Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học và di truyền của heo rừng tây nguyên

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

NGUYỄN THỊ PHƯƠNG MAI

NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC VÀ DI
TRUYỀN CỦA HEO RỪNG TÂY NGUYÊN

LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC

Tp. HCM, năm 2017


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

NGUYỄN THỊ PHƯƠNG MAI

NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC VÀ
DI TRUYỀN CỦA HEO RỪNG TÂY NGUYÊN

LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC
Chuyên ngành: Sinh thái học
Mã số: 62.42.01.20

Cán bộ hướng dẫn:

PGS.TS. Hoàng Nghĩa Sơn
PGS.TS. Bùi Văn Lai

Tp. HCM, năm 2017


i

LỜI CAM ĐOAN
Các số liệu trong luận án này là kết quả nghiên cứu của tôi và nhóm đồng tác
giả nghiên cứu từ năm 2012 cho tới nay. Các đồng tác giả đã có cam kết đồng ý cho
tôi sử dụng kết quả nghiên cứu chung trong luận án này.
Các số liệu trong luận án này chưa được công bố bởi tác giả nào khác.
Đà Lạt, ngày

tháng

năm 2017

Người cam đoan

Nguyễn Thị Phương Mai

ii

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành luận án này, tôi xin trân trọng cảm ơn:
PGS.TS. Hoàng Nghĩa Sơn và Cố PGS.TS. Bùi Văn Lai, đã hướng dẫn khoa
học, chỉ bảo kinh nghiệm quý báu, tận tình giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập
và nghiên cứu để hoàn thành luận án.
Ban lãnh đạo Viện Nghiên cứu Khoa học Tây Nguyên và Viện Sinh học
Nhiệt đới đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình học tập cũng như
quá trình thực hiện đề tài này.
Các anh, chị, em đồng nghiệp tại Viện Nghiên cứu Khoa học Tây Nguyên đã
luôn đồng hành và tạo mọi điều kiện thuận lợi.
TS. Lê Thành Long và các anh chị em phòng Công nghệ sinh học động vật,
Viện Sinh học nhiệt đới đã cùng thực hiện các nghiên cứu và công bố.
Bố, Mẹ, Chồng, con và toàn thể thành viên trong gia đình luôn là nguồn
động viên, an ủi, giúp đỡ và dành những tình cảm thiêng liêng nhất.
Đề tài thuộc Chương trình Tây Nguyên 3 mã số TN3/C06 và các đề tài cấp
cơ sở Viện Nghiên cứu khoa học Tây Nguyên đã hỗ trợ kinh phí thực hiện các
nghiên cứu.
Đà Lạt, ngày

tháng

năm 2017

Tác giả luận án

Nguyễn Thị Phương Mai

iii

MỤC LỤC
PHẦN MỞ ĐẦU .........................................................................................................1
1. ĐẶT VẤN ĐỀ.........................................................................................................1
2. MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI ......................................................................................1
3. Ý NGHĨA THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI ..................................................................2
4. TÍNH MỚI CỦA ĐỀ TÀI .......................................................................................2
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU .................................................................... 3
1.1. Giới thiệu về heo rừng .........................................................................................3
1.1.1. Vị trí phân loại ..................................................................................................3
1.1.2. Sự phân bố của heo rừng ...................................................................................4
1.1.3. Đặc điểm chung của heo rừng ...........................................................................6
1.1.4. Phương thức tìm kiếm thức ăn ..........................................................................7
1.1.5. Phạm vi sống và mật độ quần thể của heo rừng................................................8
1.1.6. Đặc điểm của heo rừng Việt Nam ...................................................................11
1.2. Tiến hóa và phát sinh loài ..................................................................................12
1.2.1. Chọn lọc nhân tạo trong tiến hóa ....................................................................12
1.2.2. Phát sinh loài và tiến hóa ................................................................................13
1.2.3. Các khái niệm về phát sinh loài ......................................................................15
1.3. Một số marker phân tử .......................................................................................18
1.3.1. ADN ty thể (mtADN)......................................................................................18
1.3.2. Gen cytochrome b ...........................................................................................19
1.3.3. Vùng kiểm soát (control region) .....................................................................20
1.3.4. Gen 16S rRNA ................................................................................................21
1.3.5. Intron vùng nhân .............................................................................................22
1.3.6. Protein kinase C ..............................................................................................22
1.3.7. Các nghiên cứu về quan hệ phát sinh loài phân tử của heo rừng ....................23
1.4. Bảo tồn heo rừng thuần có nguồn gốc Tây Nguyên ..........................................24

1.4.1. Bảo tồn giao tử heo rừng thuần có nguồn gốc Tây Nguyên ...........................25
1.4.2. Bảo tồn tế bào sinh dưỡng...............................................................................29
CHƯƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ............................32
2.1. Vật liệu ...............................................................................................................32


iv
2.2. Phương pháp.......................................................................................................32
2.2.1. Điều tra các giống heo rừng đang được nuôi tại khu vực Tây Nguyên ..........32
2.2.2. Phân tích ADN, đánh giá hình thái. ................................................................33
2.2.3. Thu thập, nuôi thuần dưỡng heo rừng thuần Tây Nguyên thu nhận được ......38
2.2.4. Bảo tồn nguồn gen heo rừng thuần Tây Nguyên ............................................39
2.2.5. Phương pháp thống kê.....................................................................................46
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ BÀN LUẬN...............................................................47
3.1. Điều tra các giống heo rừng đang được nuôi tại khu vực Tây Nguyên .............47
3.2. Phân tích ADN, đánh giá hình thái. ...................................................................47
3.2.1. Kết quả phân tích trình tự D-loop ...................................................................52
3.2.2. Kết quả phân tích trình tự cytochrome b .........................................................57
3.2.3. Kết quả phân tích trình tự 16S ........................................................................62
3.2.4. Đánh giá hình thái heo rừng thuần Tây nguyên ..............................................48
3.3. Thuần dưỡng heo rừng thuần Tây Nguyên Việt Nam thu nhận được ...............65
3.3.1. Mô tả đặc điểm sinh học heo rừng thuần Tây Nguyên ...................................65
3.3.2. Thuần hóa heo rừng thuần Tây Nguyên ..........................................................66
3.4. Bảo tồn nguồn gen heo rừng thuần Tây Nguyên- Việt Nam ............................70
3.4.1. Tinh trùng heo rừng ........................................................................................70
3.4.2. Đông lạnh tế bào .............................................................................................76
KẾT LUẬN ...............................................................................................................79
ĐỀ NGHỊ...................................................................................................................80
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ ................................................81
TÀI LIỆU THAM KHẢO .........................................................................................82

