Điều tra nghiên cứu bệnh virus khảm lá cà chua (tomato mosaic virus ToMV) và bệnh virus khảm lá khoai tây (potato virus x PVX) trên cà chua vụ đông xuân 2005 2006 tại huyện an lão, hải phòng

Bộ giáo dục và đào tạo
trờng đại học nông nghiệp I
------------

bùi cảnh đức

Điều tra nghiên cứu bệnh virus khảm lá cà chua
(Tomato Mosaic virus ToMV) và bệnh virus khảm lá
khoai tây (Potato virus X PVX) trên cà chua
vụ đông xuân 2005 - 2006 tại huyện An Lo, Hải Phòng

Luận văn thạc sĩ nông nghiệp

Chuyên ngành: Bảo vệ thực vËt
M· sè: 60.62.10

Ng−êi h−íng dÉn khoa häc: Gs.tS. vị triƯu mân

Hà Nội - 2006


Lời cam đoan

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của
riêng tôi, các số liệu và kết quả trình bày trong luận văn là
trung thực và cha từng đợc ai công bố trong bất cứ công
trình nào khác.
Tôi xin cam ®oan r»ng mäi sù gióp ®ì trong viƯc thực
hiện luận văn này đà đợc cám ơn và thông tin trích dẫn
trong luận văn đều đà dợc chỉ rõ nguồn gốc.

Tác giả

Bùi Cảnh Đức

i


Lời cảm ơn
Để hoàn thành đề tài này, ngoài sự cố gắng của bản thân. Tác
giả luôn nhận đợc quan tâm sâu sắc, tận tình tỉ mỉ và chu đáo của
Thầy giáo, Giáo s Tiến sĩ: Vũ Triệu Mân. Xin gửi Thầy lời biết ơn sâu
sắc và kính trọng.
Xin chân thành cám ơn tới tập thể các Thầy giáo, Cô giáo, các cán bộ
nhân viên Khoa Sau Đại học và Khoa Nông học đà quan tâm chỉ bảo và
luôn tạo mọi điều kiện tốt nhất để chúng tôi có nhiều cơ hội nâng cao
kiến thức mọi mặt.
Xin chân thành cám ơn tập thể cán bộ nghiên cứu của Trung tâm
Bệnh cây nhiệt đới đà sự nhiệt tình cộng tác và giúp đỡ trong thời gian
tác giả thực tập và hoàn thiện luận văn.
Xin bày tỏ lòng cám ơn chân thành tới Ban LÃnh Đạo và tập thể
cán bộ nhân viên của Trung tâm Phát triển Nông Lâm nghiệp công
nghệ cao Thành phố Hải Phòng đà quan tâm mọi mặt và tạo mọi điều
kiện tốt nhất để tác giả hoàn thành đợc quá trình học tập. Xin chân
thành cám ơn, LÃnh đạo và cán bộ Phòng Trồng trọt và PTNT, Ban
LÃnh đạo và tập thể cán bộ Chi cục Bảo vệ thực vật Hải Phòng đÃ
khích lệ, cổ vũ tinh thần cho tác giả trong những năm qua.
Cuối cùng, xin chân thành cám ơn tới gia đình, bè bạn ngời
thân, đà động viên tinh thần và giúp đỡ vật chất trong thời gian tác
giả theo học, đặc biệt là ngời vợ đảm đang và hai con trai ngoan,
chăm học là nguồn an ủi lớn đối với tác giả.

Tác giả luận văn

Bùi Cảnh Đức

ii


Mục lục

Lời cam đoan

i

Lời cảm ơn

ii

Mục lục

iii

Danh mục các chữ viết tắt

v

Danh mục các bảng

vi

Danh mục các hình

viii

1. Mở đầu

i

1.1. Tính cấp thiết của đề tài

1

1.2. Mục đích, yêu cầu của đề tài

5

2. Tổng quan tài liệu và cơ sở khoa học của đề tài

6

2.1. Những nghiên cứu ở nớc ngoài

6

2.2. Những nghiên cứu trong nớc

22

3. Đối tợng, địa điểm, vật liệu, nội dung và phơng pháp nghiên cứu 29
3.1. Đối tợng nghiên cứu

29

3.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu

29

3.3. Vật liệu nghiên cứu

29

4. Kết quả nghiên cứu và thảo luận

37

4.1. Điều tra đánh giá bệnh virus và khảm lá virus trên cà chua vụ đông
xuân 2005 - 2006 tại An LÃo Hải Phòng

37

4.1.1. Tình hình sản xuất cây rau màu và cây cà chua của huyện An LÃo
Hải Phòng

37

4.1.2. Mức độ gây hại virus trên cà chua vụ đông xuân 2005 - 2006 tại An
LÃo, Hải Phòng

40

iii


4.1.3 Diễn biến triệu chứng bệnh khảm virus trên cà chua vụ đông xuân
2005 - 2006 tại An LÃo - Hải Phòng

46

4.1.4. Đánh giá ảnh hởng của bệnh virus ToMV và PVX đến năng suất hai
giống cà chua VL 2000 và VL 2200

51

4.1.5. Kết quả áp dụng phơng pháp Indirect - ELISA để kiểm tra nguyên
nhân gây bệnh do virus ToMV và PVX
4.1.6. Triệu chứng cà chua bị nhiễm ToMV và PVX

56
63

4.1.7. Kết quả lây nhiễm virus trên cây chỉ thị và cây ký chủ phụ trong
phòng thí nghiệm

66

4.1.8. Biện pháp phòng trừ bệnh virus ToMV và PVX gây ra trên cà chua

76

5. Kết luận và đề nghị

79

5.1. Kết luận

79

5.2. Đề nghị

80

Tài liệu tham khảo

81

iv


Danh mục các chữ viết tắt và ký hiệu

Số thứ tự
1
2
3
4
5
6
7
8
9

10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29

Ký hiệu viết tắt
STT
SCPB
SCTN
TLB (%)
TKTD
CNB
CP
TLNB (%)

TLPB (%)
OD
ELISA
DAS -ELISA
Indirect-ELISA
DEP
LIV
TIV
ToMV
PVX
Da
TYLCV
PVY
PVM
PVA
PLRV
CV (%)
(LSD 05)
IPM
PCR
Nm

Tên các chữ viết tắt
Số thứ tự
Số cây phát bệnh
Số cây thÝ nghiƯm
Tû lƯ bƯnh
Thêi kú tiỊm dơc
C©y nhiƠm bƯnh
Coat protein

