LV nguyen thi thanh thai 31 10 14 (1)

MỤC LỤC


DANH MỤC BẢNG BIỂU

2

2
2


DANH MỤC HÌNH VẼ

3

3
3


PHẦN I. MỞ ĐẦU
1.

LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI

1.1. Tính cấp thiết của đề tài
Rau xanh trong bữa ăn hàng ngày cung cấp nhiều chất dinh dưỡng cho
con người như: vitamin, các khoáng chất và chất xơ hỗ trợ quá trình tiêu hóa.
Ở Việt Nam, nhu cầu rau xanh hàng ngày cho một người dân vào khoảng
200 – 300g/ngày. Trong khi đó, theo thống kê thì bình quân đầu người hiện
nay chỉ mới được 60g/ngày [2]. Trong các loại rau hàng ngày, không thể
không nhắc tới cà chua. Đó là loại cây được trồng rộng rãi khắp các Châu

lục, là loại rau ăn quả cho hiệu quả kinh tế cao và là mặt hàng xuất khẩu
của nhiều nước. Ở nước ta, cà chua được trồng khoảng trên 100 năm nay.
Quả cà chua có giá trị dinh dưỡng cao, trong quả chín có nhiều đường
glucoza, các vitamin và dưỡng chất thực vật: caroten, B 1, B2, C; axit amin
và các chất khoáng quan trọng: Ca, P, Fe… rất cần thiết cho cơ thể. Ngoài
ra, quả cà chua còn được dùng làm nguyên liệu chế biến đồ uống, nước ép
hay cung cấp nguyên liệu cho ngành dược phẩm và mĩ phẩm. Cây cà chua
là loại cây dễ thích nghi với điều kiện khí hậu ở Việt Nam.
Trên thế giới, đất mặn chiếm một diện tích khá lớn, khoảng 25% diện
tích lục địa. Ở Việt Nam diện tích đất nhiễm mặn chưa cao, song cứ tăng dần
qua nhiều năm, chiếm khoảng 3% diện tích tự nhiên cả nước. Trong đó, đất bị
nhiễm mặn ở các vùng đồng bằng có diện tích khoảng hơn một triệu hecta (ha),
chiếm khoảng 10,6% diện tích đất nông nghiệp (9,4 triệu ha, 2000) [11]. Mặn
gây ra thế nước trong đất thấp, gây khó khăn cho rễ cây hấp thụ nước dẫn tới
sự mất cân bằng nước trong cây, gây hại cho cây trồng. Nồng độ muối trong
môi trường cao làm ức chế sự hấp thụ nước, ảnh hưởng đến quá trình đống mở
khí khổng và lượng khí CO2 hấp thụ vào tế bào lá cây… gây tổn thương mô tế
bào thực vật. Không những thế, trong môi trường mặn, tế bào thực vật bị mất

4

4


nước và tạo ra nhiều các dạng oxi hoạt hóa tác động tiêu cực lên lục lạp và bộ
máy quang hợp. Do đó, cây trồng không thích nghi được với môi trường mặn
trở lên khô héo và chết. Đồng thời ở điều kiện mặn, quá trình trao đổi chất bị
rối loạn, mất sự liên kết nhịp nhàng giữa các phản ứng hóa sinh trong trao đổi
chất. Mặn gây hư hại vi cấu trúc của vi tế bào, đặc biệt là lục lạp và ty thể.
Nhiều chỉ tiêu sinh lý, sinh hóa của cây trồng nói chung và cây cà chua nói

riêng sống trên đất mặn bị biến đổi theo chiều hướng xấu, quá trình sinh
trưởng, phát triển của cây trồng bị kìm hãm. Do đó, năng suất và phẩm chất
của cây trồng bị giảm sút… Việc nghiên cứu những vấn đề liên quan đến tính
chịu mặn của thực vật nói chung và cây cà chua nói riêng góp phần tìm kiếm
các giống cà chua chịu mặn tốt.
Cây cà chua là đối tượng được rất nhiều tác giả trong nước và quốc tế
quan tâm. Có rất nhiều công trình nghiên cứu về cà chua chuyển gen, cà chua
kháng sâu bệnh, bảo quản…Tuy nhiên các công trình nghiên cứu về cà chua
chịu mặn còn chưa nhiều, xuất phát từ những lí do trên, chúng tôi đã tiến hành
đề tài: “ Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh ở giai đoạn cây con
của 4 giống cà chua trồng trong môi trường mặn NaCl”.
1.2. Mục tiêu nghiên cứu
- Thấy được sự khác biệt của một số chỉ tiêu sinh trưởng, sinh lý, hóa sinh
của 4 giống cà chua ở giai đoạn cây con khi trồng trong dung dịch NaCl có nồng
độ khác nhau.
- Dựa vào các chỉ tiêu nghiên cứu để so sánh mức độ chịu mặn của 4
giống cà chua nghiên cứu. Đây là cơ sở khoa học cho việc chọn giống cà chua
chịu mặn.
1.3. Nội dung nghiên cứu
- Thu thập các giống cà chua, gieo hạt và thu lấy cây con ở giai đoạn 4
lá thật. Chuyển cây con vào rọ nhựa chứa giá thể và gây mặn nhân tạo.
- Xác định một số chỉ tiêu sinh lý, hóa sinh và khả năng sinh trưởng của
5

5


4 giống cà chua ở giai đoạn cây con.
1.4. Ý nghĩa của đề tài
- Ý nghĩa lí luận: Bổ sung thêm những dẫn liệu khoa học về mối liên

quan giữa tính chịu mặn và một số đặc điểm sinh lý, hóa sinh làm cơ sở khoa
học cho các nghiên cứu sâu sắc hơn về khả năng chịu mặn của cây cà chua.
- Ý nghĩa thực tiễn: Đề tài nghiên cứu nhằm tìm hiểu bằng chứng về
giống cà chua chịu mặn để phục vụ công tác chọn giống. Đề xuất giống có
khả năng chịu mặn tốt hơn cả trong các giống nghiên cứu để trồng thử nghiệm
ở khu vực đất nhiễm mặn.

6

6


2.

TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1. Giới thiệu chung về cây cà chua
2.1.1.