PHỤ LỤC


v

DANH MỤC CÁC TỪ, KÍ HIỆU VIẾT TẮT
ADN

: Acid Deoxyribo Nucleic

bp

: base pair

CPA

: Cryoprotectant agents

ĐDSH

: Đa dạng Sinh học

DMEM

: Dulbecco's Modified Eagle's Medium

DMSO

: Dimethyl Sulfoxide

EDTA

: Ethylene Diamine Tetraacetic Acid

FBS

: Fetal Bovine Serum

GEYC

: Glycerol Egg Yolk Citrate

HST

: Hệ sinh thái

IIF

: Intracellular Ice Formation

NIH

: National Institutes of Healthn

PBS

: Phosphate-Buffered Saline

PCR

: Polymerase Chain Reaction

ROS

: Reactive Oxygen Species

SNP

: Single Nucleotide Polymorphisms

TAE

: Tris-Acetate-EDTA

TBT

: Tế bào trứng

UV

: Ultra Violet

YBP

: Year Before Present


vi

DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1. Heo rừng trong điều kiện tự nhiên ..............................................................4
Hình 1.2. Phân loại cây phát sinh loài theo Page và Holmes ...................................16
Hình 1.3. Cấu trúc ADN ty thể. ................................................................................18
Hình 1.4. Cấu trúc của protein cytochrome b ..........................................................20
Hình 1.5. Cấu trúc vùng kiểm soát của ty thể ở động vật có vú ...............................21
Hình 2.1. Các thông số đo bên ngoài của cơ thể heo rừng ......................................33
Hình 2.2. Các chỉ số hộp sọ được phân tích. .............................................................34
Hình 2.3. Sơ đồ tóm tắt quá trình phân tích ADN ty thể ..........................................35
Hình 2.4. Sơ đồ tóm tắt quá trình thuần hóa. ............................................................38
Hình 2.5. Heo rừng thuần nguồn gốc Tây Nguyên. ..................................................39
Hình 2.6. Sơ đồ tóm tắt thí nghiệm bảo tồn nguồn gen heo rừng .............................40
Hình 2.7. Buồng đếm Neubauer ................................................................................41
Hình 2.8. Các dạng kì hình của tinh trùng. ...............................................................43
Hin
̀ h 2.9. Thu nhâ ̣n tinh từ mào tinh.. .......................................................................44
Hình 3.1. Các vị trí biến đổi trong vùng D-loop ty thể của các cá thể heo rừng. .....53
Hình 3.2. Cây phát sinh loài được thiết lập dựa trên trình tự D-loop ......................55
Hình 3.3. Các vị trí biến đổi trong vùng cytochrome b ............................................58
Hình 3.4. Cây phát sinh loài được thiết lập dựa trên trình tự cytochrom b ..............61
Hình 3.5. Các vị trí biến đổi trong trình tự 16S. .......................................................63
Hình 3.6. Cây phát sinh loài được thiết lập dựa trên trình tự 16S ...........................64
Hình 3.7. Heo rừng Sus scrofa khu vực Tây Nguyên. ..............................................66
Hình 3.8. Heo rừng được thuần hóa. .........................................................................67
Hình 3.9. Tinh trùng nhuộm Eosin-Nigrosin. ...........................................................72
Hình 3.10. Sự kết dính tinh trùng. .............................................................................73
Hình 3.11. Kỳ hình tinh trùng heo rừng thuần Tây Nguyên .....................................74
Hin
̀ h 3.12. Tế bào heo rừng thuần Tây Nguyên nuôi cấ y sơ cấ p. ............................77
Hin
̀ h 3.13. Tế bào heo rừng thuần Tây Nguyên nuôi cấ y chuyề n trong phòng thí

nghiệm. ......................................................................................................................77
Hình 3.14. Tế bào heo rừng thuần Tây Nguyên sau giải đông. ................................78


vii

DANH MỤC BẢNG
Bảng 2.1. Trình tự mồi sử dụng trong PCR và giải trình tự .....................................36
Bảng 2.2.Thành phần phản ứng ................................................................................36
Bảng 2.3. Chu kì phản ứng........................................................................................37
Bảng 2.4. Nhiệt độ phản ứng của các đoạn mồi........................................................37
Bảng 3.1. Nguồ n gố c giố ng heo rừng đang nuôi trên điạ bàn Tây Nguyên .............47
Bảng 3.2. Thông số đo cơ thể của heo. .....................................................................49
Bảng 3.3. Thông số đo hộp sọ của heo. ....................................................................51
Bảng 3.4. Ma trận khoảng cách di truyền Tamura-Nei giữa các quần thể heo rừng
dựa trên trình tự D-loop. ...........................................................................................54
Bảng 3.5. Ma trận khoảng cách di truyền Tamura-Nei giữa các quần thể heo rừng
dựa trên trình tự cytochrome b. .................................................................................59
Bảng 3.6. Điạ điể m và số lươ ̣ng heo rừng thu nhâ ̣n trong tự nhiên ..........................67
Bảng 3.7. Tỷ lê ̣ thuầ n hóa thành công.......................................................................68
Bảng 3.8. Một số đặc điểm sinh sản của heo rừng Tây Nguyên trong giai đoạn sinh
con .............................................................................................................................69
Bảng 3.9. Một số đặc điểm sinh sản của heo rừng Tây Nguyên sau giai đoạn sinh
con .............................................................................................................................70
Bảng 3.10. Các thông số của tinh dịch ....................................................................71
Bảng 3.11. Tỉ lệ tinh trùng sống sau giải đông ở các nghiệm thức khác nhau .........75
Bảng 3.12. Tỷ lê ̣ số ng của tinh trùng thu từ mào tinh đông la ̣nh .............................76


1

PHẦN MỞ ĐẦU
1. ĐẶT VẤN ĐỀ
Việt Nam là một trong những nơi được đánh giá có mức độ đa dạng sinh học
cao nhất trên thế giới. Hai loài heo rừng được xác định có tồn tại ở Việt Nam là Sus
bucculentus và Sus scrofa. Tuy nhiên, loài Sus bucculentus hiện nay khó tìm thấy
còn sống trong tự nhiên; loài Sus scrofa được cho là phân bố khá rộng, đặc biệt có
nhiều ở vùng rừng núi khu vực Tây Nguyên. Các nghiên cứu về đặc điểm hình thái
và di truyền của quần thể heo rừng có nguồn gốc Tây Nguyên cho đến nay còn rất
hạn chế.
Ở khu vực Tây Nguyên, các giống heo rừng mà người dân địa phương đang
nuôi hầu hết đều là heo lai được nhập từ các nước Thái Lan, Malaysia… Các dòng
heo lai này có đặc điểm di truyền không rõ ràng, không có lý lịch và nguồn gốc cụ
thể. Việc phát triển chăn nuôi tự phát các giống heo rừng lai này sẽ làm tăng nguy
cơ đe dọa tới sự bảo tồn nguồn gen các quần thể heo rừng có nguồn gốc Tây
Nguyên. Thêm vào đó, tình hình săn bắt bừa bãi, nạn chặt phá rừng… đang là
nguyên nhân làm cho số lượng heo rừng có nguồn gốc Tây Nguyên bị giảm sút
nhanh và sẽ có nguy cơ đe dọa tới sự tồn vong của chúng. Do đó, các nghiên cứu về
việc thu nhận, thuần hóa và nhân rộng các quần thể heo rừng có nguồn gốc Tây
Nguyên có vai trò rất quan trọng trong việc bảo tồn loài heo rừng của Việt Nam nói
chung và khu vực Tây Nguyên nói riêng.
Sự phân biệt những nhóm heo rừng khác nhau ngoài việc dựa vào đặc điểm
hình thái thì hiện nay người ta còn dựa vào kiểu gen, đặc biệt là các trình tự đặc
trưng trong các vùng bảo tồn của ADN nhân hoặc ADN ty thể. Các loài heo rừng
khác nhau có các vị trí đa hình nucleotide đơn (single nucleotide polymorphism) tạo
nên các haplotype đặc trưng cho loài heo đó. Trên cơ sở đó xây dựng cây phát sinh
loài để xác định được nguồn gốc và sự khác biệt giữa heo rừng có nguồn gốc Tây
Nguyên với các giống heo rừng khác.
Xuất phát từ những tình hình trên, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài:
“Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học và di truyền của heo rừng Tây
Nguyên”.