Tû lƯ nhiƠm bƯnh
Tû lƯ ph¸t bƯnh
Optical density
Enzyme linked immunosorbent assay
Double Antibody Sandwich- ELISA
Indirect-ELISA
Dilution End Point
Longevity In vitro
Thermal Inactivation Point
Tomato mosaic virus
Potato virus X
Dalton
Tomato yellow leaf curl virus
Potato virus Y
Potato virus M
Potato virus A
Potato leaf roll virus
Hệ số biến động
Sai khác nhá nhÊt cã ý nghÜa 5%
Intergated pest management
Polymerase Chain Reaction
Na no met.

v


Danh mục các bảng

Bảng 4.1. Diện tích, thành phần cây rau màu ở huyện An LÃo qua một số
năm

38

Bảng 4.2. Kết quả điều tra nông dân về thành phần và mức độ gây hại của
một số bệnh hại chủ yếu trên cà chua tại huyện An LÃo Hải Phòng 39
Bảng 4.3. Tû lƯ bƯnh virus trung b×nh (%) thêi vơ sớm trên một số giống cà
chua vụ đông xuân 2005 - 2006 tại An LÃo - Hải Phòng

41

Bảng 4.4. Tỷ lƯ bƯnh virus trung b×nh (%) thêi vơ chÝnh vơ trên một số
giống cà chua vụ đông xuân 2005 - 2006 tại An LÃo - Hải Phòng

43

Bảng 4.5. Tỷ lệ bệnh virus trung bình (%) thời vụ muộn trên một số giống
cà chua vụ đông xuân 2005 - 2006 tại An LÃo - Hải Phòng

44

Bảng 4.6. Diễn biến triệu chứng bệnh virus trên giống cà chua VL2000 và
giống VL2200 (Mỹ) vụ sớm cà chua vụ đông xuân 2005 - 2006 tại
An LÃo - Hải Phòng

47

Bảng 4.7. Diễn biến triệu chứng bệnh virus trên giống cà chua VL2000 và
giống VL2200 thời vụ chính vụ vụ đông xuân 2005 - 2006 tại An
LÃo - Hải Phòng

48

Bảng 4.8. Diễn biến triệu chứng bệnh virus trên giống cà chuaVL2000 và
giống VL2200 (Mỹ) vụ muộn cà chua vụ đông xuân 2005 - 2006
tại An LÃo - Hải Phòng

49

Bảng 4.9. ảnh hởng của bệnh khảm lá cà chua do virus ToMV đến năng
suất hai giống cà chua VL 2000 và VL 2200 vụ đông xuân 2005 2006 tại An LÃo Hải Phòng

52

Bảng 4.10. ảnh hởng của bệnh khảm lá cà chua do virus PVX đến năng
suất hai gièng cµ chua VL 2000 vµ VL 2200 vơ đông xuân 2005 2006 tại An LÃo - Hải Phòng

54

vi


Bảng 4.11. Kết quả kiểm tra ToMV trên một số hạt giống cà chua vụ đông
xuân 2005 - 2006 tại An LÃo - Hải Phòng

56

Bảng 4.12. Kết quả kiểm tra ToMV và PVX trên mẫu lá thời vụ sớm một số
giống cà chua vụ đông xuân 2005 - 2006 tại An LÃo - Hải Phòng

58

Bảng 4.13. Kết quả kiểm tra virus ToMV và PVX trên mẫu lá thời vụ chính
vụ một số giống cà chua vụ đông xuân 2005 - 2006 tại An LÃo Hải
Phòng

60

Bảng 4.14. Kết quả kiểm tra virus ToMV và PVX trên mẫu lá thời vụ muộn
một số giống cà chua vụ đông xuân 2005 - 2006 tại An LÃo -Hải
Phòng

62

Bảng 4.15. Kết quả lây bệnh nhân tạo PVX (potato virus X) bằng phơng
pháp cây chỉ thị.

68

Bảng 4.16. Kết quả xác định ký chủ phụ của PVX trên một số cây trồng và
cỏ dại bằng phơng pháp lây nhiễm nhân tạo

71

Bảng 4.17. Kết quả lây bệnh nhân tạo ToMV bằng phơng pháp cây chỉ
thị.

72

Bảng 4.18. Kết quả xác định ký chủ phụ của ToMv trên một số cây trồng và
cỏ dại bằng phơng pháp lây nhiễm nhân t¹o.

vii

75


Danh mục các đồ thị

Đồ thị 4.1: Thành phần, cơ cấu diện tích rau màu năm 2002 - 2005
huyện An LÃo, Hải Phòng

38

Đồ thị 4.2. So sánh tỷ lệ bệnh virus giữa các thời vụ khác nhau trên hai
giống cà chua VL 2000 và VL 2200

45

Đồ thị 4.3. Diễn biến các dạng triệu chứng bệnh virus trên cà chua thời
vụ chính vụ trên giống VL2200

51

Đồ thị 4.4. ảnh hởng của bệnh khảm lá cà chua (ToMV) đến năng suất
cà chua vụ đông xuân 2005- 2006 tại An LÃo - Hải Phòng

53

Đồ thị 4.4. ảnh hởng của bệnh khảm lá khoai tây (PVX) đến năng suất
cà chua vụ đông xuân 2005 -2006 tại An LÃo - Hải Phòng