Nguồn gốc, phân loại và đặc điểm thực vật học của cây cà chua

* Nguồn gốc phân loại
Cà chua là cây trồng thuộc ngành Magnoliophyta họ Cà (Solanaceae),
tên khoa học là Lycopersicon esculentum Mill có nguồn gốc ở vùng Andes
(Peru, Ecuado, Bolivia) thuộc Nam Mỹ [3]. Cà chua được người Tây Ban
Nha đem về châu Âu từ thế kỷ 16 và gọi tên theo tiếng thổ dân Mỹ là
“tomato”.
Theo đặc điểm của quả phân nhóm nhiều giống cà chua như cà chua
hồng, cà chua đỏ, cà chua anh đào, cà chua dai… Hiện nay, ở Việt Nam có 16
chi thuộc họ Cà với gần 50 loài khác nhau [3], được trồng quanh năm và rộng

rãi trên phạm vi cả nước, đặc biệt là các tỉnh thuộc đồng bằng sông Hồng như
Thái Bình, Nam Định, Hải Phòng, Hải Dương, Vĩnh Phúc, Bắc Ninh…
*Đặc điểm thực vật học của cây cà chua
Hệ rễ: Hệ rễ cây cà chua thuộc loại rễ chùm, có khả năng ăn sâu trong
đất. Rễ phụ cấp 2 phân bố dày đặc trong đất ở thời kỳ cây sinh trưởng mạnh.
Khi gieo thẳng rễ cà chua có thể ăn sâu tới 1,5m; nhưng ở độ sâu dưới 1m rễ
ít, khả năng hút nước và chất dinh dưỡng ở tầng đất 0 – 30cm. Khả năng tái
sinh của hệ rễ cà chua mạnh, khi rễ chính bị đứt, rễ phụ phát triển mạnh.
Thân: Đặc tính của cây cà chua là bò lan ra xung quanh hoặc mọc thành
bụi. Căn cứ vào đặc điểm chiều cao cây có thể phân thành 3 loại. Loại lùn:
Cây thấp, chiều cao cây dưới 65cm, cây lùn mập, khoảng cách giữa các lóng
ngắn, loại này trong sản xuất hạn chế việc tỉa cành, không phải làm giàn. Loại
cao: Cây cao trên 120cm đến trên 200cm, thân lá sinh trưởng mạnh. Trong
sản xuất cần phải tỉa cành, tỉa hoa, quả, nhất thiết phải làm giàn. Loại cao
trung bình: Trên 65cm đến dưới 120cm, thân lá sinh trưởng mạnh, trong sản
7

7


xuất cần tạo hình, tỉa cành. Thân cây cà chua thay đổi trong quá trình sinh
trưởng phụ thuộc vào giống, điều kiện ngoại cảnh (nhiệt độ) và chất dinh
dưỡng,…
Lá: Lá cà chua là đặc trưng hình thái để phân biệt giống này với giống
khác. Lá cà chua thuộc lá kép lông chim sẻ, mỗi lá hoàn chỉnh gồm 3 – 4 đôi
lá chét tùy theo giống ngọn lá có một phiến lá riêng biệt gọi là lá đỉnh. Ở giữa
các đôi lá chét còn có lá giữa, trên gốc lá chét có những phiến lá nhỏ gọi là lá
bên. Bộ lá có ý nghĩa quan trọng đối với năng suất, số lá trên cây ít, khi lá bị
bệnh hại sẽ ảnh hưởng lớn đến năng suất quả. Số lá là đặc tính di truyền của
giống, nhưng quá trình hình thành cũng chịu ảnh hưởng của nhiệt độ. Để hình

thành 10 lá đầu sau khi trồng cần nhiệt độ trung bình trên 13 oC, khi hình
thành 20 lá cần nhiệt độ trung bình ngày đêm là 24 oC, nếu nhiệt độ thấp hơn
13oC thời gian xuất hiện lá mới sẽ chậm lại.
Hoa: Hoa cà chua thuộc loại hoa hoàn chỉnh. Cà chua tự thụ phấn là
chủ yếu, do đặc điểm cấu tạo của hoa. Các bao phấn bao quanh nhụy, thông
thường vị trí của nhụy thấp hơn nhị. Núm nhụy thường thành thục sớm hơn
phấn hoa. Hoa cà chua nhỏ, màu sắc không sặc sỡ, không có mùi thơm, nên
không hấp dẫn côn trùng. Màu sắc cánh hoa thay đổi theo quá trình phát triển
từ vàng xanh, vàng tươi rồi đến vàng úa. Hoa cà chua mọc thành chùm, hoa
đính vào chùm bởi cuống ngắn. Cà chua có 3 loại chùm hoa: Chùm đơn giản,
chùm trung gian và chùm phức tạp. Số chùm hoa trên một cây trong một chu
kỳ sống khoảng 20 chùm hoặc nhiều hơn. Điều đó phụ thuộc chủ yếu vào đặc
tính của giống, điều kiện ngoại cảnh và kỹ thuật trồng trọt.
Quả: Quả cà chua chín thuộc loại quả mọng bao gồm: Vỏ, thịt quả,
vách ngăn, giá noãn. Quả được cấu tạo từ 2 ngăn đến nhiều ngăn. Số lượng
quả trên cây là đặc tính di truyền của giống, nhưng cũng chịu ảnh hưởng của
điều kiện ngoại cảnh và kỹ thuật trồng trọt [7].
2.1.2.

8

Nhu cầu về nhiệt độ, ánh sáng, nước, đất và chất dinh dưỡng của
8


cây cà chua.
Nhiệt độ: Cà chua thích hợp khí hậu ấm áp, khả năng thích nghi rộng.
Cà chua chịu được nhiệt độ cao nhưng rất mẫn cảm với nhiệt độ thấp. Cà chua
có thể sinh trưởng, phát triển trong phạm vi nhiệt độ từ 15 – 35oC. Hầu hết các
giống cà chua sinh trưởng và phát triển không tốt ở nhiệt độ dưới 15 oC và trên

35oC. Nhiệt độ thích hợp nhất từ 22 – 24oC, khi nhiệt độ thấp hơn 10oC cây
sinh trưởng kém, lá xoăn, ngọn tẽ, thân lùn, thậm chí cây có thể bị chết [7]. Cà
chua là cây ưa sáng, nếu bị rợp bóng lâu ngày hay nắng quá to cây ra hoa đậu
quả kém, các tế bào phôi và hạt sẽ bị hủy hoại khi nhiệt độ lớn hơn 37 oC. Theo
Tiwari và Choudhury (1993) thì nhiệt độ tối ưu cho hạt nảy mầm của hạt cà
chua là 24 – 25oC, nhiều giống nảy mầm nhanh ở nhiệt độ 28 – 32 0C [61].
Nghiên cứu của Harrington (1954) cho thấy giới hạn tối ưu cho hạt nảy mầm là
15-30oC. Nhiệt độ quá cao làm hạt mọc chậm, dễ mất sức sống, mầm bị dị
dạng. Nhiệt độ trên 39oC làm giảm sự lan rộng của hệ rễ [48]. Theo Kuo C.G,
Opena R.T and Chen J.T (1998), nhiệt độ trên 30oC (ngày) và 24oC (đêm) có
xu hướng làm giảm kích cỡ hoa, khối lượng noãn, bao phấn và số ngăn hạt.
Nhiệt độ cao còn làm giảm số lượng hạt phấn, sức sống hạt phấn cũng như
noãn [53]. Theo Trần Khắc Thi, Trần Ngọc Hùng (1999) nhiệt độ trên 27 oC
kéo dài cũng hạn chế sinh trưởng, ra hoa, đậu quả cà chua [29].
Ánh sáng: Cà chua là cây trồng phản ứng không chặt chẽ với độ dài
ngày. Vì vậy nhiều giống cà chua trồng trọt có thể ra hoa trong điều kiện thời
gian chiếu sáng dài hoặc ngắn. Nếu điều kiện nhiệt độ thích hợp thì cây cà
chua có thể sinh trưởng, phát triển ở nhiều vùng sinh thái và nhiều mùa vụ
khác nhau. Các nghiên cứu của các tác giả cho thấy cường độ ánh sáng ảnh
hưởng nhiều tới sinh trưởng và phát triển của cây cà chua. Theo Kallo (1993),
cường độ ánh sáng cao làm tăng diện tích lá và tốc độ sinh trưởng của cây.
Ánh sáng cường độ thấp làm vòi nhụy vươn dài, gây khó khăn cho sự thụ
9

9


phấn và tạo nên những hạt phấn không có sức sống, giảm khả năng thụ tinh,
khi thiếu ánh sáng năng suất giảm và quả thường bị dị hình [51].
Các giống cà chua yêu cầu thời gian chiếu sáng không khác nhau lắm.

