Nghiên cứu thành phần loài và phân bố của giống cua Tiwaripotamon Bott, 1970 ở miền Bắc Việt Nam (Luận văn thạc sĩ)

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT

NGUYỄN QUANG THỊNH

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ PHÂN BỐ CỦA GIỐNG CUA
TIWARIPOTAMON BOTT, 1970 Ở MIỀN BẮC VIỆT NAM

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Hà Nội - 2017


VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT

NGUYỄN QUANG THỊNH

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ PHÂN BỐ CỦA GIỐNG CUA
TIWARIPOTAMON BOTT, 1970 Ở MIỀN BẮC VIỆT NAM

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 60.42.01.03

NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC
TS. Đỗ Văn Tứ

Hà Nội - 2017

i

LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các kết quả trong luận
văn là trung thực và chưa từng được bảo vệ trước một hội đồng nào trước đây.


ii

LỜI CẢM ƠN

Trước tiên, tôi xin dành lời cảm ơn đặc biệt tới TS. Đỗ Văn Tứ đã tận tình
hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong quá trình khảo sát thực địa, phân tích số liệu và hoàn
thiện luận văn.
Xin trân trọng cảm ơn các thầy cô của Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật đã
giúp đỡ tôi trong quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thiện luận văn. Xin được cảm
ơn Phòng Sinh thái và Môi trường nước (Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật) đã
giúp đỡ và trao đổi những kinh nghiệm quý báu trong nghiên cứu.
Trong quá trình thực địa và phân tích số liệu, tôi đã nhận được sự giúp đỡ của
TS. Lê Hùng Anh, TS. Trần Đức Lương, CN. Nguyễn Tống Cường, CN. Đặng Văn
Đông (Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật). Xin được trân trọng cảm ơn.

Hà Nội, ngày 10 tháng 10 năm 2017
Học viên

Nguyễn Quang Thịnh


iii

MỤC LỤC
MỞ ĐẦU .................................................................................................................................... 1
CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ................................................................................. 2
1.1. Tình hình nghiên cứu cua nước ngọt trên thế giới và ở Việt Nam .................................. 2
1.1.1. Tình hình nghiên cứu trên thế giới và trong khu vực Châu Á .................................. 2
1.1.2. Tình hình nghiên cứu cua nước ngọt ở Việt Nam ..................................................... 7
1.1.2.1. Giai đoạn trước năm 1945 ................................................................................. 7
1.1.2.2. Giai đoạn từ năm 1945 tới trước 1975 .............................................................. 8
1.1.2.3. Giai đoạn sau năm 1975 đến nay ....................................................................... 8
1.1.2.4. Các nghiên cứu về phân loại học giống cua Tiwaripotamon .......................... 10
1.2. Đặc điểm giải phẫu bên ngoài và một số đặc tính sinh học, sinh thái của cua nước ngọt............... 12
1.2.1. Đặc điểm giải phẫu bên ngoài của cua nước ngọt. ................................................. 12
1.2.2. Một số đặc tính sinh học, sinh thái của cua nước ngọt. .......................................... 16
a. Hệ hô hấp ................................................................................................................. 16
b. Hệ sinh dục .............................................................................................................. 17
c. Phát triển .................................................................................................................. 18
d. Sinh thái phân bố ...................................................................................................... 19
CHƢƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ....................................... 20
2.1. Vật liệu nghiên cứu........................................................................................................ 20
2.2. Phương pháp nghiên cứu ............................................................................................... 20
2.2.1. Phương pháp kế thừa.............................................................................................. 20
2.2.2. Phương pháp điều tra thực địa ............................................................................... 20
2.2.3. Phương pháp phân tích phân loại học ................................................................... 21
2.2.4. Phương pháp chuyên gia ........................................................................................ 22
CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU ............................................................................. 23
3.1. Thành phần loài giống cua Tiwaripotamon ở Việt Nam ............................................... 23
3.1.1. Tiwaripotamon annamense (Balss, 1914) .............................................................. 28
3.1.2. Tiwaripotamon araneum (Rathbun, 1904) ............................................................. 32
3.1.3. Tiwaripotamon edostilus Ng & Yeo, 2001 ............................................................. 35

3.1.4. Tiwaripotamon vietnamicum (Dang & Ho, 2002) .................................................. 38
3.1.5. Tiwaripotamon vixuyenense Shih & Do, 2014 ....................................................... 40
3.1.6. Tiwaripotamon pluviosum Do, Shih & Huang, 2016 ............................................. 41
3.1.7. Tiwaripotamon xuanson Do, Nguyen & Dang, 2017 ............................................. 43
3.1.8. Tiwaripotamon hamyen Do, Nguyen & Dang, 2017 .............................................. 46
3.2. Phân bố của giống cua Tiwaripotamon ở Việt Nam...................................................... 48
3.3. Các mối đe dọa chính đối với giống cua Tiwaripotamon ở Việt Nam................................. 51
KẾT LUẬN VÀ KHUYẾN NGHỊ....................................................................................... 52
Kết luận ................................................................................................................................. 52
Khuyến nghị .......................................................................................................................... 52
TÀI LIỆU THAM KHẢO...................................................................................................... 54


iv

DANH MỤC BẢNG
Bảng 3.1: Danh sách các loài cua trong giống Tiwaripotamon ở Việt Nam cùng với các
thông tin về phân bố và tình trạng bảo tồn…………………………….………………….23


v

DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1: Hình thái mai (1) : lưng; (2): trán; (3): trán nhìn chếch từ dưới của họ
Potamidae……………………………………………………………….…………….13
Hình 1.2. Các tấm giáp ngực cua nước ngọt họ Potamidae…………..………...…….14
Hình 1.3. Càng (1), chân bò (2) cua nước ngọt họ Potamidae………….………...….15
Hình 1.4. Cơ quan giao phối con đực họ Potamidae…………………..……….…….15
Hình 1.5. Các đốt bụng: I-VII (đốt VII = đốt telson) cua nước ngọt họ Potamidae.…16
Hình 1.6: Chu kỳ sống của cua nước ngọt (Nguồn: Barnard, 1950)…………………18

