bên
ngoài màng tế bào khi tế bào không hoạt động. Đó chính là trạng thái phân cực của
màng tế bào.
3.4.1.Cơ chế feedback dương mở kênh Na+
Các yếu tố làm mở kênh Na+: Tế bào lúc nghỉ, bình thường điện thế màng là 90 mV, khi có một yếu tố làm tăng điện thế màng dần tới 0 mV, khi đó sẽ làm mở
kênh Na+, một lượng ion Na+ di chuyển vào tế bào làm cho điện thể màng tăng, hiện
tượng này dẫn đến mở kênh Na+ khác làm cho một lượng ion Na+ lại di chuyển vào
tế bào, điện thế màng càng tăng dần, cứ như vậy, số lượng kênh Na+ mở càng nhiều,
lượng Na+ vào tế bào càng nhiều. Cứ như vậy, chỉ trong khoảng thời gian rất ngắn
làm cho toàn bộ các kênh Na+ được mở. Hiện tượng này gọi là cơ chế feedback
dương mở kênh Na+.
Sau đó kênh Na+ bị khử hoạt, đồng thời kênh K+ hoạt hoá mở ra, làm cho
lượng lớn ion K+ ra ngoài tế bào làm cho trạng thái hoạt động điện trên màng tế bào
kết thúc, điện thế màng tế bào lại trở về trạng thái phân cực ban đầu (-90mV) hiện

19

tượng này được gọi là tái cực.
3.4.2.Ngưỡng tạo điện thế hoạt động
Khi điện thế màng tăng đến mức nhất định nào đó nó mới phát sinh ra điện
thế hoạt động (thường là tăng từ 15 - 30 mV) làm cho điện thế nghỉ là -90 mV tăng lên
tới -75 mV, -60 mV khi đó bắt đầu bùng nổ điện thế hoạt động. Như vậy mức chênh
lệch điện thế khoảng -60 mV được gọi là ngưỡng kích thích hay còn gọi là ngưỡng tạo
điện thế hoạt động.
3.4.3.Sự thích nghi của màng tế bào
Khi điện thế màng tế bào tăng từ từ mà không tăng vọt làm cho cổng hoạt
hoá của kênh Na+ mở đúng lúc cổng khử hoạt của kênh Na+ đã đóng nên không tạo
được điện thế hoạt động, hiện tượng này gọi là sự thích nghi của màng tế bào. Khi đó
muốn tạo ra điện thế hoạt động thì ngưỡng kích thích phải cao hơn ngưỡng tạo điện
thế hoạt động bình thường (trị số điện thế gần tới 0 mV).

20


SINH LÝ MÁU
Bs Hà Quang Phục
MỤC TIÊU
1. Trình bày được tính chất lý hóa cơ bản của máu.
2. Nêu được cấu tạo, chức năng và các thành phần của máu: huyết tương, hồng
cầu, bạch cầu, tiểu cầu.
3. Giải thích được các giai đoạn của quá trình cầm máu.
4. Phân loại nhóm máu và trình bày nguyên tắc truyền máu.

NỘI DUNG
I. KHỐI LƯỢNG, THÀNH PHẦN VÀ CHỨC NĂNG SINH LÝ CỦA MÁU.
1.1. Khối lượng.
Máu là tổ chức lỏng, lưu thông trong hệ tuần hoàn. Trong 1 kg thể trọng, có 75 80ml máu. Trẻ sơ sinh có 100ml máu /kg cân nặng, sau đó khối lượng máu giảm dần.

Từ 2 -3 tuổi trở đi khối lượng máu lại tăng dần lên, rồi giảm dần cho đến tuổi trưởng
thành thì hằng định. Một người trưởng thành, bình thường máu chiếm 7 - 9% trọng
lượng cơ thể. Một người nặng 50kg có khoảng 4 lít máu.
Khối lượng máu tăng lên sau khi ăn, uống, khi mang thai, khi truyền dịch... Khối
lượng máu giảm khi cơ thể ra nhiều mồ hôi, nôn mửa, ỉa chảy, chấn thương có chảy
máu bên trong hoặc bên ngoài cơ thể ... Nếu khối lượng máu tăng lên trong cơ thể,
dịch từ máu sẽ vào khoảng gian bào của da và các mô, sau đó nước được bài xuất dần
theo nước tiểu. Nếu khối lượng máu giảm trong cơ thể, dịch từ khoảng gian bào vào
máu làm cho khối lượng máu tăng lên. Trong nhiều trường hợp mất máu cấp diễn
(mất máu ở các tạng lớn, các xương lớn, mất máu đường động mạch ...) khối lượng
máu bị giảm đột ngột, cơ thể không có khả năng tự bù trừ; nếu không cấp cứu kịp
thời, cơ thể sẽ không sống được.
1.2. THÀNH PHẦN.
Máu gồm hai thành phần: thể hữu hình (huyết cầu) và huyết tương. Các thể hữu
hình của máu là hồng cầu, bạch cầu và tiểu cầu, chiếm 43 - 45% tổng số máu, chỉ số