Điều kiện ánh sáng mạnh tại trung tâm phát sinh đã làm cho cây cà chua có
yêu cầu lớn với cường độ ánh sáng. Cường độ ánh sáng thấp nhất cho cà chua
sinh trưởng và phát triển là 4000 lux. Cây sinh trưởng trong điều kiện thiếu
ánh sáng sẽ yếu ớt, lá nhỏ, mỏng, lóng vươn dài, cây mọc vống, ra hoa quả
chậm, năng suất và chất lượng quả giảm, hương vị kém. Thiếu ánh sáng
nghiêm trọng dẫn đến rụng nụ, rụng hoa, rụng quả.
Nước: Chế độ nước trong cây là yếu tố rất quan trọng ảnh hưởng đến
cường độ của các quá trình sinh lý cơ bản như: quang hợp, hô hấp, sinh
trưởng và phát triển,… Cà chua tương đối chịu hạn nhưng là cây ưa nước.
Theo Asahira, T., H. Takagi, Y.Takeda and Y. Tsukamoto, (1968), để tạo 1 tấn
chất khô, cà chua cần 570 – 600m3 nước [38]. Theo Kuo và cs (1998), trong
quá trình sinh trưởng cà chua cần được tưới một lượng nước tương đương với
lượng mưa từ 460 – 500nm [53]. Hạt cà chua cần lượng nước từ 80% so với
khối lượng hạt để nảy mầm. Khi độ ẩm đất đạt 70% thì số hạt nảy mầm cao
nhất, số cây giống cũng nhiều nhất. Nhiệt độ trong đất là yếu tố quan trọng
thúc đẩy quá trình hút nước của hạt. Trong phạm vi nhiệt độ thích hợp, nhiệt
độ càng cao thì hạt hút nước càng mạnh [7].
Độ ẩm đất thích hợp cho cây sinh trưởng và phát triển là 70 – 80%. Cà
chua là cây trồng không chịu được úng, nhưng đất thiếu nước cây sinh trưởng
kém, còi cọc, lóng ngắn, lá nhỏ, thiếu nước nghiêm trọng dẫn đến rụng nụ,
rụng hoa, quả, năng suất và chất lượng quả giảm. Cà chua yêu cầu độ ẩm
không khí thấp trong quá trình sinh trưởng và phát triển, độ ẩm không khí
thích hợp là 45 – 55%. Khi độ ẩm không khí trên 65% ảnh hưởng đến sự phát
triển của hạt phấn, làm vỡ hạt phấn, ảnh hưởng đến quá trình thụ phấn, thụ
10

10


tinh… dẫn đến giảm số lượng hoa và quả [7].

Đất và chất dinh dưỡng: Đất phù hợp với cà chua là đất thịt nhẹ, đất
thịt trung bình, đất thịt pha cát, giàu mùn, tơi xốp, tưới tiêu thuận lợi, có ít
mầm bệnh. Độ pH từ 6,0 – 6,5 thích hợp cho cây sinh trưởng và phát triển.
Không trồng cà chua trên các loại đất mà cây trồng vụ trước là những cây
trong họ Cà, nhất là cây khoai tây.
Theo Figueira (1972) (trích theo tài liệu của Tạ thu Cúc) lượng các chất
N, P, K cây cà chua lấy đi từ đất theo xu hướng chung là K>N>P. Nitơ (N) có tác
dụng thúc đẩy sự sinh trưởng thân lá, phân hóa hoa sớm, số lượng hoa trên cây
nhiều, hoa to, tăng khối lượng quả và làm tăng năng suất trên đơn vị diện tích.
Photpho (P): Cây cà chua có hệ rễ hút lân kém, đặc biệt trong thời kỳ cây non.
Lân có tác dụng kích thích hệ rễ sinh trưởng, cây sử dụng lân nhiều khi cây có 3
– 4 lá thật. Lân giữ vai trò quan trọng trong đời sống cây cà chua, xúc tiến sự
tăng trưởng của hệ rễ, hình thành chùm hoa sớm, hoa nở sớm và chín [7].
2.2. Tính chống chịu với tác nhân mặn của thực vật
Cơ thể và môi trường có mối quan hệ chặt chẽ với nhau. Hoạt động sống
của thực vật phụ thuộc vào các yếu tố của môi trường. Trong quá trình sống,
thực vật đã hình thành được nhu cầu xác định đối với môi trường sống, đồng
thời mỗi cơ thể thực vật cũng tạo được khả năng thích nghi với các nhân tố biến
đổi. Khả năng thích nghi của cơ thể đối với tác nhân của môi trường rất đa dạng
và phong phú. Bằng cách biến đổi hình thái, giải phẫu hoặc trao đổi chất, thực
vật có thể tránh được những tác nhân bất lợi của môi trường. Tùy đặc điểm của
từng loài, giống mà chúng có phản ứng khác nhau với các stress môi trường với
mức độ thiệt hại khác nhau như: một số loài không bị ảnh hưởng nhiều, một số
loài bị tổn thương nhưng một số loài lại bị chết [18], [20].
2.2.1. Cơ chế chịu mặn ở cấp độ phân tử

11

11

Đất mặn chứa nhiều ion Na+, Cl-, sunfat, borat, liti… các ion này có thể
gây độc cho cây nếu ở nồng độ cao. Những đặc điểm giúp cho thực vật thích
nghi với điều kiện mặn như: phát triển tuyến muối ở Limonium sp., phát triển
tế bào mô biểu bì chứa không bào dự trữ muối ở Mesembryanthemum
crystallium, dẫn đến tăng cường lượng nước sử dụng có hiệu quả khi phát
triển theo hướng quang hợp C4. Ở cây lúa nước, nồng độ muối trong đất cao
sẽ làm giảm diện tích lá [37]. Muối tích tụ ở các lá già, lá già cuộn lại, héo và
chết dần mang theo lượng muối nhất định. Những cây lúa chịu mặn chỉ còn
lại lá non có hàm lượng muối ít hơn.
Nồng độ muối trong môi trường cao làm ức chế sự hấp thụ nước, ảnh
hưởng đến khả năng đóng mở khí khổng và lượng khí CO 2 hấp thụ vào tế bào
lá cây… gây tổn thương mô tế bào thực vật. Những thay đổi trong trao đổi
chất thường dẫn đến sự gia tăng một số chất liên quan đến điều chỉnh áp suất
thẩm thấu trong tế bào như glyxin betain, prolin, ectoin… Tuy nhiên, sự điều
chỉnh này chỉ đòi hỏi tăng cường của một trong những enzim trong con đường
tổng hợp hoặc chuyển hóa các chất đó. Sự điều tiết các ion cũng liên quan đến
một số lượng nhỏ các gen. Khoảng 21000 gen ở Arabidopsis thực hiện chức
năng chủ yếu trong quá trình phát triển cá thể của thực vật, hình thành hoa,
phát triển quả và hạt, nhưng chỉ có một số lượng nhỏ các gen phản ứng với
điều kiện mặn [20], [22].
Trong vùng bị mặn muối kéo dài như ven biển, những cây có khả năng
chịu mặn thích nghi với môi trường sống đều có những thay đổi sâu sắc trong
quá trình trao đổi chất cũng như có các cơ chế chống chịu thích hợp. Các biến
đổi đó thường đi theo các hướng sau đây:
-