Hình 2.1. Sinh cảnh nơi thu mẫu ngoài trời, Xóm Khú, Ngọc Sơn, Vụ Bản, Hòa
Bình……………………………………………………………..…………………….21
Hình 3.1. Mối quan hệ di truyền của các loài trong giống cua Tiwaripotamon ở Việt
Nam và Trung Quốc (Nguồn Shih & Do, dữ liệu chưa công bố)…………………….25
Hình 3.2. Tiwaripotamon annamense (Balss, 1914)…..……………………………..30
Hình 3.3. Tiwaripotamon annamense (Balss, 1914)…………………………...…….31
Hình 3.4. Tiwaripotamon araneum (Rathbun, 1905)…………………….…………..33
Hình 3.5. Tiwaripotamon araneum (Rathbun, 1905)……………….………………..34
Hình 3.6. Tiwaripotamon araneum………………………………………….………..34
Hình 3.7. Tiwaripotamon araneum……………………………………………………35
Hình 3.8. Tiwaripotamon edostilus Ng & Yeo, 2001……………………….………..36
Hình 3.9. Tiwaripotamon edostilus Ng & Yeo, 2001…………………………….…..37
Hình 3.10. Tiwaripotamon vietnamicum (Dang & Ho, 2002)……………..…………39
Hình 3.11. Tiwaripotamon vixuyenense Shih & Do, 2014………………….………..40
Hình 3.12. Tiwaripotamon pluviosum Do, Shih & Huang, 2016…………….………42
Hình 3.13. Tiwaripotamon pluviosum (Do, Shih & Huang, et al)……………...……42
Hình 3.14. Tiwaripotamon pluviosum Do, Shih & Huang, 2016………...…………..43


vi

Hình 3.15. Tiwaripotamon xuanson, Do, Nguyen & Dang, 2017…………...……….44
Hình 3.16. Tiwaripotamon xuanson, Do, Nguyen & Dang, 2017……………………45
Hình 3.17. Tiwaripotamon xuanson, Do, Nguyen & Dang, 2017……………………45
Hình 3.18. Tiwaripotamon hamyen Do, Nguyen & Dang, 2017……………..………47
Hình 3.19. Tiwaripotamon hamyen Do, Nguyen & Dang, 2017……………….…….47
Hình 3.20. Tiwaripotamon hamyen Do, Nguyen & Dang, 2017……………..………48
Hình 3.21. Phân bố của các loài cua trong giống Tiwaripotamon ở Việt Nam……...……50

1

MỞ ĐẦU
Cua nước ngọt có vài trò quan trọng trong các hệ sinh thái thủy vực và đời sống
hàng ngày của người dân Việt Nam. Nhiều nghiên cứu đã chỉ ra rằng cua nước ngọt có
tính đa dạng và mức độ đặc hữu cao. Tuy nhiên các nghiên cứu về cua nước ngọt ở
Việt Nam còn ít, các dẫn liệu đã có chưa phản ánh hết mức độ đa dạng cua nước ngọt
ở nước ta, các thông tin về loài còn thiếu, nhiều vấn đề phân loại học còn chưa sáng tỏ.
Trong vài thập kỷ qua, sự suy thoái và ô nhiễm môi trường sống đã đặt nhiều loài cua
nước ngọt Việt Nam trong tình trạng bị đe dọa tuyệt chủng.
Đề tài này tập trung nghiên cứu về thành phần loài và phân bố của giống cua
Tiwaripotamon Bott, 1970 ở Miền Bắc Việt Nam. Dựa trên các bộ mẫu cua nước ngọt
đang lưu giữ tại Viện Sinh thái và tài nguyên sinh vật và các đợt tác giả điều tra bổ
sung tại một số tỉnh Miền Bắc Việt Nam.
 Mục tiêu chính của luận văn:
1. Có được danh lục tương đối hoàn chỉnh của các loài của nước ngọt trong giống
cua Tiwaripotamon Bott, 1970;
2. Mô tả những loài mới cho khoa học; xác định các đặc trưng về phân bố, môi
trường sống, các mối đe dọa và các biện pháp bảo tồn cho các loài cua trong giống
Tiwaripotamon ở Việt Nam
 Nội dung của luận văn
1. Thành phần loài giống cua Tiwaripotamon ở Việt Nam
2. Phân bố của giống cua Tiwaripotamon ở Việt Nam
3. Các mối đe dọa chính đối với giống cua Tiwaripotamon ở Việt Nam
4. Các biện pháp bảo tồn cho các loài cua trong giống Tiwaripotamon ở Việt Nam


2

CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. Tình hình nghiên cứu cua nƣớc ngọt trên thế giới và ở Việt Nam
1.1.1. Tình hình nghiên cứu trên thế giới và trong khu vực Châu Á
Cua nước ngọt thuộc ngành Arthropoda (Chân khớp), phân ngành Crustacea
(Giáp xác), lớp Malacostraca (Giáp xác lớn), bộ Decapoda (Mười chân), thứ bộ
Brachyura (Bụng nhỏ), nhóm (Section) Eubrachyura, phân nhóm (Subsection)
Heterotremata (Ng et al., 2008) [15]. Theo thống kê của Yeo và các cộng sự (2008)
[188], trên thế giới đã biết 1.476 loài cua nước ngọt thuộc 14 họ phân bố ở mọi vùng
địa lý động vật, ngoại trừ vùng cực (Antarctic), trong đó, 1.306 loài chỉ sống ở nước
ngọt, thuộc 8 họ: Pseudothelphusidae, Trichodactylidae, Trichodactylidae, Potamonautidae,
Deckeniidae, Platythelphusidae, Potamidae, Gecarcinucudae và Parathelphusidae. Gần
đây nhất, Cumberlidge và Ng (2009) [38] đã tu chỉnh lại hệ thống phân loại cua nước
ngọt. Các tác giả này đã rút gọn số lượng họ cua nước ngọt từ 6 họ
(Pseudothelphusidae, Potamonautidae, Potamidae, Gecarcinucudae, Parathelphusidae
và Trichodactylidae (Cumberlidge et al. (2008) and Ng et al. (2008)) xuống còn 5 họ
[37]. Hiện tại, họ Parathelphusidae được coi là junior synonym của họ
Gecarcinucudae. Cũng theo nghiên cứu này, số lượng liên họ cũng giảm xuống chỉ còn
2 liên họ là Potamoidea và Trichodactyloidea. Liên họ Potamoidea chiếm đa số với 4
họ (96% tổng số loài cua nước ngọt), liên họ Trichodactyloidea chỉ có 1 họ (4% tổng
số loài). Các họ chiếm đa số thành phần loài là Potamidae (39% tổng số loài),
Parathelphusidae (23% tổng số loài) và Pseudothelphusidae (20% tổng số loài). Ở Việt
Nam, cua nước ngọt mới chỉ thấy 2 họ Potamidae và Gecarcinucidae. Cua nước ngọt
được xem là những loài thích nghi với môi trường nước ngọt, bán cạn hoặc cạn, chúng
được đặc trưng bởi khả năng hoàn thiện vòng đời một cách độc lập hoàn toàn với môi
trường nước mặn (Yeo et al., 2008) [188].
Cua nước ngọt ở khu vực phía đông Châu Á đã được nghiên cứu từ cuối thể kỷ
XIX, với những công trình điều tra về thành phần loài ở vùng Indonesia (Man, 1892)
[53], Thái Lan và Annam (Kemp, 1923), Trung Quốc và Đông Dương (Rathbun, 1902,
1904, 1905) [156; 157; 158]. Bên cạnh đó, một số công trình nghiên cứu khác phải kể

