Chương 73

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

C HƢƠNG

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

73

UNIT XIII

Chuyển hoá và năng lượng
Adenosine Triphosphate – ―Chất mang năng
lƣợng‖ trong chuyển hoá
Carbohydrat, chất béo, and protein đều được tế bảo sử
dụng để sản xuất ra một lượng lớn adenosine
triphosphate (ATP), là nguồn năng lượng chính cho mọi
hoạt động của tế bào. Vì vậy, ATP được gọi là “chất
mang năng lượng” trong chuyển hoá tế bào. Thực tế, sự
vận chuyển năng lượng từ quá trình chuyển hoá thức ăn
tới hệ thống hoạt động chức năng của tế bào chỉ được
thực hiện thông qua trung gian ATP (hoặc nucleotide
tương tự guanosine triphosphate [GTP]). Thuộc tính của
ATP đã được trình bày ở chương 2.
Một đặc điểm của ATP khiến nó trở thành chất mang
năng lượng là ATP có thể tạo ra một lượng lớn năng
lượng tự do (khoảng 7300 calo hay 7.3 kCalo cho mỗi
phân tử ở điều kiện tiêu chuẩn, có thể tới 12,000 calo
trong trạng thái sinh lý) được giải phóng từ hai cầu nối
phosphat năng lượng cao trong phân tử. Lượng năng

lượng của mỗi cầu nối được giải phóng từ sự phân huỷ
ATP, đủ để bất kỳ một phản ứng hoá học nào trong cơ
thể có thể xảy ra nếu năng lượng được vận chuyển tới.
Một số phản ứng hoá học xảy ra nhờ năng lượng của
ATP chỉ cần vài trăm trong số 12,000 calo được tạo ra,
phần năng lượng còn lại sẽ chuyển thành nhiệt và thoát
ra ngoài.
ATP đƣợc tạo thành từ sự đốt cháy carbohydrat,
chất béo và protein. Các chương trước đã trình bày sự

chuyển hoá năng lượng thức ăn thành ATP. Tóm lại, ATP
được tổng hợp từ các quá trình sau:
1. Oxy hoá carbohydrates-thành phần chính là glucose,
nhưng cũng có một lượng nhỏ các loại đường khác
như fructose; quá trình này diễn ra trong bào tương
nhờ hô hấp kỵ khí glycolysis và trong ty thể tế bào
nhờ hô hấp hiếu khí chu trình citric acid (Krebs)
2. Oxy hoá acid béo trong ty thể tế bào nhờ chu trình
Beta oxy hoá.
3. Oxy hoá protein, thuỷ phân thành amino acid và
thoái biến amino acid qua phức hợp trung gian
trong chu trình Krebs thành acetyl coenzyme A và
carbon dioxide.
ATP cung cấp năng lƣợng để tổng hợp các thành
phần của tế bào. Quá trình này cần năng lượng ATP để
tạo liên kết peptid giữa các amino acid trong quá trình tổng
hợp protein. Các liên kết peptid khác nhau phụ thuộc vào
loại

amino acid được liên kết, cần từ 500 đến 5000 calo năng

lượng cho mỗi phân tử. Như đã nói ở chương 3, bốn cầu
nối phosphat giàu năng lượng được sử dụng trong chuỗi
phản ứng để tạo một liên kết peptid. Bốn cầu nối này
cung cấp tổng cộng 48,000 calo năng lượng, lớn hơn
nhiều so với 500 to 5000 calo năng lượng được lưu trữ
trong một liên kết peptid.
Năng lượng ATP cũng được dùng để tổng hợp glucose từ
acid lactic và tổng hợp acid béo từ acetyl coenzyme A.
Ngoài ra, năng lượng ATP còn được dùng để tổng hợp
cholesterol, phospholipid, hormones, và phần lớn các chất
khác trong cơ thể. Thậm chí ure được bài tiết bởi thận cũng
cần ATP để tạo thành ammonia. Một câu hỏi đặt ra là vì
sao năng lượng dùng để tạo ure lại bị cơ thể loại bỏ. Tuy
nhiên dựa vào tính độc của ammonia đối với cơ thể có thể
thấy được giá trị của cơ chế này, giúp giũ nồng độ
ammonia trong dịch cơ thể luôn ở mức thấp.
ATP cung cấp năng lƣợng cho co cơ. Sự co cơ sẽ
không xảy ra nếu thiếu năng lượng ATP. Myosin, một
trong những protein co rút quan trọng của sợi cơ, hoạt
động như một enzym làm phân huỷ ATP thành adenosine diphosphate (ADP), làm giải phóng năng lượng gây
ra co cơ. Chỉ một lượng nhỏ ATP bị phân huỷ trong cơ
khi quá trình co cơ không diễn ra, nhưng lượng ATP
được sử dụng sẽ tăng ít nhất 150 lần so với lúc nghỉ khi
co cơ tối đa. Cơ chế sử dụng năng lượng ATP gây co cơ
đã được đề cập ở chương 6.
Vận chuyển tích cƣc ATP qua màng tế bào. Ở
chương 4, 28, và 66 đã đề cập đến sự vận chuyển tích cực
điện giải và chất dinh dưỡng qua màng tế bào hay từ ống
thận và đường tiêu hoá vào máu. Chúng tôi nhấn mạnh lại
rằng sự vận chuyển tích cực điện giải và các chất như

glucose, amino acid, và acetoacetate có thể xảy ra ngược
chiều gradient điện hoá, cho dù sự vận chuyển tự nhiên của
các chất theo hướng đối diện. Năng lượng được cung cấp
bởi ATP dùng để chống lại gradient điện hoá.
ATP cung cấp năng lƣợng cho sự bài tiết của
các tuyến. Nguyên lý của sự bài tiết là hấp thu các chất
chống lại gradient nồng độ và năng lượng cần để tập
trung các chất khi chúng được tiết bởi các tế bào tuyến.
Ngoài ra năng lượng cũng được dùng để tổng hợp các
hợp chất hữu cơ được bài tiết.