2
2. MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI
- Xây dựng được cây phát sinh loài và đánh giá một số đặc điểm sinh học heo rừng
Tây Nguyên.
- Góp phần bảo tồn nguồn gen heo rừng Tây Nguyên trong tự nhiên và trong phòng
thí nghiệm.
3. Ý NGHĨA THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
Đề tài có ý nghĩa thực tiễn quan trọng trong việc xác định nguồn gốc di
truyền của heo rừng có nguồn gốc Tây Nguyên.
Các kết quả đạt được giúp định hướng bảo tồn nguồn gen quý hiếm của heo
rừng và từ đó có thể được ứng dụng trong sản xuất giống heo rừng thuần và heo
rừng lai từ nguồn gen heo rừng thuần có nguồn gốc Tây Nguyên.
4. TÍNH MỚI CỦA ĐỀ TÀI
- Xác định được vị trí phân loại của heo rừng có nguồn gốc khu vực Tây Nguyên
trong mối quan hệ phát sinh loài của heo rừng trên thế giới.
- Xác định được 3 vị trí SNP mới của vùng D-loop và 3 vị trí SNP mới của gen
cytochrome b của heo rừng Tây Nguyên, giúp phân biệt giữa heo rừng Tây Nguyên
và các nhóm heo rừng khác.
- Đánh giá một số đặc điểm sinh học (sinh học sinh sản) của heo rừng khu vực Tây
Nguyên.
- Đánh giá đặc điểm sinh học của tinh heo rừng khu vực Tây Nguyên.


3
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. GIỚI THIỆU VỀ HEO RỪNG
1.1.1. VỊ TRÍ PHÂN LOẠI
Heo rừng (Sus scrofa) không phải là động vật quý hiếm, nổi tiếng như sao la

(Psendoyx nghetinhensis) hay mang lớn (Megamuntiacus vuquangensis) nhưng lại
là loài động vật có giá trị kinh tế cao. Theo IUCN, heo rừng được xếp vào nhóm
gặp nguy hiểm (Endangered – EN). Hiện nay heo rừng đang phải đối mặt rất cao
với nguy cơ tuyệt chủng trong tự nhiên do săn bắ t và các nguyên nhân khác [77].
Heo rừng còn gọi là lợn lòi, tên khoa học là Sus scrofa (Linnaeus, 1758)
thuộc họ heo (Suidae), bộ ngón chẵn (Artiodaclyta) (Hình 1.1). Heo rừng có rất
nhiều loài phụ. Các loài phụ khác nhau có thể được phân biệt dựa trên chiều dài,
hình dáng của xương hốc mắt ví dụ như S.scrofa cristatus và S.scrofa vittatis có
xương hốc mắt ngắn hơn các loài Châu Âu [58]. Dưới đây là một số phụ loài heo
rừng đã được nhận biết [40]:
Nòi Viễn Tây (nhóm scrofa)


Heo rừng phổ biến nhất Sus scrofa scrofa: phân bố chính từ Pháp tới vùng

phía Tây Châu Âu (Nga).


Heo rừng Iberia Sus scrofa baeticus: một phụ loài nhỏ trên bán đảo Iberia.



Heo rừng Castilia Sus scrofa castilia: lớn hơn S. s. baeticus, phân bố chính ở

phía Bắc Tây Ban Nha.


Heo rừng Sandinia Sus scrofa meridionalis: một loài heo rừng nhỏ từ

Corsica, Sadinia và Andalisua.



Heo rừng Italia Sus scrofa majori: loài heo rừng này nhỏ hơn S. s. scrofa.



Sus scrofa Attila: loài heo rừng rất lớn sống ở phía Tây Châu Âu từ

Kazakhstan, tới bắc Caucausus và Iran.


Heo rừng Barbary Sus scrofa algria: sống ở vùng Maghreb phía Tây Bắc

Châu Phi.


Sus scrofa lybica: một loài heo rừng nhỏ sinh sống ở khu vực Caucasus,

đồng bằng sông Nile, Thổ Nhĩ Kì và khu vực Balkan.


Sus scrofa sennaarensis: phân bố ở Ai Cập và phía Bắc Sudan.


4


Sus scrofa nigripes: loài heo rừng chân đen sinh sống ở dãy núi Tianshan,

khu vực Trung Á.

Nòi heo Ấn Độ


Heo rừng Ấn Độ Sus scrofa cristatus: sinh sống ở vùng phía Nam núi

Hymalaya tới trung Ấn Độ và phía Tây Indonesia.


Sus scrofa affinis: phân bố vùng phía Nam Ấn độ và Srilanka.



Sus scrofa davidi: phân bố phía Đông Iran tới phía Bắc Tajikistan.

Hình 1.1. Heo rừng trong điều kiện tự nhiên
()
Nòi heo Đông Á


Heo rừng Manchuria Sus scrofa ussuricus: loài heo rừng lớn nhất, phân bố từ

Manchuria tới Hàn Quốc.


Heo rừng Nhật Bản Sus scrofa leucomystax: là loài heo nhỏ phân bố ở Nhật

Bản (trừ đảo Hokkaido).


Heo rừng Ruykyu Sus scrofa riukiuanus: phân bố ở quần đảo Ryukyu.



Heo rừng Formosa Sus scrofa taivanus, phân bố ở Đài Loan.



Sus scrofa moupinensis: phân bố ở Trung Quốc và Việt Nam.



Heo rừng Siberia Sus scrofa sibiricus: phân bố ở Mông Cổ và Transbaikalia.
Nòi Sundaic



Sus scrofa vittatus: loài heo rừng nhỏ, mặt ngắn, phân bố từ bán đảo

Malaysia và Indonesia từ đảo Sumatra và Java tới Komodo.
1.1.2. SỰ PHÂN BỐ CỦ A HEO RỪ NG
Suidae là một họ bao gồm tất cả các loài heo. Ngoài 16 loài đang có hiện
nay, một số lượng lớn các loài hóa thạch cũng được công nhận thuộc họ heo này.