3

đến là: Alcock (1909, 1910) [17; 18], Balss (1914, 1918, 1923) [21; 22] . Tuy nhiên,
phải từ nửa sau thế kỷ này mới có hàng loạt công trình khảo sát cơ bản quan trọng về
thành phần loài cua nước ngọt ở khu vực này, chủ yếu là các nhóm cua Potamoidea và
Gecarcinidae của nhiều tác giả, như: Bott (1966, 1967, 1968a, b, 1970) [28; 29; 30; 31;
32], Dai (1990a, b, 1994, 1995 a, b, c, 1997, 1999) [44; 45; 46; 47; 48; 49; 50], Dai &
Bo (1994) [51], Đặng Ngọc Thanh (1975) [4], Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải
(2001, 2002, 2005, 2007, 2008, 2012) [6; 7; 9; 10; 11], Naiyanetr (1985) [99; 100],
Naiyanetr & Dai (1997) [113], Naiyanetr & Yeo (2010) [89], Naruse et al. (2011)
[118]., Ng (1988) [126], Ng & Yeo (2001) [150], Ng et al (2008) [138], Pretzmann
(1963) [155], Yeo (1998, 2004, 2007, 2010) [182; 183; 187], Yeo & Ng (1997, 1998,
1999, 2003, 2004, 2005, 2007) [185; 186; 187], Yeo et al (2008) [188], Yeo &
Naiyanetr (1999, 2000, 2010) [178; 179]. Các công trình nghiên cứu này đã từng bước
mở rộng nghiên cứu tới các nước trong khu vực và tu chỉnh lại thành phần phân loại
học của cua nước ngọt của khu vực vốn được coi là đa dạng nhất trên thế giới. Trong
số 10 nước có số loài cua nước ngọt phong phú nhất, có 8 nước ở Châu Á, đó là:
Trung Quốc (224 loài), Thái Lan (101 loài), Malaysia (92 loài), Ấn Độ (78 loài),
Srilanka (50 loài). Các nước khác, cũng đã có số loài khá lớn như: Indonesia (83 loài),
Philippin (42 loài), Việt Nam (40 loài) (Cumberlidge et al., 2009) [38].
Ở Trung Quốc, các kết quả nghiên cứu về thành phần loài cua nước ngọt (hai
họ Potamidae và Parathelphusidae) từ trước năm 1999 đã được công bố trong tập 17
của Bộ Động Vật Chí Trung Quốc (Dai, 1999) [42]. Thời gian gần đây, Shih và Ng
(2011) đã bổ sung các kết quả nghiên cứu mới nhất về khu hệ cua nước ngọt của nước
này, trong đó nhiều giống mới đặc trưng cho Trung Quốc đã được xác lập như:
Sinopotamon, Hunanpotamon, Nanhaipotamon, Chinapotamon.
Khu hệ cua ở các đảo ở phía đông Châu Á (Nhật Bản, Đài Loan, Hải Nam và
Philippine) cũng đã được nghiên cứu. Tại Nhật Bản và đảo Rykyus đã phát hiện 23
loài cua nước ngọt với các giống đặc trưng Amamiku (2 loài), Candidipotamon (3
loài), Geothelphusa (17 loài) và Ryukyum (1 loài) (Shih & Ng, 2011). Trong đó, 2

giống Amamiku và Ryukyum là đặc hữu của Nhật Bản.


4

Ở Đài Loan đã ghi nhận 42 loài cua nước ngọt, trong đó, giống ưu thế đặc trưng
là Geothelphusa (38 loài), giống đặc hữu của đảo Nanhaipotamon (2 loài), sau cùng là
hai giống Candidiopotamon (1 loài) và Somannithelphusa (1 loài) (Shih and Ng,
2011).
Trên đảo Hải Nam (Trung Quốc), đã tìm thấy 9 loài thuộc 3 giống cua đó là các
giống Apotamonautes (4 loài), Neotiwaritamon (2 loài) và Hainanpotamon (3 loài).
Đây là các giống và loài đặc hữu của đảo này (Dai, 1995b; Yeo & Naruse, 2007; Shih
et al., 2009) [47; 172]. Trong đó, giống Neotiwaripotamon cũng có quan hệ gần gũi
với giống Vietorientalia của Việt Nam. Việc nghiên cứu sâu hơn về nguồn gốc phát
sinh của 2 giống trên sẽ làm sáng tỏ một số tranh luận gần đây giữa các tác giả Việt
Nam và nước ngoài (Yeo & Ng, 2005; Đặng Ngọc Thanh & Hồ Thanh Hải, 2012) [12;
186].
Thành phần loài của nước ngọt Philippin đã được công bố lần đầu tiên trong các
công trình của Balss (1937) [23]. Tiếp theo là các công trình của Bott (1970) [27], Ng
& Takeda (1992a, b, 1993a, b) [145; 146; 147; 148]. Theo các nghiên cứu này, họ
Potamidae gốm có 6 giống với 3 giống đã biết Isolapotamon (2 loài), Tiwaripotamon
(1 loài), Nahaipotamon (1 loài) và các giống Ovitamon (2 loài), Insulamon (1 loài) và
Mindoron (1 loài) là 3 giống mới đặc trưng cho quốc đảo này. Họ Parathelphusidae
gồm các giống: Sundathelphusa (6 loài), Mainitria (1 loài) và Parathelphusa (8 loài). Theo
thống kê gần đây (Cumberlidge, 2009) [38], Philippin có 42 loài cua nước ngọt. Tuy
nhiên, tác giả cũng nhận xét rằng số lượng loài cua ở đây phải là gấp đôi vì có rất ít
các nghiên cứu và một số lượng lớn mẫu vật chưa được định loại.
Thành phần loài cua nước ngọt Thái Lan đã bắt đầu được nghiên cứu từ những
năm 70 cuối thế kỷ trước (Naiyanetr 1978a, b, c, 1980a, b, 1982, 1984 a, b, c, 1985 a,
b, 1987 a, b, 1988a, b, 1989) [91; 92; 93; 94; 95; 96; 97] nhưng được nghiên cứu nhiều