21


này được gọi là hematocrit. Hồng cầu là thành phần chiếm chủ yếu trong thể hữu hình.
Huyết tương chiếm 55 - 57% tổng số máu. Huyết tương chứa nước, protein, các chất
điện giải, các hợp chất hữu cơ và vô cơ, các hocmon, các vitamin, các chất trung gian
hoá học, các sản phẩm chuyển hoá ... Huyết tương chứa toàn bộ các chất cần thiết cho
cơ thể và toàn bộ các chất cần được thải ra ngoài. Huyết tương bị lấy mất fibrinogen
thì được gọi là huyết thanh.
1.3. CHỨC NĂNG SINH LÝ CỦA MÁU.
Máu có rất nhiều chức năng , dưới đây là những chức năng cơ bản của máu:
1.3.1. Chức năng dinh dưỡng.
Máu mang trong mình toàn bộ các chất dinh dưỡng để nuôi cơ thể. Các chất dinh
dưỡng được đưa từ ngoài vào qua đường tiêu hoá. Ngoài ra bạch cầu còn vào lòng ống

tiêu hoá nhận các chất dinh dưỡng theo kiểu "ẩm bào" và "thực bào", rồi lại vào lòng
mạch mang thêm một phần các chất dinh dưỡng cho máu.
1.3.2. Chức năng bảo vệ.
Máu có khả năng bảo vệ cơ thể khỏi bị nhiễm trùng nhờ cơ chế thực bào, ẩm bào và
cơ chế miễn dịch dịch thể, miễn dịch tế bào. Máu cũng có khả năng tham gia vào cơ
chế tự cầm máu, tránh mất máu cho cơ thể khi bị tổn thương mạch máu có chảy máu.
1.3.3. Chức năng hô hấp.
Máu mang 0xy từ phổi tới tế bào và mô, đồng thời máu mang cacbonic từ tế bào và
mô tới phổi.
1.3.4. Chức năng đào thải.
Máu mang các chất sau chuyển hoá, chất độc, chất lạ tới các cơ quan đào thải (thận,
bộ máy tiêu hoá, phổi, da ) để thải ra ngoài.
1.3.5. Chức năng điều hoà thân nhiệt.
Máu mang nhiệt ở phần "lõi" của cơ thể ra ngoài để thải vào môi trường hoặc giữ
nhiệt cho cơ thể nhờ cơ chế co mạch da.
1.3.6. Chức năng điều hoà các chức phận cơ thể.
Bằng sự điều hoà tính hằng định nội môi, máu đã tham gia vào điều hoà toàn bộ các
chức phận cơ thể bằng cơ chế thần kinh và thần kinh - thể dịch.

22


1.4. ĐẶC TÍNH CỦA MÁU.
Máu có tính hằng định. Tính hằng định của máu được đánh giá qua các chỉ số sinh
lý, sinh hoá của máu. Các chỉ số này, trong điều kiện sinh lý bình thường là rất ít thay
đổi hoặc chỉ thay đổi trong một phạm vi rất hẹp. Vì vậy chúng được coi như là một
hằng số. Kiểm tra các chỉ số sinh lý, sinh hoá của máu là một việc làm vô cùng quan
trọng và rất cần thiết để đánh giá những rối loạn chức năng của cơ thể.
II. HỒNG CẦU
2.1. HÌNH DÁNG VÀ KÍCH THƯỚC.

Hồng cầu trưởng thành, lưu thông trong máu là tế bào không có nhân. Ở điều kiện
tự nhiên, nó có hình đĩa lõm hai mặt, đường kính khoảng 7,2m, bề dày ở ngoại vi là
2,2m, ở trung tâm là 1m.
Thể tích một hồng cầu là 83m3 (83femtolit). Nhờ có tính đàn hồi tốt mà hồng cầu
dễ dàng thay đổi hình dạng khi đi qua các mao mạch. Diện tích bề mặt hồng cầu lớn
(do có hai mặt lõm), vì vậy khi hồng cầu biến dạng màng hồng cầu không bị căng và
vỡ ra.
2.2. THÀNH PHẦN.
Tỷ lệ thành phần của hồng cầu
Các thành phần

%

Nước

67,00

Hemoglobin

28,00

Lipid các loại (lecitin, cholesterol)

0,30

Những chất khác có chứa nitơ

2,00

(enzym, protein, glutation)

Urê

0,02

Các chất vô cơ (K+)