5
Những loài hiện nay được phân loại thành từ 4 đến 8 chi. Mẫu hóa thạch sớm nhất
có từ kỷ nguyên Oligocene ở Châu Á và con cháu của chúng di cư tới Châu Âu
trong suốt kỷ nguyên Miocene. Heo rừng hiện nay có thể tìm thấy ở nhiều môi
trường và vùng địa lý khác nhau. Môi trường sống chủ yếu của loài này là ở những
khu rừng ẩm ướt, vùng đất đầy bụi gai. Chúng được tìm thấy nhiều nhất vào mùa

đông do nhiệt độ thấp cản trở việc di chuyển và kiếm mồi [4].
Heo rừng Sus scrofa là loài phân bố rộng rãi nhất của của họ Suidae. Phạm vi
của chúng kéo dài từ Tây Âu và lưu vực Địa Trung Hải đến Taiga (Nga), qua Ấn
Độ và Đông Nam Á đến các đảo Sri Lanka và Nhật Bản. Ở Bắc Âu, gần đây chúng
đã xâm lấn sang Thụy Điển, Phần Lan, Estonia và Karelia (Liên Xô), sự hiện diện
của chúng được ghi lại ở cả 65 độ Bắc [23], ngoại trừ Nam Cực [87], heo rừng
Châu Âu đã được đưa vào Bắc Mỹ và heo hoang dã thuộc cùng một loài đã sống ở
Úc, New Zealand, và nhiều đảo ở Thái Bình Dương [118]. Heo rừng Sus scrofa đã
từng có nguồn gốc từ nước Anh nhưng có thể bị con người săn bắn đến tuyệt chủng
vào khoảng cuối thế kỷ XIII [90]. Tuy nhiên, sự phát triển của việc chăn nuôi heo
rừng bắt đầu vào những năm 1980 [9], cùng với việc một số con thỉnh thoảng thoát
ra từ các trang trại và cơ sở giết mổ dẫn đến việc hin
̀ h thành một số lượng nhỏ các
quần thể heo rừng sinh sản. Ngoài khu phân bố tự nhiên của chúng, heo rừng hay
heo hoang dã đã thích nghi rộng rãi, bao gồm các vùng của Hoa Kỳ, Châu Phi và
hầu hết các nhóm đảo đại dương [65].
Tại châu Âu, sự gia tăng của heo rừng trong vài thập kỷ qua là do một số yếu
tố như sự thay đổi kinh tế xã hội, sự đa dạng trong các loại cây trồng chủ đạo, ít
động vật ăn thịt, săn bắn bị hạn chế, thêm thực phẩm và biến đổi khí hậu [34]… đã
cải thiện điều kiện môi trường sống cho các loài. Sự phân loại heo rừng ở châu Âu
là phức tạp do chúng di chuyển và giao phối giữa các động vật có xuất xứ địa lý
khác nhau hoặc với heo nhà. Tuy nhiên, gần đây Genov đã kết luận rằng tất cả các
con heo châu Âu thuộc về một phân loài là Sus scrofa [33].
Ở Việt Nam, heo rừng có mặt từ trung du đến miền núi. Phạm vi hoạt động
của heo rừng rất rộng. Chúng sống được trong nhiều sinh cảnh khác nhau như rừng
thứ sinh, rừng thưa (trừ núi đá) nhưng thích hợp nhất là những thung lũng ven các
suối nước, đầ m lầ y có độ ẩm cao, nhiều thức ăn như rừng tre nứa, gần nương rẫy.
Heo rừng thường sống theo bầy đàn, có những bầy đàn lớn từ 20 – 100 con. Tuy

6
nhiên, chúng ta thường chỉ gặp những đàn dưới 20 con. Những con đực bình thường
vẫn kiếm ăn một mình, đến mùa động dục chúng mới nhập đàn, tìm bạn tình. Heo
rừng trong tự nhiên thường kiếm ăn vào ban đêm, khoảng từ chập tối đến gần sáng
và nghỉ ngơi trong bụi rậm vào ban ngày. Mùa đông, chúng làm tổ để nằm. Thỉnh
thoảng chúng cũng ra khỏi rừng tìm đến những nương rẫy hoặc những nơi có sẵn
măng tre vào sáng sớm hoặc chiều tối.
1.1.3. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦ A HEO RỪ NG
Heo thuộc Bộ ngón chẵn và nhìn chung chúng được đánh giá là các dạng
sống giống nhất với các dạng tổ tiên thuộc bộ này. Heo rừng vừa là tổ tiên vừa có
thể giao phối tự do với heo nhà. Một số quần thể heo hoang dã, chẳng hạn như ở Úc
và các vùng của Bắc Mỹ, có nguồn gốc hoàn toàn từ heo nhà nhưng các loài động
vật hiện tại ở Anh với hình dáng giống heo rừng, có thể là heo rừng thuần hoặc lai
heo rừng [65]. Tuy nhiên, kể từ khi một số nông trại cho lai với heo nhà thì tình
trạng di truyền thực sự của các quần thể hoang dã là không chắc chắn, rõ ràng. Heo
rừng là thủy tổ của heo nhà nên hình dáng heo rừng cũng tương đồng như heo nhà,
phần mông của heo rừng nhỏ hơn heo nhà nhưng phần đầu và ngực của heo rừng rất
phát triển. Bộ lông thô, dài, cứng, màu đen xám bao phủ toàn thân heo rừng. Lông
gáy dày và rậm, khi bị kích động hàng lông này dựng lên [4]. Heo rừng trưởng
thành có chiều dài khoảng 90 - 180 cm, chiều dài đuôi khoảng 30 cm, chiều cao vai
khoảng 55 - 110 cm, trọng lượng cơ thể từ 50 - 350 kg. Con đực thường lớn hơn
con cái, heo rừng thường có 2 đôi răng nanh, 6 cặp vú. Sọ heo rừng khá dài, khẩu
cái dài 20 – 22 cm, phù hợp cho việc đào bới, ủi đất tìm kiếm thức ăn [4].
Dưới tác động của phân vùng địa lý, da heo rừng có màu khác nhau, chiều
dài đuôi và hình dáng mõm cũng thay đổi. Heo rừng có thân mình thon dài, lưng
thẳng, mõm dài và nhọn, tai nhỏ, mắt màu nâu lợt và ánh mắt hoang dại, lông màu
đen hoặc nâu sậm, bốn chân nhỏ và khỏe. Heo rừng có bờm lông ở trên gáy mọc dài
theo sống lưng. Chùm lông bờm dài và dày, có ba chấu mọc thành hình tam giác
đặc trưng [4]. Heo rừng trưởng thành là loài động vật cỡ lớn và có thể nặng tới 300
kg nhưng phần lớn trọng lượng lúc trưởng thành là khoảng 100 kg đối với con đực

và 75 kg đối với con cái [84]. Tại Châu Âu, kích thước cơ thể của heo rừng trưởng
thành thay đổi 35 - 230 kg, các cá thể nhỏ nhất được tìm thấy ở các nước Địa Trung
Hải [107]. Bộ lông của heo rừng có màu tối nhưng có thể thay đổi từ màu vàng xám