hơn từ những năm 90 (Naiyanetr 1990a, b, 1992 a, b, c, 1993a, b, 1994a, b, 1997;
Naiyanetr 2001a, b, 2007; Naiyanetr & Dai, 1997; Naiyanetr & Ng, 1997; Naiyanetr &
Yeo, 2010; Yeo & Ng, 1997; Yeo & Naiyanetr, 2000) [104; 105; 106; 109; 110; 111;
112; 120]. Trong khu vực Đông Nam Á, đây là nơi thành phần loài cua nước ngọt
được nghiên cứu đầy đủ hơn cả (Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải, 2012) [12]. Cho


5

đến nay, tổng số 107 loài cua nước ngọt được ghi nhận ở Thái Lan (Cumberlidge et al.,
2012). Nhiều giống mới đã được xác lập: Dromothelphusia, Thaipotamon,
Kempotamon,

Stelomon

(Potamidae),

Siamthelphusa,

Heterothelphusa,

Mekhongthelphusa, Chulathelphusa, Sayamia, Esanthelphusa (Parathelphusidae),
Thaksinthelphusa (Gecarcinucidae). Họ Potamoidae với các giống Potamon,
Larnaudia, Demanietta có số loài nhiều nhất (khoảng 30 loài), sau đó đến các loài cua
Parathelphusidae, trong đó giống Somanniathelphusa có khoảng 11 loài. Các giống
cua mới được mô tả như: Thaipotamon, Kempotamon, Thaiphusa, Thaksinthelphusa…
có thể coi như những giống đặc hữu cho Thái Lan.
Ở khu vực Malaysia – Singapore, thành phần loài cua nước ngọt được nghiên
cứu từ công trình đầu tiên của Wood-Mason (1871) [168], mô tả loài Stoliczia
stoliczkana ở đảo Penang. Tiếp theo là các công trình của Lanchester (1900, 1901)

[77; 78; 79] mô tả một số loài thuộc giống Parathelphusa, công trình của Roux (1935,
1936) [160; 161] mô tả 5 loài thuộc giống Potamon (Potamiscus). Công trình tiếp theo
của Bott (1966, 1970) [28; 32] mô tả thêm 1 loài và 4 phân loài mới thuộc các giống
Somaniathelphusa, Siamthelphusia, Stoliczia (Johora). Từ năm 1985 trở lại đây, nhiều
loài cua nước ngọt Malaysia-Singapore đã được công bố trong các công trình nghiên
cứu của Ng (1985, 1986, 1988, 1990a, b, 1992, 1994a, b, 1995a, b, 2002) [124; 125;
126; 128; 129; 131; 132; 133; 134; 136], Ng & Ng (1987, 1990) [143], Ng & Tan
(1984) [149], Yeo (2001) [176], Yeo et al. (1999) [171]. Cho tới cuối những năm
1980, thành phần loài cua nước ngọt Malaysia – Singapore đã biết gồm các họ
Potamidae với các giống Johara (11 loài), Stoliczia (13 loài), Terrapotamon (1 loài), họ
Parathelphusidae với các giống Irmengardia (2 loài), Parathelphusa (2 loài),
Siamthelphusa (1 loài), Somanniathelphusa (1 loài), Heterothelphusa (1 loài),
Salangathelphusa (1 loài). Hiện tại, tổng số 92 loài cua nước ngọt đã được ghi nhận ở
Malaysia và 4 loài ở đảo Singapore (Cumberlidge et al., 2009) [38].
Có rất ít công trình nghiên cứu về cua nước ngọt được tiến hành riêng cho Lào
và Campuchia. Ng và Naiyanetr (1995) công bố giống mới (Pudaengon) và 7 loài mới
cho Lào và Thái Lan. Yeo (2004) [177] công bố một loài cua mới thuộc giống
Esanthelphusa cho Lào.


6

Thống kê lại các công trình nghiên cứu từ trước đến nay, vùng Indo-Burma
(bao gồm Thái Lan, Campuchia, Việt Nam, Lào và phần phía Đông của Myanma) đã
ghi nhận 182 loài cua nước ngọt thuộc 55 giống và 2 họ, họ Gecarcinucidae (45 loài,
10 giống) và họ Potamidae (136 loài, 45 giống) (Cumberlidge et al., 2009; Ng et al.,
2008, Yeo et al., 2008) [38; 124; 188]. Khu hệ cua nước ngọt ở đây đa dạng hơn so với
các dự đoán trước đây và nhiều loài vẫn tiếp tục được khám phá (Cumberlidge et al.,
2012) [35]. So sánh mức độ đa dạng cua nước ngọt giữa các nước trong vùng IndoBurma, Thái Lan có mức độ đa dạng cao nhất (107 loài, 36 giống, 2 họ), tiếp đến là
Việt Nam (44 loài, 18 giống, 2 họ) và Myanma (23 loài, 16 giống, 2 họ), mức độ đa