Loại bỏ các dạng oxi hoạt hóa sinh ra trong điều kiện mặn.
Tăng cường các chất điều chỉnh áp suất thẩm thấu.
Kiểm soát sự hấp thụ ion Na+, K+, Ca2+ và hấp thụ nước.

Sinh tổng hợp một số protein có khả năng chống chịu mặn.
12

12


2.2.1.1. Loại bỏ các dạng oxy hoạt hóa
Trong môi trường mặn, hạn và lạnh, tế bào thực vật đều bị mất nước và
tạo ra nhiều dạng oxi hoạt hóa trong tế bào. Dạng oxi hoạt hóa có những tác
động lớn đến tế bào và cơ thể của thực vật: làm khí khổng đóng lại; gây tổn
thương cho các đại phân tử như lipit, protein trên màng tế bào; gây tổn thương
ADN; làm thất thoát các chất như ion K+ và gây chết tế bào.
- Dạng oxi hoạt hóa tác động lên tế bào: gây tổn thương cho các đại
phân tử như: lipit và protein trên màng tế bào, tạo ra các gốc tự do, làm tổn
thương màng tế bào chất, làm thay đổi sự lưu chuyển các ion, ức chế hoạt tính
bơm H+, tăng độ thấm của màng, suy giảm khả năng màng và tăng lượng ion
Ca2+ vào tế bào.
- Dạng oxi hoạt hóa tác động và gây tổn thương lên ADN: làm đột biến
ADN như mất đoạn hoặc những hiệu ứng di truyền bất lợi khác; tác động lên
lục lạp và hệ quang hợp bằng cách làm giảm cường độ phiên mã, dịch mã của
rubisco. Nếu cây trồng thích nghi được với điều kiện mặn muối thì cây phát
triển bình thường, ngược lại cây bị khô héo và chết.
- Dạng oxi hoạt hóa tác động lên lipit: gây tổn thương cho màng, làm
mất khả năng kiểm soát tính thấm của màng.
- Dạng oxi hoạt hóa tác động lên protein: làm biến đổi những điểm đặc
biệt nhạy cảm, các vị trí amino axit quyết định hoạt tính của protein, làm ngắt
đoạn chuỗi peptit, thay đổi điện tích. Các protein mất đi chức năng sinh học
và cuối cùng chúng trở thành điểm “nóng” để cho các proteaza dễ nhận biết
và phân hủy.
- Tác dụng của dạng oxi hoạt hóa : tuy nhiên, không phải dạng oxi hoạt

hóa luôn có hại. Dạng oxi hoạt hóa được tế bào sản sinh ra khi mầm bệnh
xâm nhập để tiêu diệt các tế bào gây bệnh và nó kết hợp với enzim chống oxi
hóa như một dạng tín hiệu, hoạt hóa các phản ứng của cơ thể để kháng bệnh.
13

13


Như vậy, dạng oxi hoạt hóa sinh ra đa số gây hại cho cây trồng. Do đó,
hệ thống bảo vệ cây trồng nhằm loại bỏ dạng oxi hoạt hóa được thực hiện nhờ
các chất chống oxi hóa tồn tại trong các bào quan. Các chất này bao gồm các
enzim và các hợp chất chống oxi hóa không có bản chất enzim. Các chất
chống oxi hóa không có mặt ở tất cả các vị trí trong tế bào mà phụ thuộc vào
các hệ thống bảo vệ của các loài khác nhau, chúng có thể biểu hiện ở những
bào quan nhất định. Các enzim và các chất chống oxi hóa không có bản chất
enzim hầu hết trong các bào quan nhưng phân bố khác nhau: chủ yếu tập
trung trong không bào (73%) và lục lạp (17%), sau đó đến tế bào chất (5%),
apoplast (4%) và ti thể (1%), hầu như chúng không có trong nhân tế bào [20].
2.2.1.2. Tăng cường các chất điều chỉnh áp suất thẩm thấu
Sự tăng cường áp suất thẩm thấu được phát hiện thấy trong nhiều
trường hợp như hạn hán, mặn muối và lạnh giá. Mặn muối bên ngoài môi
trường sẽ tạo nồng độ dung dịch rất cao, giữ lại nước và nước không thể hấp
thụ vào tế bào thực vật, gây ra khan hiếm nước trầm trọng trong tế bào. Sự
tăng cường các chất điều chỉnh áp suất thẩm thấu như prolin, chuyển hóa các
dạng mono xacarit, polyol được cảm ứng trong điều kiện này.
Đặc biệt trong điều kiện mặn, thực vật còn tăng cường tổng hợp glyxin
betain. Glyxin betain có thể tăng đến nồng độ 45mM để chống chịu mặn.
Chúng dễ dàng được tổng hợp từ những chất có ở lượng đáng kể trong quá
trình trao đổi chất ở cây nhờ sự điều tiết các hệ enzim mới. Glyxin betain
được tổng hợp từ colin qua hai phản ứng được xúc tác nhờ colin

monoxygenaza và betain andehyt dehydrogenaza.
2.2.1.3. Các protein kiểm soát hấp thụ ion Na+, K+, Ca2+ và hấp thụ nước
Đối với các cây chịu mặn, việc kiểm soát sự hấp thụ các ion và nước
đóng vai trò then chốt trong việc hạn chế sự xâm nhập của ion Na + và Cl-. Vận
chuyển nước và ion qua màng đều do các protein hoặc các phức hệ protein
đảm nhiệm. Cơ chế kiểm soát việc gia tăng sự biểu hiện cũng như hoạt hóa
14