7
nhạt đến toàn thân đỏ - nâu hoặc đen [67]. Heo con khi mới sinh dài khoảng 25 cm
và cân nặng nhỏ hơn 1 kg. Chúng có bộ lông màu đỏ nâu với các sọc dọc. Bộ lông
sẽ được thay đồng đều thành màu đỏ nâu ở tháng thứ 4 đến tháng thứ 5, sau đó có
bộ lông của con trưởng thành ở khoảng tháng thứ 10 đến tháng 12 [70]. Mặt, má và
họng có nhúm lông hoa râm hơi trắng, lưng tròn và chân tương đối dài. Heo rừng
đực trưởng thành đều có răng nanh. Răng nanh thường dài khoảng 6 cm. Răng nanh
trên mọc hướng lên phía trên và cong ra ngoài. Răng nanh dưới thì giống dao cạo,
tự mài sắc bằng cách tỳ sát vào răng nanh trên. Heo rừng cái cũng có răng nanh
nhưng nhỏ hơn heo rừng đực và không nhô ra ngoài. Đuôi ngắn với 1 chùm lông
đơn giản phía cuối.
Răng của heo rừng phản ánh chế độ thức ăn. Họ heo vẫn còn răng cửa trên
trong khi ở các họ khác của Bộ ngón chẵn không còn. Răng nanh phát triển to, lồi
lên, dùng để ủi đất ẩm ướt hoặc bụi cây thấp và để chiến đấu. Số lượng răng thay
đổi giữa các loài. Họ heo có thính giác rất phát triển và chúng giao tiếp với nhau
bằng một loạt các tiếng kêu đặc trưng. Heo rừng bơi rất giỏi, có tài liệu ghi lại rằng
chúng có thể bơi giữa các đảo cách nhau đến 7 km [70]. Heo rừng là loài ăn tạp.
Thức ăn phổ biến là các loại củ quả giàu tinh bột và các loại cây nhiều chất xơ như
chuối, măng. Heo rừng sinh sản quanh năm. Thời gian mang thai là 4 tháng, mỗi
năm đẻ 1 - 2 lứa, mỗi lứa 5 - 6 con. Tuy nhiên, mùa sinh sản thích hợp nhất là mùa
xuân và mùa thu.
1.1.4. PHƯƠNG THỨC TÌM KIẾM THỨC ĂN
Heo rừng là loài ăn tạp, nguyên liệu thực vật chiếm từ 80 đến 90% trong chế
độ ăn uống [33]. Heo rừng có thể tiêu thụ từ các loại động vật như chim, động vật
có vú, lưỡng cư, bò sát, trứng, xác chết, động vật chân đốt, động vật thân mềm đến

thức ăn thực vật gồm các nhóm thực phẩm như trái cây và các loại hạt (hạt, hoa quả,
trái cây rừng nhiệt đới); lá và thân cây: cỏ, mía, cây chuối, thân rễ; củ và quả, bao
gồm cả cây củ như khoai tây và những loại thức ăn khác là phân, nấm…[1]. Ở phía
Đông và Tây Ba Lan, nơi heo rừng sống ở rừng rụng lá và rìa đồng ruộng, Genov
đã tìm thấy 131 loài thực vật được heo rừng tiêu thụ trong hơn một năm; những loài
được trồng chiếm 71% trong dạ dày (theo khối lượng), các loài cỏ và cây rừng
chiếm 21% và nguyên liệu động vật là 9%. Một phần đáng chú ý của chế độ ăn của
heo rừng là các loại thức ăn dưới lòng đất như rễ, củ và động vật không xương sống


8
[33]. Thức ăn động vật chỉ đóng vai trò thứ yếu trong chế độ ăn của heo rừng, ước
tính khoảng 2-9% [33], bao gồm ấu trùng côn trùng, giun đất, ốc sên và xác thối rữa
[20]. Heo rừng có nhu cầu năng lượng tương đối cao, đặc biệt là trong thời gian cho
con bú và tăng trưởng của heo con [17]. Heo nái cần khoảng 15% protein thô trong
chế độ ăn uống để cho con non bú. Lượng protein này có thể được đáp ứng từ
nguyên liệu thực vật nhưng thường được đáp ứng nhiều hơn từ động vật.
Cây trồng nông nghiệp là loa ̣i thức ăn được heo rừng sử dụng nhiều. Ở châu
Âu heo rừng tiêu thụ chủ yếu là khoai tây, nho và ngũ cốc [36]. Heo rừng có dạ dày
đơn, do đó ít có khả năng phân hủy và thu nhâ ̣n carbohydrate từ cellulose so với các
động vật móng guốc nhai lại khác. Khi cây trồng và thực phẩm bổ sung không có
sẵn, các thực phẩm giàu năng lượng như quả sồi rất được ưa thích trong chế độ ăn
uống tự nhiên của heo rừng [71]. Heo rừng cũng sống trong rừng lá kim và lau sậy
và do đó chế độ ăn uống của chúng dựa trên một hỗn hợp thức ăn dưới lòng đất, vỏ
cây, động vật không xương và xác thối [23]. Thói quen của heo rừng là bắt đầu đi
tìm thức ăn từ lúc trời vừa chạng vạng tối đến lúc trời hừng sáng mới trở về nơi ở
của chúng. Như vậy, chúng đi tìm thức ăn suốt đêm và ban đêm mới là bữa ăn
chính. Khi đi tìm thức ăn, heo rừng không những chỉ ăn trên mặt đất mà thường
dùng mõm đào bới dưới mặt đất sâu để tìm được các thứ củ quả, rễ non để ăn.
Chúng thường men theo bờ sông, suối để đào bới dưới đất cát để tìm cá, tôm, sò,

ốc… [4]. Thức ăn bổ sung có chủ đích cho heo rừng thường là ngô, viê ̣c này rất
quan trọng đối với một số vùng của châu Âu vào mùa đông, chiếm khoảng 50% chế
độ ăn uống [29]. Heo rừng có khả năng thích ứng cao với sự thay đổi của nguồ n
thức ăn [34].
1.1.5. PHẠM VI SỐNG VÀ MẬT ĐỘ QUẦN THỂ CỦ A HEO RỪ NG
Heo rừng được tìm thấy ở nhiều môi trường sống khác nhau, từ các khu vực
khô cằn, rừng núi cao và đồng cỏ, đến rừng mưa nhiệt đới dày đặc. Môi trường sống
của heo rừng được xác định bởi lượng lương thực sẵn có, chỗ trú ngu ̣ và điều kiện
thời tiết [9]. Heo rừng trong tự nhiên chọn môi trường sống là nơi có thể cung cấp
thực phẩm năng lượng cao, trốn các động vật ăn thịt và chúng tránh những khu vực
có điều kiện thời tiết cực đoan, ví dụ như nơi tuyết che phủ cản trở đến sự di chuyển
[106]. Trong mùa hè nóng, heo rừng thích những khu vực râm mát bởi vì chúng
thiếu tuyến mồ hôi, chúng cần phải điều chỉnh nhiệt bằng cách đầm mình và nghỉ


9
ngơi ở những nơi mát. Nước rất cần thiết để heo rừng sống sót. Nơi nghỉ ngơi
thường là những khu vực có thảm thực vật dày đặc, chúng nằm trên một mặt đất lún
[116]. Singer và cs (1981), Boitani và cs (1994) cho rằ ng heo rừng đực sắp trưởng
thành lựa chọn môi trường sống chủ yếu cho tiềm năng thực phẩm của chúng và
heo rừng cái cùng với heo con lựa chọn môi trường sống có sự kết hợp giữa thực
phẩm phong phú, an toàn và điề u này làm nên sự phân bố giới tính của heo rừng
trong tự nhiên [9], [106]. Heo rừng sẽ di chuyển để đáp ứng với thực phẩm sẵn có,
đặc biệt là theo mùa cần yêu cầu cao về protein và năng lượng liên quan đến sinh
sản và tăng trưởng [110].
Heo rừng trong tự nhiên chủ yếu hoạt động về đêm hoặc trong thời gian nhiệt
độ thấ p của ngày (cuối buổi chiều, buổi sáng sớm, thời tiết lạnh, mưa hoặc điều kiện
u ám) [106]. Kích thước phạm vi chỗ ở của chúng thay đổi liên quan đến một số yếu
tố như sự phong phú và phân tán của các nguồn thực phẩm, độ tuổi, giới tính và tình
trạng sinh lý của con vật, môi trường sống chất lượng, mật độ quần thể. Kích thước