dạng thấp hơn ở Lào (17 loài, 10 giống, 2 họ) và thấp nhất là ở Campuchia (2 loài, 2
giống, 1 họ) (Cumberlidge et al. 2012) [35].
Bên cạnh các công trình công bố loài mới, giống mới cũng đã có nhiều công
trình nghiên cứu tu chỉnh lại hệ thống phân loại cua nước ngọt thế giới. Ở cấp độ họ,
hiệu lực lại phân họ Potamiscinae của họ Potamidae Ortmann, 1896 [153], bao gồm tất
cả các loài thuộc nhóm Potamid ở Đông Á và vùng Indo-Burma (Yeo and Ng 2003)
[185], tái xác lập họ Gecarcinucidae Rathbun, 1904 [157] cho tất cả các loài trước đây
được đưa vào họ Parathelphusidae theo synonymy của hai họ này, với ưu tiên dành
cho họ Gecarcinucidae (Klaus et al. 2009). Ở cấp độ giống, các giống Potamon
Savigny, 1816 (sensu lato), Parathelphusa Milne Edwards, 1853, Geothelphusa
Stimpson, 1858, cho tới nay đã được tách ra thành nhiều giống khác nhau (Ng, Guinot
et Davie, 2008; Yeo et Ng, 2007) [123; 187] dựa trên cả sự phân hoá về hình thái phân
loại và cả về khu vực phân bố. Tuy nhiên, nhiều tác giả vẫn nghi ngờ hệ thống phân
loại hiện tại của cua nước ngọt ở cấp họ và thừa nhận rằng vẫn còn nhiều việc phải làm
trước khi đạt được sự đồng thuận. Mặc dù vậy, những khác biệt về quan điểm giữa các
nhà nghiên cứu sẽ chỉ khuyến khích có nhiều nghiên cứu hơn về hình thái và phân tử
để giải quyết các tranh cãi về phân loại học của nhóm này (Yeo et al., 2008) [188].
Ngoài ra, gần đây các nghiên cứu về phát sinh chủng loại, tiến hoá (Beenaerts et
al., 2010; Daniels et al., 2006; Shih et al., 2007; Sternberg et al., 1999) [24; 52; 165],
phân bố và địa động vật cua nước ngọt (Cumberlidge et al., 2008; Esser &
Cumberlidge, 2011; Klaus et al., 2006, 2009, 2011, 2013; Ng & Rodriguez, 1995; Shih


7

et al., 2009) [36; 69; 74; 75; 76] cũng đã được tập trung nghiên cứu. Hiểu biết của
chúng ta về chủng loại phát sinh của cua nước ngọt đã được nâng lên nhờ những
nghiên cứu về hình thái và phân tử, những mối quan hệ của cua nước ngọt ở mức độ
họ, giống, loài đang trở nên rõ ràng hơn. Mặc dù vậy, những mối quan hệ về chủng
loại phát sinh của cua nước ngọt vẫn còn nhiều tranh cãi (Yeo et al., 2008) [188], thời

kỳ bắt đầu của nhóm này vẫn chưa được biết, các giả thiết về nguồn gốc của cua nước
ngọt vẫn đang được thảo luận và nhiều vùng vẫn chưa có những nghiên cứu về phân tử
của cua nước ngọt (Cumberlidge et al., 2009) [38].
Nhìn chung, cua nước ngọt ở trên thế giới và trong khu vực Châu Á có mức độ
đa dạng cao. Mặc dù đã có nhiều công trình nghiên cứu nhưng số lượng loài chưa
được phát hiện còn nhiều, nhiều khu vực còn chưa được hoặc ít được nghiên cứu tới
như Lào, Campuchia, các vùng núi cao, vùng đảo,…Bên cạnh đó, những tu chỉnh về
phân loại học, phát sinh chủng loại và địa động vật của nhóm này cũng cần được
nghiên cứu nhiều hơn.
1.1.2. Tình hình nghiên cứu cua nước ngọt ở Việt Nam
1.1.2.1. Giai đoạn trƣớc năm 1945
Những nghiên cứu đầu tiên về cua nước ngọt ở Việt Nam được bắt đầu từ đầu
thế kỷ XIX. Ngay từ 1869, A. M. Edwards đã mô tả loài cua nước ngọt
Thelphusalongipes ở Côn Đảo. Năm 1904, De Man công bố kết quả khảo sát tôm, cua
nước ngọt của đoàn khảo sát Pavie thực hiện trong vùng Đông Dương, mở rộng sang
cả Thái Lan, Myanmar, Malaysia (Mission Pavie – III, 1904), với 28 loài tôm cua
nước ngọt, trong đó có 3 loài cua (Parathelphusa sinensis, Potamon longipes, P.
cochinchinesis). Có thể coi đây như những dữ liệu đầu tiên về cua nước ngọt ở vùng
này (theo tổng hợp của Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải, 2012) [12].
Đến thế kỷ XX, các hoạt động nghiên cứu được đẩy mạnh hơn. Mở đầu là
những công trình nghiên cứu về cua nước ngọt của Rathbun (1902-1906) [156; 157;
158]. Thành phần loài cua nước ngọt Việt Nam được tác giả này công bố gồm 15 loài,
trong đó có 11 loài ở Nam Việt Nam (Cochinchina) và chỉ có 4 loài ở Bắc Việt Nam
(Tonkin) (Potamon tannanti, P. orleansi, Parathelphusa sinensis, P. germaini). Thành


8

phần loài này sau đó còn được Balss (1914) [21; 22] bổ sung 2 loài (Potamon
frustorferi, Geothelphusa annamensis) và Kemp (1923) [72; 73] bổ sung thêm 6 loài

và phân loài, tất cả đều ở Nam Việt Nam (Geothelphusa dehaani var. laevir, P.
luangprabangensis, P. klossianum, P. splaeridium, P. loxophrys, P. phymatodes)
(Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải, 2012) [12].
1.1.2.2. Giai đoạn từ năm 1945 tới trƣớc 1975
Trong tình hình chiến tranh, hoạt động điều tra nghiên cứu cua nước ngọt ở
Việt Nam rất hạn chế. Ở miền Bắc Việt Nam, có công trình của Đặng Ngọc Thanh
(1967) [3] công bố 1 loài cua mới Geothelphusa glabra. Ở miền Nam Việt Nam, trong
giai đoạn này, hầu như không có công trình nào được thực hiện. Về các tác giả nước
ngoài, có thể kể đến công trình chuyên khảo của Bott (1970) [32] về khu hệ cua nước
ngọt vùng Đông Dương (Hinterindien), với 11 loài ghi nhận là có ở Việt Nam. Tuy
nhiên, thực chất đây chỉ là tài liệu do tác giả tập hợp từ các công trình đã có từ trước
với sự tu chỉnh về phân loại học, mà không phải trên cơ sở khảo sát thực tế (Đặng
Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải, 2012) [12].
1.1.2.3. Giai đoạn sau năm 1975 đến nay
Từ sau năm 1975, sau khi chiến tranh kết thúc, hoạt động nghiên cứu cua nước
ngọt ở Việt Nam được tiến hành nhiều hơn, so với giai đoạn trước đây, ở giai đoạn này
các nghiên cứu mang tính chất toàn diện hơn và được tiến hành ở cả 2 miền Bắc và
Nam Việt Nam.
Mở đầu cho giai đoạn này, Đặng Ngọc Thanh (1975) [4] tổng hợp kết quả điều
tra thống kê thành phần loài tôm, cua nước ngọt miền Bắc Việt Nam, lần đầu đưa ra
một danh lục gồm 27 loài tôm, cua đã thấy trong các thuỷ vực Bắc Việt Nam, trong đó
có 11 loài cua thuộc các họ Potamidae và Parathelphusidae với 2 loài mới được mô tả
(Somanniathelphusa kyphuensis, Potamiscus cucphuongensis). Tiếp theo đó, Đặng
Ngọc Thanh và Trần Ngọc Lân (1992) [14] đã công bố 2 loài cua mới được phát hiện
ở Trung Bộ (Orientalia rubra, O. tankiensis).
Nhờ những hoạt động khảo sát mở rộng tới các thủy vực vùng cao Tây Nguyên
được thực hiện trong những năm 2000 mà trước đây chưa có được, đã mở rộng hơn