14


các protein hoặc các phức hệ protein rất phức tạp và tiến hành theo nhiều
bước. Trên màng tế bào có hệ thống các chất làm nhiệm vụ vận chuyển các
ion và các chất hữu cơ nhỏ khác qua màng. Các chất vận chuyển đó bao gồm
các bơm, các chất mang và các kênh vận chuyển. Các bơm là các enzim dạng
ATPaza vận chuyển các proton H+ và Na+ qua màng tế bào. Các proton
thường vận chuyển thụ động qua màng tế bào. Các chất mang ion hoặc chất
hòa tan nhỏ qua màng tế bào theo hướng vào nguyên sinh chất gọi là chất
mang cùng chiều, hoặc ra khỏi nguyên sinh chất gọi là chất mang ngược
chiều. Chất mang đều là protein hoặc các phức hệ protein. Các kênh vận
chuyển nước và các chất ion K+, Ca2+ và ion thành dòng.
Aquaporin, protein chuyển nước qua màng đóng vai trò quan trọng
trong việc kiểm soát sự hấp thụ nước qua màng tế bào trong điều kiện bình
thường cũng như khi gặp hạn, lạnh, mặn…
P-ATPaza là protein có khoảng lượng phân tử khoảng 100kDa. Hoạt
tính của enzim này ở các cây chịu mặn đều tăng khi gặp điều kiện mặn. Đây
chính là bơm proton H+ qua màng sinh chất.
Vận chuyển ion K+ qua màng tế bào nhờ có chất mang và kênh vận
chuyển K+ được xảy ra thường xuyên. Ion K + có lượng đáng kể trong tế bào
chất và đóng vai trò quan trọng trong dinh dưỡng của cây, điều tiết sự phát

triển cũng như quá trình sinh lý trong cây. Ion Na + có thể xâm nhập vào tế bào
qua kênh vận chuyển K+ này. Ion Na+ từ nguyên sinh chất có thể đi vào không
bào nhờ có chất mang đối chiều Na+/H+. Protein này xúc tác cho phản ứng
thay thế chuyển ion Na+ bằng H+ qua màng và đóng vai trò quan trọng trong
việc điều hòa pH nguyên sinh chất tế bào, nồng độ Na+ và sức căng của tế
bào. Hoạt tính của chất mang đối chiều Na+/H+ tăng khi gặp mặn được phát
hiện thấy trong các mô tế bào, không bào song song cùng với hoạt tính của
ATPaza. Đây là cơ chế điều tiết nồng độ ion Na + trong nguyên sinh chất: khi
15

15


nồng độ ion Na+ lên cao, ion Na+ sẽ được vận chuyển vào không bào dự trữ,
không gây độc cho tế bào và ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất khác.
Enzim Ca2+-ATPaza phân bố trên màng nguyên sinh chất, lưới nội chất,
vỏ lục lạp và màng không bào. Dạng Ca2+-ATPaza trên màng nguyên sinh có
khối lượng phân tử khoảng 130kDa và có vùng gắn calmodulin. Calmodulin là
thụ thể đơn giản gắn với ion có bản chất protein và khối lượng phân tử khoảng từ
15-17kDa. Calmodulin hoạt hóa cho các enzim Ca2+-ATPaza. Ca2+-ATPaza trên
lưới nội chất có khối lượng phân tử khoảng 110kDa. Enzim dạng này không phụ
thuộc vào calmodulin. Bơm Ca2+ phần lớn theo hướng chuyển ion Ca2+ ra khỏi
nguyên sinh chất. Ion Ca2+ còn được vận chuyển qua màng tế bào nhờ các kênh
vận chuyển đặc hiệu. Tăng lượng ion Ca2+ trong tế bào cải thiện được khả năng
chịu mặn của cây: làm tăng pH của không bào, hoạt hóa chất mang đối chiều
Na+/H+. Việc kiểm soát nghiêm ngặt nồng độ ion Ca2+ trong nguyên sinh chất và
các bào quan như không bào, ti thể và lưới nội bào chứng tỏ vai trò quan trọng
của ion này trong khả năng phản ứng chịu mặn của cây.
Như vậy, yếu tố mặn muối gây ra hiện tượng hạn sinh lý cho cây. Phản
ứng chống chịu của cây đều được hoạt hóa qua các con đường dẫn truyền tín

hiệu như trong trường hợp cây gặp hạn. Các cây chịu mặn có các gen điều hòa
chống chịu. Các gen này được chia ra thành các nhóm khác nhau như trao đổi
photphoinosit, sinh tổng hợp các chất điều hòa áp suất thẩm thấu, giải độc oxy
hoạt hóa, chuyển các chất qua màng, trao đổi chất hoocmon và truyền tín hiệu
phản ứng chống chịu với các điều kiện ngoại cảnh bất lợi hạn, mặn… [20].
2.2.2. Cơ chế chịu mặn ở mức độ cơ thể
Cơ chế chịu mặn bao gồm các nhóm sau:
• Hiện tượng ngăn chặn muối: Cây không hấp thu một lượng muối dư
thừa nhờ khả năng hấp thu có chọn lọc.
• Hiện tượng tái hấp thu: Cây hấp thu một lượng muối thừa nhưng được
tái hấp thu trong mạch libe, Na+ không chuyển vị đến chồi thân.
16

16


• Chuyển vị từ rễ đến chồi : Tính chịu mặn được phối hợp với một mức
độ cao về điện phân ở rễ lúa, và mức độ thấp về điện phân ở chồi, làm cho sự
chuyển vị Na+ trở nên ít hơn từ rễ đến chồi.
• Hiện tượng ngăn cách từ lá đến lá: Lượng muối dư thừa được chuyển
từ lá non sang lá già, muối được định vị tại lá già không có chức năng, không
thể chuyển ngược lại.
• Chống chịu ở mô: Cây hấp thu muối và được ngăn cách trong các
không bào của lá, làm giảm ảnh hưởng độc hại của muối đối với hoạt động
sinh trưởng của cây.
• Ảnh hưởng pha loãng: Cây hấp thu muối nhưng sẽ làm loãng nồng độ
muối nhờ tăng cường tốc độ phát triển nhanh và gia tăng hàm lượng nước
trong chồi. Tất cả những cơ chế này đều nhằm hạ thấp nồng độ Na + trong các
mô chức năng, do đó làm giảm tỉ lệ Na+ /K+ trong chồi (< 1) [39], [42].
Axit abxixic (ABA) được xem như một yếu tố rất quan trọng của cây

trồng phản ứng với những stress gây ra do mặn, do nhiệt độ cao. Do đó ABA
còn được xem như là gen cảm ứng (inducible genes) trong cơ chế chống chịu
mặn của cây trồng [20].
G. Joshi (1976), Phan Nguyên Hồng (1991) dựa vào khả năng điều
chỉnh muối trong cơ thể đã chia thực vật chịu mặn thành ba nhóm:
- Nhóm cây cản muối (salt-excluding) gồm các họ Đước (Rhizophoraceae).
- Nhóm cây tiết muối ra ngoài (salt-excreting): có tuyến tiết muối gồm
các loài thuộc chi Mắm (Avicennia), Ôrô (Acanthus) và Sú (Aegiceras).
- Nhóm cây tích tụ muối (salt-accumulating): tích tụ muối ở lá già sắp
rụng gồm các loài thuộc chi Bần (Sonneratina), chi Cóc (Lummitzera) và Giá
(Excceraria agallocha L.)… Những loài cây chịu mặn không có tuyến tiết
muối thích ứng bằng sự pha loãng dịch tế bào, không bào có nồng độ NaCl
cao, có mô nước và lớp tế bào hạ bì phát triển. Sự mọng nước ở lá cây của các
loài cây chịu mặn là một đặc điểm thích ứng chứng tỏ không thể loại trừ muối
17