phạm vi hoa ̣t đô ̣ng của con đực thường lớn hơn con cái [68]. Ước tính kích thước
phạm vi hoa ̣t đô ̣ng thông thường của heo rừng trong tự nhiên thay đổi từ 4,0 - 21,8
km2 [107]. Pha ̣m vi hoa ̣t đô ̣ng của heo rừng theo các nghiên cứu có khác nhau
nhưng tập trung chủ yếu về kích thước, phu ̣ thuô ̣c vào giới tính, mùa vu ̣, thời tiế t.
Kích thước phạm vi hoa ̣t đô ̣ng cũng có thể tăng khi lượng thức ăn giảm [106]. Các
yếu tố như mật độ quần thể và stress sinh lý cũng có thể ảnh hưởng đến kích thước
phạm vi chỗ ở. Mô ̣t số nghiên cứu của Spitz và Janeau (1990) cho rằ ng ở Châu Âu
phạm vi hoa ̣t đô ̣ng trung bình của heo rừng là không lớn, khoảng 4 km2 [111]. Đặc
biệt, heo rừng cái ít di chuyển hơn và có xu hướng tập trung hoạt động xung quanh
tổ của nó trước khi đẻ [36].
Heo đực thích ứng với mật độ quần thể cao và tình trạng thiếu lương thực
bằng cách giảm kích thước phạm vi chỗ ở và gia tăng hoạt động tìm kiếm thức ăn.
Andrzejewski và Jezierski (1978) cũng đã chỉ ra rằng cá thể heo rừng dành nhiều
thời gian tìm kiếm thức ăn khi mật độ quần thể tăng lên [6]. Nghiên cứu theo dõi
bằng sóng radio đã cho thấy rằng suốt một đêm, heo có thể đi lại từ 2-15 km, mặc
dù khoảng cách trực tiếp giữa các nơi nghỉ ngơi thay đổi từ 0 - 7 km [111]. Trong
suốt mùa di cư giữa các độ cao trên 1000 m và dưới 1000 m so với mặt nước biển,
heo rừng có thể di chuyển trên một khoảng cách dài, từ 12 km đến 250 km [106].


10
Cấu trúc bầ y đàn điển hình của heo rừng liên quan đến những con cái sống
trong nhóm, cùng với con gần trưởng thành và con nhỏ (cá thể dưới 18 tháng tuổi).
Trong khi những con đực trưởng thành (thường là lớn hơn 18 tháng tuổ i) sống đơn
độc trong phần lớn cả năm [31]. Kích thước nhóm thay đổi theo độ tuổi, giới tính,
thức ăn, nguồn nước. Kích thước nhóm có thể dao động từ nhóm có một cá thể cho
đến các nhóm có từ 100 cá thể hoặc hơn. Mô ̣t đă ̣c tin
́ h cơ bản của heo rừng là sự
tách nhóm (bầ y) của con cái trước khi sinh vào mùa xuân, sau khi sinh thì cả heo
me ̣ và heo con tái nhập la ̣i vào nhóm. Cũng có thể có sự xâm nhập của những con

cái chưa có con trong mùa thu, sự xuất hiện của con đực trưởng thành trong suốt
mùa giao phối cùng với sự ra đi đồng thời của con đực gần trưởng thành [36]. Hoạt
động sinh sản và sự sản xuất testosterone ở con đực được khởi phát theo mùa, trong
đó có đô ̣ ngắ n, dài của thời gian trong ngày. Con đực phải chiế n đấu để đến gần con
cái và giành quyền được giao phối, sau đó chúng di chuyển đến một nhóm khác.
Thường những con heo đực lớn nhất và khỏe nhất sẽ chiến thắng và giành quyền
giao phối với heo cái. Trên thực tế, con đực không thể chiếm lĩnh được con cái
trong tự nhiên đến khi nó đạt được kích thước cơ thể đầy đủ, thời gian này mất
khoảng 4 năm. Nhìn chung, con đực thường không gây chiến nhưng chỉ trở nên
xung đột trong suốt mùa giao phối.
Trong thiên nhiên hoang dã, heo rừng cái đẻ nhiều lần trong năm và mùa giao
phối thay đổi tùy theo vùng địa lý và môi trường sinh sống. Số lượng con mỗi lần
sinh là 1 - 12 con, trung bình 4 - 8 con/lần. Thời gian mang thai trung bình là 115
ngày, thời gian cho con bú là 3 - 4 tháng, thời gian heo con trưởng thành trung bình
là 7 tháng và dần trở nên độc lập [1].Tuổi động dục của heo cái sớm hay muộn là
tùy vào từng giống heo và tùy vào sự phát triển cơ thể của mỗi cá thể, chu kỳ động
dục ở heo thường kéo dài 21 ngày [5]. Tuổi được coi là trưởng thành về mặt sinh
dục có thể giao phối ở con cái và con đực là 8 - 10 tháng, nhưng thường đến 12
tháng tuổi con cái mới giao phối và những con đực thường không thích tiếp xúc đến
những con heo cái dưới 1 tuổi [1]. Trong mùa sinh sản, những con đực mạnh nhất
có thể có từ 8 - 10 con heo cái [1]. Việc giao phối xảy ra quanh năm nhưng tập
trung vào cuố i mùa khô và đầ u mùa mưa (hoă ̣c là mùa thu, đầ u mùa đông).
Khi đến ngày đẻ, heo rừng mẹ thường tách ra khỏi đàn để tìm một khu lùm
bụi kín đáo cách xa nơi cả đàn đang số ng để đẻ con [4]. Heo rừng cái sinh heo con


11
trong một cái ổ bằng cỏ, heo con sẽ ở lại ổ vài ngày, chờ bầy con đủ cứng cáp, đi
đứng vững vàng, chúng mới kéo ra nhập bầy. Heo con có một tập tính là chỉ bú duy
nhất một đầu vú heo mẹ. Các vú ở phiá ngực trước có lượng sữa nhiều hơn các vú