903


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Ph n XIII Chuy n hoá và đi u hoà nhi t đ

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

ATP cung cấp năng lƣợng cho hoạt động thần
kinh. Năng lượng được sử dụng trong quá trình dẫn

truyền xung động thần kinh bắt nguồn từ năng lượng
được lưu trữ dưới hình thức chênh lệch nông độ ion qua
màng tế bào thần kinh. Nồng độ cao của kali trong tế
bào và nồng độ thấp ngoài tế bào là một dạng lưu trữ
năng lượng. Tương tự nông độ cao của natri ngoài tế bào

và nồng độ thấp trong tế bào cũng vậy. Năng lượng cần
cho hoạt động của tế bào thần kinh bắt nguồn từ nguồn
năng lượng dự trữ này, một lượng nhỏ kali ra ngoài và
natri vào trong tế bào trong suốt quá trình dẫn truyền
thần kinh. Tuy nhiên hệ thống vận chuyển tích cực đwọc
cung cấp năng lượng bởi ATP sẽ tái vận chuyển các ion
qua màng tế bào để trở lại trạng thái như ban đầu.
Phosphocreatine có vai trò nhƣ một nguồn năng
lƣợng dự trữ thứ yếu và đƣợ gọi là ―ATP Buffer‖
Dù ATP là tác nhân chính quan trọng nhất để vận
chuyển năng lượng, nhưng chất này không phải là kho
dự trữ cầu nối phosphat năng lượng cao nhiều nhất trong
tế bào. Phosphocreatine, cũng chứa những cầu nối
phosphat năng lượng cao, nhiều gấp 3 đến 8 lần ATP.
Hơn nữa, những cầu nối năng lượng cao của
phosphocreatine chứa khoảng 8500 calo trong mỗi phân
tử ở điều kiện tiêu chuẩn và khoảng 13,000 calo trong
mỗi phân tử ở điều kiện của cơ thể (37°C và ít chất xúc
tác). Năng lượng này nhiều hơn một ít so với 12,000
calo trong mỗi phân tử mang hai cầu nối năng lượng cao
của ATP. Công thức hoá học của creatinine phosphate
như sau:

năng lượng từ phosphocreatine sẽ được dùng để tổng
hợp ATP mới. Phản ứng này giúp cho nồng độ ATP
trong tế bào được duy trù ở mức gần như hằng định. Vì
vậy chúng ta có thể gọi hệ ATP-phosphocreatine là một
hệ ATP “buffer”. Việc giữ nồng độ ATP hằng định có ý
nghĩ rất quan trọng vì hầu như mọi phản ứng xảy ra
trong cơ thể đều cần cung cấp năng lượng từ nguồn này.

Năng lƣợng hô hấp hiếu khí – hô hấp kỵ khí
Năng lượng hô hấp kỵ khí là năng lượng được giải
phóng từ thức ăn được chuyển hoá mà không có sự tham
gia của oxy; năng lượng hô hấp hiếu khí là năng lượng
được giải phóng từ chuyển hoá thức ăn có sự tham gia
của oxy. Như đã đề cập từ chương 68 đến 70, lưu ý rằng
carbohydrate, chất béo, và protein đều có thể bị oxi hoá
cho năng lượng ATP. Tuy nhiên, carbohydrate là loại
thức ăn chính duy nhất có thể cung cấp ATP qua chuyển
hoá yếm khí; chuyển hoá này xảy ra trong quá trình
đường phân từ glucose hoặc glycogen thành pyruvic acid.
Mỗi phân tử glucose tạo thành hai phân tử pyruvic acid, 2
ATP được tạp thành. Tuy nhiên, khi glycogen dự trữ
trong tế bào chuyển hoá thành pyruvic acid, mỗi phân tử
glucose trong glycogen có thể tạo nên ATP. Đó là do một
phân tử glucose tự do khi vào tế bào phải được
phosphoryl hoá bằng cách sử dụng 1 ATP trước khi nó
được chuyển hoá; trong khi glucose giải phóng từ
glycogen vốn đã ở trạng thái phosphoryl hoá, không cần
kết hợp với ATP nữa. Vì vậy nguồn cung cấp năng lượng
tốt nhất trong trạng thái yếm khí là glycogen dự trữ
trong tế bào.
Năng lƣợng hô hấp yếm khí trong trạng thái thiếu oxy.

CH3 NH H O
HOOC

CH2

N

C

N~ P

OH

O
H

Không như ATP, phosphocreatine không thể hoạt
động như một tác nhân trực tiếp vận chuyển năng lượng
từ thức ăn đến các tế bào hoạt động chức năng, nhưng nó
có thể vận chuyển năng lượng thông qua quá trình
chuyển đổi với ATP. Khi thừa ATP trong tế bào, phần
lớn năng lượng được dùng để tổng hợp phosphocreatine,
tạo nên một kho lưu trữ năng lượng. Và khi nhu cầu sử
dụng năng lượng ATP tăng lên thì phosphocreatine sẽ
nhanh chóng chuyển hoá thành ATP để cung cấp năng
lượng cho hoạt động chức năng của tế bào. Đây là mối
quan hệ thuận nghịch giữa ATP and phosphocreatine
đư c biểu diễn qua công thức sau:
Phosphocreatine + ADP
ATP + Creatine