9

nhiều những hiểu biết về thành phần phân loại học cua nước ngọt Việt Nam, đặc biệt
là về họ Potamidae đặc trưng cho các suối vùng núi. Từ những kết quả nghiên cứu
này, Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải (2002, 2003, 2005, 2007, 2008) [7; 8; 9; 10;
11] đã xác lập các giống mới thuộc họ Potamidae phù hợp với những ý tưởng mới về
giống cua Potamon Savigney (sensu lato) có ở Việt Nam, có thể là những giống đặc
trưng cho vùng này, đó là: Vietopotamon 2002 (loài chuẩn: Vietopotamon aluoiensis
Dang et Ho), Villopotamon 2003 (loài chuẩn: Villopotamon thaii Dang et Ho),
Donopotamon 2005 (loài chuẩn: Donopotamon haii Dang et Ho), Dalatpotamon 2007
(Dalatopotamon sonii = Potamon loxophrys Kemp, 1923), Balssipotamon 2008
(Potamon frushtorferi Balss, 1914).
Cùng với sự tham gia của các tác giả nước ngoài, nhiều loài cua mới đã được
tìm thấy ở Việt Nam. Tuerkay và Naiyanetr (1987) [167] sau khi xem xét một số mẫu
thu ở miền Nam Việt Nam (được lưu giữ tại Bảo tàng lịch sử tự nhiên Paris (MNHN)
đã xác lập giống mới (Neolarnaudia) và loài mới (Neolarnaudia botti). Ở Trung Bộ,
một số giống cua cạn, sống trong hang được phát hiện ở vùng núi Quảng Bình
Nemoronnomas (Ng, 1996) [135]. Yeo và Ng (1998) [182; 183] đã công bố một số
loài cua mới thuộc nhóm cua Potamon tananti Rathbun, 1904 được phát hiện ở miền
Bắc Việt Nam như Potamon jinpinense (Dai, 1995) [46; 47; 48], Potamon cua (Yeo
and Ng, 1998) [182; 183]. Họ Potamidae ở Việt Nam còn được bổ sung thêm một số
loài mới từ công trình của Tohru Naruse, Nguyen Xuan Quynh và Darren C. J. Yeo
(2011) [118] đó là: Indochinamon bavi, I.dangi, I. phongnha. Ngoài ra, một số giống,
loài khác cũng được bổ sung như loài Tiwaripotamon edostilus (Ng và Yeo, 2001)
[150], Laevimon kottelati (Ng và Yeo, 2005) và Hainanpotamon auriculatum (Yeo và
Naruse, 2007) [172].
Cùng với họ Potamidae, cua họ Parathelphusidae cũng được bổ sung thêm một
số loài mới tìm thấy ở vùng đồng bằng Bắc Bộ và vùng núi Tây Nguyên, đều thuộc
giống Somanniathelphusa như S. pax (Ng và Kosuge, 1995) [139] và S. dangi (Yeo &
Quynh, 1999) được tìm thấy ở Hà Nội, S. triangularis được mô tả từ vùng rừng Bình
Phước miền Nam Việt Nam (Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải, 2005) [9].

10

Gần đây, trong cuốn sách chuyên khảo ―Tôm cua nước ngọt Việt Nam
(Palaemonidae, Atyidae, Parathelphusiadae, Potamidae‖, hai tác giả Đặng Ngọc
Thanh và Hồ Thanh Hải (2012) [12] đã đưa ra danh sách 34 loài cua nước ngọt của
Việt Nam. Các tác giả đã thống kê tương đối đầy đủ các loài cua đã được ghi nhận ở
Việt Nam cho tới thời điểm hiện tại, cũng như đưa ra một số bàn luận về phân loại học
về cua nước ngọt của Việt Nam. Tuy nhiên, do thiếu cơ sở mẫu và dẫn liệu, các tác giả
trên cũng không đưa vào danh sách nhiều loài cua nước ngọt đã được ghi nhận ở Việt
Nam.
1.1.2.4. Các nghiên cứu về phân loại học giống cua Tiwaripotamon
Giống cua Tiwaripotamon thuộc họ cua suối – Potamidae, là giống cua nước
ngọt sống trong các vùng núi đá vôi ở miền Bắc Việt Nam và Tây Nam Trung Quốc.
Giống cua này được xác lập bởi Bott dựa trên loài chuẩn là Geothelphusa annamensis
Balss, 1914 (phân bố ở Bắc Việt Nam). Bott (1970) đã đưa vào giống này 6 loài khác
nữa là T. austenianum (Wood-Mason,1871) [168; 169] (Cherra Punji, Ấn Độ), T simulum
(Alcock,1909) [17] và T. adiatretum (Alcock, 1909) [17] (Myanmar), T araneum (Rathbun,
1905) [158] (Việt Nam), T. artifrons (Burger, 1894) [33] (Philippines), và T. beusekomae Bott,
1970 [32] (Thái Lan). Trong việc xác lập giống này, Bott chú thích rằng tất cả các loài
này có mai tương đối phẳng, mép trán ngắn, các chân bò tương đối dài và mảnh, và
quan trọng nhất là đốt ngọn của G1 con đực cong lên phía trên rõ. Sau đó, ba loài nữa
từ Tây Nam Trung Quốc được thêm vào giống này là: T. depressum Dai, Song, Li, &
Liang, 1980; T. glabrum Dai, Song, Li, & Liang, 1980; T. pusillum Song, 1984. Turkay và
Naiyanetr (1987) và Ng (1992) nhận thấy Tiwaripotamon, theo nghĩa (sensu) của Bott,
1970, là không đồng nhất. Ng (1992) đã nhận ra bốn nhóm riêng biệt trong
Tiwaripotamon: i) T. annamense, T. araneum, T. simulum, T. austenianum, và Potamon
whiteheadi Parisi, 1916 (được xem là tên đồng danh của T. araneum bởi Bott (1970) [32],
hiểu theo nghĩa hẹp (sensu stricto); ii) T. artifron được đưa vào một giống riêng biệt (sau

này được mô tả là Ovitamon Ng & Takeda, 1992); iii) T. adiatretum, Potamon adiatretum
lophocarpus Kemp, 1913, Potamon superciliosum Kemp, 1913 [được coi là tên đồng
danh của T. adiatretum bởi Bott (1970)], Potamon loxophrys Kemp, 1923, và Potamon
dehaani laevior Kemp, 1923; và iv) T. glabrum và T. pusillum trong Larnaudia cùng với