17


bằng rễ mà muối vẫn tích lũy trong những mô lá. Thực vật chịu mặn tích lũy
muối thường lắng đọng Na+ và Cl- trong thân vỏ và trong lá già. Na + và Clđược tích lũy với nồng độ cao ở các lá già lão hóa của cây chịu mặn, sau đó lá
cây rụng đi. Bằng cách này, một lượng muối tích lũy trong cây được đào thải
ra khỏi mô trao đổi chất. Đối với loài rụng lá ở chi Xu (Xylocarpres), sự rụng
lá hàng năm có thể là cơ chế loại muối thừa trước khi bắt đầu mùa sinh trưởng
mới và mùa ra quả [50], [16].
Bằng chứng cho sự thích ứng với môi trường mặn là sự phát triển mạnh
mẽ khả năng mọng nước ở hầu hết các loài cây chịu mặn. Đó cũng là điều giải
nghĩa cho sự cân bằng muối. Quang hợp của cây bị ức chế trong điều kiện
nồng độ muối cao của môi trường sống. Sống trong môi trường có độ mặn
cao các loài cây chịu mặn đã hình thành một số đặc điểm thích nghi theo

hướng tăng áp suất thẩm thấu để tăng cường khả năng hút nước từ đất vào cây
hoặc thu nhận các muối không có giá trị dinh dưỡng vào cơ thể và tự điều
chỉnh bằng cách sử dụng một phần các chất hoạt động thẩm thấu để nâng cao
sức hút nội tại [19], [21].
Như vậy, cơ chế chịu mặn của thực vật rất phức tạp, nó không chỉ về
thành phần sinh hóa trong tế bào, sự điều chỉnh của các gen.
Như vậy đất mặn làm biến đổi các quá trình sinh lý, sinh hóa làm cho
sự trao đổi chất trong cây diễn ra theo chiều hướng không thuận lợi và cuối
cùng làm giảm năng suất và phẩm chất của cây trồng.
2.3. Một số nghiên cứu về đáp ứng sinh lý, hóa sinh của cây trồng chịu
mặn nói chung
2.3.1. Một số nghiên cứu trên thế giới
Anthraper và đồng tác giả (2003) bằng cách sử dụng NaCl để tạo áp
suất thẩm thấu của môi trường trồng cây keo giậu, đã cho rằng áp suất thẩm
thấu của môi trường làm giảm khối lượng khô của mô, làm giảm nitơ tổng số
trong lá, rễ. Tuy nhiên những ngày đầu, áp suất thẩm thấu không ảnh hưởng
18

18


tới hoạt động của enzim nitrogenaza [40].
Từ tháng 7 năm 2004 đến tháng 9 năm 2007, V. D. Tafouo, S.
Braconnier, M. Kenn, Ndongo Din, J. R. Priso, N. L. Djiotie và Amougou
Ako đã nghiên cứu các đặc điểm sinh lý và sinh thái của cây bầu (Lagenaria
siceraria) và dưa hấu (Citrullus lanatus) trong điều kiện gây mặn. Các tác giả
đánh giá quá trình sinh trưởng của cây, hàm lượng nước liên kết, hàm lượng
diệp lục và mối tương quan giữa ion K+ và Na+ trong lá, khối lượng quả dưới
ảnh hưởng của nồng độ muối khác nhau: 0, 50, 100 và 200mM NaCl. Kết quả
nghiên cứu cho thấy: tốc độ sinh trưởng của cây giảm khi nồng độ muối tăng,

hàm lượng ion K+ cao ở cây dưa hấu, cây bầu sinh trưởng trong điều kiện mặn
tốt hơn cây dưa hấu [59].
Victor Dersire Tafouo và cộng sự (2008) đã nghiên cứu ảnh hưởng của
stress muối đến sinh trưởng và sinh thái của ba giống bầu Cucurbita lanatus,
C. moshata và Lagenaria siceraria. Nhóm tác giả tiến hành nghiên cứu ảnh
hưởng của ba giống bầu ở 4 nồng độ muối: 0, 50, 100 và 200mM NaCl. Dựa
vào kết quả về số lượng lá, hàm lượng diệp lục a, b và ion K+ trong lá, thời gian
sinh trưởng, khối lượng và chất lượng quả, quá trình sinh trưởng của
Lagenaria siceraria ít bị ảnh hưởng bởi stress muối so với 2 giống còn lại [62].
Farsiaini A và đồng tác giả khi nghiên cứu về cây ngô được trồng trong
môi trường có NaCl ở các nồng độ khác nhau đã chỉ ra rằng có sự suy giảm
về tỉ lệ nảy mầm; chiều dài rễ mầm và thân mầm; khối lượng tươi, khối lượng
khô của rễ mầm và thân mầm [45]. Tác giả Kulkami cũng có kết luận tương
tự như vậy trên đối tượng là cây cà chua [52].
Khi nghiên cứu về phản ứng nảy mầm của đậu xanh, Al-Rawi và các
tác giả khác cũng đã kết luận các chỉ tiêu tỉ lệ nảy mầm, chiều dài thân mầm,
khối lượng tươi và khối lượng khô của cây đều bị ảnh hưởng khi áp suất thẩm
thấu của môi trường nuôi cấy tăng lên [37].
19

19


Theo Halit (2009), áp suất thẩm thấu gây ra bởi NaCl có ảnh hưởng tới
tỉ lệ nảy mầm, chiều dài rễ mầm, thân mầm, khối lượng tươi của rễ mầm và
thân mầm, ít ảnh hưởng tới khối lượng khô của rễ mầm và thân mầm, cùng
với sự tăng lên của áp suất thẩm thấu thì làm tích lũy thêm hàm lượng đường
tan, tăng hoạt độ của enzim amilaza [46]. Một số tác giả khác đã nghiên cứu
về ảnh hưởng của các nồng độ muối NaCl khác nhau đến các đặc điểm hình
thái và sinh lí ở các giai đoạn sinh trưởng khác nhau của cây đậu xanh thấy

chiều cao của cây, chiều dài của rễ, hàm lượng diệp lục a và b, cường độ
quang hợp, khối lượng tươi và khối lượng khô của cây giảm khi nồng độ
muối tăng.
Năm 2004, Shabina Syeed và N.A. Khan nghiên cứu ảnh hưởng của
nồng độ muối khác nhau đến hoạt độ của enzim cacboxydaza, catalaza,
oxidaza ở đậu xanh cho kết quả khi nồng độ muối tăng (0mM NaCl – 100mM
NaCl) hoạt độ của enzim catalaza và enzim oxidaza tăng còn hoạt độ của
enzim cacboxydaza, nitơ tổng số trong lá, cường độ quang hợp, khối lượng
tươi và khối lượng khô của cây giảm [58].
Có nhiều nhân tố góp phần vào tính chịu mặn của cây lúa. Theo Yeo và
Flowers (1983) cho rằng việc hạn chế xâm nhập của ion Na vào trong cây là
nhân tố chính đối với tính thích nghi của cây lúa đối với mặn. Hàm lượng Na
trong thân mầm biến động tùy thuộc vào tính chọn lọc của rễ đối với Na và
vào tỷ lệ diện tích lá (diện tích lá trên trọng lượng khô tổng số). Hàm lượng
Na xâm nhập vào trong cây lúa càng nhiều khi độ mặn của môi trường càng
cao và thời gian xử lý càng dài. Trong các bộ phận của cây lúa thì hàm lượng
Na tích lũy nhiều nhất ở trong bẹ lá, thân cây và ít nhất là trong phiến lá. Tùy
theo giống lúa, sự tích lũy Na trong các bộ phận này cũng khác nhau, ở giống
chịu mặn kém, sự tích lũy Na cao hơn giống chịu mặn tốt [64].
2.3.2.