Lưu ý rằng năng lượng từ cầu nối phosphat năng
lượng cao trong creatinin (nhiều hơn mỗi phân tử ATP
1000 đến 1500 calo) gây ra phản ứng giữa
phosphocreatine và ADP để tạo thành phân tử ATP mới
cho tới khi có một lượng tối thiểu năng lượng ATP bị dư

thừa. Vì vậy, khi tế bào cần thêm năng lượng từ ATP,

904

Một ví dụ của hô hấp yếm khí là trong tình trạng thiếu oxy
cấp tính. Khi một ngườI ngừng thở, một lượng nhỏ oxy
được dự trữ trong phổI và một lượng nhỏ được lưu trữ
trong hemoglobin của hồng cầu. Lượng oxy này chỉ đủ
cho quá trình chuyển hoá thực hiện chức năng trong 2
phút. Để cơ thể sống được, cần có một nguồn năng
lượng thay thế. Năng lượng này có thể được giải
phóng trong một vài phút nhờ quá trình đường phân—là
quá trình mà glycogen trong tế bào bị phân giải thành
pyruvic acid, và pyruvic acid chuyển thành lactic acid,
khuếch tán ra ngoài tế bào, quá trình bày đã được đề cập ở
chương 68.
Năng lƣợng hô hấp yếm khí trong hoạt động gắng sức
đƣợc giải phóng chủ yếu từ con đƣờng đƣờng phân. Cơ

xương có thể thực hiện hoạt động gắng sức cực mạnh trong
thời gian vài giây nhưng không có khả năng kéo dài được
lâu. Phần lớn năng lượng cần thêm cho hoạt động gắng sức
không thể được cung cấp bởi hô hấp hiếu khí bởi vì chúng
đáp ứng quá chậm. Thay vào đó, năng lượng này được
cung cấp bởi hô hấp yếm khí: (1) ATP sẵn có trong tế bào
cơ, (2) phosphocreatine trong tế bào, và (3) hô hấp yếm khí
bằng con đường đường phân chuyển glycogen thành lactic
acid.
Lượng tối đa ATP trong cơ chỉ khoảng 5 mmol/L
trong dịch nội bào, và lượng ATP này chỉ đủ để duy trì

hoạt động co cơ chưa đầy một giây. Lượng
phosphocreatine gấp khoảng 3-8 lần, nhưng dù dùng hết


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chương 73 Năng lư ng và chuy n hoá

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

chuyển hoá hiếu khí hợp chất hữu cơ như carbohydrate, chất béo, protein, and những chất khác để tạo
thêm ATP. Ngoài ra, luôn có quá trình chuyển hoá thuận
nghịch giữa ATP và phosphocreatin trong tế bào, và vì
lượng phosphocreatin trong tế bào nhiều hơn ATP nên
năng lượng được lưu trữ chủ yếu dưới dạng này.
Năng lượng ATP có thể sử dụng cho các hoạt động
chức năng khác nhau của tế bào như tổng hợp và phát
triển, co cơ, bài tiết, dẫn truyền xung động thần kinh, hấp
thu tích cực, và các hoạt động chức năng khác. Nếu phần
lớn năng lượng cần cho hoạt động sống của tế bào được
cung cấp bởi chuyển hoá hiếu khí, dự trữ
phosphocreatine được sử dụng đầu tiên, sau đó chuyển
nhanh sang chuyển hoá yếm khí glycogen. Dù chuyển
hoá hiếu khí không thể cung cấp lượng lớn năng lượng
nhanh như chuyển hoá yếm khí, nhưng do được sử dụng
muộn hơn, chuyển hoá hiếu khí có thể tiếp tục, miễn là
nguồn dự trữ năng lượng (chủ yếu là chất béo) vẫn còn.

Kiểm soát giải phóng năng lƣợng trong tế bào
Kiểm soát nhờ các enzyme xúc tác. Trước khi nói đến kiểm
soát năng lượng trong tế bào, cần biết nguyên lý cơ bản của

sự kiểm soát các phản ứng hoá học có enzyme xúc tác, là
loại phản ứng chủ yếu xảy ra trong cơ thể.
Cơ chế xúc tác phản ứng hoá học của enzyme, trước
hết là nhờ sự kết hợp lỏng lẻo với một trong các chất
phản ứng. Liên kết lỏng lẻo này thay thế cầu nối bền
chặt trong phân tử chất để có thể phản ứng được với các
chất khác. Vì vậy, khả năng xảy ra của phản ứng hoá học
phụ thuộc vào nông độ enzyme và nông độ của chất liên
kết với enzyme. Công thức cơ bản mô tả mối tương quan
này là:

Tóm tắt về chuyển hoá năng lƣợng của tế bào
Từ những phân tích ở các chương trước và trên dây, chúng ta
có thể tổng hợp lại quá trình chuyển hoá năng lượng của tế
bào như trong sơ đồ Hình 73-1. Sơ đồ này cho thấy chuyển
hoá yếm khí của glycogen và glucose tạo thành ATP và

Tỉ lệ phản ứng 

K1  [Enzyme]  [Cơ ch t]
K2  [Cơ ch t]

Công thức này được gọi là công thức Michaelis-Menten.
Hình 73-2 thể hiện công thức này.

Glycogen

Glucose
ATP
Lactic acid

Pyruvic acid

Acetyl-CoA

Phosphocreatine

Deaminated
amino acids
Hình 73-1. Sơ đồ tổng quát quá trình vận
chuyển năng lượng từ thức ăn đến hệ adenylic
acid rồi tới các cấu trúc chức năng của TB
(Nguồn từ Soskin S, Levine R: Chuyển hoá
Carbohydrate. Chicago: University of Chicago
Press, 1952.)