11

T. beusekomae. Dai và Naiyanetr (1994) [41] sau đó đã đánh giá lại các loài Trung Quốc
trước đó được xem là Tiwaripotamon và thiết lập hai giống mới là Neotiwaripotamon Dai
& Naiyanetr, 1994, bao gồm P. whiteheadi; và Chinapotamon Dai & Naiyanetr, 1994,
bao gồm T. glabrum và T. pusillum. Trong giống Tiwaripotamon được xác định lại, Dai &
Naiyanetr (1994) chỉ công nhận ba loài: T. annamense, T. pingguoense Dai & Naiyanetr,
1994, và T. xiurenense Dai & Naiyanetr, 1994. Các tác giả này nhận xét rằng phân loại
của các loài khác trong Bott (1970) và Ng (1992) là không chắc chắn. Ng & Yeo (2001)
đã kiểm tra lại các mẫu vật (bao gồm các mẫu chuẩn) của T. annamense, T. araneum, T.
simulum, T. adiatretum adiatretum, P. adiatretum lophocarpus, P. superciliosum, P.
loxophrys, P. dehaanilaevior và khẳng định 5 loài sau không liên quan đến giống
Tiwaripotamon như đã được xác định. Những loài này có các chân bò dài bình thường
(không kéo dài), khác về các đặc điểm mai và bụng con đực, cũng như khác về cơ bản
trong cấu trúc của G1. Potamon simulum cũng như Telphusa austeniana, có hình dáng
ngoài tương tự như Tiwaripotamon hiểu theo nghĩa hẹp (sensu stricto), tuy nhiên khác
về một số đặc điểm quan trọng trong chuẩn loại giống, và như vậy, phải được loại trừ
khỏi giống Tiwaripotamon. Potamon simulum nên được đưa vào giống Kanpotamon
Ng và Naiyanetr, 1993, trong khi vị trí giống của T. austeniana là không chắc chắn
(incerta sedis) cho đến thời điểm này. Phân loại loài Telphusa austeniana WoodMason, 1871 có rắc rối hơn bởi vì mẫu chuẩn đã không còn tồn tại. Alcock (1910) [17]
đã kiểm tra nhiều mẫu vật của Wood-Mason, nhưng không thể tìm thấy loài này trong
Bảo tàng Ấn Độ (ZSI). Yeo và các nhà quản lý ZSI cũng không thể tìm thấy mẫu vật
của loài này trong chuyến thăm vào năm 1999. Mô tả và hình ảnh tốt của WoodMason (1871: 203, pl. 13) cho thấy loài này không thuộc về giống Kanpotamon. Do đó
vị trí giống của loài này phải được coi là không chắc chắn cho đến khi các loài

Potamon của Ấn Độ, hiểu theo nghĩa rộng, được xem xét lại (Ng & Yeo, 2001) [150].
Yeo & Ng (2001) đã đưa ra đặc điểm chuẩn loại của giống Tiwaripotamon, mô
tả lại hai loài T. annamense và T. araneum dựa trên mẫu chuẩn và mô tả mới loài T.
edostilus thu ở Cát Bà, Hải Phòng. Các tác giả trên cũng đã xây dựng một khóa phân
loại cho giống này, bao gồm 3 loài nói trên của Việt Nam và 2 loài có phân bố ở


12

Quảng Tây, Trung Quốc (T. xiurenense Dai & Naiyanetr, 1994; T. pingguoense Dai &
aiyanetr, 1994).
Đặng Ngọc Thanh và cs. (1980), Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải (2001)
[6] chỉ ghi nhận một loài duy nhất T. annamense trong giống này ở Việt Nam. Các tác
giả cũng cho rằng loài này có phân bố rộng ở suối, sông vùng núi và trung du giáp núi
Chi Nê – Hòa Bình, Ký Phú – Bắc Thái, Phúc Sơn – Nam Trung Bộ. Đặng Ngọc
Thanh & Hồ Thanh Hải (2002) [7] đã mô tả loài mới Geothelphusa vietnamica thu ở
Cúc Phương, Ninh Bình. Sau đó, loài này được xem là thuộc giống Tiwaripotamon bởi
Yeo & Naruse (2007) [172] và Hainanpotamon Dai, 1995 trong công trình nghiên cứu
của Ng et al., (2008) [138]. Trong Sách chuyên khảo về tôm, cua nước ngọt Việt Nam,
Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải (2012) [12] đã ghi nhận 3 loài cua thuộc giống
Tiwaripotamon, đó là: T. annamense, T. edostilus và T. vietnamicum. Các tác giả trên
cũng cho rằng giống cua này có phân bố ở Ấn Độ, Nam Trung Quốc tới các nước
Đông Nam Á như Việt Nam, Thái Lan, Philippin...
Gần đây các nghiên cứu của Shih & Do (2014) [162], Do et al., (2016) đã mô tả
thêm 2 loài mới thuộc giống này T. vixuyenense Shih & Do, 2014 và T. pluviosum Do,
Shih & Huang, 2016. Đặc biệt là, các nghiên cứu này đã tiến hành phân tích gen ty thể
cytochrome oxidase subunit I (COI) để khẳng định sự tách biệt của các loài trong
giống.
1.2. Đặc điểm giải phẫu bên ngoài và một số đặc tính sinh học, sinh thái của cua nƣớc ngọt
1.2.1. Đặc điểm giải phẫu bên ngoài của cua nƣớc ngọt.