1,20

Hồng cầu có một cấu trúc đặc biệt với nhiều thành phần khác nhau. Nó gồm một

23


nền do protein và lipid tạo nên. Đa số lipid đều kết hợp với protein tạo thành
lipoprotein. Trong nền còn có glucose, clorua, phosphat... Nền và màng chiếm 2 -5%
trọng lượng hồng cầu. Giữa các mắt của nền có hemoglobin. Hai thành phần quan
trọng nhất của hồng cầu được nghiên cứu nhiều đó là màng hồng cầu và hemoglobin.
Màng hồng cầu mang nhiều kháng nguyên nhóm máu. Hemoglobin là thành phần
quan trọng trong sự vận chuyển khí của máu.
2.3. SỐ LƯỢNG.
Người trưởng thành, ở máu ngoại vi có 3,8 x 1012 hồng cầu/lít (đối với nữ); 4,2
x1012 hồng cầu/lít (đối với nam). Trẻ mới sinh, ở ngày đầu số lượng hồng cầu rất cao
(5,0 x1012 hồng cầu/lít). Sau đó, do hiện tượng tan máu, số lượng hồng cầu giảm dần.
Trẻ em dưới 15 tuổi có số lượng hồng cầu thấp hơn người trưởng thành 0,1 - 0,2 x
1012 hồng cầu/lít. Số lượng hồng cầu ổn định ở tuổi trưởng thành.
Số lượng hồng cầu tăng lên sau bữa ăn, khi lao động thể lực, sống ở trên núi cao
700 - 1000m, khi ra nhiều mồ hôi, đái nhiều, ỉa chảy, bỏng mất huyết tương, trong
bệnh đa hồng cầu, bệnh tim bẩm sinh.... Số lượng hồng cầu giảm lúc ngủ, khi uống
nhiều nước, cuối kỳ hành kinh, sau đẻ, đói lâu ngày, ở nơi có phân áp oxy cao, các
loại bệnh thiếu máu, suy tuỷ, nhiễm độc, chảy máu trong, chảy máu do vết thương...

4. QUÁ TRÌNH SINH HỒNG CẦU
4.1. Nguồn gốc và các giai đoạn phát triển của hồng cầu
Những tuần đầu của thai nhi hồng cầu có nhân được lá thai giữa sản xuất. Từ tháng
thứ hai trở đi gan, lách, sau đó là hạch bạch huyết cũng sản xuất ra hồng cầu có nhân.
Từ tháng thứ 5 của kỳ phát triển thai, tuỷ xương bắt đầu sản xuất hồng cầu và từ đó
trở đi, tuỷ xương là nơi duy nhất sinh ra hồng cầu. Sau tuổi 20 các tuỷ xương dài bị
mỡ hoá, còn tuỷ xương xốp như xương sống, xương sườn, xương ức, xương chậu sản
xuất hồng cầu. Vì vậy tuổi già dễ bị thiếu máu hơn.
Tế bào tuỷ xương là tế bào gốc vạn năng có khả năng duy trì nguồn cung cấp tế bào
gốc và phát triển thành tế bào gốc biệt hoá để tạo ra các dòng khác nhau của tế bào
máu (theo thuyết một nguồn gốc). Tế bào gốc biệt hoá sinh ra hồng cầu được gọi là
đơn vị tạo cụm của dòng hồng cầu: C.F.U.E (Colony forming unit erythrocyt). Sau đó
các tế bào dòng hồng cầu trải qua các giai đoạn sau đây.

24


Tiền nguyên hồng cầu (proerythoblast)

Nguyên hồng cầu ưa kiềm( normoblast ưa kiềm)

Nguyên hồng cầu đa sắc (normoblast đa sắc)

Nguyên hồng cầu (normoblast)

Hồng cầu lưới (reficulocyt)

Hồng cầu trưởng thành (erythrocyt)
Nhân của nguyên hồng cầu mất đi khi nồng độ hemoglobin trong bào tương
cao > 34%. Hồng cầu chính thức không có nhân xuyên mạch rời bỏ tuỷ xương vào hệ

tuần hoàn chung. Hồng cầu lưới cũng có khả năng vào máu như hồng cầu trưởng
thành nhưng tỷ lệ rất thấp chỉ chiếm 1% tổng số lượng hồng cầu ở máu ngoại vi,
khoảng 1-2 ngày sau hồng cầu lưới trở thành hồng cầu trưởng thành. Hồng cầu sống
trong máu khoảng 120 ngày (người da trắng), gần 120 ngày (người Việt).
Hệ thống enzym nội bào hồng cầu luôn luôn tổng hợp ATP từ glucose để duy
trì tính đàn hồi của màng tế bào, duy trì vận chuyển ion qua màng, giữ cho sắt luôn
luôn có hoá trị 2, đồng thời ngăn cản sự oxy hoá protein trong hồng cầu. Trong quá
trình sống, hệ thống enzym giảm dần, hồng cầu già cỗi, màng hồng cầu kém bền và dễ
vỡ.
Một phần hồng cầu tự huỷ trong máu, còn đại bộ phận hồng cầu bị huỷ trong tổ
chức võng - nội mô của lách, gan, tuỷ xương. Hemoglobin được giải phóng ra bị thực
bào ngay bởi các đại thực bào lách, gan, tuỷ xương. Đại thực bào giải phóng sắt vào
máu và nó được vận chuyển dưới dạng ferritin. Phần porphyrin của hem trong đại
thực bào được chuyển thành sắc tố bilirubin giải phóng vào máu, rồi qua gan để bài
tiết theo mật.
4.2.Các nguyên liệu cần thiết cho quá trình sinh hồng cầu

25