Năng lượng cho
1. Sinh tổng hợp và phát triển
2. Co cơ
3. Bài tiết
4. Dẫn truyền thần kinh
5. Hấp thu tích cực
6. Khác

Other substrates

CO2 + H2O

AMP

Creatine + PO4

905

UNIT XIII

lượng phosphocreatine, co cơ tối đa cũng chỉ duy trì
được 5 đến 10 giây.
Năng lượng sinh ra từ con đường đường phân nhanh
hơn so với hô hấp hiếu khí. Dẫn tới, phần lớn năng lượng
cần thêm cho hoạt động gắng sức kéo dài trên 5-10 giây
nhưng dưới 1-2 phút được cung cấp bởi đường phân yếm
khí. Do đó lượng glycogen trong cơ sẽ giảm dần trong thời
gian gắng sức, trong khi nồng độ lactic acid trong máu tăng
lên. Sau khi gắng sức kết thúc, xảy ra quá trình chuyển hoá
hiếu khí để chuyển lactic acid thành glucose; phần còn lại
chuyển thành pyruvic acid và đi vào chu trình citric acid.
Sự tái tổng hợp glucose xảy ra chủ yếu trong tế bào gan, và
glucose đi vào trong máu rồi trở về cơ, nơi nó được dự trữ
một lần nữa dưới dạng glycogen.
Trả nợ oxy sau hoạt dộng gắng sức. Sau hoạt động
gắng sức, cơ thể tiếp tục thở nhanh và tiêu thụ một lượng
lớn oxy ít nhất vài phút và đôi khi tới một giờ sau. Lượng
oxy tiêu thụ thêm này dùng để (1) chuyển lactic acid sinh ra
trong hoạt động gắng sức thành glucose, (2) chuyển
adenosine monophosphate và ADP thành ATP, (3) chuyển
creatine và phosphate thành phosphocreatine, (4) thiết lập

lại nông độ oxy trong hemoglobin and myoglobin, và (5)
tăng nồng độ oxy trong phổi trở về mức bình thường.
Lượng oxy tiêu thụ thêm sau hoạt động gắng sức được gọi
là trả nợ oxy.
Nguyên lý nợ oxy sẽ được đề cập trong chương 85 về
mối liên quan với sinh lý thể thao. Khả năng nợ oxy đặc
biệt quan trọng đối với các vận động viên điền kinh.


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Unit XIII Metabolism and Temperature Regulation

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

4
2
1

Nồng độ enzyme

Tỉ lệ phản ứng

8

Nồng độ chất
Hình 73-2. Ảnh hưởng của nông độ chất và enzyme đến tỉ lệ phản
ứng có enzyme xúc tác.

Vai trò của nồng độ enzyme trong điều hoà phản
ứng chuyển hoá. Hình 73-2 cho thấy khi nồng độ chất

cao, theo như các con số phía bên phải, tỉ lệ phản ứng
hoá học tăng theo nông độ enzyme. Khi nông độ enzyme
tăng từ 1 đến 2, 4, hoặc 8, tỉ lệ phản ứng sẽ tăng tương
ứng, biểu thị bởi mức tăng của các đường biểu diễn. Ví
dụ, khi một lượng lớn glucose đi vào ống thận ở người
đái tháo đường—glucose vượt ngưỡng tái hấp thu của
ống thận, dẫn tới glucose không được tái hấp thu hoàn
toàn do enzyme vận chuyển đã bão hoà. Trong trường
hợp này, tỉ lệ tái hấp thu glucose bị giớ hạn bởi nông độ
enzyme vận chuyển trong tế bào ống lượn gần, không
phải bởi nồng độ glucose.
Vai trò của nồng độ chất trong điều hoà phản ứng
chuyển hoá. Cũng trong Hình 73-2 khi nồng độ chất trở

nên đủ thấp chỉ có một tỷ lệ nhỏ enzyme cần cho phản
ứng, lúc này tỉ lệ phản ứng phụ thuộc trực tiếp vào nồng
độ chất cũng như nồng độ enzyme. Quan hệ này có thể
thấy ở hấp thu các chất qua đường ruột và ống thận khi
nông độ của chúng thấp.
Sự giới hạn chuỗi phản ứng. Hầu hết các phản ứng hoá
học trong cơ thể xảy ra thành chuỗi, sản phẩm của phản
ứng trước sẽ trở thành chất tham gia của phản ứng sau. Vì
vậy tỉ lệ xảy ra của chuỗi phản ứng sẽ phụ thuộc vào tỉ lệ
xảy ra của phản ứng cuỗi cùng trong chuỗi, được gọi là
bước giứo hạn của chuỗi phản ứng.
Nồng độ ADP đóng vai trò yếu tố kiểm soát giải phóng
năng lượng. Trong trạng thái nghỉ, nồng độ ADP trong tế

bào rất thấp, do đó những phản ứng hoá học có sự tham gia
của ADP xảy ra rất chậm. Bao gồm tất cả con đường
chuyển hoá hiếu khí giải phóng năng lượng từ thức ăn,
cũng như những con đường thiêt yếu khác để giải phóng
năng lượng trong cơ thể. Vì vậy, ADP là yếu tố giới hạn
chủ yếu cho tất cả chuyển hoá năng lượng trong cơ thể.
Khi tế bào ở trạng thái hoạt động, ATP chuyển thành
ADP, làm tăng nồng độ ADP. Mức tăng nông độ ADP

906

tương ứng với mức độ hoạt động của tế bào. ADP này s
làm tăng t l c a t t c các ph n ng sinh năng lư ng t
th c ăn. Nh v y lư ng năng lư ng đư c gi i phóng
trong t bào đư c ki m soát b i m c đ ho t đ ng c a
t bào. Khi t bào ng ng ho t đ ng, s gi i phóng năng
lư ng s ng ng l i do t t c ADP đ u chuy n thành ATP.