13

Hình 1.1: Hình thái mai (1) : lưng; (2): trán; (3): trán nhìn chếch từ dưới của họ Potamidae
1: rãnh trung vị; 2a: thùy thượng vị; 2b: rãnh chữ H; 3: rãnh ruột; 4: vùng sau dưới; 5a:
vùng bên trước; 5b: vùng bên; 5c: vùng bên sau; 6: rãnh mang; 7: vùng tim; 8: gờ
thượng vị; 9: gờ sau ổ mắt; 10: cạnh trước trán; 11: mắt; 12: răng gốc ổ mắt; 13: răng
bên trước; 14: cạnh bên trước; 15: cạnh bên sau; 16: cạnh sau; 17: gốc anten; 18:
cuống mắt; 19: thùy trên miệng; 20: Ischium chân hàm III; 21: vùng dưới ổ mắt.
(Nguồn: Dai A. Y., 1999).


14

Hình 1.2. Các tấm giáp ngực cua nước ngọt họ Potamidae
I-VIII: các tấm giáp ngực; 3,4: rãnh giữa các tấm giáp; 5: rãnh trung vị. (Nguồn: Dai
A. Y., 1999).


15

Hình 1.3. Càng (1), chân bò (2) cua nước ngọt họ Potamidae
1: đốt háng (coxa); 2: đốt gốc (basic); 3: đốt tiếp gốc (ischium); 4: đốt đùi (merus); 5:
đốt ống (carpus); 6: đốt bàn (propodus); 7: ngón (dactylus). (Nguồn: Dai A. Y., 1999).

Hình 1.4. Cơ quan giao phối con đực họ Potamidae
Gonopod 1: chân sinh dục 1; Gonopod 2: chân sinh dục 2; Subterminal segment of
Gonopod 1: đốt trước ngọn của chân sinh dục 1; Terminal article of Gonopod 1: đốt
ngọn của chân sinh dục 1; Terminal article of Gonopod 2 (flagellum): đốt ngọn của

chân sinh dục 2 (roi). (Nguồn: Dai A. Y., 1999).


16

Hình 1.5. Các đốt bụng: I-VII (đốt VII = đốt telson) cua nước ngọt họ Potamidae
(1): đốt bụng con đực họ Potamidae; (2): đốt bụng con cái. (Nguồn: Dai A. Y., 1999).
1.2.2. Một số đặc tính sinh học, sinh thái của cua nƣớc ngọt.
a. Hệ hô hấp
Ở cua nước ngọt, mang nằm trong buồng mang, được tạo thành bởi các mảnh nắp
mang của vỏ giáp ngực. Cua nước ngọt có 9 đôi mang điển hình (giống như cua biển).
Cua nước ngọt có phần lớn thời gian là hô hấp ở trong nước. Nước vào buồng mang
qua các khe hút (gọi là khe Milne-Edwards) nằm giữa các khớp gốc của càng và chân
bò với gờ mai. Nước được hút ra khỏi mang qua ống ở cạnh khoang miệng. Quá trình
hô hấp được duy trì bởi sự quạt nước qua mang của vảy quạt nước-một bộ phận của
hàm 2.
Sự suy giảm số lượng mang thấy ở các loài cua trên cạn thở bằng không khí. Các
loài cua trên cạn điều khiển sự hô hấp không khí bởi một cơ quan gọi là giả phổi
(pseudolung), gồm màng mạch bằng cơ trên phần lưng của buồng mang, mặc dầu các


17

loài cua này vẫn giữ các mang có chức năng đầy đủ trong phần bụng của buồng mang
(Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải, 2012).
b. Hệ sinh dục
Con đực: hệ sinh dục của cua đực nước ngọt gồm một đôi tinh hoàn, một đôi ống
dẫn tinh (ống nối giữa tinh hoàn và dương vật), 2 dương vật và 2 chân giao cấu
(gonopod). Đôi tinh hoàn nằm ở đỉnh vùng tuỵ. Chúng sản sinh ra tinh trùng, đưa qua
ống dẫn tinh ở vùng bụng. Các dương vật phải, trái là những ống ngắn, mềm dẻo, nằm

ở đầu ngọn ống dẫn tinh. Dương vật nằm ở đốt háng của chân ngực 5.
Giao cấu: chân giao cấu 1 và 2 của cua đực là một đôi phần phụ bụng (pleopod)
được biến đổi thành chức năng giao cấu, truyền tinh trùng từ dương vật con đực sang
lỗ nhận tinh của con cái. Gonopod 1 con đực là hình ống rỗng có 3 hoặc 4 phần với
một khe ở đỉnh phần ngọn. Gonopod 2 có phần gốc rộng, phần ngọn dài, mảnh. Con
đực và con cái giao cấu theo cách thông thường của cua (động vật có bụng ngắn dưới
ngực-brachyuran) bằng cách nằm đầu đối đầu, ức đối ức, sao cho phần bụng của con
cái chồng lên bụng của con đực. Điều này làm cho khe nhận tinh của con cái tiếp xúc
được gonopod con đực thò ra từ giáp bụng. Phần ngọn của G1 con đực tiếp nối vào âm
hộ con cái, nằm ở tấm giáp ngực 5. Tinh trùng cùng các chất tiết trong ống dẫn tinh
được bơm qua dương vật tới đốt trước ngọn của 2 gonopod. Chỉ có độc tinh trùng
trong túi chứa tinh, điều đó có nghĩa là cua nước ngọt biểu thị sự tự ngậm tinh
(cleistospermy). Trong khi giao cấu, G2 bơm dòng tinh trùng lên buồng của chân giao
cấu bên trong 2 gonopod. Tinh trùng được bơm ra khỏi khe đỉnh của phần ngọn G1
vào trong lỗ nhận tinh của con cái, nằm ở sâu trong khe sinh dục mà ở đó chứa trứng.
Con cái: hệ sinh dục của cua nước ngọt cái gồm đôi buồng trứng, ống dẫn trứng,
lỗ nhận tinh, âm đạo và âm hộ. Buồng trứng con đực nằm ở đỉnh vùng tuỵ, trong
khoang đầu ngực. Trứng được đưa tới đôi ống dẫn trứng mở ra ở vùng bụng, qua đôi
âm hộ ở tấm giáp ngực 5. Âm hộ dài để có thể tiếp nhận được G1 con đực. Phần ngọn
của ống dẫn trứng nằm sâu, gần lỗ nhận tinh để có thể tiếp nhận và lưu giữ tinh trùng.
Con cái có thể lưu giữ tinh trùng trong một thời kỳ dài. Sau khi được thụ tinh, trứng