viii

55


1. Mở đầu

1.1. Tính cấp thiết của đề tài

Cây cà chua (Lycopersicon esculentum Mill), thuéc hä cµ (Solanaceae)
cã nguån gèc ở Trung Mỹ và Nam Châu Mỹ. Cây cà chua đợc phát hiện vào
thế kỷ XVI [33]. Cà chua là loại rau ăn quả đợc trồng và sử dụng phổ biến
trên thế giới. Về sản lợng, cà chua chiếm 1/6 sản lợng rau hàng năm trên
thế giới [32]. Diện tích trồng cà chua hàng năm trên thế giới trung bình 2,5
triệu ha/năm, ở vị trí thứ hai sau khoai tây [33]. Châu á đứng đầu về sản lợng
cà chua, sau đó là Châu Âu, riêng ở Mỹ đứng đầu về cả năng suất và sản
lợng. Hy Lạp là nớc đứng thứ hai về năng suất, Italia đứng ở vị trí thứ ba
[5]. ở Việt Nam cà chua đợc trồng cách đây trên một trăm năm, diện tích
trồng cà chua hàng năm biến động từ 12 đến 13 ngàn ha. ở miền Bắc, cà chua
đợc trồng phổ biến ở các tỉnh thành phố thuộc vùng đồng bằng sông Hồng
[5] các tỉnh đồng bằng Bắc bộ hình thành ba vụ trồng cà chua, bao gồm các
vụ: vụ Hè thu, vụ Đông xuân, vụ Xuân hè [5]. Trong đó vụ Đông xuân thờng
đợc trồng với diện tích cao hơn. Vụ Đông xuân đợc chia làm các thời vụ
khác nhau. Thời vụ sớm (trà sím), thêi vơ chÝnh vơ (trµ chÝnh vơ), thêi vơ
mn (trà muộn). Trong vụ Đông xuân, thời tiết, khí hậu thuận lợi cho cây cà
chua sinh trởng và phát triển tốt.
Quả cà chua là loại rau có giá trị dinh d−ìng cao. Trong qu¶ chÝn chøa
nhiỊu chÊt dinh d−ìng nh−: đờng, vitamin A, vitamin C và nhiều chất khoáng
quan trọng khác. Theo E.D. War D.C., Tigche LAAR (1989), thành phần hoá

học trong quả cà chua chín sau:
- Nớc: 94 - 95%, vật chất còn lại: 5 6% gồm các chÊt sau.
- §−êng: 55% (Fructoza, Glucoza, Succoza)

1


- Chất không hoà tan trong rợu: 21% (protein, xenluloza, pectin,
polysacarit)
- Axit hữu cơ: 12% (xitric, malic, galacturonic, pyrolidon, cacboxylic).
- Chất vô cơ: 7%.
- Các chất khác: 5% (Carotenoit, Ascorbic acid, chất dễ bay hơi,
Aminoacid) [dẫn qua 5].
Theo kết quả phân tích khác: trong 100 gam quả cà chua chín cã 0,6 g
Protein; 4,2 g Gluxit; 12 g Canxi; 26 g phospho; 1,4 g s¾t; 2 mg Carotenoit;
0,06 mg Vitamin B1; 40 mg Vitamin C; 0,05 mg Vitamin PP. Cµ chua có
nhiều tác dụng về mặt y học. Quả cà chua có vị ngọt, tính mát, giữ nhiệt,
chống hại huyết, kháng khuẩn, giúp tiêu hoá tinh bột [dẫn qua 32]
Cà chua có giá trị kinh tế và giá trị sử dụng cao so với nhiều loại rau
nh: cải bắp, su hào, các loại rau họ thập tự khác. Bình quân thu nhập ở Mỹ
Latinh trên một ha trồng trọt là 4610 USD riêng đối với cà chua, với cây rau
khác lµ 2537 USD, lóa n−íc 1027 USD, lóa mú 174 USD. Khu vực đồng bằng
sông Hồng ở Việt Nam sản xuất cà chua cho thu nhập bình quân 42,0 đến
68,4 triệu đồng / vụ. LÃi thuần đạt 15 đến 26 triệu đồng /ha, cao hơn nhiều so
với trồng lúa. Trồng cà chua giải quyết đợc khoảng 1100 đến 1200 công lao
động, trong khi đó trồng lúa chỉ giải quyết đợc 230 đến 250 công lao động
[18]. Đặc biệt, trong mấy năm gần đây, nhu cầu rau quả cho tiêu dùng và xuất
khẩu là một trong những loại rau quả quan trọng cho tiêu dùng. Bình quân
một ngời dân Việt Nam tiêu thụ 71kg/ngời/năm. Các vùng thành thị nh Hà
Nội, Thành phố Hồ Chí Minh, Hải Phòng mức tiêu thụ lên tới 159

kg/ngời/năm. Nhu cầu xuất khẩu các loại rau quả cũng ngày một gia tăng,
chỉ tính từ năm 1996 đến năm 2001 Việt Nam đạt tốc độ tăng trởng tới 30%.
Năm 2001 đạt 330 triệu USD (đô la Mỹ) gấp 3,6 lần so với năm 1996. Mục
tiêu kim ngạch xuất khẩu rau quả của Việt Nam đạt một tỷ USD (Đô la Mỹ)

2


vào năm 2010 một trong các trọng tâm xuất khẩu về rau quả, trong đó có cà
chua [ 6 ].
Cà chua đợc sử dụng phổ biến trong sinh hoạt hàng ngày thông qua
hàng loạt các phơng thức chế biến khác nhau. Có thể sử dụng cà chua ăn
tơi, chế biến các món nấu, xào, làm dấm, salat. Cà chua là nguồn nguyên liệu
cho ngành công nghiệp chế biến đóng hộp, làm mứt, làm cà chua cô đặc và
nớc ép cà chua
Trong điều kiện hiện nay, các sản phẩm nông nghiệp cần phải đáp ứng
đợc các yêu cầu và thị hiếu của thị trờng, đáp ứng đợc các đòi hỏi của nền
sản xuất hàng hoá thì phát triển sản xuất cà chua càng đợc coi nh một nhân
tố thúc đẩy thị trờng rau quả nội tiêu và xuất khẩu [6].
Thành phố Hải Phòng là đô thị loại một cấp quốc gia, có cảng sông,
cảng biển, đờng giao thông thuận lợi cho việc giao lu thơng mại trong và
ngoài nớc. Đặc biệt trong tơng lai gần, Việt Nam sẽ xây dựng các tuyến
đờng cao tốc phục vụ phát triển và hội nhập kinh tế quốc tế và gia nhập Tổ
chức Thơng mại thế giới WTO (World Trade Organisation), các tuyến đờng
này đều có tuyến qua Hải Phòng [1]
Bên cạnh những vấn đề nêu trên là vấn đề về quỹ đất sản xuất nông
nghiệp của địa phơng. Hiện nay, diện tích đất trồng cây hàng năm, đất lúa
màu ở Hải Phòng có xu hớng giảm do ảnh hởng của tốc độ đô thị hóa. Tính
riêng đất lúa chỉ trong ba năm (1997 - 2000) Hải Phòng giảm 199 ha (năm
1997 có 52.513 ha, năm 2000 còn 52.314 ha). Bình quân quỹ đất canh tác / hộ

nông nghiệp chỉ đạt 1008,9 m2/ hộ điều tra [4]. Nh vậy, vấn đề đặt ra cho sản
xuất nông nghiệp của Hải Phòng là cần phải đẩy mạnh chuyển dịch cơ cấu
kinh tế nông nghiệp, trong đó có chuyển dịch cơ cấu cây trồng và vật
nuôi. Sản xuất cà chua ở Hải Phòng hiện nay đang đợc ngời dân địa
phơng chú trọng phát triển.