T l chuy n hoá
Chuy n hoá c a cơ th nghĩa là toàn b m i ph n ng hoá
h c x y ra trong các t bào c a cơ th , và t l chuy n hoá
thư ng nh n m nh đ n t l sinh nhi t trong ph n ng hoá
h c.
Nhi t là s n ph m cu i cùng c a t t c các quá
trình sinh năng lư ng trong cơ th . Như đã đ c p

các chương trư c, c n lưu ý r ng không ph i t t c
năng lư ng t th c ăn đ u chuy n thành ATP; thay vào
đó, có m t ph n chuy n thành nhi t. Trung bình kho ng

35% năng lư ng trong th c ăn chuy n thành nhi t trong
quá trình t o ATP. Ngoài ra năng lư ng còn chuy n thành
nhi t trong quá trình v n chuy n ATP đ n h th ng ch c
năng c a t bào, vì v y dù tr ng thái t t nh t, cũng
không quá 27% năng lư ng t th c ăn đ n đư c h th ng
ch c năng c a t bào.
Th m chí khi 27% năng lư ng t i đư c h th ng ch c
năng c a t bào, ph n l n năng lư ng này cu i cùng cũng
tr thành nhi t. Ch ng h n, khi t ng h p protein, m t lư ng l n
ATP đư c s d ng đ t o các liên k t peptid, và năng lư ng
đư c lưu tr trong các liên k t này. Tuy nhiên s quay
vòng c a protein luôn di n ra, c m t lư ng b phân gi i
thì có m t lư ng đư c t o thành. Khi protein b phâ gi i,
năng lư ng lưu tr trong liên k t peptid đư c gi i phóng
dư i d ng nhi t.
M t ví d khác là trong ho t đ ng co cơ. Ph n l n năng
lư ng này làm co cơ ho c v n đông các mô làm cho chi
chuy n đ ng. Chuy n đ ng này t o ra ma sát trong mô, sinh
ra nhi t.
Ho c năng lư ng đư c tim s d ng trong quá trình
bơm máu. Máu làm giãn h th ng đ ng m ch, và s căng
giãn này làm xu t hi n năng lư ng ti m tàng. Khi máu
ch y qua m ch ngo i biên, ma sát gi a các l p khác nhau
c a dòng máu khi t i các ch n i và ma sát gi a máu v i
thành m ch làm năng lư ng này chuy n thành nhi t.
G n như t t c năng lương đư c sinh ra trong cơ th
cu i cùng đ u chuy n hoá thành nhi t. Chúng đư c
chuy n thành d ng khác khi cơ đư c s d ng đ th c
hi n các ho t đ ng ngoài cơ th . Ch ng h n khi nâng m t
v t lên cao hay khi bư c đi, m t lo i năng lư ng đư c t o

ra b ng cách nâng v t ch ng l i tác d ng tr ng l c. Tuy
nhiên, khi năng lư ng tiêu hao ra ngoài này không đư c
thay th , t t c năng lư ng đư c gi i phóng trong quá
trình chuy n hoá s đ u chuy n thành nhi t.
Calo. Đ nói v t l chuy n hoá c a cơ th và nh ng
v n đ liên quan, c n s d ng m t đơn v đ th ng kê lư ng
năng lư ng đư c gi i phóng t th c ăn ho c đư c s d ng
cho các ho t đ ng ch c năng c a cơ th . Calo thư ng là đơn


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chương 73 Chuy n hoá và năng lư ng

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Phương pháp đo t l chuy n hoá
Đo tr c ti p qua lư ng nhi t đư c gi i phóng kh i cơ th . N u

m t ngư i tr ng thái hoàn toàn ngh ngơi, t l chuy n hoá
toàn cơ th có th đư c xác đ nh m t cách đơn gi n b ng
cách đo t ng lư ng nhi t thoát ra kh i cơ th trong th i gian
đ nh s n.
Đ xác đ nh t l chuy n hoá b ng cách đo tr c ti p,
ngư i ta s d ng m t calorimeter l n có c u trúc đ c bi t,
ngư i đư c đo s
trong m t bu ng kín và b cô l p đ
không m t lư ng nhi t nào có th thoát ra ngoài qua tư ng.

Nhi t sinh ra t cơ th s làm m không khí trong bu ng.
Tuy nhiên nhi t đ không khí trong bu ng đư c duy trì
m c h ng đ nh b ng cách d n không khí qua các ng d n
đ t trong b n nư c mát. Nhi t truy n sang nư c trong b n,
và có th đo b ng m t nhi t lư ng k chính xác, b ng lư ng
nhi t đư c gi i phóng kh i cơ th ngư i đư c đo.
Phương pháp đo tr c ti p này khó th c hi n và
ch đư c dùng cho m c đích nghiên c u.
Phương pháp đo gián ti p—―N ăng lư ng tương
đương‖ c a oxi. Do hơn 95% năng lư ng cơ th tiêu th

là t ph n ng oxi hoá th c ăn, t l chuy n hoá toàn cơ th
cũng có th đư c tính toán m t cách chính xác t t l oxi
đư c s d ng. Khi 1 lít oxi đư c s d ng đ oxi hoá glucose, 5.01 Calo năng lư ng đư c gi i phóng; v i tinh b t,
5.06 Calo đư c gi i phóng; v i ch t béo, 4.70 Calo; và v i
protein, 4.60 Calo.
Nh ng con s này cho th y lư ng năng lư ng đư c
gi i phóng trên m i lít oxi tiêu th khi các lo i th c ăn
khác nahu đư c chuy n hoá. V i ch đ ăn trung bình, lư ng
năng lư ng đư c gi i phóng trên m i lít oxi tiêu th là
kho ng 4.825 Calo, đư c g i là năng lư ng tương đương
c a oxi. B ng cách s d ng năng lư ng tương đương, có th
tính toán m t cách chính xác lư ng nhi t đư c gi i phóng
kh i cơ th t lư ng oxi tiêu th trong m t đơn v th i gian.
N u m t ngư i ch tiêu th carbohydrate trong th i
gian đo t l chuy n hoá, lư ng năng lư ng gi i phóng
tính đư c, d a vào giá tr trung bình c a năng lư ng
tương đương c a oxi (4.825 Calo/L), s ít hơn kho ng
4%. Ngư c l i n u ngư i đó ch tiêu th ch t béo, giá tr
tính đư c s nhi u hơn kho ng 4%.