sau [1]. Trái với vẻ khỏe mạnh ban đầu, chỉ có khoảng một nửa heo rừng con sống
đến trưởng thành, một vài con chết vì bệnh hay bị những loài động vật khác ăn thịt.
Trong thiên nhiên hoang dã, heo rừng có thể sống 10 năm, đôi khi chúng có thể
sống tới 27 năm [1].Tuổi thành thu ̣c sinh du ̣c của heo rừng dao động trong khoảng 8
- 24 tháng tuổi và con cái thường không sinh sản cho đến năm tuổ i thứ hai. Sự sinh
sản cùng một lúc thường được quan sát thấy trong một nhóm các con cái. Các hoạt
động sinh sản của heo rừng là theo mùa với việc giao phối trong mùa thu - mùa
đông và sinh sản vào mùa xuân. So với các động vật móng guốc khác, khoảng thời
gian giao phối ở heo rừng được xác định rõ, thời gian sinh sản ở heo rừng cái liên
quan chặt chẽ đến thực phẩm sẵn có trong mùa thu - đông [72], [84].
1.1.6. ĐẶC ĐIỂM CỦA HEO RỪNG VIỆT NAM
Hiện nay chưa có nhiều tài liệu mô tả về đặc điểm sinh học của heo rừng
Việt Nam nói chung cũng như heo rừng có nguồn gốc Tây Nguyên. Heo rừng Việt
Nam có tầm vóc trung bình, thường con đế n tuổ i trưởng thành nặng từ 35 – 50kg,
mõm dài và nhọn, đầu nhỏ, tai nhỏ, không có má. Lông heo rừng mọc 3 lông cùng
một chỗ, trong khi heo nhà thì lông mọc rời rạc. Con non chậm lớn, màu lông
thường là hung đen, có sọc vàng chạy dọc theo thân. Heo con mới đẻ nuôi rất khó
và hay bị chết do hay bị bệnh đi phân trắng. Heo mẹ thường đẻ ít con (2 - 3 con/lứa)
nên hiệu quả kinh tế không cao. Trong sản xuất, người dân thường chỉ nuôi con lai
giữa heo rừng (heo bố) và heo nhà (heo mẹ) [4], [5].
Heo rừng Việt Nam hoang dã thường được phát hiện ở những khu vực rừng có
đầm lầy, thung lũng, chúng sống thành bầy đàn, số lượng có thể lên đến trên 100
con, những đàn heo rừng này là tập hợp nhiều thế hệ cả con già và những con chưa
trưởng thành [1]. Heo rừng hoạt động nhiều hơn vào ban đêm, lúc chạng vạng tối và
bình minh. Khi heo đực trưởng thành, nó sẽ rời khỏi bầy đàn và sống độc lập [4].
Heo rừng có khứu giác rất nhạy, chúng có thể nhanh chóng xác định những loài
động vật lạ hoặc những vật thể chưa rõ ràng chỉ bằng khứu giác. Thính giác heo
rừng cũng rất phát triển [4]. Heo rừng có khả năng cảm nhận được sự thay đổi của

12
nhiệt độ. Để đối phó với cái lạnh, chúng dầm mình xuống bùn hay nước để có được
thân nhiệt thích hợp [4].
1.2. TIẾN HÓA VÀ PHÁT SINH LOÀI
1.2.1. CHỌN LỌC NHÂN TẠO TRONG TIẾN HÓA
Tiến hóa là sự thay đổi đặc tính di truyền của một quần thể sinh học qua
những thế hệ nối tiếp nhau. Cơ chế chính của tiến hóa là chọn lọc tự nhiên, nó làm
thay đổi các tính trạng của một quần thể sinh vật qua thời gian. Từ khi con người
xuất hiện, chọn lọc nhân tạo đã hình thành và được con người sử dụng phổ biến
trong quá trình thuần hóa các quần thể sinh vật. Chọn lọc nhân tạo được thể hiện
qua quá trình trồng hay thuần dưỡng một quần thể sinh vật để làm nổi bật những
tính trạng mà con người mong muốn.
Quá trình thuần hóa tập trung vào các cây trồng nông nghiệp và gia súc, gia
cầm. Chúng luôn liên quan đến mối quan hệ song song giữa con người và các quần
thể thực vật hay động vật mục tiêu. Quá trình thuần hóa có thể được xem là mối
quan hệ phụ thuộc lẫn nhau giữa con người và đối tượng động vật, thực vật được
thuần hóa. Trong mối quan hệ này, đối tượng được thuần hóa có những đặc điểm
thuận lợi về mặt tiến hóa có giá trị với con người [14], [74]. Mối quan hệ đồng tiến
hóa giữa con người và đối tượng thuần hóa mục tiêu được diễn ra dựa trên việc con
người khám phá ra những tập tính mới, những tập tính này giúp các thế hệ đối
tượng thuần hóa con cháu sẽ làm quen được với tập tính xã hội của con người.
Dù các tiến trình đồng tiến hóa sẽ điều khiển quá trình thuần hóa của cả thực
vật và động vật nhưng vẫn có sự khác biệt giữa thực vật và động vật trong quá trình
thuần hóa. Sự khác biệt này liên quan trực tiếp giữa đối tượng được thuần hóa với
con người. Ở động vật, quá trình thuần hóa phụ thuộc vào các đặc tính tập tính [89].
Các đáp ứng về hình thái và sinh lý của động vật được thuần hóa thường là các đặc
điểm thứ cấp do áp lực chọn lọc của quá trình thuần hóa [123]. Việc nắm bắt các tập
tính trong quá trình thuần hóa ở động vật rất quan trọng cho việc hiểu biết quá trình
thuần hóa động vật.
Các đặc điểm tập tính của động vật thuần hóa: Quá trình thích ứng với thuần

hóa của động vật có thể chia thành 5 dạng tập tính chung như sau [43], [88]:
- Cấu trúc nhóm
- Tập tính giới tính


13
- Các tương tác giữa cá thể non với quần thể, gia đình
- Những đặc tính đáp ứng với yêu cầu của con người
- Sự linh động trong khả năng thích nghi của động vật
Não và tập tính: Nhiều nghiên cứu cho thấy rằng kích thước não của của
động vật thuần hóa giảm một cách có hệ thống khi so sánh với tổ tiên của chúng
[62], [21]. Động vật có não lớn có sự giảm kích thước não là nhiều nhất. Trong khi
đó, những động vật có kích thước não nhỏ hơn lại có sự giảm kích thước não ít hơn
hoặc không giảm [61]. Heo (Sus scrofa) có lẽ là loài động vật thuần hóa có mức độ
giảm kích thước não nhiều nhất trong quá trình thuần hóa (33,6%). Đối với các loài
động vật móng guốc khác mức độ suy giảm kích thước não từ 20,14% đến 24%,
trong khi các loài gậm nhấm có sự giảm kích thước não ít nhất [99], [21].
Mức độ giảm kích thước não không tương ứng với chiều dài thời gian thuần
hóa. Ví dụ loài cừu (Ovis aries) có thời gian thuần hóa hơn 10.000 năm, giảm 24%
kích thước não so với loài tổ tiên của chúng (Ovis orientalis), ngược lại loài chồn
đèn (Mustela furo) được thuần hóa chỉ 2.500 năm nhưng lại giảm đến 30% kích
thước não so với tổ tiên của chúng là Mustela putorius. Không phải tất cả các phần
của não chịu tác động như nhau bởi các áp lực chọn lọc trong quá trình thuần hóa và
chúng khác biệt theo từng loài. Ở heo, các phần não liên quan đến quá trình kích
thước thính giác và khướu giác ít giảm hơn so với so với cấu trúc thị giác [85].
1.2.2. PHÁT SINH LOÀI VÀ TIẾN HÓA
Thông tin di truyền của mọi sinh vật trong sinh giới (trừ vài virus) được quy
định bởi trình tự sắp xếp của bốn loại nucleotide: Adenine (A), Thymine (T),
Guanine (G), Cytosine (C). Trong quá trình tồn tại và phát triển, trải qua quá trình
tiến hóa, trình tự thông tin di truyền của sinh vật xuất hiện những sai khác ở một

hay một vài vị trí nucleotide so với trình tự ban đầu. Vì vậy, trình tự thông tin di
truyền của sinh vật này có thể so sánh với các sinh vật khác để tìm ra mối quan hệ
tiến hóa giữa chúng. Ngày 14 tháng 04 năm 2003, toàn bộ trình tự ADN người đã
được giải mã và công bố tại hội nghị thường niên của NIH. Trình tự ADN được
công nhận là tài liệu vô giá ghi nhận lịch sử sự sống trên trái đất. Những thông tin
thu được từ hình thái các nhóm sinh vật còn tồn tại cũng như từ những mẫu vật hóa
thạch vẫn không thể giải thích đầy đủ và chính xác nguyên nhân quá trình tiến hóa
hình thành loài mới, bằng cách nào mà tỷ lệ hình thành loài mới vượt qua thời gian.