3


Thực hiện chủ trơng chuyển dịch cơ cấu cây trồng, Bộ Nông nghiệp và
Phát triển nông thôn đà quyết định cho phép Hải Phòng xây dựng nhà máy chế
biến cà chua cô đặc với công suất thiết kế từ 7 đến 10 tấn nguyên liệu /giờ, tơng
đơng với 200 tấn/ ngày. Tại huyện An LÃo - Hải Phòng, dự án xây dựng Trung
tâm Phát triển Nông Lâm nghiệp công nghệ cao đà đợc triển khai thực hiện để
sản xuất các loại nông sản có giá trị kinh tế cao. Một trong những cây trồng chủ
yếu đợc sản xuất trong nhà kÝnh lµ cµ chua. HiƯn nay, tỉng diƯn tÝch nhµ kính
khoảng 8000 m2 năng suất dự kiến phấn đấu đạt 250 - 300 tấn/ha. Đây là những
yếu tố thuận lợi cho việc phát triển sản xuất cà chua tại Hải Phòng.
Mặc dù có những điều kiện thuận lợi nhng vấn đề sản xuất cà chua ở
Hải Phòng vẫn cha phát triển mạnh, thậm chí còn chậm. Một trong những
nhân tố gây ảnh hởng là sự phát sinh phát triển và gây hại của các loài dịch
hại. Thành phần sâu bệnh hại trên cà chua ở Hải Phòng tơng đối đa dạng
nh: sâu xanh (Helicoverpa armigera Hubner), sâu khoang (Spodoptera litura
Fabr), bä phÊn (Bemisia tabaci), bä trÜ (Thrips palmi Karny)… VÒ bệnh hại:
bệnh do các virus, bệnh héo xanh (Ralstonia solanacearum Smith.), bệnh mốc
sơng (Phytophthora infestans (Mont.) de Bary). Trong các loại sâu bệnh kể
trên, bệnh virus hại cà chua rất nguy hiểm. Bệnh do virus gây ra làm giảm
năng suất, chất lợng cà chua, đặc biệt là gây thoái hoá giống. Thành phần
virus hại cà chua bao gồm nhiều virus khác nhau, thể hiện nhiều dạng triệu
chứng khác nhau trên cây cà chua đang sản xuất ngoài đồng ruộng.

Mặc dù vậy, cho đến nay ở Hải Phòng vẫn cha có nghiên cứu nào về
virus hại cà chua hoặc các nghiên cứu còn quá ít. Công tác chỉ đạo sản xuất để
phòng trừ bệnh virus hại cà chua ở Hải Phòng mới chỉ dừng ở mức độ điều tra
phát hiện triệu chứng bệnh virus hại cà chua. Cha có biện pháp thực sự hữu
hiệu để phòng trừ bệnh virus hại cà chua trong sản xuất.
Vì vậy, nghiên cứu bệnh virus hại cà chua tại Hải Phòng là vấn đề cấp
thiết và quan trọng. Để từng bớc góp phần bổ xung thông tin và dữ liệu

4


nghiên cứu về virus hại cà chua, để góp phần bổ xung cơ sở cho việc chỉ đạo
sản xuất và định hớng phòng trừ bệnh virus hại cà chua ở Hải Phòng phục vụ
phát triển sản xuất. Chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài:
Điều tra nghiên cứu bệnh virus khảm lá cà chua (Tomato Mosaic
virus - ToMV) và bệnh virus khảm lá khoai tây (Potato virus X - PVX) trên
cà chua vụ đông xuân 2005 - 2006 tại huyện An Lo - Hải Phòng
1.2. Mục đích, yêu cầu của đề tài

1.2.1. Mục đích
Nghiên cứu đánh giá thực trạng bệnh virus khảm lá cà chua (Tomato
mosaic virus - ToMV) và bệnh virus khảm lá khoai tây (Potato virus X - PVX)
trên cà chua vụ đông xuân 2005 - 2006 tại huyện An LÃo - Hải Phòng.
áp dụng phơng pháp ELISA để xác định nguyên nhân gây bệnh do
virus khảm lá cà chua ToMV và bệnh virus khảm lá khoai tây PVX hại trên
cây cà chua.
1.2.2. Yêu cầu
- Điều tra, nghiên cứu diễn biến triệu chứng bệnh virus hại cà chua vụ
đông xuân tại huyện An LÃo - Hải Phòng.
- Xác định bệnh virus khảm lá cà chua ToMV và bệnh virus khảm lá

khoai tây PVX trên cà chua trong thời gian thực tập.
- Tìm hiểu phơng thức truyền của bệnh virus khảm lá cà chua ToMV và
bệnh virus khảm lá khoai tây PVX.
- Đánh giá ảnh hởng của bệnh đến năng suất trên một số giống cà
chua đợc trồng phổ biến tại An LÃo.
- Kiểm tra virus khảm lá cà chua ToMV, bệnh virus khảm lá khoai tây
PVX trên cà chua bằng phơng pháp ELISA, phơng pháp cây chỉ thị.

5


2. Tổng quan tài liệu
và cơ sở khoa học của đề tài
2.1. Những nghiên cứu ở nớc ngoài

2.1.1. Bệnh virus hại cây trồng trên thế giới
Hiện nay, trên thế giới ngời ta đà phát hiện ra trên 650 bệnh hại thực
vật do virus gây ra (L. Bos.,1983), con số này đà tăng lên không ngừng [36,
68]. Theo ủy ban Quốc tế về định loại virus (ICTV) thông qua tháng 5 năm
2000. Virus hại thực vật đợc định loại có khoảng 14 họ trong đó: 13 họ virus
đÃ, đợc xác định, 1 họ cha đợc xác định. Hầu hết các virus thuộc 70 giống
khác nhau. Virus gây triệu chứng bệnh khảm lá chiếm khoảng 27%. Trên cây
cà chua có tới 40 loại virus phát sinh phát triển và gây hại bao gåm nhiỊu
chđng kh¸c nhau nh−: CMV, TLCV, ToMV, TYLCV, TRCV, virus X, virus
Y, virus SCác loại virus biểu hiện các triệu chứng khác nhau và chủ yếu
trên lá và làm ảnh hởng nghiêm trọng đến năng suất [22, 36]. Theo Thẩm
Phúc Lân (1986) có khoảng 170 virus truyền từ vùng này sang vùng khác theo
con đờng nhập từ nớc ngoài các loại cây con, cành ghép, gốc ghép, cây cấy
mô. Khoảng 17 virus tồn tại trên hạt giống và từ đó truyền từ vùng này sang
vùng khác (David G.A. Walkey, 1985) [dẫn qua 11]. Với thành phần virus hại