năng lư ng vào h ng ngày là t carbohydrate, 40% t ch t
béo, và 15% t protein. Năng lư ng ra có th chia thành
các d ng năng lư ng đo đư c, bao g m năng lư ng đư c
s d ng cho (1) th c hi n các ch c năng chuy n hoá thi t
y u c a cơ th (năng lư ng chuy n hoá cơ b n); (2) th c
hi n các ho t đ ng sinh lý khác nhau, bao g m các ho t
đ ng th ch t ch đ ng và các ho t đ ng th ch t th đ ng,
như c đ ng; (3) tiêu hoá, h p thu và đào th i các ch t; và
(4) duy trì thân nhi t.
T ng năng lư ng c n thi t cho ho t đ ng h ng ngày
Trung bình m t ngư i n ng kho ng 70kg và n m trên giư ng c
ngày tiêu th kho ng 1650 Calo năng lư ng. Ăn và tiêu hoá
th c ăn c n thêm kho ng 200 ho c hơn Calo m i ngày, do
đó m t ngư i cũng n m trên giư ng c ngày và ăn m t ch
đ ăn v a ph i c n kho ng 1850 Calo m i ngày. N u ng i
trên gh t a c ngày, không v n đ ng, t ng năng lư ng tiêu
th s kho ng 2000 đ n 2250 Calo. Vì v y, năng lư ng
h ng ngày c n cho m t ngư i không v n đ ng th c hi n các
ho t đ ng ch c năng thi t y u vào kho ng 2000 Calo.
Lư ng năng lư ng c n đ th c hi n ho t đ ng th ch t
chi m 25% t ng năng lư ng tiêu th c a cơ th , nhưng thay
đ i nhi u theo t ng ngư i, tu thu c vào lo i và lư ng
ho t đ ng th ch t đư c th c hi n. Ch ng h n đi b lên
t ng c n lư ng năng lư ng g p 17 l n n m ng trên giư ng.
Tóm l i, trong vòng 24 ti ng, m t ngư i ho t đ ng g ng
s c có th tiêu th t i đa t i hơn 6000 đ n 7000 Calo, g p
3.5 l n năng lư ng s d ng ngư i không ho t đ ng th
ch t.
Năng lư ng chuy n hoá cơ b n—Năng lư ng

t i thi u cơ th c n đ t n t i
Khi m t ngư i ngh ngơi hoàn toàn, M t lư ng đáng k
năng lư ng c n đ th c hi n các ph n ng hoá h c trong cơ
th . Lư ng năng lư ng t i thi u này c n cho cơ th t n t i,
đư c g i là năng lư ng chuy n hoá cơ b n (BMR) chi m
kho ng 50 đ n 70 % năng lư ng tiêu thu h ng ngày c a
m t ngư i không v n đ ng (Hình 73-3).
Vì m c đ ho t đ ng th ch t thay đ i tu theo t ng
ngư i, vi c đo năng lư ng chuy n hoá cơ b n BMR

100

Chuy n hoá năng lư ng - y u t
đ n năng lư ng thoát ra

nh hư ng

Như đã đ c p trong chương 72, năng lư ng vào ph i b ng
năng lư ng ra m t ngư i l n kho m nh có kh i lư ng n
đ nh. V i ch đ ăn trung bình c a ngư i M , kho ng 45%

% Năng lư ng tiêu thu

Ho t đ ng th ch t ch đ ng (25%)
75

50

25

Ho t đ ng th ch t th đ ng (7%)
Hi u su t nhi t c a th c ăn (8%)
Lúc th c

Chuy n hoá
lúc ng

Năng lư ng
chuy n hoá
cơ b n (60%)

0
Hình 73-3. Thành ph n năng lư ng tiêu th .

907

UNIT XIII

v đư c s d ng cho m c đích này. Nh c l i r ng1 calo—
b t đ u b ng ch “c” nh , thư ng đư c g i là 1 gam calo
—là nhi t lư ng c n đ tăng nhi t đ c a 1 gam nư c lên
1°C. Calo là m t đơn v khá nh khi đư c dùng đ đo
lư ng năng lư ng. Vì v y, thư ng dùng kilo-calo, hay
Calo - b t đ u b ng ch “C” hoa, tương đương 1000 calo
—đ đo lư ng năng lư ng c a các quá trình chuy n hoá.


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Ph n XIII Chuy n hoá và đi u hoà nhi t đ

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Chuy n hoá cơ b n (Calo/m2/h)

có th giúp so sánh t l chuy n hoá gi a ngư i này v i
ngư i khác. Phương pháp thư ng dùng đ đo BMR là đo
lư ng oxi tiêu th trong m t đơn v th i gian dư i nh ng
đi u ki n sau đây:
1. Không ăn th c ăn ít nh t 12 gi .
2. BMR đư c xác đ nh sau m t đêm ng hoàn toàn
3. Không ho t đ ng g ng s c ít nh t 1 gi
trư c khi đo.
4. T t c các y u t v tinh th n, th ch t
gây hưng ph n ph i đư c lo i b .
5. Nhi t đ không khí ph i d ch u, vào kho ng 680F
- 800F.
6. Không ho t đ ng th ch t trong quá trình đo.
BMR bình thư ng trung bình kho ng 65 to 70 Calo m i
gi
m t ngư i n ng 70 kilogam. M c dù ph n l n BMR
là c n cho ho t đ ng c a h th n kinh trung ương, tim, th n,
và các cơ quan khác, giá tr BMR khác nhau gi a nh ng ngư i
khác nhau liên quan đ n s khác nhau c a lư ng cơ xương và
kích thư c cơ th .
Cơ xương, dù trong tr ng thái ngh ngơi cũng chi m
20-30% BMR. Vì v y, BMR thay đ i theo kích thư c cơ
th th hi n qua Calo/h/m2 di n tích cơ th , đư c tính t

kh i lư ng và chi u cao. Giá tr trung bình c a nam và n
thay đ i theo đ tu i th hi n Hình 73-4.
Đư ng BMR đi xu ng khi tu i tăng d n có l liên quan đ n s
gi m kh i cơ b thay th b i mô m , có t l chuy n hoá
th p hơn. Cũng như v y, BMR n gi i th p hơn so
v i nam gi i, có t l kh i cơ th p hơn và t l mô m
cao hơn. Tuy nhiên các y u t khác có th nh hư ng t i
BMR, s đư c th o lu n trong các chương sau.
Hormon tuy n giáp làm tăng chuy n hoá. Khi tuy n giáp
bài ti t m t lư ng t i đa thyroxine, t l chuy n hoá có th
tăng lên 50-100% so v i m c bình thư ng. Ngư c l i, khi
hormon tuy n giáp không đư c bài ti t có th làm gi m t
l chuy n hoá t i 40-60% so v i bình thư ng.