Một số nghiên cứu ở Việt Nam

Năm 1973, Lê Dụ (theo mô tả của Võ Minh Thứ) đã nghiên cứu ảnh
20

20


hưởng của NaCl và Na2SO4 ở nồng độ 0,05% và 0,1% đến đậu Hà Lan cũng

cho thấy NaCl, Na2SO4 ở nồng độ 0,1% làm giảm sự nảy mầm, diện tích lá,
sinh khối khô, số lượng và trọng lượng của quả. Xử lý Mo để làm giảm tác
hại của mặn [35].
Võ Minh Thứ (1999) đã nghiên cứu so sánh một số chỉ tiêu sinh lý, sinh
hóa của 4 giống lúa chịu mặn khác nhau dưới ảnh hưởng của mặn NaCl và
mặn có xử lý KClO 3 cho thấy nồng độ muối tăng thì hàm lượng đường khử
tăng, trong khi đó hàm lượng đường tổng số lại giảm. Dưới tác động của
NaCl hàm lượng nước liên kết ở các giống chịu mặn tốt TH85 và OM15
tăng lên, nhưng giảm ở giống chịu mặn kém OM13 và không chịu mặn
CR203 [32].
Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang (2003) nghiên cứu khả năng chịu mặn
của một số giống lúa tại Đồng bằng sông Cửu Long tiến hành tạo môi trường
mặn bằng cách hòa tan NaCl trong nước cất xử lý mặn trong 3 tuần, sau đó
theo dõi các chỉ tiêu và thấy rằng: khối lượng khô của rễ mầm và thân mầm
đều chịu ảnh hưởng của mặn [5].
Lê Trần Bình, Lê Thị Muội (1998) tiến hành đánh giá khả năng chịu mặn
muối NaCl của các giống lúa CR203, C8, C0 ở mức độ mô sẹo, sau khi
chuyển vào môi trường bổ sung NaCl 1% và 2%. Sau 12 tuần theo dõi cho
thấy khả năng chịu muối của giống C0 cao nhất và giống CR203 có khả năng
chịu muối thấp nhất [4].
Năm 1999, Võ Minh Thứ đã nghiên cứu một số chỉ tiêu sinh lí, sinh hóa
của 4 giống lúa khác nhau thấy nồng độ muối tăng thì hàm lượng đường khử
tăng, trong khi đó hàm lượng đường tổng số giảm [32].
Điêu Thị Mai Hoa và Trần Thị Thanh Huyền (2007), sự biến đổi hàm
lượng amino axit prolin ở rễ và lá cây đậu xanh có những biến đổi rõ rệt dưới

21

21

tác động của stress muối NaCl. Thời gian 30 ngày tuổi, các giống đậu xanh có
hàm lượng prolin trong rễ và lá giảm so với đối chứng. Thời gian 40 ngày
tuổi, các giống đậu xanh có hàm lượng prolin trong rễ và lá tăng (% so với đối
chứng: 237,5% ở rễ, 282,3% ở lá) [12].
Điêu Thị Mai Hoa, Nguyễn Phương Thảo, Lê Thị Thanh Hiếu (2011), tiến
hành nghiên cứu ảnh hưởng của áp suất thẩm thấu cao đến sự nảy mầm của
đậu xanh kết luận: trong điều kiện áp suất thẩm thấu cao, kết thúc giai đoạn
nảy mầm, giống Vàng Phú Thọ thể hiện khả năng nảy mầm tốt nhất sau đó
đến Tiêu Hải Dương, DX14 và V123 có mức suy giảm khả năng sinh trưởng
mầm mạnh nhất so với đối chứng; hàm lượng axit amin prolin ở giai đoạn
cuối của sự nảy mầm tăng mạnh ở giống Vàng Phú Thọ [14].
Phạm Phước Nhẫn và Phạm Minh Thùy (2011), khi cây lúa bị nhiễm mặn
2g/l trở lên thì ảnh hưởng đến quá trình sinh trưởng, phát triển của cây. Mặn
làm giảm chiều cao cây, số rễ/cây, chiều dài rễ, khối lượng khô của rễ và thân
theo mức độ nhiễm mặn và thời gian nhiễm mặn. Hàm lượng prolin trong
thân lúa gia tăng theo mức độ nhiễm mặn nhưng hàm lượng đường tổng số lại
biến đổi phức tạp [27].
2.4. Một

số nghiên cứu về cây cà chua và tính chịu mặn ở cà chua

Trên thế giới, cây cà chua đã được trồng phổ biến từ lâu đời, tại nhiều
quốc gia khác nhau, với nhu cầu sử dụng cà chua tương đối cao nên đã có
nhiều công trình nghiên cứu từ rất sớm về loại rau quả này. Tuy nhiên, nghiên
cứu về cà chua chịu mặn còn chưa nhiều, các công trình nghiên cứu được
công bố thường tập trung vào bảo quản, chuyển gen, chọn dòng lai,… Chẳng
hạn như Parson C.S (1970) đã có nghiên cứu về bảo quản cà chua ở độ chín
già trong khí quyển điều chỉnh, nhằm mục đích tìm ra giải pháp giữ cho cà
chua ổn định về chất lượng và không bị thất thoát các vitamin quan trọng