thực vật phong phú đa dạng và nhiều virus có phổ ký chủ rộng nh vậy thì
việc tiến hành các nghiên cứu về virus nói chung và virus hại cà chua nói
riêng đà trở thành những đối tợng nghiên cứu cơ bản, nghiên cứu ứng dụng
cần đợc tiến hành thờng xuyên. Đặc biệt, cần chú trọng ở những vùng sinh
thái nhất định. Những kết quả nghiên cứu này có ý góp phần đa ra những chủ
trơng hợp lý trong sản xuất, trong chỉ đạo phòng trừ dịch hại [36]. Theo
EPPO (Tổ chức Bảo vệ thực vật châu Âu), có nhiều virus mới xuất hiện gây
thiệt hại nghiêm trọng trên cây cà chua và một cây trồng khác và là đối tợng

6


kiểm dịch của nhiều nớc trên thế giới. Một số virus nh− : Tomato apical stunt
pospivirade (TASP) (EPPO, 2003); Tomato infectious chlorosis virus (TICV)
(EPPO, 2005); Pepino mosaic virus (PeMV) (EPPO, 2006).[41, 42, 43]. Chỉ
tính riêng thiệt hại kinh tế do TICV gây hại trên cà chua ở bang Califonia
(Mỹ) lên ®Õn 2 triƯu ®« la Mü trong mét mïa vơ [42]. TICV đà đợc thông
báo phát hiện thấy ở Nhật, Đài Loan và Inđônesia, một số nớc châu Âu [40,
64, 66].
2.1.2. Những nghiên cứu về triệu chứng của virus hại cà chua
Các tác giả trong và ngoài nớc đà mô tả và phân loại triệu chứng virus
hại thực vật thờng đợc chia làm các nhóm khác nhau. Hầu hết triệu chứng
bệnh đều thể hiện ở các nhóm dạng sau:
- Nhóm triệu chứng đốm hoại.
- Nhóm triệu chứng hoa lá.
- Nhóm triệu chứng xoăn lá.
- Nhóm triệu chứng biến màu vàng, đỏ, [36]
Các triệu chứng cơ bản của bệnh virus gây ra trên cà chua đợc các tác
giả quan sát và mô tả nh sau
+ Triệu chứng xoăn vàng

Bệnh xuất hiện và gây hại ngay từ giai đoạn cây còn non cho đến khi
kết thúc quá trình sinh trởng và phát triển. Cây bệnh sinh trởng phát triển
kém, đỉnh sinh trởng ngọn bị nhăn nheo ngọn thờng chùn lại, các lá thờng
bị xoăn lại cong lõm hình thìa úp, hai mép là biến vàng từ ngoài vào trong
phiến lá, làm cho lá có màu vàng. Mùa đông khi thời tiết lạnh lá có màu tím.
Đặc biệt, triệu chứng rất điển hình trên lá non và lá gần ngọn. Các lá non xoăn
mạnh có màu vàng, kích thớc nhỏ hơn so với lá cây khoẻ do đó làm ảnh
hởng đến sinh trởng và phát triển của cà chua. Cây chậm ra hoa, quả bị nhỏ,
tuỳ thuộc vào giai đoạn cây bị nhiễm bệnh. Những cây nhiễm vào giai đoạn ra

7


hoa đậu quả thì ra hoa rất ít, quả nhỏ, múi khô năng suất và phẩm chất kém.
Cây bị bệnh vào giai đoạn đà kết quả hoặc muộn thì phẩm chất kém và quả
thờng bị dị dạng [31]
+ Triệu chứng cuốn lá
Phiến lá của cây bị bệnh nhỏ hơn bình thờng hoặc không đổi, có thể
kèm theo khảm, mép lá có xu hớng cuốn lại thành hình ống, thuỳ lá mất đi.
Cây bị bệnh thờng thấp hơn cây bình thờng.
+ Triệu chứng lá dơng xỉ
Cây còi cọc lá cây thờng mọc thành búi rậm. Lá chét bị biến dạng mất
thùy, phiến lá co lại gần gân chính. Màu sắc lá xanh xỉn kéo dài dạng cây
dơng xỉ. Cây bệnh ra hoa đậu quả kém.
+ Triệu chứng khảm biến vàng
Trên lá cây bị bệnh có những vết khảm xanh vàng xen kÏ khi míi bÞ
bƯnh, bƯnh nhĐ vÕt bƯnh mê. Khi cây bị bệnh nặng lá thờng nhỏ và bị biến
dạng và biến vàng, cây còi cọc ra cây hoa nhng không đậu quả hoặc ít quả.
Quả nhỏ và xuất hiện gân mạng lới.
+ Triệu chứng khảm lồi lõm

Lá của cây bị bệnh có những vết đốm lồi lõm. Khi cây bị bệnh nhẹ sinh
trởng và phát triển của cây không bị ảnh hởng nhiều. Cây bị bệnh làm cho
lá biến dạng.
Theo R.S Mehrotra (1989), triệu chứng dạng khảm do virus X hay
Solanum I, bao gồm nhiều chủng gây ra trên khoai tây. Trong điều kiện khoai
tây sinh trởng thích hợp, triƯu chøng kh«ng xt hiƯn khiÕn cho khã nhËn ra
bƯnh. Triệu chứng hoa lá hầu nh biến mất ở nhiệt độ cao trên 210C. Nhận
định này rất quan trọng cho các nghiên cứu về sau. Nếu cần nghiên cứu một
virus hại cà chua nào đó thì việc tiến hành đầu tiên là phải nghiên cứu những
vấn đề chung trên tất cả các dạng triệu chứng bệnh virus hại cây trồng xuÊt