54
52
50
48
46
44
42
40
38
36
34
32
30

N

10

20

30
40 50
Tu i (năm)

60

70

Hình 73-4. T l chuy n hoá cơ b n thay đ i theo tu i và gi i

908

Năng lư ng cho ho t đ ng th ch t
Y u t ch y u làm tăng đ t ng t t l chuy n hoá là ho t
đ ng g ng s c. S co bóp t i đa trong th i gian ng n
m t cơ có th gi i phóng m t lư ng nhi t g p 100 l n khi
ngh ngơi trong vòng vài giây. Tính trên toàn cơ th ,
ho t đ ng g ng s c t i đa làm gi i phóng m t lư ng nhi t
g p 50 l n bình thư ng trong vòng vài giây, hay g p 20
l n bình thư ng khi duy trì ho t đ ng g ng s c liên t c
các v n đ ng viên.
Hình 73-1 cho th y năng lư ng tiêu th
các lo i hình
ho t đ ng th ch t khác nhau m t ngư i n ng trung bình
70kg. Do có s thay đ i l n v lư ng ho t đ ng th ch t
nh ng ngư i khác nhau, nên lư ng năng lư ng tiêu th này

là lý do quan tr ng nh t đ xác đ nh lư ng calo nh p vào c n
thi t đ duy trì cân b ng năng lư ng. Tuy nhiên các nư c
công nghi p phát tri n nơi mà ngu n th c ăn d i dào và m c
đ ho t đ ng th ch t th p, calo nh p vào thư ng vư t quá
m c năng lư ng tiêu th , và lư ng năng lư ng dư th a này
đư c tích tr dư i d ng ch t béo. Và do đó, r t quan tr ng
c n ph i duy trì m t m c đ ho t đ ng th ch t thích h p đ
ngăn ch n hình thành d tr ch t béo và tránh béo phì.

Nam

0

Như đã đ c p chương 77, thyroxine làm tăng các ph n
ng hoá h c c a nhi u t bào trong cơ th và vì v y làm
tăng t l chuy n hoá. Đáp ng c a tuy n giáp—tăng bài
ti t hormon khi th i ti t l nh, gi m bài ti t hormon khi
th i ti t nóng—D n t i s khác nhau c a BMR gi a
nh ng ngư i s ng các khu v c đ a lý khác nhau. Ch ng
h n, ngư i s ng B c C c có BMR cao hơn 10-20% so
v i nh ng ngư i s ng khu v c nhi t đ i.
Hormon sinh d c nam làm tăng chuy n hoá. Hormon sinh d c nam testosterone có th làm tăng t l
chuy n hoá lên t i 10-15%. Hormon sinh d c n có th
làm tăng t l chuy n hoá, nhưng thư ng không đáng k .
nh hư ng c a hormon sinh d c nam liên quan ch y u
t i tác d ng đ ng hoá làm tăng kh i cơ xương.
Hormon tăng trư ng làm tăng chuy n hoá. Hormon
tăng trư ng làm tăng t l chuy n hoá b ng cách kích
thích chuy n hoá c a t bào và b ng cách làm tăng kh i
cơ xương. ngư i l n thi u h t hormon tăng trư ng, li u

pháp thay th v i hormon tái t h p làm tăng t l chuy n
hoá cơ b n lên t i 20%.
S t làm tăng chuy n hoá. S t, dù do nguyên nhân gì,
cũng làm tăng các ph n ng hoá h c c a cơ th trung bình
kho ng 120% khi nhi t đ tăng lên 100C. V n đ này s
đư c đ c p k hơn chương 74.
Ng làm gi m chuy n hoá. T l chuy n hoá gi m t
10-15% gi c ng bình thư ng. S gi m này là do hao
cơ ch chính: (1) gi m ho t đ ng c a kh i cơ xương lúc
ng và (2) gi m ho t đ ng c h th n kinh trung ương.
Thi u h t dinh dư ng làm gi m chuy n hoá. Thi u dinh
dư ng kéo đài làm gi m t l chuy n hoá 20-30%, có l
là do thi u h t các ch t trong t bào. giai đo n cu i c a
nhi u b nh, s suy gi m dinh dư ng kéo theo làm gi m
đáng k t l chuy n hoá, b i v y nhi t đ cơ th có th
gi m vài đ trong th i gian ng n trư c khi ch t.

80


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chương 73 Chuy n hoá và năng lư ng

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

B ng 73-1 Năng lư ng tiêu th trong các ho t
đ ng khác nhau m t ngư i n ng 70kg

Ho t đ ng

Calo/h
65

Th c, n m trên giư ng

77

Ng i ngh ngơi

100

Đ ng, thư giãn

105

M c và c i qu n áo

118

Đánh máy nhanh

140

Đi b ch m (2.6 d m/h)

200

Làm m c, ho t đ ng trí óc, sơn công

nghi p

240

Cưa g

480

Bơi

500

Ch y (5.3 d m/h)
Đi b nhanh lên t ng

570
1100

Ngu n t tài li u c a Giáo sư M.S. Rose.