trong quả [55]. Hay Sulunke D.K, Jadhav S.J., Yu M.H. (1974) nghiên cứu về
22

22


ảnh hưởng của biến đổi các chỉ tiêu sinh lý hóa sinh liên quan đến chất lượng
và dinh dưỡng quả cà chua [57].
Với sự tiến bộ của khoa học và kỹ thuật, những nghiên cứu trên cây cà
chua còn được tiến hành theo những hướng khác như : lai ghép, chuyển gen
Từ năm 1986 đến nay, đã có nhiều công trình nghiên cứu chuyển gen vào cây
cà chua được công bố. Năm 1986, McCormick và cs đã có thông báo đầu tiên
về chuyển gen vào cây cà chua thông qua A.tumefaciens. Kết quả nghiên cứu
đã thu được 300 cây cà chua mang gen mã hóa tổng hợp nopaline từ 8 giống
cà chua thương mại [54].
Năm 1991, Davis và cộng sự nghiên cứu ảnh hưởng của kiểu gen, tuổi
vật mẫu và chủng vi khuẩn đến hiệu quả chuyển gen vào 3 giống cà chua
Ohio7880, Roma và UCD82b thông qua A.tumefaciens. Các tác giả này cho
biết 2 giống cà chua Ohio7870 và Roma cho hiệu quả biến nạp tốt hơn giống
UCD82B; mẫu lá già và chủng vi khuẩn A281 làm nguồn chuyển gen tốt hơn
lá non [44].
Hamza và cộng sự (1993) đã khảo sát những điều kiện thích hợp cho
việc tái sinh cây từ lá mầm của 4 giống cà chua UC82B, Castone, F1 Ferline
và Monalbo chuyển gen gus và gen nptII thông qua A.tumefaciens. Kết quả
nghiên cứu cho thấy lá mầm cà chua từ 8 đến 10 ngày tuổi tái sinh cây tốt
nhất trên môi trường MS cơ bản có bổ sung 0,5ml/l zeatin và 0,5ml/l IAA.
Hiệu quả biến nạp của giống UC82B đạt cao nhất (14%). Sự kết hợp của gen
gus và nttpII trong DNA genom của cây cà chua đã được xác định nhờ phân
tích Southern blot [47].
Một số công trình nghiên cứu về chịu mặn của cà chua. Chẳng hạn như

theo nghiên cứu của V. D. Taffouo, A.H. Nouck, S.D. Dibong and A.
Amougou (2010), hàm lượng diệp lục trong lá cà chua sau 6 tuần gây mặn
giảm dần khi tăng dần độ mặn, hàm lượng diệp lục của các giống giảm xuống
ở mức thấp nhất so với đối chứng ở độ mặn 200mM NaCl
23

23


Theo He ZhongQun và cộng sự (2010) khi nghiên cứu trên đối tượng
cây cà chua nhiễm nấm và không nhiễm nấm trồng trong môi trường mặn
cũng có kết luận: hàm lượng prolin trong lá giảm ở mẫu nhiễm nấm và tăng
cao ở mẫu không nhiễm nấm (tăng trên 200μg/g lá tươi) ở nồng độ NaCl 1%
giai đoạn 10 ngày gây mặn
Theo nghiên cứu của Alessandra Padiglia và cộng sự (1995), hoạt tính
của enzim catalaza trong lá kê và lá cà chua tăng lên rõ rệt trong điều kiện
mặn. Ở cây kê hoạt tính enzim này tăng lên mạnh trong mặn sunfat, còn cà
chua tăng lên trong mặn clo. Theo mức độ thích nghi của cây đối với mặn,
hoạt tính catalaza ở trong lá giảm rõ rệt. Sự tăng hoạt tính enzim catalaza,
peroxydaza trong lá của cây thích nghi với điều kiện mặn gắn liền với sự
giảm hàm lượng muối trong các mô và tạo điều kiện thuận lợi cho sự tác động
của chúng với môi trường bên trong
Reda E.A. Moghaieb, Akiko Nakamura, Hirofumi Saneoka and
Kounosuke Fuijta (2011), tiến hành nghiên cứu trên 5 dòng cà chua khác
nhau ở nồng độ muối 0mM, 100mM, 200mM và 300mM thấy rằng: khối
lượng khô của cây giảm dần khi tăng nồng độ muối. Ở nồng độ muối cao
300mM, khối lượng khô của dòng SWT giảm xuống thấp nhất.
Ở Việt Nam, cây cà chua cũng được khá nhiều các nhà khoa học chọn
làm đối tượng nghiên cứu của mình. Những nghiên cứu về cà chua chịu mặn
còn chưa nhiều, các tác giả đi sâu vào nghiên cứu cà chua chuyển gen, tạo

dòng lai có khả năng chống chịu với những điều kiện bất lợi… Chẳng hạn,
Phan Tường Lộc và cộng sự (1998) khi chuyển gen gusA và gen hpt vào cây
cà chua thông qua A.tumefaciens chỉ thu được callus có mang gen gusA và
sinh trưởng tốt trên môi trường có 25mg/l htp nhưng không tái sinh được cây
hoàn chỉnh [23].
Nguyễn Đức Doanh và cộng sự (2006) đã chuyển gen kháng kim loại
nặng mMTF1 vào các giống cà chua P375, H18, XXIA và N120. Trong
24

24


cùng một điều kiện thí nghiệm, giống P375 và giống XXIA có kết quả tái
sinh cao tương ứng là 78,3% và 77,8%; 2 giống còn lại có tỷ lệ tái sinh
thấp hơn rất nhiều chỉ đạt 13,3% (N120) và 25% (H18). Kết quả phân tích
PCR cho thấy trong 34 cây tái sinh trên môi trường chọn lọc, chỉ có 8,8% có
gen mMTF1 [9].
Đỗ Xuân Đồng và cộng sự (2007) đã dùng chủng A.tumefaciens
LBA4404 mang vector pBI121 để chuyển gen gus vào giống cà chua PT18.
Hiệu quả biến nạp đạt khoảng 13,6% [10].
Đặng Thị Chín (1995) đã nghiên cứu đặc điểm nông sinh học của 4
giống cà chua nhập nội của Bugari và 2 giống địa phương trong vụ đông xuân
và xuân hè. Xác định được giống nhập nội “số 6” có khả năng chịu nóng và
hạn. Tạo được dòng lai ch1 phối hợp được khả năng chống chịu với điều kiện
bất lợi của giống địa phương, chịu nóng, cho năng suất cao và phẩm chất tốt
của giống nhập nội (số 6) [6].
Một số nghiên cứu khác lại tập trung nghiên cứu về đặc điểm của
giống, chọn tạo những giống sử dụng cho chế biến, thích nghi với điều kiện
khí hậu Việt nam… Chẳng hạn như nghiên cứu của Trần Khắc Thi, Dương
Kim Thoa (2001), qua nhiều năm liên tục khảo nghiệm và đánh giá tập đoàn

gồm trên 200 mẫu giống cà chua có nguuồn gốc từ nhiều nơi trên thế giới như
Nga, Bungari, Pháp, Mỹ, Đức, Nhật, Đài Loan, Trung Quốc, các tác giả của
Viện nghiên cứu rau quả đã xác định được một tập đoàn 60 giống cà chua có
khả năng sử dụng cho mục đích chế biến công nghiệp [30].
Vũ Tuyên Hoàng, Đào Xuân Thảng, Đoàn Xuân Cảnh (Viện CLT &
CTP, 1999) đã chọn tạo thành công 2 giống cà chua chế biến C95 và C50, hai
giống này được công nhận khu vực hóa năm 1999. Trong đó C95 được chọn
lọc từ tổ hợp lai NN325 x Số 7, C50 có nguồn gốc nhập nội từ Mỹ [15].
Mai Phương Anh (1998), từ tập đoàn cà chua gồm 109 mẫu giống gồm
các giống nhập nội và địa phương đã kết luận được 15 giống cà chua có
25

25