8


hiện trên đồng ruộng. Triệu chứng khảm xoăn lá làm cây bệnh khi bị nặng
không có những vết đốm nhng bị nhăn nhúm nhỏ bé rõ rệt, lá ngọn cuốn
cong xuống, toàn thân thấp lùn, các lá phía dới thờng thì gân lá có biểu hiện
biến đen. Các vết đốm không xuất hiện ở nhiệt độ cao, bệnh do phối hợp của
hai loại virus X và virus Y [dẫn qua 34, 45 ]. Bệnh xoăn lá cà chua có quan hệ
mật thiết với bệnh đốm xoăn, bệnh do virus X và virus A gây ra [53]. Có
khoảng 40 loại virus gây hại trên cây cà chua trên các vùng trồng cà chua trên
thế giới, làm giảm năng suất từ 15 đến 25% [36, 69]
2.1.3. Những nghiên cứu về ToMV
Tên thờng gọi: Tomato mosaic virus tên viết tắt là ToMV.
Các tên gọi khác: Lycopersicum virus 1 (Rev.appl. Mycol. 36:303). Ngoài ra,
còn có nhiều tên gọi đồng nghĩa khác dựa vào các chủng của ToMV.
Virus khảm lá cà chua Tomato mosaic virus (ToMV) đợc phát hiện và
mô tả lần đầu bởi Clinton (1909) ở trên cây cà chua trồng ở bang Connecticut
(Mỹ) [47, 49, 62], Wetrdijk (1910), Allard (1916) (bang Connecticut, Mü)
VÞ trí phân loại: [47]: ToMV thuộc nhóm Tobamovirus. Nhóm này có

một số đặc điểm chính nh sau:
Hầu hết các loài virus thuộc nhóm này có hình gậy thẳng, kích thớc
300 x 18 nm (chiều dài x đờng kính chiều rộng), hệ số lắng đọng khoảng
190s, mỗi sợi virus đợc cấu tạo bởi 2000 tiểu đơn vị sắp xếp theo hình xoắn
ốc bao quanh genome có chứa phân tử đơn của sợi đơn RNA, chiếm 5%
trọng lợng virus. RNA có trọng lợng phân tử là 2 x 106 Da. Các virus thuộc
nhóm này có ngỡng nhiệt độ mất hoạt tính (TIP) 900C, trong nhựa cây virus
có thể tồn tại nhiều năm liền, mật độ tập trung cao nhất lên tới 10g/l.
Nhóm virus này thờng gây ra triệu chứng đốm chết và khảm lá, con
đờng truyền lan chủ yếu qua tiếp xúc giọt dịch, tiếp xúc cơ giới giữa cây
khỏe với cây bệnh, qua đất, đôi khi truyền qua hạt giống. Sợi virus đợc tìm

9


thấy trong tế bào chất, trong lục lạp và không bào
ToMV còn đợc phát hiện ở Đài Loan, có ba chủng virus gây hại trên
cà chua gồm: ToMV1, ToMV2, ToMV3, (S.K Green, L.H. Wang, 1980, 1982),
ba chđng nµy mang gen khác nhau, ToMV gây hại hầu hết trên các giống cà
chua thơng mại [45]. Theo Smith (1957) ToMV có hai chđng quan träng lµ
Tomato aucuba mosaic vµ Tomato enation mottle [62]
2.1.3.1. Triệu chứng do virus ToMV gây ra trên cà chua
Tomato mosaic virus có thể gây hại hầu hết trên các cây họ cà. Triệu
chứng do ToMV gây ra trên cà chua chịu ảnh hởng lớn về nhiệt độ, độ dài
ngày, tuổi cây, độ độc của virus và phơng thức trång (Hollings M.,
Huttingga, 1976) [49]. TriƯu chøng xt hiƯn phỉ biến trên cà chua vào vụ hè
khi cây cà chua đợc trồng trong nhà kính, cây cà chua bị nhiễm bệnh xuất
hiện những đốm trên lá và trên quả, cũng có thể ra các vết sọc chết hoại trên
thân, lá và quả. Vào mùa đông, quả thờng bị thối, mùa hè quả thờng bị khô
ở giai đoạn quả đang phát triển, [35, 49]. Mùa đông ngày ngắn, cờng độ ánh

sáng yếu, nhiệt độ thấp khoảng 200C, cây thờng còi cọc, lá dơng xỉ hoặc
dạng sợi chỉ, trên lá có các vết đốm sáng. Thiệt hại về năng suất có thể tõ 3 23%, (Broadbent, 1964; Rast, 1975). Theo Smith (1957) [62] khi cây cà chua
bị nhiễm đồng thời ToMV và PVX gây lên khảm sọc đôi. ToMV gây hại trên
thân cây, làm cây còi cọc, lá dơng xỉ hoặc hình sợi chỉ có kèm theo các vết
đốm sáng [40] cuống quả khi bệnh phát triển gây ra các vết lõm sâu và khảm
dạng sọc đơn (Jarset, 1930). Điểm chung là các cây non trở lên cằn cỗi và
kèm theo sự vặn vẹo méo mó dạng dơng xỉ biểu hiện ra ngoài các lá cây, các
lá yếu ớt. Virus là nguyên nhân gây đốm vằn, đốm sọc và hoại tử trên cà chua.
Bệnh không làm chết cây nhng chúng có thể làm kém chất lợng và sản
lợng quả. Cây ớt (Capsicum annuum) có sức đề kháng với ToMV. Tuy
nhiên, trong những ®iỊu kiƯn canh t¸c chËt hĐp, trång ít sau khi trồng cây cà

10


chua bị nhiễm thì cây ớt vẫn bị nhiễm. Trên cây thuốc lá (Nicotiana tabacum)
cây khoai tây (Solanum tuberosum) ToMV gây đốm lá, rụng lá thối thân và
còi cọc, trên cây rau muối (Chenopodium murale) ToMV là nguyên nhân của
sự rụng lá, còi cọc và chết hoại (Bald and Paulus, 1963) [dẫn qua 49]
Các tác giả cũng phân nhóm triệu chứng nh sau: [49]
- Nhóm 1: Lá cây cà chua bị khảm đốm tạo thành các vùng xanh nhạt,
xanh đậm, đôi khi gây biến dạng lá non. Đây là dạng triệu chứng chung của
cây cà chua trong nhà kính phản ứng lại trong điều kiện nhiệt độ thấp.
- Nhóm 2: Triệu chứng đốm vàng trên lá và quả (Bewley,1923;
Smith,1957)
- Nhóm 3: Triệu chứng đốm chết hoại trên thân, lá, cuống lá hoặc trên
quả. Một số chủng của virus gây ra triệu chứng sọc đơn hay sọc nhà kính
(Glasshouse strẹak) trên thân cây, cuống lá, đôi khi gây chết cây. Quả nhiễm
bệnh tạo ra các vùng chết hoại cục bộ lõm lại trên bề mặt quả. Một vài chủng
của virus gây ra triệu chứng đốm sọc ở nhiệt độ 260C hoặc thÊp h¬n (Komuro