14
Những vấn đề này sẽ giúp chúng ta hiểu hơn về những mô hình cơ bản và cả những
quá trình tiến hóa hình thành loài mới và tồn tại sự sống [94].
Kể từ thời Linnaeus, khái niệm “loài” ngày càng được hoàn thiện nhờ những
kiến thức từ sinh hóa và di truyền học. Ngày nay, nhiều khái niệm “loài” được phát
biểu dựa trên các quan điểm về hình thái, di truyền, nguồn gốc…vẫn tồn tại song
song.
Loài hình thái: là một nhóm các cá thể hay nhóm quần thể có đặc điểm hình
thái giống nhau hoặc tương tự nhau. Đây là khái niệm loài được phát biểu từ thời
Linnaeus (1707–1778), khi ông cho rằng mọi sinh vật đều phải thuộc một đơn vị
phân loại thấp nhất là “loài” [119].
Loài sinh học: là mô ̣t hoă ̣c mô ̣t nhóm quầ n thể có khả năng giao phố i với
nhau trong tự nhiên, sinh ra đời con có sức số ng, có khả năng sinh sản, cách ly sinh
sản với các nhóm quầ n thể khác”. Tuy nhiên, khái niệm loài sinh học chỉ có thể áp
dụng cho các loài sinh sản hữu tính mà bỏ qua các loài sinh sản vô tính, trinh sản.
Bên cạnh đó, khái niệm này cũng không nêu được trình tự thời gian tồn tại loài,
đánh giá mức độ cách ly sinh sản giữa các loài [54].
Loài tiến hóa: là một dòng duy nhất các cá thể hậu duệ của một tổ tiên
chung, duy trì và phân biệt đặc điểm với loài khác, chịu sự tác động của lịch sử và
quá trình tiến hóa. Theo quan điểm này, tất cả các loài trong quá khứ và loài hiện tại

có chung một con đường tiến hóa; không có dòng sinh vật nào có thể được chia
thành loài tổ tiên và loài hậu duệ. Mayr (1982) đã chỉ ra các khuyết điểm của khái
niệm loài tiến hóa như: giảm thiểu các vấn đề của loài, quá trình tích lũy và duy trì
những gián đoạn giữa các loài, làm thế nào để phân loại các loài đa chiều…[108].
Loài phát sinh: là một nhóm nhỏ nhất các cá thể mang một phần đặc điểm
của tổ tiên và của bố mẹ, nếu cách ly sinh sản không được coi là vấn đề chính trong
sự khác biệt phân loại thì đó phải là hoạt động sơ khai và sinh sản ngẫu nhiên. Theo
khái niệm này, loài được ghi nhận rất nghiêm ngặt về tình trạng của chúng, chẳng
hạn như thông tin quá trình tiến hóa. Theo đó, hai đơn vị phân loại thân thuộc có thể
giao phối và vẫn được xem là loài nếu như chúng có những đặc điểm riêng biệt
nhau [78].


15
1.2.3. CÁC KHÁI NIỆM VỀ PHÁT SINH LOÀI
Ngày nay, các đặc tính loài kế thừa từ tổ tiên, được lưu giữ thông qua trình tự
ADN đã bổ sung thêm thông tin cho hình thái học, cung cấp những hiểu biết tốt hơn
về phát sinh loài. Điều này giúp cho chúng ta hiểu hơn về lịch sử của loài cũng như
mối quan hệ giữa loài này với các loài khác. Phát sinh loài hay cây tiến hóa là một
cấu trúc toán học được sử dụng để mô hình hóa thực tế lịch sử tiến hóa của các
nhóm trình tự hay các sinh vật.
1.2.3.1. Cây phát sinh loài
Một cây phát sinh loài gồm có các node (điểm) được nối với nhau bởi các
“nhánh” [79] (Hình 1.2). Cấu trúc của nó bao gồm: “điểm tận cùng” là thông tin đại
diện cho nhóm trình tự hay loài sinh vật, vẫn đang tồn tại hoặc đã tuyệt chủng;
“điểm trung gian” thể hiện các tổ tiên giả thuyết; “gốc” thể hiện tổ tiên của tất cả
trình tự trên cây tiến hóa. Nghiên cứu phát sinh loài tập trung vào mức độ cấu trúc
của loài, cụ thể là mối quan hệ giữa các loài trong nhóm cao hơn (chẳng hạn như
chi). Page và Holmes (1998) giải thích rằng cây phát sinh loài phân thành ba dạng
phân loại cơ bản dựa vào tên chính thức của các nhóm, bao gồm:

- Monophyletic: tất cả các loài trong nhóm là hậu duệ từ một tổ tiên chung và tổ tiên
này không là tổ tiên của bất kì nhóm nào khác.
- Polyphyletic: những loài trong nhóm này là hậu duệ từ một vài tổ tiên mà tổ tiên
này cũng là tổ tiên của những loài trong nhóm khác.
- Paraphyletic: đây là nhóm không chứa những loài là hậu duệ từ những tổ tiên
chung gần nhất của các loài thành viên.


16

Hình 1.2. Phân loại cây phát sinh loài theo Page và Holmes (1998)[116]
1.2.3.2. Xây dựng cây phát sinh loài [116]
Phân tích thông tin di truyền nghiên cứu phát sinh loài rất quan trọng trong
nghiên cứu lịch sử tiến hóa của sự sống. Nhiệm vụ cơ bản của tiến hóa phân tử là
chuyển đổi thông tin di truyền trong trình tự ADN thành cây phát sinh loài. Có hai
phương pháp thường được sử dụng dựa trên những dữ liệu đã được xử lý:
Phương pháp khoảng cách: đầu tiên là chuyển đổi các trình tự thành những
đơn vị khoảng cách “pair–wise”, sau đó nhập các đơn vị này vào ma trận xây dựng
cây phát sinh loài .
Phương pháp tách biệt: xây dựng cây dựa trên vị trí nucleotide một cách trực
tiếp.
Phương pháp khoảng cách
Trong các phương pháp khoảng cách, khoảng cách tiến hóa của nucleotide
thay thế giữa hai đơn vị phân loại, tính cho tất cả các cặp của các đơn vị phân loại
và cây phát sinh loài được xây dựng bằng cách sử dụng một thuật toán dựa trên một
số mối quan hệ chức năng trong số các giá trị khoảng cách [79].
Goodness of fit measures: phương pháp này tạo ra cây tốt nhất cho khoảng
cách quan sát đầu tiên, bước thứ hai tạo ra cây có tổng chiều dài nhánh là tối thiểu.
Phương pháp ME (Minimum Evolution): cây tiến hóa ME là cây có tổng
chiều dài nhánh thấp nhất. Tuy nhiên, chiều dài trong trường hợp này được tính

toán từ khoảng cách pair–wise giữa những trình tự thì ít hơn từ vị trí của các