Th m chí nh ng ngư i ng i nhi u, ít ho c không có
ho t đ ng th ch t, m t lư ng đáng k năng lư ng đư c s
d ng cho các ho t đ ng th ch t t đ ng, duy trì trương l c
cơ và tư th cơ th và các ho t đ ng không g ng s c khác
như “c đ ng.” T ng c ng, nhnưgx ho t đ ng không g ng
s c này chi m kho ng 7% năng lư ng tiêu th hàng ngày
c a m t ngư i.
Năng lư ng dùng cho tiêu hoá th c ăn - hi u ng
nhi t c a th c ăn
Sau khi ăn, chuy n hoá c a cơ th tăng lên do tăng m t

lo t các ph n ng hoá h c liên quan đ n tiêu hoá, h p
thu, và d tr th c ăn trong cơ th . S tăng này đư c g i
là hi u ng nhi t c a th c ăn vì quá trình này c n năng
lư ng và sinh ra nhi t.
Sau b a ăn giàu carbohydrate và ch t béo, t l chuy n
hoá thư ng tăng lên 4%. Tuy nhiên, sau b a ăn giàu protein, t l chuy n hoá thư ng b t đ u tăng sau m t gi , có
th tăng t i 30% so v i m c bình thư ng, và còn kéo dài
đ n t n 3-12 gi sau. Hi u ng này c a protein lên chuy n
hoá đư c g i là tác d ng đ ng l c đ c hi u c a protein.
Hi u ng nhi t c a th c ăn chi m kho ng 8% t ng năng
lư ng tiêu th h ng ngày c a m t ngư i.
Năng lư ng s d ng cho sinh nhi t không run
cơ—Vai trò kích thích giao c m
M c dù ho t đ ng th ch t và hi u ng nhi t c a th c ăn
cũng gây gi i phóng nhi t, tuy nhiên đây không ph i là cơ
ch đi u hoà nhi t đ cơ th . Run cơ là cơ ch chính đi u
hoà nhi t đ b ng cách tăng ho t đ ng c a cơ đáp ng
v i l nh, s đư c đ c p trong chương 74. Cơ ch khác,
sinh nhi t không run cơ, cũng có th t o nhi t đ đáp ng
v i l nh. Hình th c sinh nhi t này đư c kích thích b ng
cách ho t hoá h th n kinh giao c m, gây gi i phóng
norepinephrine và epinephrine, t đó làm tăng ho t

Tài li u tham kh o
Cannon B, Nedergaard J: Nonshivering thermogenesis and its
adequate measurement in metabolic studies. J Exp Biol 214:242,
2011.
Chechi K, Carpentier AC, Richard D: Understanding the brown adipocyte as a contributor to energy homeostasis. Trends Endocrinol
Metab 24:408, 2013.
Clapham JC: Central control of thermogenesis. Neuropharmacology

63:111, 2012.
Giralt M, Villarroya F: White, brown, beige/brite: different adipose
cells for different functions? Endocrinology 154:2992, 2013.
Harper ME, Green K, Brand MD: The efficiency of cellular energy
transduction and its implications for obesity. Annu Rev Nutr 28:13,
2008.
Harper ME, Seifert EL: Thyroid hormone effects on mitochondrial
energetics. Thyroid 18:145, 2008.
Kim B: Thyroid hormone as a determinant of energy expenditure and
the basal metabolic rate. Thyroid 18:141, 2008.
Morrison SF, Madden CJ, Tupone D: Central neural regulation of
brown adipose tissue thermogenesis and energy expenditure. Cell
Metab 19:741, 2014.
Morrison SF, Nakamura K, Madden CJ: Central control of thermogenesis in mammals. Exp Physiol 93:773, 2008.
Mullur R, Liu YY, Brent GA: Thyroid hormone regulation of metabolism. Physiol Rev 94:355, 2014.
Peirce V, Carobbio S, Vidal-Puig A: The different shades of fat. Nature
510:76, 2014.
Silva JE: Thermogenic mechanisms and their hormonal regulation.
Physiol Rev 86:435, 2006.
van Marken Lichtenbelt WD, Schrauwen P: Implications of nonshivering thermogenesis for energy balance regulation in humans. Am J
Physiol Regul Integr Comp Physiol 301:R285, 2011.
Viscarra JA, Ortiz RM: Cellular mechanisms regulating fuel metabolism in mammals: role of adipose tissue and lipids during prolonged
food deprivation. Metabolism 62:889, 2013.

909

UNIT XIII

Ng

đ ng chuy n hoá và sinh nhi t.
m t lo i mô m , đư c g i là m nâu, kích thích th n
kinh giao c m gây ra gi i phóng m t lư ng l n nhi t. T
bào lo i m này ch a m t lư ng l n ty th và nhi u h t
m nh thay vì m t h t m l n. nh ng t bào này, quá
trình phosphorin oxy hoá trong ty th ch y u là “không
ghép đôi.” Khi t bào b kích thích b i th n kinh giao c m,
ty th s n xu t m t lư ng l n nhi t và h u như không có
ATP, vì v y g n như t t c năng lư ng gi i phóng t quá
trình oxy hoá ngay l p t c tr thành nhi t.
Tr sơ sinh có ch y u là m nâu, kích thích giao c m
t i đa có th làm tăng chuy n hoá c a đ a tr t i hơn
100%. M c đ c a hình th c sinh nhi t này ngư i l n,
ngư i mà g n như không có m nâu, thư ng ít hơn 15%,
M c dù m c đ này có th tăng lên đáng k sau đáp ng
v i l nh.
Sinh nhi t không run cơ có tác d ng như m t y u t
ch ng béo phì. Nh ng nghiên c u g n đây cho th y ho t
đ ng c a h th n kinh giao c m tăng lên nh ng ngư i
béo, nh ng ngư i có lư ng calo nh p vào vư t m c nhu
c u. Cơ ch làm tăng ho t đ ng c a h th n kinh giao
c m nh ng ngư i béo chưa đư c xác đ nh rõ, nhưng có
l m t ph n là do nh hư ng c a s tăng hormon leptin,
làm ho t hoá neuron pro-opiomelanocortin vùng dư i
đ i. Kích thích giao c m, b ng cách tăng sinh nhi t, làm
h n ch s tăng kh i lư ng cơ th .