et al, 1996). Mét sè chđng cđa ToMV kết hợp với PVX cùng lây nhiễm tạo ra
triệu chứng dạng sọc đôi. Quả bị bệnh bị chết hoại cục bộ, sau đó lõm lại
(Vallean and Jonhon,1930; Wharton, 1957) một số chủng khác gây chết hoại
trên quả và làm vỏ quả cứng ròn (Rast, 1957) [dẫn qua 49].
- Theo một số nghiên cứu gần đây đà đợc công bố thì ToMV còn gây
hại trên một số loài hoa và cây cảnh. ĐÃ có báo cáo đầu tiên về ToMV gây
hại trên hoa Râm bụt (Hibiscus rosa sinensis): gây khảm lá hệ thống ở lá non
gây nhăn và biến dạng ở lá già hơn và gây lùn cây [48]. Theo kết quả nghiên
cứu của Kamenova I. Adkins S. và Achors S. (2004) thì ToMV còn gây hại
trên cây hoa nhài (Jasmine sp.) ë bang Florida (Mü) [52].
TriÖu chøng xuÊt hiÖn hay không xuất hiện, rõ ràng hay cha rõ còn phụ
thuộc vào điều kiện ngoại cảnh nh: mùa vụ, ánh sáng, nhiƯt ®é, sinh tr−ëng

11


và phát triển của cây cà chua.
Từ các nhận xét trên, chúng tôi thấy: phải có những phơng pháp hỗ trợ
khi cần xác định chính xác nguyên nhân gây bệnh của một loại virus hại cà
chua nh phơng pháp ELISA, phơng pháp dùng cây chỉ thị, phơng pháp
PCR (Polymerase Chain Reaction).
2.1.3.2. Phân bố địa lý và phạm vi ký chủ của ToMV
+ Phân bố địa lý: ToMV phân bố trên toàn thế giới, đặc biệt ở các vùng
trồng cây họ cà.
+ Phạm vi ký chủ:
ToMV có phạm vi ký chủ réng, cã tíi 127 loµi thc 23 hä thùc vËt
nhiƠm ToMV (Edwards and Christie, 1997) [36]. Theo Maitlin (1984) cã trên
9 họ thực vật mẫn cảm với ToMV [dẫn qua 38].
Năm 1909, Clinton đà tiến hành lây nhiễm thực nghiệm ToMV trên
nhiều loại cây và xác định nhiều cây mẫn cảm với ToMV:

-Capsicum

annuum,

Capsicum

frutescens,

Chenopodium

amaranticolor, Chenopodium murale, Lycopersicon pimpinelfifolicum,
Nicotiana benthamiana.
Cây ký chủ mẫn cảm của ToMV:
- Cây cà độc dợc (Solanum giganteum): gây khảm lá hệ thống
- Cây thuốc lá (Nicotiana tabacum cv. White Burley): g©y vÕt chÕt cơc bé.
- C©y rau muối (Chenopodium murale): gây ra sự rụng lá, cây còi cọc
và chết hoại (Bald and Paulus, 1963) [dẫn qua 49].
Cây ký chủ duy trì và nhân số lợng:
- Cà chua (Lycopersicon esculentum)
- Thuèc l¸ (Nicotiana tabacum cv Samsun)

12


C©y ký chđ kiĨm tra:
Nicotiana tabacum cv Samsun, Nicotiana benthamiana, Nicotiana
tabacum cv Xan thi, Nicotiana tabacum cv White Burley, Nicotiana glutinosa
Nhiều tác giả cho rằng: ToMV có thể tấn công nhiều loại ký chủ khác
nhau kể cả cà chua, hồ tiêu, thuốc lá, cây rau bina, cây thuốc lá cảnh và cúc
vạn thọ. Trên cây cà chua, virus lây nhiễm và gây ra những vết đốm sáng xanh

tối xen kẽ trên bề mặt lá [35, 49]
2.1.3.3. Đặc tính của virus ToMV
+ Đặc tính vật lý và hoá học:
- Điểm đẳng ®iÖn (Isoelectric point): pH tõ 4,50 ®Õn 4,64.
- NhiÖt ®é giíi h¹n mÊt ho¹t tÝnh - TIP (Thermal Inactivation Point):
Q10 = 850C - 900C.
- Ng−ìng pha lo·ng (Dilution End Point): DEP 10- 5 - 10- 7
- Thêi gian sèng vµ gây hại trong dịch cây bệnh (Longevity In vitro):
LIV: 500 ngày. Trong tàn d cây cà chua, ToMV có thể tồn tại 24 năm, ở
nhiệt độ 200C trong phòng. ToMV có khả năng sống và gây bệnh sau vài
tháng ngay cả khi nhiệt độ xuống thấp 0 - 20C ToMV vẫn có khả năng sống
(Rast, 1975) [38, 49].
+ Hình thái và cấu trúc ToMV:
Hình thái: ToMV có hình gậy, chiều dài 300 nm, đờng kính chiều
rộng 18 nm. Bộ genome là RNA, sợi đơn, dạng hình xoắn ốc.
Cấu trúc:
- Nucleic Acid: 5%, hạt virus hình sợi RNA, thành phần RNA gåm:
23% G, 28% A, 19% C, 30% U (Maldeles, 1968) [dÉn qua 49]
- Vá Protein (CP): 95%, kÝch cì 17600 Da (Fralk Kel and Conrat,

13


1957), (Wiltmann and Liebold 1967)
- Lipit: 0%
2.1.3.4. Sù trun bƯnh cđa virus ToMV
+ Trun lan qua h¹t gièng:
Theo David G.A. Walkey (1985) cã 1 chđng 17 lo¹i virus trun qua
h¹t giống. ToMV là một trong những loại virus truyền lan qua hạt giống. Hạt
của các loại giống khác nhau thì mức độ xâm nhiễm khác nhau và có sự biến

đổi lớn, khoảng 50% số hạt thờng xuyên bị nhiễm có khi lên tới 94% (Van
Winkel, 1965). Nguồn virus tồn tại trên hạt giống chính là nguồn lây nhiễm
quan trọng cho vụ sau. ToMV chủ yếu tồn tại trên vỏ hạt, theo Taylor Wind
Colaborater (1996), Broadbent (1965) đôi khi cũng có trong nội nhũ, ToMV
không nằm trong phôi của những mầm hạt bị nhiễm, ToMV có thể nhiễm nhẹ
trong nhiều tháng trên các mẫu hạt thu từ cây mẹ bị nhiễm và lan truyền cơ
học sang cây con [35, 38, 49].
+ Sù lan trun qua vector:
ToMV kh«ng lan trun qua con đờng côn trùng môi giới mà chủ yếu
qua con đờng tiếp xúc cơ học từ cây, đất, gốc ghép, cành ghÐp. Dơng cơ gieo
trång bÞ nhiƠm ToMV (Boradley, 1972). Virus tồn tại trong dịch cây, trên tàn
d thực vật. Cây trồng khoẻ có thể bị nhiễm qua các vết thơng cơ giới [40].
Nguồn nớc tới bị nhiễm ToMV cũng mở rộng phạm vi lan truyền. Các chủng
ToMV có thể truyền nhờ cây tơ hồng. Vào mùa đông chủng yellow và
green dễ bị lây nhiễm còn mùa hè thì ít hơn (Schmelzer, 1956) [49]
2.1.3.5. Thiệt hại kinh tế
Trên thế giới thiệt hại do ToMV gây ra cho cà chua khoảng 20%, khi
sản xuất cà chua trong nhà kính là khoảng 25 % sản lợng [39, 49]

14


2.1.4. Những nghiên cứu về Potato virus X (PVX)
Potato virus X đợc xác định bởi Smith (1931). Họ Flexividae, giống
Potex virus, loài Potato virus X, viết tắt PVX tên gọi virus khảm lá khoai tây Potato virus X. [33, 58, 59]
PVX có nhiều tên gọi khác nhau:
- Potato latent virus (Rev. Appl. Mycol. 11: 595)
- Potato mild mosaic virus (Rev. Appl. Mycol. 12: 367)
- Solanum virus I (Rev. Appl. Mycol. 17: 52)
- Tobacco ringspot virus (Johnson, 1972)

- Potato X potex virus (Smith, 1931) [33, 37, 58, 59]
Nhãm Potex virus cã một số đặc điểm chính nh sau [58]:
Hình thái cấu trúc các virus thuộc nhóm này có dạng hình sợi xoắn cong
queo, kích thớc trung bình từ 470 580 nm x 13nm (chiều dài x đờng kính
chiều rộng) hệ số lắng đọng từ 114 đến 130s. Mỗi một sợi virus đợc cấu tạo
từ 1000 đến 1500 tiểu đơn vị sắp xếp thành hình xoắn ốc bao quanh bộ
genome có chứa các phân tử đơn của RNA (Riboxom Nucleic Acid) chiếm 5
đến 7% trọng lợng phân tử. Vỏ Protein của nhiều loài virus thuộc nhóm này
có thể bị phá hủy từng phần trong điều kiện insitu. Nhiệt độ mất hoạt tính
(TIP) từ 600C đến 800C, ngỡng pha loÃng giới hạn (DEP) từ 10-5 đến 10-6.,
thời gian tồn tại trong giọt dịch (LIV) từ vài tuần cho đến vài tháng. Nhóm
này thờng gây triệu chứng khảm và đốm hình nhẫn trên các cây một hoặc hai
lá mầm. Phổ ký chủ tự nhiên tuỳ thuộc vào từng loại virus khác nhau. Sợi
virus th−êng kÕt tơ trong lơc l¹p. Virus lan trun theo con đờng giọt dịch là
chính thờng không lan truyền qua côn trùng môi giới và qua hạt giống.
2.1.4.1. Triệu chứng và thiệt hại do PVX gây ra trên cà chua
Theo Bercks (1970), PVX gây hoa lá đốm sáng và còi cọc ở cây cà

15


chua. Theo R. S. Mehrotra mô tả, bệnh do virus X hay Solanum virus I bao
gåm nhiỊu chđng [26, 33]. Triệu chứng hoa lá hầu nh biến mất ở nhiệt độ
trên 210C. Bệnh lan truyền trên ruộng qua dịch cây, sự tiếp xúc giữa các cây
khoẻ và cây bệnh. Các tác giả khác cũng mô tả, bệnh trên cây cà chua PVX
gây những đốm sáng khảm trên lá, đôi khi có những vết đốm chết hoại hoặc
đốm chết hình nhẫn. Trong tự nhiên, khi chỉ nhiễm riêng PVX cây cà chua
sinh trởng và phát triển hơi chậm, gần nh không ảnh hởng đến sinh trởng,
khi nhiễm hỗn hợp PVX cùng với các loại virus khác, cây cà chua bị ảnh
hởng nghiêm trọng đến sinh trởng và năng suất. Đặc biệt, khi nhiễm đồng

thời với TMV (Tobaco mosaic virus) sẽ gây bệnh Tomato double virus streak
gây chết hoại nghiêm trọng đồng thời bị mất giá do các quả bị bệnh bị biến
dạng, thối [37, 53, 59, 67]. Dạng triệu chứng này xảy ra ở các vùng trồng cà
chua và khoai tây liền nhau, điều này giải thích PVX đợc truyền qua nớc
khá mạnh. ở Ba Lan, cà chua bị nhiễm cả PVX và PVY sau khi hình thành
quả và thiệt hại cã khi lªn tíi 50%. Theo R. Bercks (1970) cho rằng PVX gây
hiện tợng hoa lá đốm sáng trên cây cà chua, hoa lá nhẹ trên cây khoai tây,
gây đốm chết trên cây thuốc lá và coi đó là triệu chứng tổng quát của PVX
trên cây trồng [33].
Trên cây cà chua PVX gây khảm lá và đốm sáng. Trên cây ớt PVX gây
đốm sáng trên lá và thân [33, 59]. Khi PVX gây hại cùng với một số virus
khác nh PVX + PVY + PVS hc PVX + PVM + PVS thì năng suất khoai
tây, cà chua có thể giảm tíi 50% trë lªn (A.L. Ambroshov, 1978).
A.J.Reetman (1970) cho biÕt PVX có thể làm giảm năng suất khoai tây tới
25% khi bệnh nặng. Trên cây khoai tây khi PVX kết hợp với PVY thì gây ra
hiện tợng khảm đỏ thì thiệt hại về năng suất nghiêm trọng nhất [dẫn qua 20 ]
2.1.4.2. Phân bố địa lý và phạm vi ký chủ [33, 36, 59]
+ Phân bố địa lý:

16